Селекционно-генетическая оценка собак породы кавалер кинг чарльз спаниель разной селекции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Гиндуллина Елена Ренатовна

• Гиндуллина Елена Ренатовна
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Гиндуллина Елена Ренатовна

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Генетическая и фенотипическая изменчивость признаков в популяциях собак разных пород

2.2 Генетика определения окраса и свойств шерсти

2.3 Породные особенности поведения собак и анализ генетического контроля

2.4 Генетический анализ происхождения и свойства микросателлитных маркеров

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

4. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1 Оценка селекционно-генетических показателей экстерьера собак породы кавалер кинг чарльз спаниель разной селекции

4.2 Оценка экстерьера собак кавалер кинг чарльз спаниель разного окраса и селекции

4.3 Связь основных промеров с живой массой у собак разного происхождения

4.4 Индивидуальная характеристика кобелей производителей породы кавалер кинг чарльз спаниель разной селекции по качеству шерсти

4.5 Частота распределения окрасов в популяции собак кавалер кингчарльз спаниель белорусской и российской селекции

4.6 Характеристика генетической структуры изучаемой породы по микросателлитным локуса

4.6.1 Определение степени генетического сходства собак разного происхождения

4.6.1.2 Полиморфизм микросателлитных локусов генома собак породы кавалер кинг чарльз спаниель

4.6.1.2.1 Определение уровня генетического разнообразия (коэффициент Шеннона)

4.6.1.2.1.1 Оценка уровня гетерозиготности и инбридинга кобелей породы кавалер кинг чарльз спаниель разной селекции

4.6.1.2.1.2 Оценка уровня гетерозиготности и фиксационный индекс Фишера-Райдера по средним показателям локусов собак породы кавалер кинг чарльз спаниель

4.6.1.3 Определение уровня генетической идентичности групп спаниелей по Нею

4.7 Характеристика поведения и темперамента собак породы кавалер кинг чарльз спаниель разной селекции

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

6.1 Рекомендации по использованию научных выводов

6.2 Перспективы дальнейшей разработки темы

7. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекционно-генетическая оценка собак породы кавалер кинг чарльз спаниель разной селекции»

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. Племенное разведение собак декоративных пород в России активно началось в 70-годах прошлого столетия. Базировалось оно на исторических работах русских кинологов. Длительное время разведение собак в России шло стихийно, без научного сопровождения и анализа полученных результатов. Вопрос о декоративных породах в советский период развития собаководства был не столь интересен кинологам, однако им удалось сохранить и улучшить весь комплекс экстерьерных качеств собак разных пород. Современные собаки декоративных пород красивые и хорошо слаженные животные, которых в большей степени используют в качестве компаньонов. Психологическая ценность собак декоративных пород еще недостаточно изучена, хорошо воспитанная собака, не большого размера с покладистым характером и адекватным поведением может стать другом и помощником человека и сегодня на первое место по востребованности выходит порода кавалер кинг чарльз спаниель.

Популяция породы кавалер кинг чарльз спаниель на территории России сформировалась благодаря ввозу и использованию кобелей европейской селекции. Сформированные уже в наших условиях животные в различных питомниках хорошо адаптированы, соответствуют стандарту породы, лучшие представители принимают участие в выставках в России и за рубежом. Российские кинологи активно сотрудничают с кинологами из Беларуси. Современная популяция собак породы кавалер кинг чарльз спаниель также сформирована потомками кобелей из Европы. Однако существенный недостаток племенной работы с породой связан с отсутствием генетических исследований, конкретным подтверждением происхождения животных (отсутствует генетический паспорт), регистрацией наследственных заболеваний и отклонений в экстерьере. Не рассматривается конкретный подбор пар с учетом генетических рекомендаций специалистов селекционеров. Общеизвестно, что не каждая собака с теми или иными достоинствами способна дать хорошее и здоровое потомство с нужным окрасом.

Для более успешного развития декоративного собаководства необходимо уделять особое внимание сохранению генофонда, что возможно только при четкой организации селекционной работы опираясь на достижения современных генетических методов. В настоящее время широкое применение в практике оценки генофонда нашли микросателлиты и другие исследования с применением ДНК - технологий (Зиновьева Н.А., Гладырь Е.А. и др. 2002; 2003). Генетические маркеры позволяют контролировать достоверность происхождения, диагностировать заболевания, исключать из селекции носителей наследственных заболеваний, создавать новые типы и линии и контролировать уровень гомо - гетерозиготных популяций и степень их генетического сходства. Интенсивная селекция ведет к повышению инбридинга в популяциях, где преобладает инбредная депрессия (Зиновьева Н.А. и др., 2011; Калашникова Л.А. и др., 1999).

Современные исследования свидетельствуют о значимости нового подхода в оценке генотипа животных. Так, Марзанов Н.С. (2004, 2011) сообщает о генетической эрозии, что напрямую связано со снижением генофонда пород и повышением уровня гомозиготности популяции, что влечет увеличение нарушений репродуктивных функций и появление уродств. Это подтверждено высказываниями Кленовицкого П.М., Гришина В.Н., Романова Е.С. (2013), в области непродуктивного животноводства, в частности в кинологии. Увеличение генетического груза связано с предпочтительным отбором тех или иных особей и обеднением генофонда.

Изменения внутрипородной изменчивости в популяциях чревато потерей генетического разнообразия и сужает возможности генетического потенциала, что и ведет к ограничению селекции. Разведение разных пород возможно при сохранении их внутрипородного генетического разнообразия в сочетании с мониторингом различных мутаций, считает Столповский Ю.А. (2010).

По мнению генетиков, снижение репродуктивных показателей животных связано с гаплотипами фертильности. Далее получение потомков от жи-

4

вотных ограниченного поголовья с высоким потенциалом, как правило, способствует распространению в популяции мутаций, связанных с моногенными рецессивными заболеваниями (Зиновьева Н.А., Гладырь Е.А., Эрнст Л.К., 2002).

На наличие разных типов мутаций и хромосомных патологий указано в работах Меркурьевой Е.К. (1977), Жигачёва А.И. (1986), Жигачева А.И., Му-кий Ю.В. (1999). К примеру, мутации бесшерстности характерны для разных видов животных и собак. В современных исследованиях Мукий Ю.В. (1998, 2016, 2017, 2019) по мониторингу генетических грузов в популяциях домашних животных, сообщает о накоплении генетического груза у собак разных пород, как служебных, так и декоративных. Более чем у 25 пород собак выявлены пороки экстерьера и конституции, неадекватного поведения отмечались нарушения репродуктивных функций и случаи летального исхода. Автором предложена общая система мониторинга генетического груза собак.

Необходимо отметить, что в задачу РКФ целесообразно включить контроль за селекционной работой, дифференцировать подходы к племенной работе с региональными организациями и вести контроль за необоснованным племенным использованием кобелей разной селекции, не имеющих генетического паспорта. Генетический мониторинг необходим, в первую очередь с той целью, что позволяет рационально использовать генетические ресурсы животных, в основу которых положено изучение генетической изменчивости. Система разведения собак декоративных пород с использованием генетических маркеров должна прочно войти в кинологию. Характер наследования признаков в популяциях декоративных пород собак в России не изучен. Выбирая породу собак кавалер кинг чарльз спаниель для исследований, мы исходили из актуальной полезности породы, порода является декоративной и в настоящее время востребована. В связи, с чем настоящие исследования актуальны, в России и за рубежом малое число научных работ по изучению особенностей разведения собак породы кавалер кинг чарльз спаниель.

Степень разработанности темы исследований. Знание особенностей разведения собак декоративных пород в частности породы кавалер кинг чарльз спаниель в зависимости от происхождения, оценки экстерьера, биологических особенностей и генетического мониторинга представляет собой новую форму селекционной работы в кинологии.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - изучить биологические особенности собак породы кавалер кинг чарльз спаниель разной селекции при разведении в России. В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи исследований:

- изучить селекционно-генетические параметры экстерьера собак породы кавалер кинг чарльз спаниель разного происхождения;

- выявить наличие связи между экстерьерными особенностями собак разных популяций, обусловленных реализацией генотипа;

- сравнить частоту проявления окрасов и качество шерсти у собак разной селекции;

- дать характеристику оценки генетической консолидированности породы;

- определить степень генетического сходства по микросателлитным ло-кусам у собак породы кавалер кинг чарльз спаниель разного происхождения;

- оценить поведение собак породы кавалер кинг чарльз спаниель разных популяций.

Научная новизна. Впервые дана объективная оценка селекционно-генетических параметров экстерьерных особенностей собак породы кавалер кинг чарльз спаниель разной селекции. Дана индивидуальная оценка кобелей разной селекции на проявление окрасов шерсти основных породных типов. Изучена и дана оценка генетической консолидированности и определена степень генетического сходства по микросателитным локусам у собак разной селекции. Изучена породная особенность поведения потомков кобелей раз-

ной селекции. Выявлена связь между показателями экстерьера и живой массой у потомков кобелей разной селекции.

Теоретическая и практическая значимость диссертационной работы состоит в использовании результатов исследований в селекционных программах при совершенствовании собак породы кавалер кинг чарльз спаниель для племенного разведения. Установлено влияние индивидуальных особенностей кобелей и сук разного происхождения на поведение собак. Рассмотрен дополнительный способ оценки экстерьерных особенностей собак при подготовке к выставочному процессу. Использование генетической оценки по микросателлитным локусам кобелей укажут на перспективы дальнейшей селекции декоративных пород собак в России.

Методология и методы исследований. Методологической основой исследований явились труды отечественных ученых в области генетической оценки животных Красота В.Ф., Зиновьева Н.А., Марзанов Ю.С., Калашникова Л.А., Попов Н.А. Исследования селекционно-генетических показателей собак разной селекции базировались на основе методов Меркурьевой Е.К., Бакай А.В., Кочиш И.И. и других ученых в этой области. Объектом исследований являлись суки и кобели, а также их потомки породы кавалер кинг чарльз спаниель разной селекции. Для выполнения отдельных разделов диссертации использовались генетические и зоотехнические методы исследований. В процессе работы отдельно стоял вопрос изучения поведенческих реакций, тестирование собак осуществляли непосредственно при контакте, а также путем опроса владельцов по разработанной нами шкале. Информация о происхождении извлекалась из свидельств о происхождении.

Положения, выносимые на защиту:

1. биологические особенности собак породы кавалер кинг чарльз спаниель разной селекции;

2. частота проявления породных окрасов шерсти у потомков кобелей разной селекции;

3. связь показателей экстерьера и живой массы у собак разной селекции.

7

Степень достоверности и апробация результатов. Полученные в результате исследований материалы достоверны, так как подтверждаются биометрической обработкой и определением стандартного критерия достоверности. Основные положения диссертации доложены на международных и всероссийских научно-практических конференциях.

Апробация результатов. Основные положения диссертации докладывались, обсуждались на заседаниях кафедры биотехнологии и продовольственной безопасности (26.05.2025), а также на:

- научной конференции Вектор развития науки: Материалы Международной научно-практической конференции г. Балашиха, Российский государственный университет народного хозяйства имени В.И. Вернадского (г. Балашиха, 10 февраля 2025 года);

- 4-й Научно-практической конференции Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии, биотехнологии и экспертизы сырья и продуктов животного происхождения (г. Москва, 16 мая 2025 года).

Публикация результатов. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 2 в журналах, рекомендуемых ВАК Министерства науки и образования Российской Федерации.

Структура и объём работы. Диссертационная работа изложена на 145 страницах компьютерного текста и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты собственных исследований, обсуждение результатов исследований, заключение, рекомендации по использованию научных выводов, перспективы дальнейшей разработки темы, список литературы из 152 источника, в том числе 64 зарубежных, включает 43 таблицы и 11 рисунков.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Генетическая и фенотипическая изменчивость признаков в популяциях собак разных пород

В настоящее время в зоотехнической литературе опубликовано немало научных работ о разных породах и популяциях собак (Lewies T.W., 2015), в том числе исследования включают изыскания в области поведения (Мычко Е.Н., Сотская М.Н., Беленький В.А., Журавлев Ю.В., 2005), конституции и экстерьера животных (Алексеев А.А., 2002; Ерусалимский Е.Л., 2002, 2006; Гусев В., Гусева У., 2006; Lavrijsen I., 2012) и наследственных заболеваний (Робиинсон Р., 1994; Московкина Н.Н., Сотская М.Н., 2000; Мукий Ю.В., 2016, 2017, 2019; Indrebo A., 2008; Hytonen М.Н., 2009; Bannasch D., 2008, 2010). В пределах любой популяции животные различаются по многочисленным наиболее распространенным признакам, таким как размеры и масса тела, стати, экстерьер, окрас, конституция, плодовитость, поведение и рабочие качества (Алексеев А.А., 2002; Кочиш И.И. др., 2015; Гусев В., Гусева Е., 2006; Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И., 2002).

Учитывать индивидуальные качества отдельных животных при разведении возможно, но представляется крайне трудным, поэтому зоотехнические мероприятия разрабатываются для определенных групп (Петухов В.Л. и др. 1989). В кинологии породы выведены в определенные группы. Каждая группа представлена отдельными породами, которые имеют свои породные качества и характеристики. Совершенно ясно, что характеристика таких групп будет иметь большее значение, при изучении отдельных типовых особенностей животных (Lynch M., 1995, 2016) Целостность организма, крайне трудно выразить каким-либо одним показателем, поэтому для характеристики типов используются разные качества животных (Кленовицкий П.М., 2013). Их оценка, как правило, производится методом выявления контрастирующих особенностей: окрас, наличие отметин, крепость или слабость, наличие или отсутствие различного рода признаков. Если эти признаки повторяются, они становятся типовыми, при наличии коррелятивных связей с

другими признаками организма (Крушинский Л.В., 1946; Wood L., 1998; Шульпинов А.А., 2024).

Система взаимосвязей организма развивается и усложняется в процессе индивидуального развития (Carroll S.B., 2005). Ведущая роль в определении направления индивидуального развития организма принадлежит самому организму, точнее генотипу (Робинсону Р., 1994, Уиллис М.Б., 2002). Таким образом, целостность организма можно воспринимать двояко: например, в генетическом смысле, когда важна и выделяется наследственная сущность данного комплекса признаков и конечно же фенотип. Примером тому характеристика животного по типу конституции (Уколов П.И., 2015). Совершенно ясно, что результаты оценки животных, в селекционном отношении в том и другом случае будут разными. Для селекционных целей оценка собак может быть эффективной, только в том случае если она производится по тем различиям признаков, которые, которые наследственно обусловлены (Cruz F., 2008; Angeli M., 2012; Bosse M., 2019; Charlesworth D., 2009; Chase K., 2002; Bergknut N., 2012; Broun E.A., 2017; Arendt M., 2021). Наглядным примером влияния наследственных предпосылок на определенное постоянство в различиях между животными являются данные о сохранении видовых, породных, типовых, линейных, семейных особенностей у животных, принадлежащих к разной селекции и выращенных в разных условиях (Гранжан Д. и др., 2006; Бакай Ф.Р. и др., 2019; Глазко В.И., 2021; Fuller J., 1960; Clutton-Brock J., 1997, 1999; Соррiger R., 2003). При рассмотрении чистопородного разведения стоит вопрос о инбредной депрессии, на что следует обращать внимание (Hedrick P.W., 2016). Длительные периоды гомозиготности способствуют возникновению вредных вариаций, сообщает Szpiech Z. (2013).

При рассмотрении конституции и экстерьера животных в генетическом плане, надо выделить генотип как совокупность генов, определяющих общую программу индивидуального развития организма (Curik J., 2014). О генотипе животного можно судить на основе гибридологического анализа в ряду поколений, а конституция и экстерьер это уже сложившееся направление

онтогенеза, обусловленное реализацией генотипа в историческом развитии вида. Об этом свидетельствует филогенетическая систематика псовых (Tedford R., 2009; Vila C., 1997, 1999).

В кинологии селекционно-генетическая характеристика признаков рассматривается конкретно в пределах каждой породы (Жебровский Л.С., 2000; Федосеева Н.А., Гиндуллина Е.Р., 2024). По каждому из признаков между животными могут быть различия (Anderson H., 1968; Agrawal A., 1968). У одних они выражены лучше у других хуже (Cargil E., 2004). Различия в количественных показателях любого признака между особями определенной совокупности (Garcia Dorado A., 2012), породы, вида могут иметь значение только в том случае если они будут взяты от отношения, к какому-то стандарту для сравнения (Жебровский Л.С., 2002; Захаров И.А., 2006; Глазко В.И. и др., 2021).

Рассмотренные стандарты пород собак включают несколько характеристик животных (стандарт породы ККЧЗ), число которых несправедливо мало и не может отражать полной характеристики животного. Форма тела или телосложение собаки представляет большой интерес, как признак легкодоступный для оценки, вместе с тем обобщающий все основные функциональные и биологические особенности животных. Одомашнивание собак несет свой след в изменениях животных (Hare B., 2002).

Экстерьер служит в качестве диагностического показателя многих качеств животного: возраст, масса, крепость телосложения, скороспелость, породные особенности.

При оценке собак породы кавалер кинг спаниель особое внимание уделяется голове, именно она отражает породные особенности (Wayne R.K., 1986). Служит породоопределяющим признаком. Голова собак этой породы почти плоская, лоб покатый с длиной от основания лба до кончика носа 38мм. Идеальная голова чистопородных кавалеров по мнению Полякова А. (1996) уникальна. Так, у собак с окрасом бленхейм наличие белого ромба на голове и пятна, и пятна ромбе - признак чистопородности.

11

Среди изученных признаков у собак установлен генетический контроль над шириной верхней челюсти (Алексеевич Л.А., Баранов Л.В., Суллер И.Л., 2000), которая является доминантной над узкой верхней челюстью. На это обращено внимание при диагностическом подходе при изучении неправильного прикуса у собак (Hennet P.R., 1992).

Широкая форма челюсти у практически всех собак доминирует над узкой. Тогда как длина лба наследуется по промежуточному типу. Более поздних исследований, опровергающих это сообщение в науке неизвестно. Есть сообщение о связи роста собак c черепно-лицевым развитием (Hennet P.R., 1992). Вопрос о принадлежности представителей породы к определённому морфологическому типу остаётся для кинологов спорным и актуальным на сегодняшний день.

Рассматривая наследуемость пропорций черепа установлено, что ко-роткомордость является моногенным признаком и рецессивным по отношению к нормальной форме головы (Leonard J., 2002; Lewis T.W., 2015; Lynch M., 1995, 2016). Короткомордость рецессивна и к длинномордой форме головы. Гибриды первого поколения при скрещивании разных пород с пекинесами имеют нормальные пропорции длины морды собаки. В работах (Haworth K., 2001) дан генетический анализ собак с разными типами голов.

Длина морды у собак породы кавалер кинг чарльз спаниель не зависит от размера собаки по мнению заводчиков (Руководство для владельцев ккчс, 2023), она в большей степени должна гармонировать с шириной черепа между ушами. Голова должна быть хорошо заполненной под глазами. Стоп не глубокий (из стандарта). Любая форма остроносости в породе нежелательна.

Базовый цвет глаз у кавалер кинг чарльз спаниель коричневый, который у отдельных особей может быть темнее или светлее благодаря активности полигенов. Светлый цвет глаз нежелателен. Глаза у собак не зависимо от пола, как правило крупные и широко расставлены.

Пигмент окраса мочки носа чёрный, ноздри также чёрные и по стандарту без светлых отметин.

Среди собак разных групп и большого числа пород установлена изменчивость по величине ушной раковины и это связано с отбором в процессе одомашнивания (Muller G.H., 1983; Marshall F.B., 2016; Marsden C.D., 2016; Oldenbroek K., 2017). Отличие выявлено и по особенностям постава ушей: стоячие, висячие, полустоячие, «затянутые» на затылок, «разноухость» (Kolijn S., 2015).

Профессор Ильин Н.А. (1932) выделил генетическую систему с множественным аллелизмом, детерминирующую постав ушей. Данная схема используется в настоящее время и подтверждена многочисленными наблюдениями. Автор обратил внимание на то, что у некоторых собак существует и другой тип висячих ушей, рецессивных по отношению к стоячим. У собак разных пород крупных, средних и мелких, принадлежащих к 10 группам по классификации РКФ имеют разные формы ушных раковин, есть мнение, что плотность и некая твёрдость ушных хрящей, а также других признаков обусловлена генотипом (Ostander E.A., 2000, 2005).

Уши собак породы кавалер кинг чарльз спаниель независимо от окраса, как правило длинные, ухо полностью украшено красивой шерстью. Длина шерсти на поверхности ушной раковины разная. Сами по себе уши тонкие, мягкие без плотной хрящевой ткани. Признак в большей степени выражен у сук.

У собак породы бельгийская овчарка (малинуа) и немецкая овчарка ярко выражен породный признак - уши стоячие с плотной хрящевой тканью. В большей степени постав ушей определён формой черепа. Высокопоставленные уши у собак породы кавалер кинг чарльз спаниель меняют общий вид и как правило придают испуганное выражение (Ришина Н.А., 2023).

В отношении шеи - следует, что у собак породы кавалер кинг чарльз спаниель, она средней длины и вытянутая. И по утверждению экспертов хороший мышечный тонус, а также толстые межпозвоночные диски и позвонки умеренной длины. Такой комплекс создаёт легкую изогнутость на гребне шеи и грациозный особый породный вид. Корпус, включая ровную спину с

13

умеренной глубиной груди позволяют видеть гармоничное телосложение среди выставочных представителей породы.

Конечности определяют рост животных, это можно наблюдать среди всех пород собак. Длина и высота конечностей определена генами коротко-ногости и длинногости, причем коротконогость доминантна по отношению к длинногости. Наследование высоты роста собак и длины конечностей, осуществляется по законам Г. Менделя. Изучено и выявлено эффективное картирование менделевских признаков у собак с помощью общегеномной ассоциации (Karlsson E.K., 2007).

Высотные промеры собак детерминированы полигенами с аддитивным взаимодействием. В пометах собак наблюдается разное выражение признака, так как признак способен наследоваться промежуточно (при спаривании собак с ярко выраженными контрастными признаками. Аналогично можно сказать и о форме тела собак как морфометрическом признаке, наследование также промежуточное. О влиянии генотипа высказано (Vaysse A., 2011) при изучении идентификации областей генома, связанных с фенотипической изменчивостью между породами собак, с использованием селекционного картирования.

Оценивая движение, они должны быть свободными, элегантными, но для породы кавалер кинг чарль спаниель характерен сильный толчок задними конечностями.

Для собак этой породы характерно движение передних и задних конечностей параллельно, выявлено это при осмотре собак спереди.

Окрас собак породы кавалер кинг чарльз спаниель имеет четыре основных типа (Гиндуллина Е.Р., 2024). К породной характеристике следует отнести шерстный покров сук и кобелей. Изучение особенностей шерстного покрова выполняется по общепринятым методикам по изучению шерстного покрова млекопитающих (Шабадаш С.А., 1988).

2.2 Генетика определения окраса и свойств шерсти

В процессе эволюции собак селекция велась на закрепление цветовых вариаций окрасов шерсти. Исторически сложившиеся окрасы собак сегодня служат отличительной особенностью отдельных пород, и как правило на фоне общей оценки экстерьера разных пород собак окрас является породообразующим признаком (Хрусталева И.В., 2004).

Окрас и расцветка шерстного покрова - важные признаки и порой их принято считать элементами экстерьера (Алексеевич Л.А., Ватти К.В., 1978; Сотская М.Н., 1991, 2006, 2010). Кроме, одноцветных пород собаки разного происхождения могут быть двухцветными и трехцветными по окрасу шерсти. Большая часть отклонений по окрасу определено мутациями (Хатт Ф., 1969; Сотская М.Н., 2010; Grieвrokk 1994; Dierks С, 2013; Drogemuller С, 2008). Вариации окрасов многочисленны. Для каждой породы установлены стандартом свои отличительные породные окрасы шерстного покрова.

Предусмотренные стандартом пород разные окрасы стараются поддерживать многие селекционеры заводчики, в этом случае они используют основные методы разведения - чистопородное разведение по линиям, сопровождающиеся стабилизирующим отбором. Для каждой породы характерна своя степень изменчивости признака. В этом случае возникает вопрос о наследуемости окрасов у собак, где необходим анализ происхождения. Очевидно, что фенотип способен отражать ту информацию, которая заложена в генотипе. Гены, которые контролируют окрас шерсти, находятся в ассоциативной связи с другими генами, которые контролируют как адаптивные признаки, так ценные биологические и хозяйственно полезные человеку качества (Пасечник Л.В., 2007).

На сегодняшний день описаны генетические особенности шерсти у более чем118 пород собак, у которых выявлены 29 аллелей пигментации окраса шерсти. Фенотипическая изменчивость окраса шерсти оказалась наибольшей у собак породы английский коккер-спаниель 18 фенотипов, несколько меньше у пинчера 10 фенотипов (Робертсон Р., 1982).

15

Такое разнообразие окрасов шерсти объясняется комбинативной и мутационной изменчивостью, а также результатом наличия серий множественных аллелей высказано мнение при изучении генетической структуры чистопородной домашней собаки (Parker H.G., 2004). Сравнительная популяцион-ная геномика животных раскрывает детерминанты генетического разнообразия (Robinson R., 1990; Вейр Б., 1995).

Общее впечатление об окрасе дает сочетание шерсти и подшерстка (Фогл Б., 2003).

Подшерсток определяет оттенок окраса. Определенная роль отведена пигменту. Пигмент в волосе имеет разную плотность и равномерность распределения как в сердцевине волоса, так в корковом слое.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гиндуллина Елена Ренатовна, 2025 год

7. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеев, А. А. Конституция, экстерьер, интерьер и поведение собаки / А. А. Алексеев // Все о собаке. - 2002. - С. 51-90.

2. Алексеевич, Л. А. Физиологическая генетика / Л. А. Алексеевич, К. В. Ватти. - Л., 1978.

3. Алексеевич, Л. А. Генетика одомашненных животных / Л. А. Алексеевич, Л. В. Баранов, И. Л. Суллер; под ред. В. О. Виноходова. -СПб. : Ломоносов, 2000. - 308 с.

4. Алтухов, Ю. П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю. П. Алтухов, Е. А. Салменкова // Генетика. - 2002. - Т. 38, № 9. - С. 11731195.

5. Алиев, Г. А. Генетические основы пигментации шерстного покрова овец / Г. А. Алиев, М. Л. Рачковский; отв. ред. Я. Глембоцкий; Н. ТАДЖССР, отд. охраны рационального использования природных ресурсов. - Душанбе :Дониш, 1987. - 199 с.

6. Бакай, А. В. Генетика / А. В. Бакай, И. И. Кочиш, Г. Г. Скрипниченко. -М. :КолосС, 2010. - 432 с.

7. Бакай, Ф. Р. Влияние паратипических факторов на рабочие качества ездовых собак разных генотипов / Ф. Р. Бакай, Т. В. Лепёхина, А. В. Диков // Зоотехния. - 2019. - № 2. - С. 30-32.

8. Бакай, Ф. Р. Особенности поведения и дрессировки волкособачьих гибридов / Ф. Р. Бакай, К. А. Синицина // Научные исследования высшей школы : сб. науч. тр. Междунар. науч.-практ. конф. - 2019. - С. 55-58.

9. Баранов, В. А. Происхождение сельскохозяйственных животных : учебное пособие / В. А. Баранов, М. А. Сущенкова, Н. М. Каналина. -Казань : Издательство ЦИТ ФГБОУ ВО «Казанская ГАВМ», 2019. - 514 с.

10. Биология собаки : учебник / И. И. Кочиш, Н. А. Слесаренко, Р. Ф. Капустин, Ю. М. Мишин. - Москва :ЗооВетКнига, 2015. - 258 с.

11. Бергман, Ё. Поведение собак / Ё. Бергман ; пер. с финского. - М. : Восхождение, 1992. - 160 с.

12. Беляев, Д. К. Генетические аспекты доместикации животных / Д. К. Беляев // Проблемы доместикации животных и растений / под ред. Б. С. Матвеева. - М. : Наука, 1972. - С. 39-45.

13. Бородин, П. М. Генетика собаки / П. М. Бородин, А. С. Графодатский. -Новосибирск : НГУ, 1999. - 196 с.

14. Ватти, К. В. Сравнительная генетика и онтогенетика окрасок животных / К. В. Ватти, Л. А. Алексеевич // Физиологическая генетика / ред. Лобашев М.Е. - 1976. - С. 326.

15. Вейр, Б. Анализ генетических данных / Б. Вейр. - М. : Мир, 1995. - 400 с.

16. Всеволодов, Э. Б. Изменчивость состава меланинов шерсти по данным ЭПР спектрографии / Э. Б. Всеволодов, А. В. Зубриянов, И. И. Кучина, И. Ф. Латыпов // Генетические, биохимические и цитологические аспекты селекции животных и растений. - Алма-Ата, 1988. - С. 171-193.

17. Генофонды сельскохозяйственных животных: Генетические ресурсы животноводства России / отв. ред. И. А. Захаров. - М. : Наука, 2006. -462 с.

18. Гусев, В. Экстерьер собак и его оценка / В. Гусев, Е. Гусева. - М., 2006. - 50 с.

19. Гейц, А. Экстерьер и рабочие качества служебных собак / А. Гейц // Охота и охотничье хозяйство. - 2002. - № 3. - С. 67-71.

20. Генетика и биотехнология в селекции животных / П. М. Кленовицкий, Н. С. Марзанов, В. А. Багиров и др. - М. : ФГУП «Эксплор», 2004. - 285 с.

21. Гиндуллина, Е. Р. Использование микросателлитных маркеров для характеристики собак породы кавалер-кинг-чарльз-спаниель разной

131

селекции / Е. Р. Гиндуллина, Ф. Р. Бакай, И. Ю. Павлова, О. П. Юдина, А. М. Мухтаров // Главный зоотехник. - 2025. - № 5. - С. 16-19.

22. Гиндуллина, Е. Р. Наследование окраса у собак породы кавалер-кинг-чарльз-спаниель / Е. Р. Гиндуллина // Вектор развития науки : материалы Международной научно-практической конференции, Балашиха, 10 февраля 2025 года. - Балашиха : Российский государственный университет народного хозяйства имени В.И. Вернадского, 2025. - С. 200-203.

23. Гиндуллина, Е. Р. Индивидуальная характеристика кобелей производителей породы кавалер кингчарльз спаниель разной селекции по качеству шерсти / Е. Р. Гиндуллина, Н. А. Федосеева, Т. В. Лепёхина // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии, биотехнологии и экспертизы сырья и продуктов животного происхождения : сб. тр. 4-й Науч.-практ. конф., Москва, 16 мая 2025 года. - Москва : Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА им. К.И. Скрябина, 2025. - С. 306307.

24. Гиндуллина, Е. Р. Особенности разведения собак породы кавалер-кинг-чарльз-спаниель разной селекции // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии, биотехнологии и экспертизы сырья и продуктов животного происхождения : сб. тр. 4-й Науч.-практ. конф., Москва, 16 мая 2025 года. - Москва : Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии -МВА им. К.И. Скрябина, 2025. - С. 306-307

25. Глазко, В. И. О социализации и генетической изменчивости при доместикации (на примере пород собак) / В. И. Глазко, Г. Ю. Косовский, Т. В. Блохина // Сельскохозяйственная биология. - 2021. -№ 2. - С. 292-303. - 001: 10.15389/авгоЬю1ову.2021.2.292гш.

26. Гранжан, Д. Энциклопедия собаки / Д. Гранжан, Ж. Вессер, Ж.-П. Вессер. - М. : ООО «Издательская группа Жизнь», 2006. - 688 с.

132

27. Гриценко, В. В. Основные понятия дрессировки (попытка методологического анализа) / В. В. Гриценко // Кинологический вестник. Выпуск 2 : сб. науч. тр. - Пермь : ПВИ ВВ МВД России, 2007. - С. 70-92.

28. Гоф, А. Породная предрасположенность к заболеваниям у собак и кошек / А. Гоф, А. Томас ; пер. с анг. Т. Лисициной ; под ред. И. В. Горбуновой. - М. : Аквариум-принт, 2005. - 445 с.

29. Гусев, В. Г. Кинология. Пособие для экспертов и владельцев племенных собак / В. Г. Гусев, Е. С. Гусева. - М. : ООО «Аквариум-Принт», 2006. - 309 с.

30. Дюльгер, Г. Физиология размножения и репродуктивная патология собак : учебное пособие. - 2-е изд., перераб. и доп. - СПб. : Издательство «Лань», 2017. - 236 с.

31. Жарова, Г. О. Собаки: Практическая энциклопедия / Г. О. Жарова. - М. : ООО «Издательство АСТ», 2002. - 464 с.

32. Жебровский, Л. С. Селекция животных / Л. С. Жебровский. - СПб. : Издательство «Лань», 2002. - 256 с.

33. Жигачев, А. И. Наследственная патология и ее значение для разведения животных // Ветеринария. - 1986. - № 6.

34. Жигачев, А. И. Контроль генетического здоровья собак - актуальная проблема в кинологии / А. И. Жигачев, Ю. В. Мукий // Актуальные проблемы ветеринарной медицины : сб. науч. тр. СПб ГАВМ, 1995, № 123. - С. 42-44.

35. Завертяев, Б. П. Перспективы развития маркерной и геномной селекции в молочном скотоводстве / Б. П. Завертяев // Генетика и селекция в животноводстве: вчера, сегодня и завтра : материалы научной конференции, посвященной 70-летию образования ГНУВНИИГРЖ. -Санкт-Петербург, 2010. - С. 18-21.

36. Зиновьева, Н. А. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных / Н. А. Зиновьева, Е. А. Гладырь, Л. К. Эрнст и др. - Дубровицы : ВИЖ, 2002. - 112 с.

37. Зиновьева, Н. А. Применение ДНК-диагностики для анализа генов-кандидатов локусов количественных признаков сельскохозяйственных животных / Н. А. Зиновьева, Е. А. Гладырь, Д. А. Фролкин // Животноводство России. - 2003. - Т. 1. - С. 218.

38. Зиновьева, Н. А. Генетическая экспертиза сельскохозяйственных животных: применение тест-систем на основе микросателлитов / Н. А. Зиновьева, Е. А. Гладырь // Достижения науки и техники АПК. - 2011. -№ 9. - С. 19-20.

39. Зорина, З. А. Основы этологии и генетики поведения / З. А. Зорина, И. И. Полетаева, Ж. И. Резникова. - М. : «Издательство МГУ». - Высшая школа», 2002. - 383 с.

40. Ильин, Н. А. Генетика и разведение собак / Н. А. Ильин. - М., 1988. -383 с.

41. Ерусалимский, Е. Л. Экстерьер собаки и его оценка / Е. Л. Ерусалимский. - М. : ИЗДАТЦЕНТР, 2002. - 192 с.

42. Ерусалимский, Е. Л. Совершенствование экстерьера собак с помощью биомеханической модели : автореферат дис. ... кандидата биологических наук: 06.02.01 / Е. Л. Ерусалимский. - п. Лесные Поляны Московской обл., 2006. - 22 с.

43. Поляков А. Кавалеры в России // Если у Вас есть собака. - 2011. - С. 1721.

44. Кавалер кингчарльз спаниель. Руководство для владельцев. - М., 2023. -208 с. - (БОО-ПРОФИ).

45. Калашникова, Л. А. ДНК технологии оценки сельскохозяйственных животных / Л. А. Калашникова, И. М. Дупин, В. И. Глазко и др. -ВНИИплем, 1999. - 148 с.

46. Кленовицкий, П. М. Анализ кариотипов домашней собаки (САМЗ FAMILIARIS / П. М. Кленовицкий, В. Н. Гришин, Е. С. Романов // Вестник РУДН. Агрономия и животноводство. - 2013. - № 4. - С. 42-48.

47. Кондрахин, Н. П. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: Справочник / Н. П. Кондрахин. - М. :КолосС, 2004. - 520 с.

48. Корытин, С. А. Поведение и обоняние хищных млекопитающих / С. А. Корытин. - М. : ЛКИ, 2007. - С. 42-64.

49. Круковер, В. И. Собаки: породы, кормление, воспитание, разведение /

B. И. Круковер. - М. : Издательский Дом МСП, 2002. - 608 с.

50. Крушинский, Л. В. Корреляция между конституционным строением тела и поведением собак / Л. В. Крушинский // Докл. АН СССР. - 1946.

- Т. 52.

51. Ларкин, Д. М. Значимость геномных исследований в истории формирования домашних животных / Д. М. Ларкин, Н. С. Юдин // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. - 2016. - № 4.

- С. 123-128.

52. Линч, Р. Психология дрессировки собак / Р. Линч ; пер. с англ. - СПб. : Речь, 2019. - 265 с.

53. Мазовер, А. П. Экстерьер и породы служебных собак / А. П. Мазовер. -М. : ОСОАВИАХИМ, 1967. - 246 с.

54. Марзанов, Н. С. Генетическое маркирование, сохранение разнообразия и проблемы разведения животных / Н. С. Марзанов, Д. А. Девришов, С. Н. Марзанова и др. // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - № 2. -

C. 3-14.

55. Марзанов, Н. С. Микросателлиты и их использование для оценки генетического разнообразия животных / Н. С. Марзанов, М. Ю. Озеров, М. Г. Насибов // Сельскохозяйственная биология. - 2004. - № 2. - С. 104.

56. Меркурьева, Е. К. Генетические основы селекции в скотоводстве : учеб. пособие / Е. К. Меркурьева. - М. :КолосС, 1977. - 240 с.

135

57. Матыченко, А. В. Острота обоняния у немецких овчарок и лабрадор -ретривер, используемых в качестве детекторов // Сб науч. трудов Российский государственный заочный университет, 2002. - С. 79.

58. Мельникова, Л. Б. Тестирование обоняния щенков / Л. Б. Мельникова // Научный сборник РФСС. - М., 2002. - № 3. - С. 68-74.

59. Московкина, Н. Н. Генетика и наследственные болезни собак и кошек / Н. Н. Московкина, М. Н. Сотская. - М., 2000.

60. Мукий, Ю. В. Генетический анализ и мониторинг наследственных аномалий у собак :дис. ... канд. биол. наук: 06.02.01 / Ю. В. Мукий. -СПб.: ФГБОУ ВПО СПбГАВМ, 1998. - 156 с.

61. Мукий, Ю. В. Гены-кандидаты нарушения слуха у собак / Ю. В. Мукий // Иппология и ветеринария. - 2017. - № 3 (25). - С. 132-13

62. Мукий, Ю. В. Накопление генетического груза у доместицированных видов домашних животных / Ю. В. Мукий, Г. Ю. Косовский // Кролиководство и звероводство. - 2019. - № 4. - С. 10-13.

63. Мукий, Ю. В. Обзор наследственных патологий слуха у собак / Ю. В. Мукий // Международный вестник ветеринарии. - 2016. - № 2. - С. 8995.

64. Мычко, Е.Н., Сотская М.Н., Беленький В.А., Журавлев Ю.В. Поведение собаки: Пособие для собаководов. - М.: ООО «Аквариум-Принт», 2005. - 400 с.

65. Мычко, Е.Н. Энциклопедический справочник // Ваша собака. М.: Русское энциклопедическое товарищество, 2005. 992 с. // Евразийский юридический журнал. - 2011. - № 10. - С. 125-129.

66. Никольская, А.В. Диагностика и коррекция отклоняющегося поведения у собак. Монография / А.В. Никольская. - М.: Аквариум, 2007. - 144 с.

67. Пасечник, Л.В. Окрасы собак. / Л.В. Пасечник // Генетические, биохимическиеи молекулярно-биологические аспекты, Киев 2007.

68. Петухов, В.Л., Эрнст Л.К., Гудилин И.И. Генетические основы селекции животных. - М., 1989.

69. Положение о племенной работе с породами собак в системе Российской кинологической федерации (Вестник РКФ №2-97).

70. Робинсон,Р. Наследственные забелевания собак /Р.Робинсон; пер.с анг.В.В.Иванов.-М.:РКФ,1994.-96.

71. Семенов, А.С.Особенности роста и развития щенков немецкой овчарки / А.С.Семенов, О.С.Попцова, Ф.Р.Бакай//Вестник Мичуринского государственнго аграрного университета №1(80). 2025. С. 126.

72. Соколов, В.Е.Кожный покров млекопитающих / Е.В. Соколов, М.Н.Сотская» Пудель»,М.:1995.

73. Сотская, М.Н. Окраска собак и основные принципы ее наследования. В сб. О собаке. Москва-Ташкент,1991.

74. Сотская, М.Н.Кожа и шерстный покровсобаки./ М.Н. Сотская //М.2006.

75. Сотская, М.Н. Генетика окрасов и шерстного покрова собак/М. Н.Сотская.- М.: АСТ: Аквариум-Принт,2010.-318с.

76. Столповский, Ю.А. Промлема сохранения генофондов доместицировнных животных / Ю.А.Столповский, И.А.Захаров -Гезехаус// Вавиловский журнал генетики и селекции.2017;21(4):477-486 До1.10.18699/Л7266

77. Тоцький,В.М.Генетика:Пщручник / В.М.Тоцький// Одесса: Астропринт.2002.172с.

78. Уиллис, М.Б. Генетика собак / М.Б. Уиллис; пер. с англ. М. Дуброва. М.: ЗАО «Издательство Центрполиграф», 2000. - 604 с.

79. Уколов, П.И. Изучение экстерьера собак: учеб.-методич. пособ. для студентов ветеринарных вузов / П. И. Уколов, О. Г. Шараськина, Ю. В. Мукий. - СПб.: ФГБОУ ВПО СПбГАВМ, 2015. - 35 с.

80. Федосеева, Н.А. Характеристика окраса собак породы кавалер кинг-чарльз спаниель / Вектор развития науки: Материалы Все-российской научно-практической конференции студентов, маги-странтов, аспирантов, молодых ученых Института развития систем жизнеобеспечения сельских территорий Университета Вернадского,

137

Балашиха, 27-28 мая 2024 года. - Балашиха: Российский государственный университет народного хозяйства им. В.И. Вернадского, 2024. - С. 160-161.

81. Федосеева, Н.А. Особенности экспертизы собак породы кавалер-кинг-чарльз-спаниель с использованием селекционно-генетических параметров / Н.А. Федосеева, Е.Р.Гиндуллина // Тренды развития науки и образования. - 2024. - № 12. - С. 112-116.

82. Фогл, Б. Ваша собака. Полное практическое руководство по уходу за собаками. Пер. с англ. М.: «БММ АО», 2003. - 255 с.

83. Фольмерхаус, Б. Анатомия собаки и кошки / Б. Фольмерхаус, И.Фревейн( колл. Авторов) / Пер. с нем. Е. Болдырева, И.Кравец.- М.:» Аквариум БУК»,2003.-580с.

84. Хатт, ф. Генетика животных, пер. с анг. М.1969.

85. Хрусталева, И.В. Строение и функции организма собаки. В кн.: Собака для дома и службы. М.: ООО «Аквариум-Принт», 2004. - 416 с.

86. Цынко, Т.Ф. Диагностика заболеваний по анализам крови и мочи. Серия «Медицина для вас». Р.-на-Д.: Феникс, 2001. - 128 с

87. Шабадаш, С.А. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих.М.,1988.

88. Шульпинов, А. А. Биологические особенности поисково-спасательных собак разных пород МЧС России : диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Шульпинов Андрей Алексеевич, 2024. - 146 с.

89. Agrawal, A. F. Mutation load: The fitness of individuals in popu-lations where deleterious alleles are abundant / A. F. Agrawal, M. C. Whitlock // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. - 2012. - № 43. -P. 115-135. - DOI: 10.1146/annurev-ecolsys-110411-160257.

90. Anderson, H. Genetic hearing impairment in the Dalmatian dog. An audio-metric, genetic and morphologic study in 53 dog / H. Anderson, B. Henric-

son, P.G. Lundquistetal.//Acta Oto Laryngologica Supply. -1968. - №23. -P.1-34.

91. Angeli, S. Genetics of hearing and deafness / S. Angeli, X. Lin, X. Z. Liu // Anatomical Record (Hoboken). - 2012. - № 295. - P. 1812-1829. - DOI: 10.1002/ar.22579.

92. Arendt, M. The ABCC4 gene is associated with pyometra in golden retriever dogs /M. Arendt, Ambrosen A., Fall T. et al. // Sci Rep.-2021. - №11 (1). -P. 16647.Doi: 10.1038/s41598-021 -95936-1.

93. Ball, A.O. Population genetic analysis of white shrimp, Litopenaeussetiferu, using microsatellite genetic markers / A.O.Ball, R.W.Chapman // Mol.Ecol.2003.-12.-P.-2319-2330.

94. Bannasch, D. Mutations in the SLC2A9 gene cause hyperuricosuria and hyperuricemia in the dog / D. Bannasch, N. Safra, A.Young et al. // PLoS Genetics. - 2008. - № 4 (11): e1000246. - DOI: 10.1371/j ournal .pgen.1000246.

95. Bannasch, D. Localization of canine brachycephaly using an across breed mapping approach / D. Bannasch, A. Young et al. // PLoS ONE. - 2010. -№ 10. - DOI:org/10.1371/journal.pone.0009632.

96. Bergknut, N. Incidence and mortality of diseases related to inter-vertebral disc degeneration in a population of over 600,000 dogs / N. Bergknut, A. Egenvall, R. Hagman et al. // Journal of Veterinary Internal Medicine. -2012. - № 26. - p. 847.

97. Bosse, M. Deleterious alleles in the context of domestication, in-breeding, and selection / M. Bosse, H.-J. Megens, M. F. Derks et al. // Evolutionary Applications. - 2019. - № 12 (1). - P. 6-17. - DOI: 10.1111/eva.12691.

98. Brown, E. A. FGF4 retrogene on CFA12 is responsible for chondrody stro-phyandintervertebraldiscdiseasein-dogs / E.A.Brown, P.J.Dickinson, T.Mansouretal.//Proceeding sof the National Academy of Sciences of the USA.2017.-№114(43). - P. 11476-11481. - DOI: 10.1073/pnas.1709082114.

99. Cargill, E. J. Heritability and segregation analysis of deafness in U.S. Dalmatians /E.J.Cargill, T.R.Famula, G.M.Strain et al.//Genetics. -2004.-№166 (3).-P.1385-1393.-DOI: 10.1534/genetics.166.3.1385.

100. Carroll, S. B. Evolution at two levels: on genes and form / S. B. Carroll // PLoS Biology. - 2005. - № 3 (7). - P. 245. - DOI: 10.1371/journal.pbio.0030245.

101. Charlesworth, D. Fundamental concepts in genetics the genetics of inbreeding 10 (11). - P. 783-796. - DOI: 10.1038/nrg2664.

102. Chase, K. Genetic basis for systems of skeletal quantitative traits: principal component analysis of the canid skeleton / K. Chase, D. R. Carrier, F. R. Adler et al. // Proceeding sof the National Academy of-Sciences of the USA. -2002. - №99(15).- P.9930-9935.-D0I:10.1073/pnas.152333099.

103. Clutton-Brock, J. A natural history of domesticated mammals / J. Clutton-Brock. - 2nd ed. - Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1999. - 238 p.

104. Clutton-Brock, J. Origins of the dog: domestication and early his-tory / J. Clutton-Brock // Domestic dog: its evolution, behavior and in-teractions with people / Ed. J. Serpell. - Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1997. - P. 2-19.

105. Coppinger, R. Dogs: a startling new understanding of canine origin, behavior and evolution / R. Coppinger, L. Coppinger. - N.Y.: Scribner, 2001. - 352 p.

106. Cruz, F. The legacy of domestication: Accumulation of deleterious mutations in the dog genome / F. Cruz, C. Vila, M. T. Webster // Molecular Biology and Evolution. - 2008. - № 25 (11). - P. 2331-2336. - DOI: 10.1093/molbev/msn177.

107. Curik, I. Inbreeding and runs of homozygosity: A possible solution to anold problem /I.Curik, M.Ferencakovic, J.Solkner//Livestock Science.-2014.-№ 166.-P.26-34.-DOI: 10.1016/j.livsci.2014.05.034.

108. Dierks. C. Allelic heterogeneity of FGF5 mutations causes the long-hair phenotype in dogs / C. Dierks, S. Momke, U. Philippet al. // Animal Genetics.- 2013.-№44 (4).-P.425-431 .-DOI: 10.1111/age. 12010.

140

109. Drögemüller, C. A mutation in hairless dogs implicates FOXI3 in ectodermal development / C. Drögemüller, E. K. Karlsson, M. K. Hytönen et al. // Science. - 2008. - № 321 (5895). - P. 1462. - DOI: 10.1126/science. 1162525.

110. Fuller, J. L. Behavior genetics / J. L. Fuller, W. R. Thompson. - N.Y.; L.; Sydney: McGraw-Hill, 1960. - 240 p.

111. Garcia-Dorado, A. Understanding and predicting the fitness decline of shrunk populations: Inbreeding, purging, mutation, and standard se-lection / A. Garcia-Dorado // Genetics. - 2012. - № 190 (4). - P. 1461-1476. - DOI: 10.1534/genetics. 111.13554.

112. Goldschmidt, B. Infertility is associated with trisomy X in the Lab-rador Retriever bitch / B. Goldschmidt, F. O. Paulino, L. M. Souza et al. // Israel Medical Association Veterinary Journal. - 2003. - № 58. - P. 123-124.

113. Greibrokk, T. Hereditary deafness in the Dalmatian: Relationship to eye and coat color / T.Greibrokk // Journal of the American Animal Hospital Association. - 1994. - № 30. - P. 170-176.

114. Hare, B. The domestication of social cognition in dogs / B. Hare, M. Brown, C.Williamson et al. // Science. - 2002. - №298 (5598). - P. 1634-1636. -DOI: 10.1126/science.1072702.

115. Hartl, D.L. Principle sofpopulation genetics/D.L.Hartl,A.G.Clark.-3rded.-Sunderland,MA: Sinauer, 1997.-569 p.

116. Haworth, K. Canine homolog of the T-box transcription factor T; failure of the protein to bind to its DNA target leads to a short-tail phenotype / K. Haworth, W. Putt, B. Cattanach et al. // Mammalian Genome. - 2001. - № 12 (3). - P. 212-218. - DOI: 10.1007/s003350010253.

117. Hedrick, P.W. Understanding in breeding depression, purging, and genetic rescue /P.W.Hedrick, A.Garcia-Dorado//Trendsin Ecology and Evolution.-2016.- №31(12).-P.940-952.-DOI: 10.1016/j.tree.2016.09.005.

118. Hennet, P. R. Craniofacial development and growth in the dog / P. R. Hen-net, C. E. Harvey // Journal of Veterinary Dentistry.- 1992. - № 9 (2). - P. 11-8. - DOI: 10.1177/089875649200900201.

119. Hennet,P.R. Diagnostic approach to malocclusions in dogs/ P.R. Hennet, C. E. Harvey // Journal of Veterinary Dentistry.-1992. - № 9 (2). - P. 23-26. -DOI: 10.1177/089875649200900202.

120. Hytonen, M. K. Ancestral T-box mutation is present in many, but not all, short-tailed dog breeds / M.K. Hytonen, A.Grall, B.Hedan //Journal Heredity. - 2009. - № 100 (2). - P. 236-240. DOI: 10.1093/jhered/esn085

121. Holm, L.E. Elucidation of the molecular basis of a null allele in a rainbow trout microsatellite/ L.E.Holm, V. Loeschcke C Bendixen // Mar. Biotech-noL.-2001.-3.P.555-560.

122. Indreb, A. A study of inherited short tail and taillessness in Pem-broke Welsh corgi / A. Indreb0, M. Langeland, H. M. Juul et al. // Journal of Small Animal Practice.- 2008. - № 49 (5). - P. 220-224. - DOI: 10.1111/j.1748-5827.2007.00435.x.

123. Karlsson, E. K. Efficient mapping of mendelian traits in dogs through genome-wide association / E. K Karlsson, I. Baranowska, C. M. Wade et al. // Nature Genetics. - 2007. - № 39 (11). - P. 1321-1328. - DOI: 10.1038/ng.2007.10.

124. Kolijn, S. Deformed ears [3neKTpoHHbiHpecypc] / S. Kolijn // De Huaca Viringo: Internet portal. - Pe^HMgocryna: https://www.huacaviringo.nl/ziezo-maar-weer-een-keeshondje/ (garao6pa^eHHa: 04.01.2015).

125. Lavrijsen, I. C. Phenotypic and genetic evaluation of elbow dysplasia in Dutch Labrador Retrievers, Golden Retrievers, and Bernese Mountain dogs / I. C. Lavrijsen, H. C. Heuven, G. Voorhout et al. // Veterinary Journal. -2012. - № 193 (2). - P. 486-92. - DOI: 10.1016 / j.tvjl.2012.01.001.

126. Leonard, J. A. Ancient DNA evidence for Old World origin of New World dogs / J. A. Leonard, R. K. Wayne, J. Wheeler // Science. - 2002. - № 298 (5598). - P. 1613-1616. - DOI: 10.1126/science.1076980.

127. Leroy, G. Mating practices and the dissemination of genetic disorders in domestic animals, based on the example of dog breeding /G. Leroy, R. Baumung // Animal Genetics. -2011.№42(1).-P.66-74.DOI:10.1111/j.1365-2052.2010. 02079.x

128. Lewis, T. W. Trends in genetic diversity for all Kennel Club registered pedigree dog breeds / T. W. Lewis, B. M. Abhayaratne, S. C. Blott // Canine Genetics and Epidemiology. - 2015. - № 2. - P. 13. - DOI: 10.1186/s40575-015-0027-4.

129. Lindblad-Toh, K. Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog / K. Lindblad-Toh, C. M. Wade, T. S. Mikkel-sen et al. // Nature. - 2005. - № 438 (7069). - P. 803-819. - DOI: 10.1038/nature04338.

130. Lynch, M. Genetic drift, selection and thee volution of the mutation rate/ M.Lynch,M. S.Ackerman,J.F. Goutetal .//NatureReviewsGenetics. -2016.-№ 17(11).-P.704-714.-DOI:10.1038/nrg.2016.104.

131. Lynch,M. Mutation accumulation and the extinction of small populations/ M.Lynch,J.Conery,R.Burger//AmericanNaturalist.-1995.-№146(4).-P.489 -518.-DOI:10.1086/285812.

132. Marsden, C. D. Bottlenecks and selective sweeps during domestication have increased deleterious genetic variation in dogs / C. D. Marsden, D. Vecchyo, D. P. O'Brien et al. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA.- 2016.- № 113 (1). - P. 152-157. - DOI: 10.1073/pnas.1512501113

133. Marshall, F. B. Evaluating the roles of directed breeding and gene flow inanimal domestication / F. B. Marshall, K. Dobney, T. Denham et al. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. -2013. - №111 (17).-P.6153-6158.- DOI: 10.1073/pnas.1312984110.

134. Mecklenburg,L. Anoverview on congenitalalopeciain domestic animals/ L. Mecklenburg // Veterinary Dermatology. - 2006. - № 17. - P. 393-410. -DOI: 10.1111/j.1365-3164.2006.00544.x.

135. Morris, D. Dogs: ADictionary of over1000 Dog Breeds/D.Morris. North Pomfret,VT:TrafalgarSquarePublishing,2002.-758p.

136. Muller, G.H. Congenital and hereditary defects/G.H.Muller, R.W.Kirk, D. W. Scott // Small Animal Dermatology. - 3th ed. - Philadelphia: W.B. Saunders, 1983. - P. 578-582.

137. Oberbauer, A. M. Long-term genetic selection reduced prevalence of hip and elbow dysplasia in 60 dog breeds / A. M. Oberbauer, G. G. Keller, T. R. Famula // PLoS ONE. - 2017. - № 12 (2): e0172918. - DOI: 10.1371/journal.pone.0172918.

138. Oldenbroek, K. Genomic management of animal genetic diversity / Ed. K. Oldenbroek. - Wageningen, Netherlands: Wageningen Academic Publishers, 2017. - 233 p.

139. Ostrander, E. A. The canine genome / E. A. Ostrander, R. K. Wayne // Genome Research. - 2005. - № 15. - P. 1706-1716. - DOI: 10.1101/gr.3736605.

140. Ostrander, E. A. Unleashing the canine genome / E. A. Ostrander, L. Kruglyak // Genome Research. - 2000. - № 10 (9). - P. 1271-1274. - DOI: 10.1101/gr.155900.

141. Padgett, G.A. Control of Canine Genetic Diseases / G.A. Padgett / Howell Book House; 1st edition. - 2008. - 384 p.

142. Parker, H. G. Genetic structure of the purebred domestic dog / H. G.Parker, L. V. Kim, N. B. Sutter et al. // Science. - 2004. - № 304 (5674). - P. 11601164. - DOI: 10.1126/science.1097406.

143. Risio, L. Prevalence, heritability and genetic correlations of congenital sen-sorineural deafness and coat pigmentation phenotype in the English bull terrier / L. De-Risio, J.Freeman,T.Lewis//BMCVeterinaryResearch.-2016.-№12(1).-P. 132.-DOI:10.1186/s12917-016-0777-6.

144

144. Robinson, R. Chine secrested dog/R.Robinson//Journal of Heredity.-1985.-№76(3).-P.217-218.-DOI: 10.1093/oxfordjournals.jhered.a110074.

145. Szpiech, Z. A. Long runs of homozygosity are enriched for delete-rious variation / Z. A. Szpiech, J. Xu, T. J. Pemberton et al. // American Journal of Human Genetics. - 2013. - № 93 (1). - P. 90-102. - DOI: 10.1016/j.ajhg.2013.05.003.

146. Tedford, R. Phylogenetic systematics of the North American Fos-silCaninae (Carnivora: Canidae) / R. Tedford, X. Wang, B. E. Taylor // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 2009. - № 325. - P. 1-218. - DOI: 10.1206/574.1.

147. Vaysse, A. Identification of genomic regions associated with phenotypic variation between dog breeds using selection mapping / A. Vaysse, A. Ratnakumar, T.Derrienetal.//PLoS Genetics.-2011.-№7(10).Doi: 10.1371/journal.pgen.1002316.

148. Vila, C. Hybridization between wolves and dogs / C. Vila, R. K. Wayne // Conservation Biology. - 1999. - № 13 (1). - P. 195-198. - DOI: 10.1046/j.1523- 1739.1999.97425.x.

149. Vila, C. Multiple and ancient origins of the domestic dog / C. Vila, P. Savo-lainen, J. E. Maldonado et al. // Science. - 1997. - № 276 (5319). - P. 16871689. - DOI: 10.1126/science.276.5319.1687.

150. Wade,C. The dog genome: Sequence, evolution and haplotype structure/ C.Wade, E.K.Karlsson, J.Mikkelsenetal.//The genome of the domestic dog/Eds. E. A. Ostrander, K. Lindblad-Toh, U. Giger. - Cold Spring Harbor, N.Y.: Cold Spring Harbor Press, 2006. - P. 179-207.

151. Wayne, R. K. Cranial morphology of domestic and wild canids: the influence of development on morphological change / R. K. Wayne // Evolution. -1986. - № 40 (2). - P. 243-261. - DOI: 10.1111/j .1558-5646.1986.tb00467.

152. Wood, J. L. Deafness in Dalmatians: does sex matter? / J. L. Wood, K. H. Lakhani // Preventive Veterinary Medicine. - 1998. - № 36 (1). - P. 39-50. -DOI: 10.1016/s0167-5877(98)00074-9.

145