Скребни рода Neoechinorhynchus (Acanthocephales: Neoechinorhynchidae) северо-восточной Азии: таксономия, зоогеография, экология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.11, кандидат наук Михайлова, Екатерина Ивановна

• Михайлова, Екатерина Ивановна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Михайлова, Екатерина Ивановна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Изученность таксономического состава рода Neoechinorhynchus Stiles et Hassall, 1905 в России и экологические особенности представителей его пресноводной фауны (по литературным источникам)

1.1. Характеристика рода Neoechinorhynchus Stiles et Hassall, 1905

1.2. Состояние представлений о типовом виде Neoechinorhynchus rutili

Müller, 1780

1.3. История изучения рода Neoechinorhynchus в России

1.4. Сведения об экологии представителей рода Neoechinorhynchus

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Таксономическое разнообразие рода Neoechinorhynchus Stiles et Hassall, 1905 на северо-востоке Азии

3.1. Общая характеристика состава видов рода Neoechinorhynchus, обнаруженных на северо-востоке Азии

3.2. Анализ имеющихся сведений об N. rutili

3.2.1. Данные о встречаемости и экологии N. rutili в Европе

3.2.2. Таксономические данные об N. rutili

3.2.3. Краткий итог проведенного анализа

3.3. Морфологическая характеристика скребня N. salmonis Ching, 1984 и его распространение

3.4. Описание скребня N. beringianus Mikhailova, Atrashkevich, 2008

3.4.1. Таксономическое описание Ж beringianus

3.4.2. Внутривидовая изменчивость N. beringianus и отличия от близких видов

3.4.3. Распространение и экологические особенности N. beringianus

3.5. Морфологическая характеристика скребня N. simcinsiilaris Roytman, 1961 и

данные о его экологии и распространении

3.6. Морфологическая характеристика скребня N. cylindratus (Van Cleave, 1913) Van Cleave, 1919 и данные о его распространении

3.7. Сравнительная характеристика азиатских и американских форм, относящихся к видам N. crassus Van Cleave, 1919 и TV. tumidus Van Cleave et Bangham, 1949

3.8. Заключение

Глава 4. Экология скребней Neoechinorhynchus beringianus Mikhailova, Atrashkevich, 2008 и N. salmonis Ching, 1984

4.1. Термический режим среды обитания исследованных видов скребней

4.1.1. Общие закономерности формирования термического режима поверхностных вод на северо-востоке Азии

4.1.2. Термические условия в исследованных местообитаниях скребней

4.2. Экспериментальные данные о постэмбриональном развитии скребней N. beringianus и N. salmonis в промежуточных хозяевах

4.2.1. Результаты экспериментов с N. beringianus

4.2.2. Результаты экспериментов с N. salmonis

4.3. Реализация жизненных циклов скребней N. beringianus и N. salmonis в условиях Северо-Востока

4.3.1. Характеристика личиночной фазы жизненного цикла скребня N. beringianus по данным из различных районов Северо-Востока

4.3.2. Инвазия скребня N. beringianus в дефинитивных хозяевах

4.3.3. Возрастная динамика N. beringianus имагинальной стадии развития в популяции, обитающей в оз. Черное

4.3.4. Особенности инвазии скребня N. salmonis в промежуточных хозяевах

4.3.5. Сезонная динамика популяций N. salmonis в наиболее северном местообитании

4.3.6. Биологические и экологические особенности скребней N. яаШотх, обитающих в разных климатических условиях

4.3.7. Сравнительная характеристика экологических форм, существующих внутри вида N. зсйтотх

4.4. Заключение

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Скребни рода Neoechinorhynchus (Acanthocephales: Neoechinorhynchidae) северо-восточной Азии: таксономия, зоогеография, экология»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Представления о разнообразии пресноводной фауны рода Neoechinorhynchus (Acanthocephales. Eoacanthocephala, Neoechinorhynchidae) складывались в России на протяжении всего XX века. Естественным результатом продолжительных исследований явилось увеличение количества зарегистрированных видов с одного до восьми, при этом в европейской части было отмечено два, а на Дальнем Востоке в дополнение к ним найдено еще шесть видов. Ревизия Е. С. Скрябиной (1978а, 1979) сократила число признаваемых видов до двух наименований (N. rutili, N. crassus) и одновременно существенно расширила пределы изменчивости их диагностических признаков. Каталог фауны паразитов пресноводных рыб северной Азии (Пугачев, 2004) кроме признанных валидными N. rutili и N. crassus содержит виды N. cristatus и N. pungitius, которые не были представлены в морфомегрическом сравнении Е. С. Скрябиной. N. pungitius был найден на Чукотке уже после проведенной Е. С. Скрябиной ревизии (Атрашкевич, Орловская, 1986). А коллекционных образцов N. cristatus, о находках которого на Камчатке сообщали А. X. Ахмеров (1954, 1955), Е. С. Скрябина (1963) и С. М. Коновалов (1971) нет в наличии, и статус этого вида в Азии не может быть пересмотрен без проведения повторных исследований.

В настоящее время N. rutili считается широко распространенным эврибионтным видом (Петроченко, 1956, Трофименко, 1969, Пугачев, 1984, Соколов, 2004, Van Cleave, Lynch, 1950). Пока его ареал был ограничен Европой, связь этого вида с карповыми рыбами не вызывала сомнения (Быховская, 1936 а), но в дальнейшем после многочисленных находок неоэхиноринхов в сибирских реках N. rutili в России был признан характерным паразитом сиговых рыб, относящихся к планктофагам (Бауср, 1948а, Трофименко, 1969). Морфологические различия червей из разных географических популяций трактовались как изменчивость (Скрябина, 1978а). Вторым валидным видом оказался N. crassus, описанный в Северной

Америке как паразит рыб из семейства Чукучаиовых, хотя круг его дефинитивных хозяев в Северной Америке не совпадает с азиатским. В синонимы N. crassus был помещен N. liunidus несмотря на то, что В. Я. Трофимеико (1969) обнаружил анатомическое различие между представителями названных видов. Эти несоответствия послужили О. II. Бауеру основанием для сомнений в присутствии N. crassus в Сибири, которые он в разное время высказывал (Bauer, 1970, Бауер, 1990).

Несмотря на обилие неоэхиноринхов в северной Азии, их экология не была предметом целенаправленного изучения. В многочисленных региональных фаунистических работах и общих сводках сведения об их промежуточных хозяевах приведены по данным зарубежных авторов. Только после развертывания исследований на Чаунском стационаре ИБПС ДВО АН СССР были найдены беспозвоночные, содержавшие личиночную стадию скребней p. Neoechinorhynchus (Скрябина, 1975; Атрашкевич, Орловская, 1986). Представления о сезонных процессах в популяциях червей этой группы, обитающих в различных климатических зонах, отсутствуют до настоящего времени. Влияние температуры на личиночное развитие скребней было изучено па примере некоторых представителей класса Palaeacanthocephala, имагинальная стадия которых развивается в птицах (Tokeson, Holmes, 1982), в том числе и тех видов, чьи промежуточные хозяева обитают в тундровых биоценозах (Атрашкевич, 1981). Эти работы имели сходные результаты и показали, что при высоких для северных широт температурах 18-22 °С личиночное развитие скребней имеет низкую скорость и занимает не менее 1,5 месяцев (Атрашкевич, 1981). Зависимость скорости личиночного развития от температуры не описана пока ни для одного вида р. Neoechinorhynchus, хотя имеются данные о продолжительности этого развития у некоторых видов, обитающих в Северной Америке (Hopp,1954; Merritt, Pratt, 1964; Uglem, Larson, 1969; Uglem, 1972). В пределах зоны умеренного и субтропического климата, где заметны сезонные колебания температуры, ее роль как фактора среды признана

ведущей в популяционной динамике паразитов пресноводных рыб, и акаптоцефалов в том числе (Chubb, 1982; Kennedy, 2006). Эти колебания вызывают периодические изменения в популяциях скребней, отражающиеся на их числеиности и возрастной структуре. Вариации сезонной динамики неоэхинорипхов известны только для некоторых видов, обитающих в умеренном климате. При этом их популяции демонстрируют как хорошо выраженные проявления, так и независимость от смены времен года. Сравнительных данных, касающихся сезонной биологии скребней, паразитирующих на рыбах, обитающих в высоких широтах, в литературе не имеется, поэтому исследования сезонных изменений в популяциях скребней, приспособившихся к существованию в условиях сурового климата, несомненно, представляют интерес.

Для достоверного определения представителей рода Neoechinorhynchus, имеющих большие ареалы, необходимо пополнить фактическим материалом знания об их таксономии. Кроме того, сильио изменились представления о составе рода: после выхода монографии В. И. Петроченко (1956), где он рассматривает 25 видов неоэхинорипхов, известных к тому времени в мире, количество описанных видов увеличилось более чем в четыре раза. Для различения этих видов разработаны новые критерии (Amin, 2002, 2013), и в результате многие описания не содержат необходимой информации. Несмотря на развитие молекулярной филогенетики, изучение морфологических различий не теряет своей значимости, поскольку диагностические признаки, которые использует таксономия, представляют собой устойчивые характеристики фенотипа и служат, таким образом, основанием в оценке генетических различий.

Таким образом, актуальность наших исследований обусловлена назревшей необходимостью пересмотреть таксономический состав представителей рода Neoechinorhynchus в отечественной фауне и получить представление о способах реализации жизненного цикла видов, приспособленных к существованию в условиях северо-востока Азии.

Цель и задачи работы. Цель проведенного исследования заключалась в инвентаризации и новой оценке таксономического разнообразия скребней рода НеоесЫпогЬупскт, встречающихся у рыб северной Азии и выяснении па примере двух массовых видов (./V. Ьепщ'шпш и N. яаЬпотз) экологических особенностей, обеспечивающих им широкое распространение на северо-востоке Азии.

Для достижения указанных целей было поставлено несколько задач:

• Исследовать морфологические признаки червей из разных географических районов северной Азии, и провести сравнение собранных морфометрических данных.

• Выяснить статус азиатских представителей видов N. сгаъхт и N. Ьипийия, для чего изучить строение хоботковых крючьев у особей из разных географических популяций и получить образцы для генетического анализа.

• Провести экспериментальные исследования личиночного развития скребней N. Ъег'пщ'шпт и N. заЬпотя в разных температурных условиях.

• Исследовать вариации возрастной динамики скребней имагинальной стадии развития в популяциях N. Ъег'т%1апж и N. яаЬпотя.

Научная новизна. Впервые после работ В. Я. Трофименко (1969) и Е. С. Скрябиной (1978, 1979) проведены исследования таксономии представителей рода Neoechinorhynchus. Их результаты показали, что ни один из двух видов (ТУ. гиНН и N. с/гшт), распространение которых признается повсеместным в азиатской Субарктике, на северо-востоке Азии не обитает. Представлен новый список из шести видов, один из которых описан в качестве нового.

Приведены данные о распространении в Палеарктике американских видов, ранее не отмечавшихся в России: обнаружено локальное присутствие N. суИпсЬ'аШя на востоке Чукотского полуострова и существенно расширен ареал вида N. заЬпотя, до этого известного только в Неарктике по находкам в Британской Колумбии и Висконсине. Кроме того, впервые после описания В.А. Ройтманом в 1961 г. вида N.

simansularis сделаны новые находки этого скребня и таким образом получены первые представления о его ареале.

Впервые в личиночном развитии скребней рода Neoechinorhynchus выявлены температурные адаптации, определяющие диапазон благоприятных для развития термических условий. Описаны явления, до сих пор не обнаруживавшиеся в биологии скребней: показано адаптивное сокращение размеров особей имагинальной стадии у скребня N. salmonis в связи с обитанием в условиях экстремально холодного климата; отмечено созревание в промежуточных хозяевах мужских особей скребня N. beringiamis.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенные исследования корректируют представления о видовом разнообразии рода Neoechinorhynchus в России и вносят вклад в понимание взаимодействия паразитических организмов и среды обитания. Результаты таксономического анализа и особенностей популяциоппой биологии пеоэхиноринхов могут быть использованы в курсах лекций по паразитологии и общей биологии. Полученные таксономические данные могут быть применены для идентификации видов скребней, распространенных в северо-восточной Азии. Полученные сведения о биологии исследованных видов скребней, являющихся паразитами промысловых рыб, могут быть полезны в рыбохозяйственной практике.

Достоверность результатов обусловлена исследованием обширного материала, представляющего собой многолетние сборы сотрудников лаборатории экологии гельминтов ИБПС ДВО РАН и Союзных гельминтологических экспедиций, охватывающих территорию северо-востока Азии и Дальнего Востока. Экологические выводы базируются на мониторинговых наблюдениях в модельных водоемах. Данные, послужившие основой для анализа, получены с использованием высококачественной микроскопической техники (Carl Zeiss AMPLIVAL; СХ41 с фотонасадкой Canon Powershot А95; Carl Zeiss Axiolab Imager.Dl с программным обеспечением).

Основные положения, выносимые на защиту:

1 .Таксономическое разнообразие рода НеоесЫпогНупскш не соответствует устоявшимся в России взглядам. На северо-востоке Азии род НеоесЫпогкупскш представлен шестью видами, причем в их число не входят виды N. пиШ и N. а-аяят, распространение которых на этой территории было установлено ранее.

2. В экологических свойствах массово встречающихся на Северо-Востоке видов N. Ьег^1ат1Я и N. заЪпоуш проявляются разные варианты адапгаций к климатическим условиям Субарктики. Вид N. Ьегт&апт приспособлен к широкому диапазону температур, включая отрицательные, что обеспечивает его выживание в разнообразных биотопах высоких и умеренных широт. Для N. заЪпснш благоприятными являются условия умеренного климата, однако, способность к быстрому развитию имагинальной стадии при сокращении размеров тела в экстремально холодном климате также позволила виду освоить обширные территории на севере Азии.

Апробация. Основные результаты исследований были доложены на межрегиональных научных конференциях «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002, 2005), на всероссийских научных конференциях: «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), «Паразиты рыб: современные аспекты изучения» (Борок, 2003), «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2013) и «Паразитология в изменяющемся мире» (Новосибирск, 2013), на международных научных конференциях: «Проблемы современной паразитологии» (Санкт-Петербург, 2003), «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006), «Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных биоценозов» (Москва, 2008), «Паразиты Голарктики» (Петрозаводск, 2010), «Разнообразие почв и биоты северной и центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011), «Современные проблемы общей паразитологии» (Москва, 2012) и 15-й конференции украинского научного общества паразитологов (Черновцы, 2013).

Глава 1. ИЗУЧЕННОСТЬ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО СОСТАВА РОДА NEOECHINORHYNCHUS STILES ET HASSALL, 1905 В РОССИИ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ЕГО ПРЕСНОВОДНОЙ ФАУНЫ (ПО ЛИТЕРАТУРНЫМ ИСТОЧНИКАМ)

1.1. Характеристика рода Neoechinorhynchus Stiles et Hassall, 1905.

Согласно современным представлениям (Amin, 2013) о систематике типа Acanthocephales (Rudolphi, 1808), Skrjabin et Schulz, 1931 род Neoechinorhynchus Stiles et Hassall, 1905 принадлежит семейству Neoechinorhynchidae (Ward, 1917) Van Cleave, 1928 отряда Neoechinorhynchida Southwell et Macfie, 1925 в классе Eoacanthocephala, Van Cleave, 1936.

Среди таксонов своего ранга этот род обладает наибольшим видовым разнообразием. Первая подробная характеристика таксономических признаков рода и описание его единственного вида содержится в работе Люэ (Lühe, 1911). Диагноз рода постепенно складывался в трудах многих известных гельминтологов XX века (Петроченко, 1956; Van Cleave, 1919; Meyer, 1933; Yamaguti, 1963; Golvan, 1959). Количество относимых к роду Neoechinorhynchus видов быстро возрастало: если в 1933 г. в мире было известно 7 видов (Meyer, 1933), то В. И. Петроченко (1956) приводит описания 24 видов, Ямагути (Yamaguti, 1963) указывает 38 известных видов, а Гольван (Golvan,1994) насчитывает их 88. Итог столетних исследований подвел Амин (Amin, 2002): сравнив высказывания всех авторов, он сформулировал общий диагноз рода, учитывающий необходимые детали, и, проведя ревизию фауны, признал валидность 88 видов неоэхиноринхов. К настоящему времени в разных частях света еще обнаружены новые виды. Таким образом, последнее издание классификации типа Акаитоцефалов (Amin, 2013) в составе рода Neoechinorhynchus содержит 116 видов.

1.2. Состояние представлений о типовом виде Neoechinorhynchus rutili

Müller, 1780

Более двухсот лет назад в западной Европе у плотвы был обнаружен первый представитель рода Neoechinorhynchus — N. rutili, который в настоящее время представляет собой его типовой вид. Ареал этого вида больше, чем у какого-либо из родственных ему, и согласно сложившимся представлениям охватывает всю Голарктику (Van Cleave, Lynch, 1950; Amin, 2002).

Однако существующие описания не могут, на наш взгляд, служить исчерпывающей базой для определения этого вида во всем его ареале, поскольку не представляют данных об изменчивости в разных географических регионах, единство вида не обосновано экологически, не получены сведения о генотипических признаках его представителей. До настоящего времени сохраняется положение, при котором отсутствуют размерные характеристики западноевропейских особей вида, которые должны были бы служить основой для сравнения образцов с типовым видом. Основными источниками первоначальных представлений об N. rutili являются классические работы Люэ. (Lühe, 1911) и Маера. (Meyer, 1933), содержащие оригинальные рисунки, повторяющиеся во всех позднейших работах, и выборочные сведения о величие некоторых органов.

Изучение фауны неоэхиноринхов в Северной Америке выявило значительно большее их разнообразие на этом континенте и вызвало необходимость создания базы для сравнения признаков. Морфометрический подход начал складываться в описаниях акантоцефалов, сделанных известным американским паразитологом Ван Кливом, который кроме собственных сборов исследовал коллекции других авторов. Осмотрев европейские коллекции, он пришел к выводу, что N. rutili имеет широкое распространение и в Северной Америке. Он предложил обобщенное описание этого вида, сделанное по именным американским коллекциям с Аляски, из Орегона и Висконсина и по некоторым не обозначенным им европейским источникам (Van

Cleave, Lynch, 1950). Однако позднее при описании вида N. salmonis Чинг (Ching, 1984) в американских материалах, отнесенных Ван Кливом к N. rutili, обнаружила присутствие своего нового вида.

В монографии, посвященной акантоцефалам, В. И. Пегроченко (1956) привел оригинальное описание N. rutili, составленное по данным измерения червей, обнаруженных им в коллекционных материалах из р. Печора и с южного Урала.

Формирование описания типового вида завершилось механическим объединением размерных интервалов, указанных у Ван Клива и В. И. Петроченко, которое произвел Араи (Arai, 1989) в определителе акаитоцефалов Канады. При этом была допущена опечатка в указании размеров хоботка N. rutili, скопированная позднее Амином (Amin, 2002) в определительной таблице, разработанной им для мировой фауны неоэхиноринхов.

В начале двадцатого века в списке дефинитивных хозяев N. rutili числилось 25 видов рыб из разных семейств, больше половины которых относились к сем. Карповых (Cyprinidae). Вид считался обычным, но редко встречающимся (Lühe, 1911). За прошедшее с тех пор время в Европе не обнаружено иных пресноводных видов или форм рода Neoechinorhynchus.

1.3. История изучения рода Neoechinorhynchus в России

В Советском Союзе все находки неоехиноринхов, сделанные до 1953 г. в любых регионах на его территории, без оговорок были отнесены к N. rutili.

Обозначив широтные границы ареала этого скребня в европейской части р. Тулома на Кольском полуострове и средним течением Днепра в районе Киева, И. Е. Быховская (1936а) отметила более широкое распространение паразита в северных областях. К наиболее обычным хозяевам этого вида она отнесла плотву и другие виды карповых рыб (Быховская, 1936а). В послевоенное время плановыми гельминтологическими экспедициями была охвачена Сибирь, где были получены новые материалы, изменившие в итоге представления специалистов об экологии и

распространении N. гшШ. По результатам обследования рыб р. Обь был сделан вывод о том, что из скребней наиболее характерным видом для лососевидных является N. гиНИ (Петрушевский, Моссвич, Щупаков, 1948). Почти все виды сигов были заражены этим скребнем, экстенсивность их инвазии в нижнем течении реки доходила до 87%, при этом плотва в Салехарде была заражена только на 7% (Петрушевский, Мосевич, Щупаков, 1948). К такому же заключению приходит О. Н. Бауер (1948а) после изучения паразитов рыб р. Енисей. Он отмечает, что N. гШШ «обычный, пресноводный скребень, распространен по всему Енисею, но в больших количествах встречается лишь в нижнем течении реки, причем основным хозяином оказываются не карповые, а сиги... Мы считаем, что этот скребень является северным паразитом, специфичным для туводных лососевых. Этим объясняется слабое распространение его в бассейне Балтийского моря и в Понто-Арало-Каспийском бассейне» (Бауер, 1948а, с. 126, 127). Эти выводы подкреплялись данными зараженности рыб в озере Таймыр: экстенсивность инвазии N. гийИ муксуна, сига и чира составила 20 - 73% (Бауер, Грезе, 1948), а также в р. Лена. В дельте Лены высокие показатели инвазии этого скребня были обнаружены у восьми видов лососевидных рыб, при этом среди пяти видов карповых только плотва содержала 1 экземпляр этого вида (Бауер, 19486).

Параллельно советским исследованиям продвигалось изучение фауны скребней в Неарктике, и к пятидесятым годам прошлого столетия в Северной Америке у пресноводных рыб и черепах было обнаружено и описано 9 видов рода Neoechinorhynchus.

Обобщая данные о распространении скребней в Ледовитоморской провинции О. II. Бауер (1953) пересмотрел видовую принадлежность найденных в ней неоэхиноринхов: «Просматривая препараты скребней, имеющиеся у нас из северных озер и нижнего течения северных рек, мы установили, что они по большинству признаков сходны с N. сгаязш, а не с обычным N. гшШ. Мы проверили крючья нескольких экземпляров из рыб оз. Таймыр, нижнего течения р. Лена и р. Пинега

(бассейн Северной Двнпы)... Хотя но своим размерам крючья этих экземпляров несколько уступают крючьям N. crass us в описании Ван-Клива, все же мы склонны отнести их именно к этому виду» (Бауер, 1953, с. 41).

В. И. Петроченко (1956), рассматривая мировую фауну акаптоцефалов, к списку видов p. Neoechinorhynchus, встречающихся в пресноводных рыбах Советского Союза добавил еще один американский вид рода - N. tumidus Van Cleave et Bangham, 1949, обнаруженный им в коллекционных материалах от сигов, собранных 70-ой СГЭ и Печорской, 265-ой СГЭ. После публикации этот вид стали регистрировать и повторно в бассейне р. Печора (Екимова, 1962, 1976), и в новых регионах, преимущественно в сигах. Его присутствие было установлено в Телецком озере (Титова, 1965), причем первоначально скребень был определен как N. rutili (Титова, 1954). Этот же вид был отмечен в Забайкалье в озерах Чарской котловины (Пронин, 1966) и в Баунтовских озерах (Вознесенская, 1976). Поскольку в описании N. tumidus (Van Cleave, Bangham, 1949, Петроченко, 1956) отмечена характерная форма тела и, учитывая то, что размеры его хоботка и крючьев, меньше чем у N. crassus, можно полагать, что авторы новых находок пользовались характеристиками, указанными для N. tumidus. Оба вида - N. tumidus и N. crassus, зарегистрированы в водоемах Колымо-Индигирской низменности (Губанов и др., 1973), а также в Пепжине (Коновалов, 1971). Следует отметить, что О. II. Бауср, видимо, испытывал сомнения в своем первоначальном определении и в работе, опубликованной в американском сборнике (Bauer, 1970), специфичным для сиговых рыб во всей северной части их ареала назвал N. tumidus, исключив N. crassus из списка их паразитов. Очевидно, по этой причине в англоязычной литературе осталось мнение, что в России распространен именно N. tumidus (Haldorson, 1984, Hoffman, 1999). Позднее, предполагая «ошибочность своего (Бауер, 1953) и Е. С. Скрябиной (1978) определения скребней от сигов Сибирского округа Ледовитоморской провинции как N. crassus», он высказывается о необходимости его проверки, поскольку круг американских хозяев этого вида не содержит сиговых рыб (Бауер, 1990, с. 542).

Как следует из приведенных выше примеров, в течение некоторого периода признавалось существование обоих названных видов. В. Я. Трофимепко нашел анатомический признак, разделяющий эти формы: при сходном соотношении величины хоботковых крючьев корни более длинных крючьев верхних рядов у N. twnidus и N. crassus имеют различное строение (Трофимепко, 1969).

Продвижение гельминтологических исследований на восток Советского Союза пополнило список неоэхиноринхов еще несколькими видами. На Камчатском полуострове были зарегистрированы все три упомянутых выше вида (Ахмеров, 1954, 1955, Трофименко, 1962, Коновалов, 1971) и дополнительно еще один из видов американской фауны - N. cr¿status Lynch, 1936 (Ахмеров, 1954, 1955, Скрябина, 1963, Коновалов, 1971). Самым богатым по количеству видов скребней оказался бассейн Амура (Соколовская, 1971). От карповых рыб этого бассейна было описано 4 новых вида p. Neoechinorhynchus: N. carassii, N. simansidaris (Ройтман, 1961) и N. sp. А, N. sp. В (Соколовская, 1962).

Таким образом, знания о разнообразии представителей рода существенно пополнились: в общей сложности на территории СССР было обнаружено 8 пресноводных видов и 6 из них - только в азиатской части. Но в результате ревизии, проведенной Е. С. Скрябиной в 1978 - 1979 гг., была признана валидность только двух видов — N. rutili и N. crassus. Ею были изучены выборки взрослых червей из разных географических регионов СССР: из озер Кольского п-ва в Европе, а в Азии из нижнего течения рек Обь и Лена, верхнего течения Колымы, р. Чаун (Чукотка) и р. Хор (бассейн Амура). В них она нашла только два названных вида. Определив размерные характеристики скребней из перечисленных географических популяций, обнаруженные расхождения некоторых величин она трактовала как внутривидовую изменчивость. Морфологической разницы между N. crassus и N. twnidus она не нашла, поскольку во всех исследованных популяциях черви имели строение корней крючьев, типичное для N. crassus, и предположила, что при более тщательном

изучении североамериканских особей, описанных как N. lumidus, у них будет найден соответствующий N. crassus признак (Скрябина, 1978а, 1979).

Вывод о том, что в пресноводных рыбах СССР встречаются только два вида неоехиноринхов, был закреплен в последовавшем издании Определителя... (Бауер, Скрябина, 1987), где N. cristatus, N. carassii, N. simansularis, N. sp. А и N. sp. В значатся синонимами N. rulili, а N. lumidus указан как синоним N. crassus.

Следует, однако, отметить, что в англоязычной литературе валидпость N. tumidus и N. cristatus никогда не подвергалась сомнению. Кроме того, в ревизии мировой фауны рода Neoechinorhynchus Амин (Amin, 2002) обосновал валидность обоих описанных В. А. Ройтманом видов - N. carassii и N. simansularis.

В 1986 г. на Северо-Востоке был отмечен еще один американский вид — N. pungitius Dechliar, 1971 (Атрашкевич, Орловская, 1986). В итоге, согласно Каталогу паразитов пресноводных рыб северной Азии среди представителей р. Neoechinorhynchus числятся четыре вида: N. crassus, N. cristatus, N. rutili и N. pungitius (Пугачев, 2004).

1.4. Сведения об экологии представителей рода Neoechinorhynchus

В Азиатской Субарктике скребни р. Neoechinorhynchus представляют собой существенный элемент в фауне паразитов лососевидных рыб, и сведения об их встречаемости достаточно обширны (Пугачев, 2004). Однако специальных работ по изучению экологии этой группы червей в отечестве не проводилось, поэтому сведения такого рода имеют отрывочный характер. Так, на основании данных о зараженности планктопоядпых и бентоноядных видов дефинитивных хозяев были сделаны предположения об экологических свойствах промежуточных хозяев скребней, которыми должны обладать животные, участвующие в жизненном цикле паразитов (Бауер, 1953, 1959; Трофименко, 1969). Впоследствии на Западной Чукотке Е. С. Скрябина нашла цистакантов N. rulili в плавающих остракодах из сем. Cypridae и в бокоплавах из сем. Gammaridae (Скрябина, 1975), но которое из этих

беспозвоночных является истинным промежуточным хозяином выяснено не было. Позднее в том же регионе были найдены и определены промежуточные хозяева скребней N. crassus и N. pungitius — остракоды Candona hamworthi (Атрашкевич, Орловская, 1986).

Изучение жизненных циклов представителей рода Neoechinorhynchus было начато американскими паразитологами в середине прошлого века. Кроме выявления видов промежуточных хозяев и степени их зараженности в естественных условиях они провели экспериментальное исследование постэмбрионального развития скребней в промежуточных хозяевах. В результате были получены представления о круге беспозвоночных, задействованных в жизненном цикле этой группы акаптоцефалов, а также сделаны изображения последовательных стадий развития личинок скребней.

В первых же работах были обнаружены хозяева разных категорий, и встал вопрос об их роли в цикле развития паразитов. Изучая жизненный цикл N. cylindratus в Индиане, Ворд (Ward, 1940) столкнулась с явлением паратенического паразитизма. Она обнаружила природную инвазию и получила экспериментальную в остракодах Phisocypria globida. Однако, не располагая всеми необходимыми для анализа данными, сочла солнечную рыбу Lepomis pallidus, в печени которой было обнаружено большое количество инвазионных личинок N. cylindratus, вторым промежуточным хозяином. В дальнейшем выяснилось, что в солнечных рыбах скребни N. cylindratus могут встречаться в висцеральных органах на стадии, соответствующей цистаканту, и одновременно достигшими зрелости в кишечнике (McDaniel, Bailey, 1974, Nickol,1985, Amin, 1986). Жизненные циклы еще двух американских видов — N. saginatus и N. cristatus — стали известны благодаря детальным исследованиям Аглема и Ларсона (Uglem, Larson, 1969; Uglem, 1972). Ими была установлена прямая связь между промежуточными и дефинитивными хозяевами, определена продолжительность личиночного развития, протекающего только в остракодах, до инвазионной стадии. Получены данные о судьбе ранних

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Михайлова, Екатерина Ивановна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алфимов, A.B. Летний термический режим мелких промерзающих водоемов на северо-востоке Азии / A.B. Алфимов, Д.И. Берман // Вестник СВНЦ ДВО РАН -2010.-№21.-С. 21-29.

Андрюк, Л.В. Цикл развития скребня Acanlhocephalus lucii (Echinorhynchidae) / Л.В. Андрюк // Паразитология- 1979. - Т. 13, вып. 5. - С. 530-539.

Антонов, А.Л. Влияние перестроек гидросети на формирование ареалов некоторых видов рыб в бассейне Амура и на сопредельных территориях / А.Л. Антонов // Известия РГО. - 2012. - Т. 144, вып. 6. - С. 30-37.

Артеменко, Т.В. Условия формирования и эволюция бассейна Амура / Т.В. Аргеменко, А.П. Сорокин // География и природные ресурсы. - 2009. - № 4. - С. 106-111.

Атрашкевич, Г.И. К экологии скребней пресноводных рыб Чукотки / Г.И. Атрашкевич, О.М. Орловская // XI Всесоюзный симпозиум «Биологические проблемы Севера». Тезисы докладов - Якутск. - 1986. - С. 120.

Атрашкевич, Г.И. Акантоцефалы птиц северо-западной Чукотки (фауна, жизненные циклы, экология): дисс. ... канд. биол. наук / Г.И. Атрашкевич - М., 1981.-220с.

Атрашкевич, Г.И. Фауна скребней рода Neoechinorhynchus (Acanthocephales: Eoacanthocephala: Neoechinorhynchidae) на северо-востоке Азии. Фауна, биология, морфология и систематика паразитов. / Г.И. Атрашкевич, Е.И. Михайлова // Материалы междунар. научн. конф. (19-21 апреля 2006 г. Москва). - М.: Институт паразитологии РАН. - 2006. - С. 17-18.

Атрашкевич, Г.И. Гельминты лососевых рыб Кроноцкого озера (Камчатка) / Г.И. Атрашкевич, О.М. Орловская, Е.И. Михайлова, C.B. Фролов, Н.С. Романов, М.Ю. Репин // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Матер. II межрегиональной научной конференции, 15-20 сентября 2005 г. -Новосибирск: издательская компания «Арт-Авеню», 2005. - С. 8-10.

Ахмеров, А.Х. К изучению паразитофауны рыб озера Балхаш / А.Х. Ахмеров // Ученые записки ЛГУ. Серия биол. паук. 1941. -№ 74, вып. 18. - С. 37-51.

Ахмеров, А.Х. О паразитофаупе рыб реки Камчатки / А.Х. Ахмеров // Тр. проблемных и тематических совещаний при ЗИН АН СССР. VII совещание по паразитологическим проблемам. - 1954. - Вып. IV. - С. 89-98.

Ахмеров, А.Х. Паразитофауна рыб реки Камчатки / А.Х. Ахмеров // Известия ТИНРО. - 1955. - T. XLIII. - С. 99-137

Барская, Е.П. Паразиты лососевидных рыб Фснноскандии / Ю.Ю. Барская, Е.П. Иешко, Д.И. Лебедева. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. — 2008.- 168 с.

Бауер, О.Н. Паразиты рыб р. Еиисея / О.Н. Бауер // Известия ВНИОРХ. -1948а.-Т. 27.-С. 97-156.

Бауер, О.Н. Паразиты рыб р. Лены / О.Н. Бауер // Известия ВНИОРХ, - 19486. -Т. 27.-С. 157-174.

Бауер, О.Н. Паразиты рыб оз. Таймыр / О.Н. Бауер, В. Н. Грезе // Известия ВНИОРХ, 1948.-Т. 27.-С. 186-194.

Бауер, О.Н. Скребни рыб ледовитоморской провинции, их распространение и рыбохозяйственное значение / О.Н. Бауер // Тр. Барабинского отд. ВНИОРХ. - 1953. -Т. 6, в. 2.-С. 31-51.

Бауер, О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб / О.Н. Бауер // Известия ГосНИОРХ. - 1959. - 49. - С. 1-206.

Бауер, О.Н. Рец. на кн.: Guide to the parasites of fishes of Canada, (Ed. L. Margolis , Z. Kabata), Part III, Acanthocephala. H.P. Arai. Cnidaria. M. N. Arai. Ottawa, 1989 / О.Н. Бауер // Паразитология. - 1990. - T. 24, в. 6. - С. 542-543.

Бауер, О.Н. Тип скребни - Acanthocephales / О.Н. Бауер, Е. С. Скрябина // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. - 1987. - Т. 3. - С. 311339.

Богатое, B.B. Особенности формирования наземной и пресноводной биоты острова Сахалин / В.В. Богатов, Т.У. Питч, С.Ю. Стороженко, В.Ю. Баркалов, A.C. Лелей, С.К. Холин, П.В. Крестов, В.А. Костенко, Е.А. Макарчеико, Л.А. Прозорова, C.B. Шедько // Вестник ДВО РАН. - 2006. - № 2. - С. 32-47.

Богданова, Е.А. Паразиты и ипвазиоииые болезни лососевых на рыбоводных заводах Севера и Севера-Запада СССР и мероприятия по их профилактике / Е.А. Богданова // Проблемы изучения паразитов и болезней рыб. Л.: Известия ГосНИОРХ.-1976.-Т. 105.-С. 130-140.

Боровицкая, М.П. Сравнение паразитофауны промысловых рыб из придунайских лиманов и р. Дуная / М.П. Боровицкая // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Отд. зоологии. - 1952а. - Т. 71, вып. 4. - С. 10-25.

Боровицкая, М.П. К паразитофауне некоторых эндемичных рыб бассейна Дуная и Черного моря / М.П. Боровицкая // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Отд. зоологии. - 19526. - T. LXX1 (71), вып. 4. - С. 82-85.

Бугаев, В.Ф. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая некоторые другие водоемы ареала) / В.Ф. Бугаев, В.Е. Кириченко // Петропавловск-Камчатский: «Камчатпресс». - 2008. - 280 с.

Буторина, Т.Е. Некоторые вопросы экологии и зоогеографии гольцов рода Salvelinas тихоокеанского бассейна / Т.Е. Буторина, О.Н. Пугачев, П.П. Хохлов // Популяционная биология и систематика лососевых. - Владивосток. - 1980. - С. 8296.

Буторина, Т.Е. Паразиты гольцов (Salmonidae: Salvelinus) Голарктики / Т.Е Буторина, O.IO. Бусарова, A.B. Ермоленко. - Владивосток: Дальнаука. - 2011. - 280 с.

Буторина, Т.Е. Особенности экологии гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) бассейна озера Кроноцкое (Камчатка) по паразитологическим данным / Т.Е. Буторина, М.Б. Шедько, О.Ю. Горовая // Вопросы ихтиологии. - 2008. - Т. 48, № 5. — С. 652-667.

Быховская, И.Е. Географическое распространение скребней рыб СССР / И.Е. Быховская // Ученые записки ЛГУ. № 7. Сер. биол. паук. - 1936а. - Вып. 3. - С. 16194.

Быховская, И.Е. Материалы по паразитологии рыб Карелии. Паразитофауна рыб малых водоемов — ламб / И.Е. Быховская // Тр. Бородинской биологической станции, - 19366.-Т. 8, вып. 2.-С. 123-138.

Быховская-Павловская, И.Е. Материалы по фауне эндопаразитов рыб оз. Иссык-Куль / И.Е. Быховская-Павловская // Тр. Киргизской комплексной экспедиции АН СССР: Озеро Иссык-Куль. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - Т. 3, вып. 2.-С. 65-73.

Быховская-Павловская, И.Е. Фауна эндопаразитов рыб р. Чу / И.Е. Быховская-Павловская // Тр. Киргизской комплексной экспедиции АН СССР: Рыбное хозяйство Киргизской АССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1936. - Т. III, вып. 1. - С. 277-294.

Викторовский, P.M. 1978. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера / P.M. Викторовский // М.: Наука. - 1978. - С. 1-106.

Винберг, Г.Г. Зависимость скорости онтогенетического развития от температуры / Г.Г. Винберг // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. - Л.: Наука. Труды ЗИН АН СССР. - 1987. - Т. 165. - С. 5-34.

Витвицкий, Г.Н. Климаты Северной Америки / Г.Н. Витвицкий // Москва: Географгиз. - 1953. - 287 с.

Водно-болотные угодья России. Т. 4. Водно-болотные угодья Северо-Востока России / Сост. A.B. Андреев. - М.: Vetlands Internations. - 2001.-296 с.

Вознесенская, Н.Г. Гельминтофауна озер Орон и Капылгочикан Ципо-Ципиканской озерной системы / Н.Г. Вознесенская // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). - Свердловск. - 1976. - С. 43-49.

Галковская, Г.А. Рост водных животных при переменных температурах / Г.А. Галковская, Л.М. Сущепя // Минск: «Наука и техника». - 1978. - С. 1-144.

Губанов, Н.М. Паразитофаупа рыб водоемов Колымской и Индигирской низменностей / Н.М. Губанов, О.С. Находкина, И.Е. Попов, И.Р. Куличкин // Материалы по экологии и численности животных Якутии. — Якутск. — 1973. - С. 111124.

Догель, В.А. Опыт экологического исследования беломорской семги / В.А. Догель, Г.К. Петрушевский // Вопросы экологии и биоценологии. - 1935. - Т. 2. - С. 137-168.

Доровских, Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо-Востока Европейской России. Нематоды (Nematoda) и скребни (Acanthocephala) / Г.Н. Доровских // Паразитология. - СПб.: Наука, 1999. - Т. 33, вып. 5.-С. 446-452.

Доровских, Г.Н. Зоогеография паразитов рыб главных рек Северо-Востока Европы: монография / Г.Н. Доровских // Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского государственного университета. - 2011. - 142 с.

Екимова, И.В. Материалы по паразитофауне рыб р. Печоры / И.В. Екимова // Вопросы ихтиологии. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - Т. 2, № 3 (24). - С. 542-546.

Екимова, И.В. Эколого-гсографический анализ паразитов рыб р. Печоры / И.В. Екимова // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). - Свердловск: Среднеуральское кн. изд-во. — 1976. - С. 50-68.

Жуков, Е.В. Паразитофауна рыб Чукотки / Е.В. Жуков // Сообщение II. Эндопаразитические черви морских и пресноводных рыб. Паразитологический сборник. - 1963. - Т. 21. - С. 96-139.

Ивасик, В.М. Паразитарные болезни рыб в рыбоводных хозяйствах на территории Карпат / В.М. Ивасик, B.C. Сутягип // Ветеринария. - 1966. - № 6. - С. 110-113.

Ивлева, И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных / И.В. Ивлева —Киев: Наукова думка, 1981. —232 с.

Ихтиопатология: учебник для вузов / O.II. Бауер [и др.]. - М.: Пищевая промышленность, 1977.— 335 с.

Коновалов, С.М. Дифференциация локальных стад нерки / С.М. Коновалов — JL: Наука, 1971.-228 с.

Кулаковская, О.П. Изученность паразитов рыб из рек Карпат и Прикарпатья / О.П. Кулаковская // Фауна и животный мир Советских Карпат. - Ужгород: Ужгородской университет. Научн. записки. - 1959. - Т. 40. - С. 309-318.

Куренков, С.И. Две репродуктивио изолированные группы жилой нерки (Oncorhynchus nerka konnerlyi (Sackley) Кроноцкого озера / С.И. Куренков // Вопр. ихтиологии, 1977. - Т. 17, вып. 4. - С. 597-606.

фон Линстов, О. Очерки фауны Туркестана на основании материала, собранного Д.Д. Педашенко / О. фон Линстов // Труды Императорского СПБ общества естествоиспытателей. — 1908. — Т. 37, в.2.

Линдберг, Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Биогеографические обоснования гипотезы / Г.У. Линдберг - Л.: Наука, 1972. - 548 с.

Малахова, Р.П. Сезонные изменения паразитофауны некоторых пресноводных рыб озер Карелии (Кончезеро) / Р.П. Малахова // Вопросы паразитологии Карелии. Тр. Карельского филиала АН СССР. - Петрозаводск: Государственное издательство Карельской АССР, 1961. - Вып. XXX. - С. 55-78.

Маргаритов, Н.М. Паразиты и болезни карпа в государственных рыбоводных хозяйствах Болгарии / Н.М. Маргаритов // Проблемы изучения паразитов и болезней рыб. Известия ГосНИОРХ. - Л., 1976. - Т. 105. - С. 40-43.

Митенев, В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. - 199 с.

Митенев, В.К. Паразитофауна хариуса Thymallus thymallas (L.) водоемов Кольского региона / В.К. Митенев, Б.С. Шульмап // Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. - Петрозаводск, 2005а. — С. 90-96.

Митенев, B.K. Паразитофауна колюшковых (Gasterosteidae) водоемов Кольского региона / В.К. Митенев, Б.С. Шульман // Паразитология, 20056. - 39. № 1. -С. 16-24.

Михайлов, В.М. Пойменные талики Северо-Востока России / В.М. Михайлов // Новосибирск: Акад. изд-во "Гео". 2013.-244 с.

Михайлова, Е.И. Сравнение паразитарных систем двух фоновых видов скребней сиговых рыб Чаунского бассейна (Западная Чукотка) / Е.И. Михайлова, Г.И. Атрашкевич // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства па внутренних водоемах Сибири. - Томск. - 1996. - С. 107.

Михайлова, Е.И. Таксономия, распространение и особенности жизненного цикла скребня рыб Neoechinorhynchiis pungitius (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) / Е.И. Михайлова, Г.И. Атрашкевич // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Материалы I межрегиональной научной конференции, посвященной памяти профессора A.A. Мозгового, 8-10 октября 2002 г. - Новосибирск: Издательская компания Лада. -2002. - С. 122-125.

Михайлова, Е.И. Скребни рода Neoechinorhynchiis (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) рыб России: таксономические и биологические аспекты / Е.И. Михайлова, Г.И. Атрашкевич // Проблемы современной паразитологии. T. II. — Санкт-Петербург. - 2003. - С. 26-28.

Михайлова, Е.И. О значении признака, предложенного В.Я. Трофименко для разграничения видов Neoechinorhynchiis eras s us Van Cleave, 1919 и N. tumidus Van Cleave et Bangham, 1949 (Acanthocephales: Neoechinorhynchidae) // Биоразнообразие и экология паразитов. (Тр. Центра паразитологии ИПЭЭ РАН) Т. 46. - М.: Наука. 2010.-С. 148- 155.

Михайлова, Е. И. Современные представления и новые данные о распространении Neoechinorhynchiis rutili (Müller, 1780) (Acanthocephales: Neoechinorhynchidae) / Е.И. Михайлова // Паразиты Голарктики Сборник научных

статей Международного симпозиума (4-8 октября 2010 г. Петрозаводск, Карелия, Россия). Т. 1. - Петрозаводск: Институт биологии КНЦ РАН. - 2010. - С. 170-173.

Михайлова, Е.И. Neoechinorhynchus simansularis Roitman, 1961 (Acanthocephales: Neoechinorhynchidae): статус вида, необходимость переописания, распространение / Е.И. Михайлова // Материалы международной научной конференции: «Современные проблемы общей паразитологии» (30 октября-1 ноября 2012 г. Москва). - Москва: Центр паразитологии ИГ1ЭЭ РАН. - 2012. - С. 211-215.7

Михайлова, Е.И. Проблемы изучения скребней рода Neoechinorhynchus (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) в России и первообнаружение N. salmonis Ching, 1984 в Палеарктике / Г.И. Аграшкевич, Б.Е. Казаков // Успехи общей паразитологии. (Тр. Ин-та паразитологии; Т. 44). — М.: Наука. — 2004. — С. 211-220.

Павлов, A.B. Термический режим озер равнинных районов Севера / A.B. Павлов // Криосфера Земли. - 1999. - Т. 3, № 3. - С. 59-70.

Палий, М.О. Фауна паразипв риб Bepxiß^ р1чки Серет в pi3Hi сезони / М.О. Палий // В ¡сник Льв1в. держ. ун-ту. Сер. Бюл. — 1962. - Вип. 1. - С. 60-67.

Палий, М.А. О паразитофауне лососевых и других видов рыб р. Ломницы и форелевого хозяйства "Осмолода" / М.А. Палий // Проблемы паразитологии: Тр. IV научн. конф. паразитологов УССР. - Киев: Изд-во АН УССР, 1963а. - С. 470-471.

Палий, М.А. Паразитофауна форели и хариуса некоторых водоемов западных областей УССР / М.А. Палий // Проблемы паразитологии: Тр. УРНОП. № 2. - Киев: Изд-во АН УССР, 19636. - С. 195-199

Палий, М.А. К вопросу о качественном и количественном составе фауны гельминтов рыб из разных водоемов Украинских Карпат и Прикарпатья / М.А. Палий // Ceskoslov. parasitol., 1964. - 2. - С. 193-206.

Петроченко, В.И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / В.И. Петроченко // М: Изд. АН СССР, 1956. - Т. I. - 435 с.

Петрушевский, Г.К. Фауна паразитов рыб рек Оби и Иртыша / Г.К. Петрушевский, М.В. Мосевич, И.Г. Щупаков // Изв. ВНИОРХ, 1948. - 27. - С. 67-96.

Петрушевский, Г.К. Материалы по паразитологии рыб Карелии / Г.К. Петрушевский, И.Е. Быховская // Тр. Бородинской биологической станции. 1936. -Т. 8. В. 1.-С. 15-77.

Поспехов, В.В. Гельминты и паразитические ракообразные рыб озерно-речной системы Чукча (бассейн р. Тауй, Охотское море) / В.В. Поспехов, Г.И Аграшкевич, О.М. Орловская // Известия ТИНРО - Владивосток, 2013. - Т. 172. - С. 181-188.

Поспехов, В.В, Паразиты рыб бассейна реки Гижига (Северное побережье Охотского моря)/В.В. Поспехов//Известия ТИНРО, 2010. Т. 163.-С. 365-378.

Пронин, Н.М. Паразитофауна рыб водоемов Чарской котловины (Забайкальский Север) / Н.М. Пронин // Вопросы географии и биологии. Чита, 1966. -С. 120-159.

Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Азии /О.Н. Пугачев // Л.: ЗИН АН СССР, 1984. - 155 с.

Пугачев, О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи. / О.Н. Пугачев // Труды Зоологического института. Санкт-Петербург, 2004. - Т. 304. - 248 с.

Радченко, Н.М. Паразиты рыб Белого озера / Н.М. Радченко // Вологда: Изд. Вологодского ин-та развития образования, 1999. - 171 с.

Ройтман, В.А. Скребни рыб бассейна р. Зеи. / В.А. Ройтман // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т. XI. - С. 194-207.

Ройтман, В.А. Гельминтофауна рыб бассейна р. Зеи и ее эколого-географическая характеристика: дис. ... канд. биол. наук. / В.А. Ройтман. - М., 1963. - 722 с.

Рудминайтене, А.Ф. К гельминтофауне рыб р. Чауи / А.Ф. Рудминайтене, Э.А. Рудминайтис // Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М., 1979. -С. 46-51.

Румянцев, Е.А. Паразиты рыб в озерах Европейского Севера (фауна, экология, эволюция). Монография. / Е.А. Румянцев // Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. -252 с.

Румянцев, Е.А. Паразиты рыб Вешкелицких озер: сб. научн. тр. / Е.А. Румянцев // Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. — Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1982. - С. 39-50.

Рыжиков, K.M. Работа Амурской гельминтологической экспедиции (314 СГЭ) в 1958 г. / K.M. Рыжиков, A.B. Павлов, А.Х. Ахмеров, В.Л. Контримавичус // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. - Т. XI. - М.: Изд-во АН СССР, 1961а. - С. 373-392.

Рыжиков, K.M. Работа Амурской гельминтологической экспедиции (314 СГЭ) в 1959 г. / K.M. Рыжиков, А.Н. Каденации, А.Х. Ахмеров, В.Л. Контримавичус // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР.- М.: Изд-во АН СССР, 19616. - Т. XI. - С. 393-405.

Рыжиков, K.M. Работа Амурской гельминтологической экспедиции (314 СГЭ) в 1960 г. / K.M. Рыжиков, А.Н. Каденации, А.Х. Ахмеров, В.Л. Контримавичус // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР-М.: Изд-во АН СССР, 1962.-Т. XII.-С. 120-132.

Скрябина, Е.С. К гельминтофауне морских рыб Камчатки / Е.С. Скрябина // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - Т. 13. - С. 313 - 329.

Скрябина, Е.С. Эидогельминты рыб нижнего течения реки Чаун / Е.С. Скрябина// Паразитические организмы северо-востока Азии. 1975. - С. 181-186.

Скрябина, Е.С. Морфологическая изменчивость скребней рода Neoechinorhynchus (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae), паразитирующих у рыб Ледовитоморской провинции в пределах СССР / Е.С. Скрябина // Паразитология. 1978а. Т. 12, в. 6.-С. 512-521.

Скрябина, Е.С. Систематический обзор акаптоцефалов (Acanthocephala) рыб водоемов СССР / Е.С. Скрябина // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 19786.-Т. 28.-С. 166-190.

Скрябина, Е.С. Neoechinorhynchus rutili (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) от рыб водоемов Ледовитоморской провинции и Амурской (переходной) области /

B.C. Скрябина // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1979. - Т. 29. - С. 131-135.

Соколов, С.Г. Нетрадиционный подход к выбору единицы зоогеографического анализа фауны паразитов рыб / С.Г. Соколов // Успехи общей паразитологии. М.: Наука, (Тр. Ин-та паразитологии; Т. 44). - 2004. - С. 356-371.

Соколов, С.Г. Новые сведения о гельминтах «речной» молоди звездчатой камбалы Plaíichíhys síellaíus (Pallas, 1787) (Osteichthyes, Pleuronectidae) Западной Камчатки / С.Г. Соколов // Биология внутренних вод. — 2010а, № 1, — С. 85-91.

Соколов, С.Г. Паразиты колюшковых рыб (Gasterosteidae) бассейна р. У гхолок (северо-западная Камчатка) / С.Г. Соколов // Вестник СВНЦ ДВО РАН. -20106, №3,-С. 55-66.

Соколовская, И.Л. Акантоцефалы / И.Л. Соколовская // Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1962. - С. 579-616.

Соколовская, И.Л. Скребни рыб бассейна Амура / И.Л. Соколовская // Паразитологический сборник. -XXV. - Л.: Наука, 1971. - С. 165-176.

Спасский, A.A. Гельминтофауна рыб Печоры / A.A. Спасский, В.А. Ройтман // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1958. - Т. 2. - С. 192-204. Справочник по климату СССР / Л: Гидрометеоиздат, 1966. - Вып. 33, ч. 1-6. Степанов, В.Г. Экология паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (Г.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северо-востока европейской части России: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Степанов Владимир Григорьевич. - Борок, 2007. - 26 с.

Тесарчик, Я.Ф. О заражении карпа скребнем Neoechinorhynchus rutili / Я.Ф. Тесарчик // Паразитология - 1972. - Т. 6, в. 2. - С. 190-191.

Титова, С.Д. Паразиты рыб Телецкого озера / С.Д. Титова // Тр. проблемных и тематических совещаний Зоологического института (ЗИН) АН СССР, 1954. - 4. - С. 79-84.

Титова, С.Д. Паразиты рыб Западной Сибири / С.Д. Титова - Томск, 1965 - С. 1-172.

Трофименко, В.Я. Гельмиптофаупа пресных вод Азиатской Субарктики: дис. ... канд. биол. наук. / В.Я. Трофименко // М., 1969. -313с.

Трофименко, В.Я. Материалы по гельминтофауне пресноводных и проходных рыб Камчатки / В.Я. Трофименко// Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - Т. 12. - С. 232-262.

Хатчинсон, Д. Лимнология / Д. Хатчинсон // М.: «Прогресс», 1969.-592 с.

Шульман, С.С. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озер Карелии / С.С. Шульман, Р.П. Малахова, В.Ф. Рыбак // Л.: Наука, 1974. - 108 с.

Шульман, С.С. Изменения паразитофауны рыб Пертозера и Кончезера за длительный промежуток времени / С.С. Шульман, В.Ф. Рыбак // Вопросы паразитологии Карелии. Тр: Карельского филиала АН СССР. - Петрозаводск: Государственное изд-во Карельской АССР, 1961. - Вып. XXX. - С. 24-54.

Шумило, Р.П. Ихтиопаразитофауиа реки Днестра / Р.П. Шумило, О.П. Кулаковская // Паразиты животных Молдавии и вопросы краевой паразитологии. — Кишенев, 1963.-С. 45-56.

AI-Sady, R.S. The Life Cycle and Larval Development of Neoechinorhynchus iraqensis (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) in the Intermediate Host / R.S. Al-Sady // Ibn Al-IIaitham Journal for pure & applied science. - 2009. - Vol. 22:(2). Режим доступа "http://www.iasj.net/iasj?func=iulltext&ald=35518"://IIYPERLINK

Amin, O.M. Acanthocephala from lake fishes in Wisconsin: Neoechinorhynchus roberbaueri n. sp. from Erimyzon sucetta (Lacepede), with a key to species of genus Neoechinorhynchus Hamann, 1892 from North American freshwater fishes / O.M. Amin // Journal of Parasitology. - 1985. -Vol. 71:(3).-P. 312-318.

Amin, O.M. Acanthocephala from lake fishes in Wisconsin: Host and seasonal distribution of the genus Neoechinorhynchus Hamann, 1892 / O.M. Amin // Journal of Parasitology. - 1986a.- Vol. 72:(1). - P. 111-118.

Amin, O.M. Acanthocephala from lake fishes in Wisconsin: Morphometric growth of Neoechinorhynchus cylindratus (Neoechinorhynchidae) and taxonomic implications / O.M. Amin // Transactions of the American Microscopical Society. - 1986 6. - Vol. 105:(4). - P. 375-380.

Amin, O.M. Acanthocephala from lake fishes in Wisconsin: Numerical and structural-functional relationships of the giant nuclei in Neoechinorhynchus cylindratus (Neoechinorhynchidae) / O.M. Amin, J.C. Vignieri // Journal of Parasitology. - 1986. -Vol. 72:(1). - P. 88-94.

Amin, O.M. Revision of Neoechinorhynchus Stiles & Hassall, 1905 (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) with keys to 88 species / O.M. Amin // Systematic Parasitology.-2002.-Vol. 53:(1). - P. 1-18.

Amin, O.M. Redescription of Neoechinorynchus tenelllus (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from Esox llucius (Esocidae) and Sander vitreus (Percidae), among other Percid and Centrarchid fish, in Michigan, U.S.A. / O.M. Amin, P.M. Muzzell // Comparative Parasitology. - 2009. - Vol. 76:(1). - P. 44-50.

Amin, O.M. Classification of the Acanthocephala / O.M. Amin // Folia Parasitologica. - 2013. - Vol. 60:(4). - P. 273-305.

Arai, H.P. Acanthocephala / H.P. Arai // Guide to the parasites of fishes of Canada, Part III, Margolis, Leo and Z. Kabata Eds., Canadian Special Publications of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1989.-No. 107.- 1-95 pp.

Awachie, J.B.E. The development and life history of Echinorhynchus truttae Schrank, 1788 (Acanthocephala) / J.B.E. Awachie // Journal of Helminthology. - 1966. -Vol. 40:(1)-P. 11-32.

Bailey, R.E. Survival of certain naturally acquired freshwater parasites of juvenile sockeye salmon, Oncorhynchus nerka (Walbaum), in hosts held in fresh and sea water, and implication for their use as population tags / R.E. Bailey, L. Margolis, G.D. Workman // Canadian Journal of Zoology. - 1989.-Vol. 67:(7).-P. 1757-1766.

Bangham, R.V. Parasites of Centrarchidae from southern Florida / R.V. Bangham // Transactions of the American Fisheries Society, 1938. — 68. — P. 263-268.

Bangham, R.V. A survey of the parasites of freshwater fishes from the mainland of British Columbia / R.V. Bangham, J.R. Adams // Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1954. - 11 :(6). - P. 673-708.

Bauer, O.N. Parasites and diseases of USSR coregonids /O.N. Bauer // In: C.C. Lindsey and C. S. Woods (eds). Biology of coregonid fishes. Univ. of Manitoba Press, Winnipeg. - 1970. - P. 267-278.

Bibby, M.C. Population biology of the helminth parasites of Phoxinus phoxinus (L.), the minnow, in a Cardiganshire lake / M.C. Bibby // Journal of Fish Biology. - 1972. -Vol. 4:(2). - P. 289-300.

Brady, G.S. A revision of the British species of ostracod crustacea belonging to the subfamilies Candoninae and Herpetcyprininae / G.S. Brady // Proceedings of the Zoological Society of London. - 1910. - Series B. - P. 194-220.

Cable, R.N. The morphology and the life history of Paulisenlis fractus Van Cleave and Bangham, 1949 (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) / R.N. Cable, W.T. Dill // J. Parasitol.- 1967.-Vol. 53 (4).-P. 810-817.

Ching, H.L. Description of Neoechinorhynchus salmonis sp. n. (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from freshwater fishes of British Columbia / H.L. Ching // Journal of Parasitology. - 1984. -Vol. 70:(2)-P. 286-291.

Chubb, J.C. Host specificity of some Acanthocephala of freshwater fishes / J.C. Chubb // Helminthologia (Bratislava). - 1967. - Vol. 8-9. - P. 63-70.

Chubb, J.C. Seasonal occurrence of helminths in freshwater fishes. Part IV. Adult Cestoda, Nematoda and Acanthocephala / J.C. Chubb //Advances in Parasitology. -London: Academic Press, 1982. - Vol. 20 - P. 1-292.

Dechtiar, A.O. Neoechinorhynchus pungitius n. sp. (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from ninespine stickleback of Lake Huron / A.O. Dechtiar // Canadian Journal of Zoology. - 1971. - Vol. 49:(4). - P. 483-486.

Dechtiar, A.O. Parasites of fish from Lake of the Woods, Ontario / A.O. Dechtiar // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. - 1972. - Vol. 29:(3). - P. 275-283.

DeGiusti, D.L. The life cyclc of Leptorhynchoides thecatus (Linton), an acanthocephalan offish / D.L. DeGiusti // Journal of Parasitology. - 1949. - Vol. 35:(5). -P. 437-460.

DeMont, D.J. The life cycle of Octospiniferoides chandleri Bullock, 1957 (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) with some observations on parasite-induced, photophilic behavior in ostracods / D.J. DeMont, K.C. Corkum // Journal of Parasitology. -

1982.-Vol. 68:(1). -P. 125-130.

Dezfuli, B.S. Cypria reptans (Crustacea, Ostracoda) as an intermediate host of Neoechinorhynchus rutili (Acanthocephala) / B.S. Dezfuli // Parasitology. - 1996. — Vol. 82:(3). - P. 503-505.

Dezfuli, B.S. Study of cement apparatus, cement production and transportation in adult male Neoechinorhynchus rutili (Acanthocephala, Eoacanthocephala) /B.S. Dezfuli // Parasitology Research. - 2000. - Vol. 86:(10).-P. 791-796.

Dorucu, M. The ecology of endoparasitic helminth infections of brown trout (Salmo trutta) and rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in Scotland / M. Dorucu, D. W. T. Crompton, F. A. Huntingford, D. Eurof Walters // Folia Parasitológica (Prague). - 1995. -Vol. 42:(1).-P. 29-35.

Eure, H.E. Seasonal abundance of Neoechinorhynchus cylindratus taken from largemouth bass (Micropterus salmoides) in a heated reservoir / H.E. Eure // Parasitology. - 1976.-Vol. 73:(3).-P. 355-370.

Font, W.F. Seasonal population dynamics of five species of intestinal helminths of the brook stickleback Culaea inconstans / W.F. Font // Canadian Journal of Zoology. -

1983. - Vol. 61 :(9). - P. 2129-2137.

Golvan, Y.J. La spécificité parasitaire chez les acanthocéphales / Y.J. Golvan // First Symposium on Host Specificity among Parasites of Vertebrates, Baer, J. G. Ed., Neucháíel, Paul Attinger: - 1957. - P. 244-254.

Golvan, Y.J. Le phylum des Acanthocephala. Deuxième note. La classe des Eoacanthocéphala (Van Cleave 1936) / Y.J. Golvan // Annales de Parasitologic Humaine et Comparée. - 1959. - Vol. 34:(l-2). - P. 5-52.

Golvan, Y.J. Nomenclature of the Acanthocephala / Y.J. Golvan // Research and Reviews in Parasitology. - 1994. - Vol. 54:(3). - P. 135-205.

Haldorson, L. A seasonal survey of metazoan parasites of Arctic cisco (Coregonus autumnalis) from Alaskan Arctic coastal waters / L. Haldorson // Proceedings of the I lelminthological Society of Washington. - 1984. - Vol. 51:(2). - P. 245-247.

Hansen, K. The general limnology of arctic lakes as illustrated by examples from Greenland / K. Hansen // Kovenhavn, Blaso Lunos Bogtrykkeri A/S. - 1967. -79 pp.

Harms, C.E. The life cycle and larval development of Octospinifer macilentis (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) / C.E. Harms // J. Parasitol. - 1965. - Vol. 51:(2). -P. 286-293.

Hine, P.M. The population biology of the acanthocephalan Pomphorhynchus laevis (Millier) in the river Avon / P.M. Hine, C.R. Kennedy // Journal of Fish Biology. - 1974. -Vol. 6:(5). - P. 665-679.

Hoffman, G.L. Parasites of North American freshwater fishes, Berkeley / G.L. Hoffman // University of California Press, 1967. - 486 pp.

Hoffman, G.L. Parasites of North American freshwater fishes / G.L. Hoffman In collaboration with E. H. Williams // Comstock Publishing Associates. - 1999. - 539 pp.

Holland, C.V. A checklist of parasitic helminth and crustacean species recorded in freshwater fish from Ireland / C.V. Holland, C.R. Kennedy // Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy. - 1997. - Section B. - Vol. 97:(3). - P. 225-243.

Hogue, C.C. Ecology of metazoan parasites infecting Catostomus spp. (Catostomidae) from southwestern Lake Superior / C.C. Hogue, D.R. Sutherland, B.M. Christensen // Canadian Journal of Zoology. - 1993. - Vol. 71 :(8). - P. 1646-1652.

Hopp, W.B. Studies on the morphology and life cycle of Neoechinorhynchus emydis (Leidy), an acanthocephalan parasite of the map turtle, Graptemys geographica (Le Sueur) / W.B. Hopp // Journal of Parasitology. - 1954. - Vol. 40:(3). - P. 284-299.

Ingham, R.E. Some effects of seasonality on helminthic infection in largemouth bass, Micropterus salmoides (Lacépéde) (Centrarchidae) / R.E. Ingham, N.O. Dronen, Jr. // Southwestern Naturalist. - 1982. - Vol. 27:(2). - P. 223-225.

Kennedy, C.R. Post-cyclic transmission in Pomphorhynchus laevis (Acanthocephala) / C.R. Kennedy // Folia Parasitológica (Prague). - 1999. - Vol. 46:(2). -P. 111-116.

Kennedy, C.R, The importance of parasite mortality in regulating the population size of the acanthocephalan Pomphorhynchus laevis in goldfish / C.R. Kennedy // Parasitology. - 1974. - Vol. 68:(1). P. 93-101.

Kennedy, C.R. Ecology of the Acanthocephala, Cambridge / C.R. Kennedy // Cambridge University Press, 2006. - P. 1-249.

Lackie, J.M. The effect of temperature on the development of Moniliformis dubius (Acanthocephala) in the intermediate host, Periplaneta americana / J.M. Lackie // Parasitology. - 1972.-Vol. 65:(3).-P. 371-377.

Lasee, B.S. Seasonal population dynamics and maturation of Neoechinorhynchus pungitius (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) infecting brook stickleback, Culaea inconstans, from Sioux Creek, Wisconsin, U.S.A. / B.S. Lasee // Canadian Journal of Zoology. - 1989. - Vol. 67: (3). - P. 590-595.

Lassiére, O.L. Host-parasite relationships between larval Sialis lularia (Megaloptera) and Neoechinorhynchus rutili (Acanthocephala) / O.L. Lassiére // Parasitology. - 1988.-Vol. 97:(2).-P. 331-338.

Lassiére, O.L. Evidence for post-cyclic transmission in the life-history of Neoechinorhynchus rutili (Acanthocephala) / O.L. Lassiére, D.W.T. Crompton // Parasitology. - 1988. - Vol. 97:(2). - P. 339-343.

Lassiere, O.L. The ccology of Neoechinorhynchus rutili (Acanthocephala) in Scottish freshwater lochs / O.L. Lassiere // PhD thesis. University of Glasgow (United Kingdom), Glasgow. - 1989. - 442 pp. Режим доступа http://theses.gla.ac.uk/2440/

Levander, K.M. Nagra zoologiska notiscr / K.M. Levander // Meddel. Soc. Fauna Flora Fennica.- 1905.-Heft 31.-S. 66-67.

Lühe, M. Acanthocephalen. Register der Acanthocephalen und parasitschen Plattwürmer, geordnet nach ihren Wirten / M. Lühe // Die Siisswasserfauna Deutschlands, Heft XVI, Brauer, A. Ed., Jena, Verlag von Gustav Fischer. - 1911. - 116 pp.

Lynch, J.E. New species of Neoechinorhynchus from the western sucker, Catostomus macrocheilus Girard / J.E. Lynch // Transactions of the American Microscopical Society. - 1936. - Vol. 55:(1). - P. 21-43.

Malyarchuk, B. Phylogenetic relationships among Neoechinorhynchus species (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from North-East Asia based on molecular data / B. Malarchuk, M. Derenko, E. Mikhailova, G. Denisova // Parasitology International. -2014.-Vol. 63:(1). — P. 100-107.

Marcogliese, D.J. Comparison of parasites of mummichogs and sticklebacks from brackish and freshwater ponds on Sable Island, Nova Scotia / D.J. Marcogliese // The American Midland Naturalist. - 1995. - Vol. 133:(2). - P. 333-371.

McDaniel, J.S. Seasonal population dynamics of some helminth parasites of centrarchid fishes / J.S. McDaniel, H.H. Bailey // Southwestern Naturalist. - 1974. - Vol. 18:(4). P. 403-416.

Merritt, S.V. The life history оt Neoechinorhynchus rutili and its development in the intermediate host (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) / S.V. Merritt, I. Pratt // Journal of Parasitology. - 1964. - Vol. 50:(3). - P. 394-400.

Meyer, A. Acanthocephala. In: Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des TierReichs, Band 4, Abt. 2, Buch. 2 / A. Meyer // Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft, 1933.-P. 333-582.

Mikhailova E.I., Atrashkevich G.I. 2008. Description and morphological variability of Neoechinorhynchus beringianus n. sp. (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from north-eastern Asia / E.I Mikhailova, G.I. Atrashkevich // Systematic Parasitology. - 2008. -Vol. 71:(1). P. 41-48.

Moravec, F. Seasonal occurrence and maturation of Neoechinorhynchus rutili (Miiller, 1780) (Acanthocephala) in carp (Cyprinus carpio L.) of the Mâcha Lake fishpond system Czechoslovakia / F. Moravec // Llelminthologia (Bratislava). - 1984. - Vol. 21:(1). -P. 55-65.

Moravec, F. Seasonal occurrence and maturation of Neoechinorhynchus rutili (Acanthocephala) in barbel, Barbus barbus (Pisces), of the Jihlava river, Czech Republic / F. Moravec, T. Scholz // Parasite-Journal de la Société Française de Parasitologic. - 1994. -Vol. 1:(3). - P. 271-278.

Morozinska-Gogol, J. A checklist of parasites recorded on sticklebacks (Actinopterygii : Gasterosteidac) from Poland / J. Morozinska-Gogol // Parasitology International.-2006.-Vol. 55:(1).-P. 69-73.

Muzzall, P.M. Seasonal occurrence and host-parasite relationships of Neoechinorhynchus saginatus Van Cleave and Bangham 1949 in fallfish, Semotilus corporalis (Mitchell) / P.M Muzzall, W.L. Bullock // Journal of Parasitology. - 1978. -Vol. 64:(5). - P. 860-865.

Muzzall, P.M. Ecology and seasonal abundance of three acanthocephalan species infecting white suckers in SE New Hampshire / P.M. Muzzall // Journal of Parasitology. -1980.-Vol. 66:(1). -P. 127-133.

Muzzall, P.M. Observations on two acanthocephalan species infecting the central mudminnow, Umbra limi, in a Michigan river / P.M. Muzzall // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. - 1984. - Vol. 51:(1). -92-97.

Nachev, M. The endohelminth fauna of barbel (Barbus barbus) correlates with water quality of the Danube River in Bulgaria / M. Nachev, B. Sures // Parasitology. — 2009. -Vol. 136.-P. 545-552.

Near, T.J. Phylogenetic relationships of the Acanlhocephala inferred from 18S ribosomal DNA sequences / T.J. Near, J.R. Garey, S.A. Nadler // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 1988.-Vol. 10:(3).-P. 287-298.

Nickol, B.B. Neoechinorhynchus cylindratus (Acanthocephala) from the troglodytic fish, Amblyopsis spelaea, in Kentucky / B.B. Nickol, F.H. Whittaker // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. - 1978. - Vol. 45:(1). - P. 136-137.

Nickol, B.B. Epizootiology / B.B. Nickol // Biology of the Acanthocephala. Crompton, David William Thomasson and B. B. Nickol Eds. - London: Cambridge University Press, 1985. - P. 307-346.

Nickol, B.B. Is postcyclic transmission under estimated as an epizootiological factor for acanthocephalans? / B.B. Nickol // Helminthologia (Bratislava). - 2003. - Vol. 40:(2). -P. 93-95.

Nufer, W. Die Fische des Vierwaldstättersees und ihre Parasiten, Luzern / W. Nufer // Festschrift Jubiläumsfeier 50-Jähr. Festschrift der Naturforschende Gesellschaft im Luzern.- 1905,-P. 65-232.

Oskinis, V. Seasonal occurrence and maturation of Neoechinorhynchus rutili (Acanthocephala) in carp (Cyprinus carpio) of Lake Spengla / V. Oskinis // Ekologija (Vilnius). - 1995. - Vol. 1. - P. 67-69.

Robin, C. Traité du Microscope, Paris / C. Robin // J. Bailliére. - 1871.

Rydlo, M. Synopsis der Zooparasiten der Fische Österreichs: Endohelminthen in Fischen aus Seen und Fliessagewässern Westösterrichs / M. Rydlo // XXXI Tagung der Osterreichischen Gesellschaft für Tropenmedizin und Parasitologic, Wien, Austria. - 1998. (Nov. 22-27, 1997). -P. 109-116.

Salgado-Maldonado, G. Redescription of Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) golvani Salgado-Maldonado, 1978 (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) and description of a new species from freshwater cichlids (Teleostei: Cichlidae) in Mexico / G. Salgado-Maldonado//Parasitai Res.-2013.-Vol. 112.-P. 1891-1901.

Schaperclaus, W. Fischkrankheiten / W. Schaperclaus // Acad. Verlag. Berlin, 1954. -P. 1-708.

Schmidt, G.D. Development and life cycles / G.D. Schmidt // Biology of the Acanthocephala, Crompton, D.W.T. and B.B. Nickol Eds., London, Cambridge University Press, 1985.-P. 273-305.

Steinstrasser, W. Acanthocephalen als Forellenparasiten / W. Steinstrasser // Zeitschrift fur Fischerei und Deren Hilfswissenschaften. - 1936. - Vol. 34:(2). - P. 174212.

Taraschewski, H. Host-parasite interface of Neoechinorhynchas ratili (Eoacanthocephala) in naturally infected salmonids / H. Taraschewski // Journal of Fish Diseases. - 1990. - Vol. 13:(1). - P. 39-48.

Tesar^ik, J. Vyucovani vajicek vrtejsi Neoechinorhynchus rutili v podminkach jihoceske rybnicni oblasti / J. Tesai^ik // Zivofisna Vyroba. - 1970. - Vol. 15:(10). - P. 785-788.

Tesar^ik, J. Comparison of helminth fauna of trout in the river Moravice and in Carpathian ponds / J. Tesarfik, V.M. Ivasik // Helminthologia. - 1974. - Vol. 15:(l-4). - P. 773-778.

Tingbao, Y. Seasonal population dynamics of Neoechinorhynchus qinghaiensis in the carp, Gymnocypris przewalskii przewalskii, from Qinghai Lake, China / Y. Tingbao, L. Xianghua // Journal of Helminthology. - 2001. - Vol. 75. - P. 93-98.

Tokeson, J.P.E. The effects of temperature and oxygen on the development of Polymorphus marilis (Acanthocephala) in Gammarus lacustris (Amphipoda) / J.P.E. Tokeson, J.C. Holmes // Journal of Parasitology. - 1982. - Vol. 68:(1). - P. 112-119.

Thomas, J.D. A comparison between the helminth burdens of male and female brown trout, Salmo trutta L., from a natural population in the river Teify, West Wales / J.D Thomas // Parasitology. - 1964 - Vol. 54:(2). - P. 263-272.

Troxcl, D.J. Parasites of largemouth bass (.Micropterus salmoides) in northern California / DJ. Troxel // Thesis for the Degree Masters of Science. Humboldt State University, 2010.-P. 1-59.

Ugleni, G.L. The life history and larval development of Neoechinorhynchus saginatus Van Cleave and Bangham, 1949 (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) / G.L. Uglem, O.R. Larson//Journal of Parasitology. - 1969. - Vol. 55:(6).-P. 1212-1217.

Uglem, G.L. The life cycle of Neoechinorhynchus cristalus Lynch, 1936 (Acanthocephala) with notes on the hatching of eggs / G.L. Uglem // Journal of Parasitology. - 1972. - Vol. 58:(6). - P. 1071-1074.

Uglem, G.L. Habitat specificity and correlated aminopeptidase activity in the acanthocephalans Neoechinorhynchus cristatus and N. crassus / G.L. Uglem, S.M. Beck // Journal of Parasitology. - 1972. - Vol. 58:(5). - P. 911-920.

Uznanski, R. L. A sequential ranking system for developmental stages of an acanthocephalan, Leptorhynchoides thecatus, in its intermediate host, Hyalella azteca / R. L. Uznanski, В. B. Nickol // Journal of Parasitology. - 1980. - Vol. 66:(3). - P. 506-512

Valtonen, E.T. Neoechinorhynchus rutili (Miiller, 1780) (Acanthocephala) in the whitefish Coregonus nasus (Pallas) sensu Svaerdson from the Bay Bothnia / E.T. Valtonen //Journal of Fish Diseases. - 1979. - Vol. 2:(2). - P. 99-103.

Valtonen, E.T. Acanthocephala in fish from the Bothnian Bay, Finland / E.T. Valtonen, D.W.T. Crompton // Journal of Zoology (London). - 1990. - Vol. 220:(4). - P. 619-639.

Valtonen, E.T. The sturcture of parasite component communities in brackish water fishes of the northeastern Baltic Sea / E.T. Valtonen, K. Pulkkinen, R. Poulin, M. Julkunen // Parasitology. - 2001. - Vol. 122:(4). - P. 471-481.

Van Cleave, H.J. Acanthocephala from the Illinois River, with descriptions of species and a synopsis of the family Neoechinorhynchidae / H.J. Van Cleave // Bulletin Illinois Natural History Survey. - 1919. - Vol. 13 - P. 225-257.

Van Cleave, H.J. Four new species of the acanthocephalan family Neoechinorhychidae from fresh-water fishes of North America, one representing a new genus / H.J. Van Cleave, R.V. Bangham // Journal of Washington Academy of Science. -1949. - Vol. 39:(12). - P. 398-409.

Van Cleave, H.J. The circumpolar distribution of Neoechinorhynchus rutili, an acanthocephalan parasite of fresh-water fishes / H.J. Van Cleave, J.E. Lynch // Transactions of the American Microscopical Society. - 1950. - Vol. 69:(2) - P. 156-171.

Villot, A. Sur l'état larvaire et l'hôte intermédiaire de l'Echinorhynchus clavaeceps Zeder/A. Villot//Zoologischer Anzeiger. - 1885.-Vol. 8:(185).-P. 19-22.

Walkey, M. The ecology of Neoechinorhynchus rutili (Millier) / M. Walkey // Journal of Parasitology. - 1967. - Vol. 53:(4). - P. 795-804.

Walkey, M. Observations on certain host-parasite relationships in the three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus L, 1758: Unpublished Ph. D. thesis / M. Walkey. -University of London, 1963.

Ward, H.L. Studies on the life history of Neoechinorhynchus cylindratus (Van Cleave, 1913) (Acanthocephala) / H.L. Ward // Transactions of the American Microscopical Society. - 1940. - Vol. 59:(3). - P. 327-347.

Yamaguti, S. Systema Helminthum, Acanthocephala / S. Yamaguti // New York and London, Interscience, 1963. - 423 pp.

Zander, C.D. Parasitism at the ecosystem level in the Baltic Sea / C.D. Zander, L.W. Reimer//Parasitology. - 2002. - Vol. 124:(Suppl). - P. 119-135.