Совершенствование диагностики продолжительности постмортального периода при гнилостной трансформации трупа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Берая Роман Федорович

• Берая Роман Федорович
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Берая Роман Федорович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И ТЕРМИНОВ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Особенности аутолиза и гнилостной трансформации тканей трупа

1.2 Экологические аспекты посмертного микробиома

1.3 Микробиологический подход к определению продолжительности постмортального периода

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Дизайн исследования

2.2 Физико-географическая характеристика района исследования

3.3 Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. СОБСТВЕННЫЕ ДАННЫЕ

3.1 Ретроспективный анализ случаев смерти в условиях неочевидности

и измененного состояния трупов

3.2 Доминантные представители микробного сообщества трупа и их ферментативная активность

3.3 Микрофлора костных останков исторического захоронения

3.4 Судебно-медицинская оценка продолжительности постмортального периода по ферментативной активности доминантных представителей микробного сообщества трупа

ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И ТЕРМИНОВ

а.е. - активные единицы КА - кровяной агар

КОЕ/мл - колонии, образующие единицы в 0,1мл инокулюма

МА - молочный агар

МПА - мясо-пептонный агар

МПБ - мясо-пептонный бульон

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования

В судебно-медицинской экспертизе одной из ключевых и актуальных задач является максимально точное определение давности наступления смерти (Алексин Г.Б., 1995; Джуваляков П.Г., 2012; Лябзина С.Н., 2019; Попов В.Л. с соавт., 2021; Приходько А.Н. с соавт., 2023 и др.). Эта задача усложняется, когда тело подвергнуто процессам разложения или даже скелетировано (Рубежанский А.Ф., 1978). Традиционные методы, основанные на морфологических изменениях и анализе стадии разложения, зачастую ограниченно точны (Лаврукова О.С., 2022). В связи с этим необходима разработка инновационных подходов, которые позволят более точно оценивать продолжительность постмортального периода и смогут существенно улучшить диагностику давности наступления смерти. Это, в свою очередь, повысит эффективность расследований уголовных преступлений, что является ключевым аспектом в правоприменительной практике и социальной ответственности.

Одним из таких дополнительных способов может являться анализ состояния посмертного микробиома трупа (его некробиома), представляющего собой специализированную гетерогенную систему с характерными особенностями для каждого конкретного обитания (Сидорова Н.А., Тихомирова Е.И., 2016; Сидорова Н.А. с соавт., 2017, 2021). По имеющимся данным, некробиом включает в себя в основном микроорганизмы, которые производят комплекс различных индуцибельных ферментов. Эти ферменты вызывают специфические биохимические реакции в разлагающейся органической ткани. Прежде всего, это аэробные и анаэробные бактерии, как спорогенные, так и аспорогенные, которые активно размножаются в процессе гниения. Состав этой микрофлоры существенно зависит от накопления специфических химических соединений,

возникающих в результате деструкции белков, жиров и углеводов мертвого материала (Лаврукова О.С., 2022).

Микроорганизмы некробиома адаптируются к условиям окружающей среды, вырабатывая специфический тип метаболической активности. Этот метаболизм представляет собой сложный биохимический процесс с множеством этапов. Химические компоненты субстрата, объем кислорода и общие характеристики микрофлоры влияют на развитие метаболизма некрофильных микроорганизмов. Различным стадиям разложения тела соответствуют различные наборы доминирующих представителей микробного сообщества, на основе анализа ферментативной активности которых можно основывать судебно-медицинскую оценку продолжительности постмортального периода.

Таким образом, изучение ферментативной активности микробов некробиома, адаптирующихся к условиям окружающей среды, может существенно улучшить диагностику сроков давности смерти, что в свою очередь повысит эффективность расследований уголовных дел и сыграет важную роль в правоприменительной практике.

Степень разработанности темы исследования

Вопрос установления давности наступления смерти в настоящее время широко обсуждается во многих работах и все больше исследований посвящаются поиску новых методов и приемов уточнения давности наступления смерти. Так, специалистами предлагается метод установления давности наступления смерти, основанный на оценке степени распада в костных тканях тела органического соединения С6Н806 (аскорбиновая кислота) (Алексин Г. Б., 1995). Ряд критериев количественной фотоколориметрической диагностики давности наступления смерти разработан по итогам изучения особенностей оптических свойств находящейся в коленных суставах тела синовиальной жидкости (Садртдинов А. Г. с соавт., 2017). Существуют и используются на практике шкалы

различия признаков, соответствующих различным стадиям гнилостных процессов, которые можно проанализировать визуально (Коршунов Н. В., 2007). На базе оценки динамики трупных пятен разработаны специальные тесты, позволяющие проводить диагностику (Подоляко В. П., 1998). Дать интегральную оценку трупному аутолизу призван целый ряд морфологических и биофизических методов (Пиголкин Ю. И. с соавт., 2000). Для определения давности наступления смерти при минусовых значениях внешней температуры, специалистами предложена определенная последовательность действий (Витер В. И. с соавт., 2006). В арсенале судебно-медицинских экспертов и данные об идентификации энтомофауны трупа с выделением случайных, факультативных и облигатных некробионтов (Багач Е. Н., 2017; Лябзина С.Н., 2019; Лаврукова О.С., 2022). Однако все эти методы при гнилостной трансформации трупа не очень эффективны.

Отсутствие эффективных методов диагностики давности наступления смерти при гнилостной трансформации трупа, в том числе и на основе анализа посмертного микробиома представляет собой значительный пробел в судебной медицине. Посмертный микробиом, состоящий из различных микроорганизмов, активно изменяется в зависимости от времени, условий окружающей среды и стадии разложения мертвого тела. Несмотря на потенциал микробиологических исследований, их использование в судебной практике ограничено. Традиционные подходы полагаются на морфологические изменения и химические анализы, что не всегда обеспечивает достаточную точность. Разработка различных методов анализа некробиома могла бы обогатить арсенал инструментария судебно-медицинских экспертов в части уточнения давности наступления смерти, позволяя более детально судить о его временных рамках и помогая лучше понять стадии разложения, что будет способствовать повышению качества производимых судебно-медицинскими экспертами экспертиз.

Цель исследования - совершенствование диагностики продолжительности постмортального периода при гнилостной трансформации трупа.

Задачи исследования

1. Провести ретроспективный анализ случаев смерти в условиях неочевидности и измененного состояния трупов по данным ГБУЗ Республики Карелия «Бюро судебно-медицинской экспертизы».

2. Выделить доминантных представителей микробного сообщества, участвующего в гнилостной трансформации трупа, и оценить их ферментативную активность.

3. Изучить микрофлору костных останков исторического захоронения (останков, обнаруженных в храме праведных Захарии и Елисаветы Клименецкого монастыря на территории Республики Карелия).

4. Разработать методику определения продолжительности постмортального периода при гнилостной трансформации трупа и провести её апробацию в полевых условиях.

Научная новизна результатов исследования

Проведен ретроспективный анализ случаев смерти в условиях неочевидности и измененного состояния трупов по данным ГБУЗ Республики Карелия «Бюро судебно-медицинской экспертизы». Изучены различные аспекты, связанные с анализом количества случаев обнаружения трупов лиц, смерть которых наступила в условиях неочевидности, и изменениями, происходящими в телах после смерти, что позволило получить более полное представление о процессах, влияющих на состояние трупов в различных условиях.

Впервые в отечественной и мировой практике исследованы образцы тканей с трупов в динамике гнилостной их трансформации, выделены доминантные представители микробного сообщества некробиома и оценена

их ферментативная активность. Это позволило выделить доминантные представители микробного сообщества некробиома, которые играют ключевую роль в процессах разложения. Также проведена оценка ферментативной активности этих микроорганизмов, что дало возможность лучше понять механизмы их воздействия на ткани и скорость разложения.

Изучена микрофлора костных останков исторического захоронения. Это предоставило уникальные данные о составе микробиома древних останков и его изменениях под воздействием времени и внешних факторов. Полученные результаты могут быть использованы для реконструкции условий захоронения и понимания процессов, происходивших с останками на протяжении столетий.

Разработана методика определения продолжительности постмортального периода при гнилостной трансформации трупа. Эта методика протестирована и апробирована в полевых условиях, что позволило оценить её эффективность и точность. Результаты апробации показали достаточную степень надежности методики, что позволяет использовать её в качестве дополнительного инструментария диагностики продолжительности постмортального периода при исследовании гнилостно измененных трупов лиц, смерть которых наступила в обстоятельствах неочевидности.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты диссертационного исследования позволили расширить представление о процессах гнилостной трансформации трупа в контексте участия в нем различных представителей некробиома. Исследование подчеркивает важность микробиологических аспектов в судебной медицине, особенно в оценке определения продолжительности постмортального периода. В ходе работы изучены доминантные представители некробиома и их ферментативная активность, что позволяет лучше понять механизмы протекания процесса гнилостной трансформации трупа. Кроме того, работа расширяет существующие знания о влиянии внешних факторов на

микробиом трупа, что создает основу для дальнейших исследований в области судебно-медицинской экспертизы и судебной археологии.

Практическая значимость исследования заключается в разработке кейс-системы «Микроэкспресс», которая позволяет быстро и эффективно оценивать давность наступления смерти на основе ферментативной активности микроорганизмов. Эта система может быть использована судебно-медицинскими экспертами для уточнения времени смерти в течение 10 минут после контакта фермента с субстратом. Кроме того, работа предлагает методы для количественного анализа ферментативной активности в лабораторных условиях, что может значительно улучшить точность судебно-медицинских экспертиз. Возможность применения предложенного способа определения продолжительности постмортального периода при гнилостной трансформации трупа в полевых условиях пополняет методологическую базу судебно-медицинской экспертизы и делает результаты работы актуальными для практического использования. Также полученные результаты исследования представляют интерес для учебного процесса на кафедрах судебной медицины, в высших учебных заведениях медицинской направленности, в программах дополнительного образования медицинских работников.

Объект, предмет, методология и методы исследования

В качестве объектов исследования использованы мертвые тела: а) человека, б) модельных биообъектов, таких, как свинья домашняя, курица домашняя, мышь домовая. Масса биообъектов составляла соответственно 50100 кг, 1,5-2 кг и 0,08 кг. В соответствии с существующим порядком проведения судебно-медицинских экспертиз оценивали состояние мертвых тел при их гнилостной трансформации, а затем производили забор образцов тканей трупа и его ложа для микробиологического исследования.

Микробиологические исследования выполнены с помощью комбинации классических и современных молекулярно-генетических

методов, позволяющих произвести идентификацию разновидностей микробов. Благодаря выбранному подходу стало возможным упростить идентификацию видов и некультивируемых форм.

Данные исследования обработаны с помощью сравнительно-аналитических методов. Методы описательной статистики задействованы с целью осуществления статистической оценки, произведения математических расчетов и графических построений. Для обработки результатов проб, в которых имели место большие значения показателей, использованы методы обратной величины, исчисления квадратного корня и логарифмирования.

Метод главных компонент использован в анализе структурной динамики некробиома. Биоразнообразие посмертной микрофлоры оценено с использованием индексов Симпсона, Менхинику, Маргалефу, Шеннона и выровненности по Пиелу.

Все эксперименты производились согласно нормам действующего законодательства и социальной этики и при наличии разрешения Комитета по медицинской этике при ФГБОУ ВО «Петрозаводский государственный университет» и Министерстве здравоохранения Республики Карелия (протокол №1 от 01.07.2024).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Протекание постмортального периода существенно различается и определяется многими факторами (в том числе и микроорганизмами, вызывающими гнилостную трансформацию трупа).

2. Скорость и интенсивность гнилостной трансформации определяется биоразнообразием постмортального микробиома, характерной чертой которого является закономерная последовательная смена (сукцессия) эколого-физиологических групп микроорганизмов, ферментативная активность которых существенно различается.

3. Дополнительные способы оценки продолжительности постмортального периода при гнилостной трансформации трупа

определение давности наступления смерти по ферментативной активности доминирующих микроорганизмов некробиома - способствуют повышению эффективности и достоверности проводимых судебно-медицинских экспертиз.

Степень достоверности работы

Достоверность полученных данных, обоснованность и объективность сформулированных в диссертационной работе научных положений, выводов и практических рекомендаций, обеспечена достаточным количеством исследованного материала (тканей трупов человека и модельных биообъектов на протяжении длительного срока постмортального периода, более 1000 чистых культур микроорганизмов) и выполнением современного компетентного математико-статистического анализа результатов исследования с использованием программного обеспечения.

Внедрение результатов исследования

Результаты исследования задействованы в повседневной практике ГБУЗ Республики Карелия «Бюро судебно-медицинской экспертизы», в учебном процессе Медицинского института имени профессора А.П. Зильбера ФГБОУ ВО «Петрозаводский государственный университет».

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Совершенствование диагностики продолжительности постмортального периода при гнилостной трансформации трупа»

Апробация работы

Ключевые тезисы работы докладывались на специализированных научных и научно-практических конференциях, съездах: Морфологические исследования в клинической практике и экспериментальной медицине (Москва, 2019); Судебная медицина: вопросы, проблемы, экспертная практика (Новосибирск, 2020); 74-я и 75-я Всероссийских (с международным участием) научных конференциях обучающихся и молодых ученых (Петрозаводск, 2022, 2023); Становление, развитие и современное состояние военной судебной медицины (к 80-летию образования) (Санкт-Петербург,

2023); Судебно-медицинская наука и экспертная практика: задачи, пути совершенствования на современном этапе (Москва, 2023); Судебная медицина: история и современность (к 225-летию образования кафедры судебной медицины Военно-медицинской академии) (Санкт-Петербург,

2024); Судебно-медицинская экспертиза массовых захоронений большой давности (Великий Новгород, 2025).

Соответствие диссертации паспорту научной специальности

Содержание работы соответствует п.п. 3, 13 паспорта научной специальности 3.3.5. Судебная медицина. В работе исследуются важные проблемы судебной медицины, связанные с особенностями деструкционных процессов в трупных тканях и выработкой простой и действенной методологии определения давности наступления смерти.

Публикации

Основные выводы и ключевые положения исследования отражены в 9 научных публикациях, из них 4 работы опубликованы в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ, 1 статья проиндексирована в базе данных Scopus и 1 вышла в журнале, включённом в список RSCI на платформе Web of Science.

Личный вклад автора

Автором самостоятельно разработана концепция исследования, произведен анализ специальной литературы и обобщены основные подходы, действующие в данной области, модифицирована оригинальная методика микробиологического исследования трупного материала, исследованы костные останки исторического захоронения. Полученные автором данные самостоятельно структурированы, проанализированы, подвергнуты обработке посредством математико-статистических методов, разработан способ определения давности наступления смерти с помощью анализа

ферментативной активности доминирующих в некробиоме микроорганизмов, проведена его апробация в полевых условиях и сделаны обобщающие выводы и сформулированы практические рекомендации.

Объем и структура диссертации

Объём данной работы составляет 162 страницы. Структурно она включает введение, три главы, обсуждение, выводы, практические рекомендации и список использованной литературы. В работе представлено 27 рисунков и 12 таблиц. Список литературы содержит 237 позиций, из которых 161 - иностранные источники.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Особенности аутолиза и гнилостной трансформации тканей трупа

Разложение органической материи представляет собой общий природный процесс (Tsokos M., 2004; Prahlow J., 2010; Pechal J. L. и др., 2013; Савченко С. В., 2015; Zhou R. и др., 2021). Основные этапы этого процесса включают ряд изменений - метаболические, физические и химические взаимодействия (Комкова О. П. с соавт., 2013; Zapico S. C. и др., 2014), а также посмертные явления, такие как аутолиз, гниение, влияние насекомых и позвоночных падальщиков, которые в конечном итоге приводят к скелетированию.

Аутолиз и путрификация тканей трупа являются двумя ключевыми процессами, определяющими изменения, происходящие в организме после смерти. Эти процессы, несмотря на свое различие, взаимосвязаны и играют важную роль в судебной медицине и исследованиях, связанных с определением времени смерти.

Аутолиз можно определить как самопереваривание и разрушение тканей и органов после смерти, происходящее под действием внутриклеточных ферментов (Gill-King H., 1997; Di Maio V. J. M., Di Maio D. J., 2001; Knight B., 2004). Он начинается практически сразу после клинической смерти и продолжается до тех пор, пока не начнут проявляться признаки разложения. Аутолиз инициируется вследствие прекращения кровообращения и дыхания, что ведет к недостатку кислорода и накоплению углекислого газа.

На начальных стадиях аутолиза наблюдается потеря тургора клеток, что приводит к их разрушению и выделению внутриклеточного содержимого. Ткани становятся более мягкими и водянистыми, появляются отеки. Интенсивность аутолиза, как и других химических процессов, зависит от действия факторов окружающей среды, особенно от температуры.

Гнилостная трансформация (путрификация), в свою очередь, представляет собой процесс разложения тканей под воздействием микроорганизмов, обитающих в организме, а также окружающей среды. Аутолиз и гниение могут происходить одновременно (Gill-King H., 1997; Campobasso С. Р. и др., 2001; Vass A. A., 2001; Vass A. A. и др., 2002; Janaway R. C. и др., 2009; Sanderson Н. и др., 2016; Feng T. S. и др., 2021) или путрификация начинается чуть позже, но она всегда требует присутствия бактерий, которые активизируются в условиях анаэробной среды, когда кислород отсутствует. Бактерии, такие как Clostridium и Bacteroides, начинают расщеплять органические молекулы, производя при этом различные газы, которые и вызывают характерные запахи разложения.

Признаки гниения подробно исследованы (Evans W. E. D., 1963; Janaway R. C. и др., 1997; Vass A. A., 2001; Collins М. и др., 2002; Dent B. B. и др., 2004; Vass A. A. и др., 2004; Pessione E. и др., 2005; Gupta R., Ramnani P., 2006; Wilson A. S. и др., 2007; Forbes S. L., 2008; Dekeirsschieter J. и др., 2009; Hoffman E. M. и др., 2009; Janaway R. C. и др., 2009; Knapp C. W., 2010; Stadler S. и др., 2013). В процессе путрификации выделяются токсичные соединения, такие как аммиак, сероводород и метан, что приводит к образованию особых запахов, ассоциирующихся с разложением. Путрификация также вызывает изменение цвета тканей, появление пятен и формирование пузырей, что делает их визуально распознаваемыми.

Процессы аутолиза и путрификации тесно взаимосвязаны. Они не только определяют момент начала разложения, но и позволяют специалистам в области судебной медицины оценить время смерти. Анализ структуры тканей, изменения в их состоянии, а также данные о микрофлоре могут дать ценную информацию о том, сколько времени прошло с момента смерти.

Таким образом, процессы аутолиза и путрификации играют решающую роль в изучении и понимании изменений, происходящих в организме после смерти, что важно как для судебной медицины, так и для медицинской науки в целом. Правильное интерпретирование этих процессов позволяет не только

восстановить хронологию событий, но и установить факторы, влияющие на скорость разложения, что имеет значение при расследовании уголовных дел и изучении условий хранения тел.

Интенсивность разложения, а также степень контаминации трупа и окружающего пространства посмертной микрофлорой зависят от микробной деградации как органических, так и неорганических веществ. Наличие в телах биоцидов или антибиотиков может значительно повлиять на уровень разложения и особенности постмортальных процессов, что может привести к искажению временных рамок определения давности наступления смерти судебно-медицинским экспертом.

Также необходимо учитывать, что химическое «загрязнение» тканей трупов может привести к появлению новых стойких «загрязнителей» окружающей среды таких, как гены устойчивости к антибиотикам (Feng T. S. et al., 2021), которые широко распространяются в почве, воде, в организме животных и человека (Sanderson H.et al., 2016). В связи с растущим злоупотреблением антибиотиками в животноводстве и клинической медицине, в окружающей среде количество устойчивых к лекарственным средствам бактерий постоянно увеличивается (Knapp C. W. et al., 2010). Из-за высокого риска развития полирезистености, подобное явление требует особого внимания, т.к. накопление полирезистентных видов микроорганизмов условно-патогенной и патогенной группы в окружающей среде может нанести существенный вред и здоровью человека. Тем не менее, в настоящее время нет исследований о влиянии биоцидов и антибиотиков на интенсивность разложения трупов и на степень контаминации объектов окружающей среды резистентными формами посмертной микрофлоры; изменение биоразнообразия доминантных групп посмертной микрофлоры при действии биоцидов и антибиотиков, до сих пор неизвестно.

Проведенные ранее исследования подтверждают, что интенсивность физиологической активности посмертной микрофлоры зависит от срока разложения, температуры окружающей среды (Лаврукова О. С. с соавт., 2018;

Лаврукова О. С. с соавт., 2020). Данных относительно влияния биоцидов и антибиотиков на активность посмертной микрофлоры - не обнаружено.

1.2 Экологические аспекты посмертного микробиома Посмертный микробиом представляет собой комплекс микроорганизмов, колонизирующих ткани и полости организма после смерти и играет ключевую роль в процессах разложения. Эти микроорганизмы, включая бактерии, грибы и археи, формируют уникальные сообщества, поскольку взаимодействуют и конкурируют за ресурсы в переосмысленной среде, обусловленной нарушением гомеостаза.

Экологические аспекты посмертного микробиома затрагивают вопросы не только биосферы и разложения мертвого органического вещества, но и влияния окружающей среды, включая климатические условия, наличие питательных веществ и взаимодействие с другими организмами. Эти факторы могут значительно изменять состав микробиомы, что в свою очередь влияет на скорость разложения и выделение газа. Например, температура, влажность и доступность кислорода могут определять, какие именно микробные сообщества будут доминировать в посмертный период.

Кроме того, посмертный микробиом можно рассматривать в контексте экологии мертвых тел как важного элемента экосистемы. Разложение тканей является ключевым компонентом биогеохимических циклов, способствующим возвращению углерода и других элементов в экосистему. Микробная активность не только помогает разложению, но и служит источником питательных веществ для других организмов, включая детритофагов и лишайников, которые играют важную роль в поддержании экосистемного баланса.

Изучение посмертного микробиома имеет значение не только с точки зрения экологии, но и в судебной практике, поскольку анализ микробного состава мог бы помочь в установлении времени и обстоятельств смерти. Экологические аспекты микробиома открывают новые горизонты для

исследования взаимодействия между организмом и окружающей средой, а также возможностей применения этих знаний для решения практических задач. Таким образом, понимание посмертного микробиома и его экологических аспектов становится необходимым для глубокого осмысления не только процессов разложения, но и их места в более широкой экосистемной картине.

Определение продолжительности постмортального периода остается центральной темой в судебно-медицинских исследованиях (Lehman D. C., 2014). Например, экспертизы с применением энтомологических данных используются для оценки продолжительности постмортального периода, но погрешность определения давности наступления смерти данным способом может варьировать в широких пределах. Оценка же изменений посмертного микробного сообщества может обеспечить дополнительный (к традиционным судебно-медицинским) инструмент оценки продолжительности посмертного периода, который позволяет избежать многих из этих ограничений.

Исследования, проводимые на протяжении длительного времени, доказывают важность микробиологических аспектов в ранее считавшихся не связанными с микроорганизмами областях науки (Стома И. О., Карпов И. А., 2018). Данные о физиологических, биохимических и генетических особенностях одноклеточных используются сегодня при анализе циркадного ритма (Thaiss C. A. еt al., 2015), в нейрофизиологии (Diaz Heijtz R. et al., 2011), при изучении онкологических (Arthur J. C. et al., 2012; Kostic A. D. еt al., 2013) и метаболических заболеваний (Roopchand D. E. еt al., 2015), посвящены потенциальному использованию для решения задач судебно-медицинской экспертизы (Achard C., Phulpin E., 1985; Fierer N. еt al., 2010).

В ходе аналогичных исследований установлено, что в процессе разрушения органических веществ формируется уникальная иерархия видов микроорганизмов (Felsmann M. Z. et al., 2012; Kasper J. et al., 2012; Franzosa Е. А. et al., 2015). Кроме того, выдвинуто предположение о вероятности

сопоставления индивидуальных характеристик посмертного микробиома с данными ДНК.

Аутолитические процессы, развивающиеся сразу после наступления биологической смерти организма, приводят к разрушению клеток под воздействием собственных ферментов (Бабьева И. П., Агре Н. С., 1971; Зенова Г. М. с соавт., 2002; Can I. еt al., 2014), что инициирует дополнительную контаминацию трупа микроорганизмами извне.

Влияние микроорганизмов как возможного инструмента судебно-медицинской экспертизы для диагностики давности наступления смерти акцентировано в работах многих исследователей (Наговский В. Л., 1930; Движков Н. П., 1938; Береза М. Г., 1955, 1960; Вальтер А. В., 1957; Попов С. И, 1972; Петровская В. Г. и Марко О. П., 1976; Травенко Е. Н. и Жук Н. П., 2005; Сидорова Н. А. с соавт., 2017; Adserias-Garriga J. et al., 2017).

В работе Ю. Б. Габель (2005) приводятся доказательства использования различных биологических систем в качестве детекторов для проведения судебно-медицинского анализа. Принцип использования

микробиологических параметров в судебной практике, как считает автор, связан с контролем реакции биологической системы (клеток, бактерий) на определяемый следовой компонент. Перечисленные биологические методы исследования являются результатом экспертных исследований, выполненных по специально разработанным методикам, позволяющим с помощью биологических методов решать идентификационные и диагностические экспертные задачи.

Методы ДНК-анализа (Sanger F. et al., 1977; Birnboim H. C., Doly J., 1979) и ольфакторный метод, например, используются в случае идентификации личности человека по его следам при проведении ДНК-анализа клеточных структур, ольфакторного метода исследования следов крови и пота, но пока не применимы к задачам, связанным с достоверным определением срока давности наступления смерти.

Способность микробиологических сообществ формировать уникальные ассоциации в определенные временные промежутки при выполнении ряда условий указывает на перспективность применения микробиологических методов в судебно-медицинской экспертизе. Так, бактериальная ДНК, выделенная из биоценозов трупа, позволяет адекватно характеризовать и сравнивать специфические бактериальные сообщества трупа и бактериальные метаболиты, включая интермедиаты микробного происхождения, которые сохраняются в трупе соответственно периоду разложения; индивидуальность посмертной микрофлоры доказуема путем оценки степени сходства между бактериальными сообществами трупа человека и окружающей среды. Для этого в современных исследованиях применяются анализ филогенетического сходства (Lozupone C. et al., 2005) и высокопроизводительные методы пиросеквенирования (Cummings C. A., Relman D. A., 2002; Hamady M. et al., 2008).

Применение судебно-микробиологической экспертизы, основанной на данных метабалома, протеома или липома посмертной микрофлоры может на практике оказать существенную помощь в уголовных расследованиях и последующих преследованиях за биологические преступления, включая акты биотерроризма. Точность полученной информации будет зависеть от способа сбора биологического материала, скорости распада тканей трупа, набора абиотических факторов среды и других характеристик (Piepenbrink Н., 1986; Mann R. W. et al., 1990; Clark M. A. et al., 1997; Galloway A., 1997; Cunha E. et al., 2005).

Однако подобного рода технологии должны быть надлежащим образом проверены, используемые методы должны быть сертифицированы, а критерии оценки полученных результатов - стандартизированы (Petrisor I. G. et al., 2006). В качестве источников для получения микробиологических доказательств могут быть использованы: активные образцы микроорганизмов, токсические белки, нуклеиновые кислоты, клинические образцы от пострадавших, образцы из окружающей среды, а также одежда

или другие следовые материалы, относящиеся к определенному уголовному делу или событию, и собранные в условиях, соответствующих обстоятельствам совершенного преступления. При этом биологическими агентами могут быть бактерии, вирусы или микроскопические грибы. Данные по последним группам в составе некробиома, в настоящее время, полностью отсутствуют.

Использование трупов животных в качестве модельных биообъектов для проведения исследований посмертных изменений микрофлоры связано с рядом причин, не позволяющих проводить подобные исследования с использованием трупов людей (Melvin J. R. еt al., 1984; Carter D. O. et al., 2008; Hyde E. R. еt al., 2013; Metcalf J. L. et al., 2013, 2016; Сидорова Н.А. с соавт., 2017, 2021; Приходько А. Н. с соавт., 2018). В экспериментальных научных исследованиях уже давно и с успехом применяются трупы животных в качестве биомоделей, что предоставляет возможность изучать процессы разложения при аналогичных условиях (Hyde E. R. еt al., 2013). Во многих работах (Пушкарь Н. С. с соавт., 1984; Melvin J. R. еt al., 1984; Wang L. et al., 2007, 2008; Carter D. O. et al., 2008; Janaway R. C. et al., 2009; Burcham Z. M. et al., 2016; Listos P. et al., 2017; Wang L. et al., 2022), приводятся первичные результаты таких исследований.

Как считают авторы таких исследований, разложение трупов позвоночных обеспечивает важный этап в круговороте питательных веществ в большинстве наземных мест обитания, однако качественная и количественная характеристика микробных сообществ и их метаболические свойства, управляющие изменениями во время разложения, плохо изучены. Необходимо проанализировать эколого-физиологические группы бактериальных сообществ, способствующие циркуляции азота, и воспроизводимые условия для физиологической и биохимической активности данных групп, которые надежно воспроизводятся в предсказуемые сроки. Полученные результаты докажут, что большинство таксонов бактериального сообщества некробиома относятся к микрофлоре

субстрата для которых труп является триггером, единично встречаются виды, привнесенные насекомыми и ассоциированные с другими объектами окружающей среды. Изучение процессов разложения с использованием модельных объектов общепринято и достаточно воспроизводимо для того, чтобы использоваться в доказательной базе судебной медицины (Движков Н. П., 1938; Melvin J. R. еt al., 1984; Janaway R. C. et al., 2009; Tuomisto S. et al., 2013, 2014; Javan G. T. еt al., 2016; Listos P. et al., 2017).

При использовании в качестве модели путрификации трупа свиньи домашней обнаружены доминирующие виды протеолитиков (Bacillus mycoides, Bacillus subtilis, Clostridium putrificum, Clostridium sporogenes, Pseudomonas spp.) и проанализирована эффективность гидролиза белка их ферментами (Сидорова Н. А. с соавт., 2017). В модельных экспериментах на трупах мышей изучена транслокация клостридий (Burcham Z. M. et al., 2016). Авторы проанализировали распределение микроорганизмов в разные сроки путрификации по разным биотопам трупа. Установлено, что в зависимости от продолжительности постмортального периода представители рода Clostridium, широко распространенные в различных природных объектах, способны накапливаться в различных биотопах трупах, формируя специфическую экологическую нишу, соответствующую элективным факторам среды обитания данного таксона бактерий.

Клостридии относятся к грамположительным спорообразующим облигатно анаэробным бактериям. Известно, что споры клостридий устойчивы к воздействию физических и химических факторов, благодаря чему микроорганизм способен длительное время выживать в неблагоприятной среде, а при достаточном доступе питательных веществ переходить в вегетативное состояние и инициировать процессы аммонификации. Тем не менее, роль клостридий в качестве факторов контроля над процессами путрификации долгое время оставалась недоказанной. Благодаря исследованиям R. C. Janaway с соавт. (2009), посвященным особенностям микробного разложения человеческих останков,

на большом количестве экспериментального материала (178 трупов) получены доказательства преимуществ клостридий в процессе колонизации биотопов трупа, что связывают с их способностью образовывать споры при неблагоприятных факторах среды и в анаэробных условиях контролировать направление процессов гниения за счет сложных ферментативных систем.

При проведении подобных исследований в рамках дизайн-проекта крайне важно включать использование высокопроизводительных методов секвенирования, поскольку это позволяет осуществлять точную и детальную количественную оценку изменений состава постмортального микробного сообщества с течением времени, что является необходимым для получения более полного и глубокого понимания динамики микробных популяций в процессе постмортального разложения и их влияния на различные аспекты исследования (Gupta R., Ramnani P., 2006; Metcalf J. L. et al., 2013, 2016; Hyde E. R. еt al., 2013, 2015; Pechal J. L. et al., 2013, 2014; Alina S. O. et al., 2015; Singh B. еt al., 2015; DeBruyn J. M., Hauther К. А., 2017; Zhou R. et al., 2021). Это связано с тем, что в природных сообществах микроорганизмов доказанно присутствуют некультивируемые формы или Verrucomicrobia, полноценное изучение которых важно для получения полной характеристики различных сообществ составе некробиомов (таблица 1).

Таблица 1 - Методы и результаты изучения таксономического профиля микроорганизмов в составе некробиома

Метод Описанные домены Источник

Бактериоскопический и Bacteria* Джуваляков П. Г.,

бактериологический Firmicutes** Кадочников Д. С.,

Actinobacteria*** 2010;

Bacilli Сидорова Н. А. с

Clostridia соавт., 2017;

Gracilicutes Javan G. T. et al.,

Bacteroidea 2016.

Proteobacteria

Продолжение таблицы 1_

Амплификация гена 16S рРНК Bacteria Колганова Т.В. с

(архейное и бактериальное Firmicutes соавт., 2002;

сообщество) Actinobacteria Tuomisto S. et al.,

Количественная ПЦР, Real-time PCR, Clostridia 2013;

qPCR Bacilli Сидорова Н. А. с

Gracilicutes соавт., 2017.

Bacteroidea

Proteobacteria

Амплификация гена 16S рРНК Bacteria Lane D.J., 1991;

(архейное и бактериальное Firmicutes Hyde E. R., 2013;

сообщество) Actinobacteria Adserias-Garriga J.

Пиросеквенирование гена 16S рРНК Synergistia et al., 2017.

Gracilicutes

Bacteroidea

Cyanobacteria

Fusobacteria

Proteobacteria

Spirochaetes

Mollicutes

Archaea

Euryarchaeota

Некультивируемые формы:

Verrucomicrobia

Амплификация гена 16S рРНК Bacteria Metcalf J. L. et al.,

(архейное и бактериальное Firmicutes 2016; Preiswerk D.

сообщество) Actinobacteria et al., 2018.

Амплификация гена 18S рРНК Gracilicutes

(микробное эукариотическое Bacteroidea

сообщество) и его регион (сообщество Cytophagia

низших грибов) Flavobacteriia

Высоко-производительное Proteobacteria

секвенирование Eukaryota

Ascomycota

Примечание: *- домен; ** - отдел; *** - класс

1.3 Микробиологический подход к определению продолжительности постмортального периода Одной из ключевых задач, стоящих перед специалистами, является точная оценка времени, прошедшего с момента смерти, что имеет значительное значение для расследований уголовных дел и судебных разбирательств. Традиционные методы оценки времени смерти, основанные на физических и физиологических признаках разложения, могут быть недостаточно точными и подвержены влиянию множества факторов, таких как температура окружающей среды, условия хранения и индивидуальные особенности организма.

Современные подходы к установлению продолжительности постмортального периода все активнее исследуют влияние микробиоты, колонизирующей мертвое тело, на процессы разложения. После смерти в организме начинается активное заселение трупных тканей различными микробными формами жизни, включая бактерии, грибы и археи. Эти микроорганизмы быстро размножаются и изменяют состав своей популяции в зависимости от окружающей среды и условий, в которых находится труп. Такие изменения могут варьироваться в зависимости от времени, прошедшего с момента наступления смерти, предоставляя ценную информацию, необходимую для оценки продолжительности постмортального периода.

Микробные сообщества, обитающие в трупе, изменяются по мере разложения, что можно наблюдать в виде последовательных этапов, каждый из которых характеризуется уникальными микробиологическими составами. Многие исследования показывают, что определенные виды бактерий могут служить индикаторами временных интервалов, что позволяет разработать методы их использования в судебно-медицинской экспертизе.

Таким образом, микробиологический подход к определению продолжительности постмортального периода представляет собой синергию микробиологии, экологии и судебной медицины. Данный раздел будет

посвящен анализу состояния современного знания в этой области, а также перспективам разработки и практического применения микробиологических методов для улучшения точности установления давности наступления смерти, что является важной задачей для судебно-медицинских экспертов и правоохранителей.

Микробиологические исследования в системе судебной медицины и криминалистики на сегодняшний день представляют собой совокупность научных методов для анализа широкого спектра преступлений и проведения следственных мероприятий, связанных с экспертизой (Schmedes S. E. et al., 2016). Изначально микробиологические исследования применяли в расследовании преступлений, связанных с биотерроризмом (микроорганизмами, вызывающими опасные заболевания и их токсинами), сейчас же круг их применения значительно расширился (Schmedes S. E. et al., 2016).

Микробная флора трупа является частью открытой системы, и значительно отличается от прижизненной в связи с большим числом пре- и постмортальных факторов (Движков Н. П., 1938; Движков П. П., 1964; Джуваляков П. Г., Кадочников Д. С., 2012; Schmedes S. E. et al., 2016; Allard M. W. et al., 2017). Изучение микробиологических особенностей обсеменения тканей трупа, в контексте определения давности наступления смерти, а также является распространения процессов трупного разложения по тканям и органам трупа в настоящее время является актуальным вопросом судебной медицины.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Берая Роман Федорович, 2026 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексин, Г. Б. Судебно-медицинское установление давности наступления смерти по динамике распада аскорбиновой кислоты в костной ткани трупа : автореф. дисс. ... канд. мед. наук / Г. Б. Алексин. -Днепропетровск : б.и., 1995. - 24 с.

2. Бабьева, И. П. Практическое руководство по биологии почв / И. П. Бабьева, Н. С. Агре. - Москва : Изд-во МГУ, 1971. - С. 113-114.

3. Багач, Е. Н. Значение идентификации трупной энтомофауны для определения давности смерти при проведении судебно-медицинской экспертизы / Е. Н. Багач // Естественные и медицинские науки : электрон. сб. ст. по материалам XLV студенческой Международной заочной науч.-практ. конф. - Москва : МЦНО, 2017. - № 5 (44). - С. 45-51.

4. Береза, М. Г. Микробиологические исследования в судебно-танатологической практике / М. Г. Береза. - Москва : Медицина, 1955. - 20 с.

5. Береза, М. Г. О бактериоскопических исследованиях в судебно-танатологической практике/ М. Г. Береза // Судебно-медицинская экспертиза. - Тула, 1960. - № 2. - С. 68-76.

6. Вальтер, А. В. О микроскопической диагностике заболеваний сердца при гнилостном разложении трупа / А. В. Вальтер // Сборник научных работ сотрудников кафедры и судебных медиков г. Ленинграда. - Ленинград : б.и., 1957. - Вып. 10. - С. 180-182.

7. Васильев, Д. А. Идентификация бактерий Bacillus cereus на основе их фенотипической характеристики / Д. А. Васильев, А. И. Калдыркаев, Н. А. Феоктистова, А. В. Алёшкин. - Ульяновск : НИИЦМиБ УлГСХА им. П. А. Столыпина, 2013.

8. Витер, В. И. Определение давности наступления смерти при экспертизе оледеневшего трупа / В. И. Витер, П. И. Новиков, Е. О. Нацентов // Проблемы экспертизы в медицине. - 2006. - № 1. - С. 9-12.

9. Волков, А. Д. Типы леса Карелии / А. Д. Волков. - Петрозаводск : КарНЦ РАН, 2008. - 180 с.

10. Габель, Ю. Б. Использование биологических методов в судебной экспертизе : автореферат дисс. ... канд. юр. наук / Ю. Б. Габель. - Москва : б.и., 2005. - 20 с.

11. Движков, Н. П. Микрофлора трупов : обзор // Архив патологической анатомии и патологической физиологии. - Москва : Биомедгиз, 1938. - Т. 4, № 4. - С. 99-105.

12. Движков, П. П. Микробиологическое исследование трупа / П. П. Движков // Многотомное руководство по патологической анатомии. -Москва : Медицина, 1964. - Т. 9. - С. 49-59.

13. Джуваляков, П. Г., Микрофлора трупной крови / П. Г. Джуваляков, Д. С. Кадочников // Астраханский медицинский журнал. - 2010 - № 5 (3). - С. 129-131.

14. Джуваляков, П. Г. О сроках переживаемости некоторых патогенных микроорганизмов в тканях трупа: судебно-медицинское значение / П. Г. Джуваляков, Д. С. Кадочников // Астраханский медицинский журнал -Т. 7, № 1. - 2012. - С. 117-118.

15. Ефремов, И.А. Тафономия и геологическая летопись. Кн. 1. Захоронение наземных фаун в палеозое. - Москва ; Ленинград : АН СССР, 1950. -178 с.

16. Зенова, Г. М. Практикум по биологии почв : учеб. пособие / Г. М. Зенова, А. Л. Степанов, А. А. Лихачева, Н. А. Манучарова. - Москва: Изд-во МГУ, 2002. - С. 36-38.

17. Имшецкий, А. А. Биосинтез микроорганизмами нуклеаз и протеаз / А. А. Имшецкий. - Москва : Наука, 1979. - С. 125-148.

18. Инструкция по применению системы мультимикротестов для биохимической идентификации энтеробактерий (ММ Е1), утвержденная заместителем министра здравоохранения СССР 24 декабря 1990 г. -Ставрополь, 1990. - 7 с.

19. Каталог культур микроорганизмов ГНУ ВНИИСХМ. Санкт-Петербург - Пушкин : Изд-во РА Сельскохозяйственных наук, 2010. - 70 с.

20. Климат Петрозаводска / под ред. Ц. А. Швер. - Ленинград : Гидромедиздат, 1982. - 212 с.

21. Кнорре, Д. А. Роль функционального состояния митохондрий в образовании псевдогиф клетками дрожжей Saccharomyces cerevisiae / Д. А. Кнорре, А. Н. Старовойтова, С. С. Соколов [и др.] // Современная микология в России : тез. докл. 3-го Съезда микологов России. - Москва : Нац. акад. микологии, 2012. - Т. 3. - С. 96.

22. Колганова, Т.В. Подбор и тестирование олигонуклеотидных праймеров для амплификации и секвенирования генов 16S рРНК архей. Микробиология / Т. В. Колганова, Б. Б. Кузнецов, Т. П. Турова. - 2002. - Т. 71, № 2. - С. 283-286.

23. Комкова, О. П. Основы общей микробиологии : учебное пособие для студентов медико-фармацевтических и биологических факультетов / О. П. Комкова, А. М. Образцова, Н. А. Сидорова. - Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2013. - 66 с.

24. Кондакова, Г. В., Биоиндикация. Микробиологические показатели / Г. В. Кондакова. - Ярославль : ЯрГУ, 2007. - 135 с.

25. Короновский, Н. В. Основы геологии / Н. В. Короновский, А. Ф. Якушова. - Москва : Высшая школа, 1991. - 416 с.

26. Коршунов, Н. В. Диагностика давности смерти при исследовании трупов в стадии их гнилостной трансформации : автореферат дисс. ... канд. мед. наук / Н. В. Коршунов. - Москва : б.и., 2007. - 24 с.

27. Красильников, А. П. Микробиологический словарь-справочник / А. П. Красильников. - Минск : Беларусь, 1986. - 210 с.

28. Кузьмин, С.А. Перспективы развития судебно-археологического направления в судебно-экспертном производстве государств-членов ЕВРАЗЭС / С. А. Кузьмин, А. И. Усов, Н. В Говорина // Теория и практика судебной экспертизы. -2013. - № 4 (32). - С. 121-125.

29. Лавровская, В. М. Методические рекомендации по применению бумажных индикаторных систем (БИС) при лабораторной диагностике холеры / В. М. Лавровская, И. Ш. Альтман, И. М. Воронкина. - Горький : б.и., 1978. - С. 3.

30. Лаврукова, О. С. Комплексная микробно-зоологическая характеристика постмортального периода при производстве судебно-медицинской экспертизы : дисс. ... докт. мед. наук / О. С. Лаврукова. -Санкт-Петербург, 2022. - 373 с.

31. Лаврукова, О. С. Интегративная микробно-зоологическая оценка посмертного периода для целей судебно-медицинской экспертизы / О. С. Лаврукова, В. Л. Попов, И. И. Бахриев [и др.] // Судебно-медицинская экспертиза. - 2020. - Т. 63, № 6. - С. 30-34.

32. Лаврукова, О. С. Энтомологические и микробиологические особенности разложения трупов, подвергшихся воздействию пламени / О. С. Лаврукова, С. Н. Лябзина, Н. А. Сидорова [и др.] // Вестник судебной медицины. - 2018. - Т. 7, № 4. - С. 30-35.

33. Лаврукова, О. С. Эколого-трофические профили микробных сообществ некробиома и их динамика в зависимости от периода разложения и факторов окружающей среды / О. С. Лаврукова, Н. А. Сидорова, А. Н. Приходько [и др.] // Вестник судебной медицины. - 2020. - Т. 9, № 3. -С. 23-27.

34. Лаврукова, О. С. Комплексная микробно-зоологическая характеристика постмортального периода при производстве судебно-медицинской экспертизы / О. С. Лаврукова, Н. А.Сидорова, И. А. Толмачев [и др.] // Кубанский научный медицинский вестник. - 2019. - Т. 26, № 3. - С. 71-80.

35. Лазарев, Е. Б. Сравнительная оценка двух тест-систем для идентификации энтеробактерий / Е. Б. Лазарев, Г. В. Зологуев, Л. Н. Никифоров [и др.] // Клиническая лабораторная диагностика. - 1994. -№ 1. - С. 50-51.

36. Лукомская, К. А. Микробиология с основами микробиологии / К. А. Лукомская. - Москва : Мир, 1987. - 120 с.

37. Лябзина, С. Н. Экология комплекса некрофильных беспозвоночных Северо-Запада европейской части России : дисс. ... докт. биол. наук / С. Н. Лябзина. - Петрозаводск, 2018. - 404 с.

38. Маннапова, Р. Т. Микробиология : практикум для выполнения лабораторно-практических работ / Р. Т. Маннапова. - Москва : Проспект, 2020. - С. 30-47.

39. Мельников, В. Д., Водная микробиология : учебно-методическое пособие для студентов биологического факультета / В. Д. Мельников, А. А. Жвачкина. - Петрозаводск : ПГУ, 1975. - 99 с.

40. Мишустин, Е. Н. Микробиология : учебник / Е. Н. Мишустин, В. Т. Емцев. - 3-е изд., перераб. и доп. - Москва : Агропромиздат, 1987. - 368 с.

41. Можина, Н. В. Коллагенолитические ферменты патогенных микроорганизмов / Н. В. Можина, Г. Н. Руденская // Биомедицинская химия. -2004. - Т. 50, вып. 6. - С. 539-553.

42. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран ; под ред. Ю. И. Чернова. - Москва : Мир, 1992. - С. 14-17.

43. Наговский, В. Л. Определение времени смерти по плесени на трупе / В. Л. Наговский // Судебно-медицинская экспертиза. -1930. - № 14. -С. 90-92.

44. Недоливко, Н. М. Геохимия : учебное пособие / Н. М. Недоливко. - Томск : Изд-во ТПУ, 2005. - 102 с.

45. Определитель бактерий Берджи / под ред. Дж. Хоулта. - Москва : Мир, 1997. - 444 с.

46. Патент RU 2070932. Устройство для идентификации микроорганизмов. - Приоритет от 27.12.1996.

47. Патент RU 2335543. Способ мультисубстратного тестирования микробных сообществ и его применение. - Приоритет от 10.10.2008.

48. Патент RU 2527897. Способ и набор для детекции микроорганизмов. - Приоритет от 24.07.2009.

49. Патент Яи 2542396. Способ и набор для ускоренной лабораторной диагностики коклюшной инфекции. - Приоритет от 06.11.2013.

50. Петровская, В. Г. Микрофлора человека в норме и патологии / В. Г. Петровская, О. П. Марко. - Москва : Медицина, 1976. - 231 с.

51. Пиголкин, Ю. И. Комплексная оценка трупного аутолиза морфологическими и биофизическими методами исследования / Ю. И. Пиголкин, А. А. Коровин, Д. В. Богомолов // Материалы V Всероссийского съезда судебных медиков. - Москва ; Астрахань, 2000. -С. 142-143.

52. Подоляко, В. П. Диагностические возможности показателей динамометрии при решении вопроса о давности наступления смерти / В. П. Подоляко // Судебно-медицинская экспертиза. - 1998. - № 1. - С. 3-6.

53. Попов, В. Л. К обоснованию выбора модельного объекта для исследования динамики импеданса в посмертном периоде / В. Л. Попов, Е. Л. Казакова, О. С. Лаврукова // Судебно-медицинская экспертиза. - 2021. -Т. 64, № 5. - С. 36-40.

54. Попов, В. Л. К обоснованию выбора модельного объекта для изучения динамики постмортальных изменений / В. Л. Попов, О. С. Лаврукова, Е. Л. Казакова // Вестник судебной медицины. - 2022. - Т. 11, № 2. - С. 17-22.

55. Попов, С. И. О влиянии гнилостной микрофлоры на образование свертков в трупной крови / С. И. Попов // Вопросы судебной медицины и криминалистики. - Горький : Горьковский мед. ин-т, 1972. - Т. 4. - С. 56-57.

56. Практикум по микробиологии : учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / А. И. Нетрусов, М. А. Егорова, Л. М. Захарчук [и др.] ; под ред. А. И. Нетрусова. - Москва : Издательский центр «Академия», 2005. -608 с.

57. Приказ Минздрава СССР от 12.08.1977 № 755 «О мерах по

дальнейшему совершенствованию организационных форм работы с использованием экспериментальных животных». - Москва : б.и., б.г.

58. Приходько, А. Н. Использование микробно-энтомологических данных для установления давности наступления смерти / А. Н. Приходько, О. С. Лаврукова, С. Н. Лябзина // Судебно-медицинская экспертиза. - 2018. - Т. 61, № 6. - С. 52-56.

59. Приходько, А. Н. Об использовании трупов крупных млекопитающих в качестве модельных объектов при изучении постмортального периода / А. Н. Приходько, О. С. Лаврукова, Е. Л. Казакова [и др.] // Судебно-медицинская экспертиза. - 2023. - Т. 66, № 2. - С. 26-29.

60. Приходько, А. Н. Особенности микрофлоры костных останков и их использование для целей судебной экспертизы / А. Н. Приходько, О. С. Лаврукова, Н. А. Сидорова [и др.] // Журнал медико-биологических исследований. - Архангельск, - 2018. - Т. 6, № 2. - С. 156-164.

61. Приходько, А. Н. К вопросу об использовании биологических объектов для определения давности наступления смерти / А. Н. Приходько, О. С. Лаврукова // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. - 2017. - № 2 (163). - С. 85-88.

62. Пушкарь, Н. С. Теория и практика криогенного и сублимационного консервирования / Н. С. Пушкарь, А. М. Белоус, Ц. Д. Цветков. - Киев : Наукова Думка, 1984. - 259 с.

63. Пяткин, К. Д. Микробиология / К. Д. Пяткин. - Москва : Медицина, 1971. - 352 с.

64. Рапопорт, Л. М. Гидролитические микробные сообщества и их роль в наземных экосистемах / Л. М. Рапопорт, А. Н. Власенко, Н. А. Манучарова // Материалы Всероссийской научной конференции «XIV Молодежные Докучаевские чтения - 2011». - Санкт-Петербург : СПбГУ. 2011. - С. 359-360.

65. Романов, А. А. О климате Карелии / А. А. Романов. -Петрозаводск : Госиздат КАССР. - 1961. - 140 с.

66. Рубежанский, А.Ф. Определение по костным останкам давности захоронения трупа / А. Ф. Рубежанский. - Москва : Медицина, 1978. - 120 с.

67. Руководство по медицинской микробиологии / под ред. А. С. Лабинской, Е. Г. Волиной. Москва : БИНОМ, 2008. - С. 342-350.

68. Савченко, С. В. Патоморфологические исследования в судебно-медицинской практике на современном этапе / С. В. Савченко // Вестник судебной медицины. - 2015. - Т. 4, № 2. - С. 21-24.

69. Садртдинов, А. Г. Установление давности смерти человека фотоколориметрическим способом при гнилостной биотрансформации трупа / А. Г. Садртдинов, А. Ю. Вавилов, А. А. Халиков [и др.] // Современные проблемы науки и образования. - 2017. - № 2. - С. 10.

70. Сидорова, Н. А. Специфика путрификации трупа под действием ферментных систем некробиома / Н. А. Сидорова, В. Л. Попов, О. С. Лаврукова [и др.] // Судебно-медицинская экспертиза. - 2017. - Т. 60, № 5. - С. 18-22.

71. Сидорова, Н. А. Перспективы молекулярно-генетической поддержки исследований протеолитиков в составе некробиома / Н. А. Сидорова, В. Л. Попов, О. С. Лаврукова // Судебно-медицинская экспертиза.

- 2021. - Т. 64, № 2. - С. 32-36.

72. Сидорова, Н. А. Специфика бациллярного комплекса в составе микробиома трупа / Н. А. Сидорова, Е. И. Тихомирова // Сборник статей Третьей Международной конференции по биомедицине. - Пермь : Наука и Просвещение (ИП Гуляев Г.Ю.) (Пенза), 2016. - С. 10-15.

73. Стома, И. О. Микробиом человека / И. О. Стома, И. А. Карпов. -Минск : Доктор Дизайн, 2018. - 122 с.

74. Травенко, Е. Н. Оценка активности каталазы бактерий как один из возможных критериев для установления давности смерти / Е. Н. Травенко, Н. П. Жук // Проблемы судебной медицины, экспертизы и права. - Краснодар : Кубан. гос. мед. ун-т Федер. агентства по здравоохранению и соц. развитию.

- 2005. - № 2. - С. 95-97.

75. Чернова, Н. М. Общая экология : учебник / Н. М. Чернова, А. М. Былова. - Москва : Дрофа, 2004. - 416 с.

76. Чертовской, В. Г. Еловые леса европейской части СССР / В. Г. Чертовской. - Москва : Лесная промышленность, 1978. - 176 с.

77. Achard, C. L'envahissement des organs par les microbespendant l'agonie et après la mort / С. Achard, E. Phulpin // Archivos de Medicina Experimental. - 1985. - Vol. 7. - P. 25-47.

78. Adserias-Garriga, J. Dynamics of the oral microbiota as a tool to estimate time since death / J. Adserias-Garriga, N. M.Quijada, M. Hernandez [et. al] // Molecular Oral Microbiology. - 2017. - Vol. 32, № 6. - P. 511-516.

79. Alina, S. O. Biodiversity of Bacillus subtilis group and beneficial traits of Bacillus species useful in plant protection / S. O. Alina, F. Constantinescu, S. P. Cornea // Romanian Biotechnological Letters. - 2015. - Vol. 20, № 5. -P.10737-10750.

80. Allard, M. W. Genetic and genomic methods of microbial taxonomic assignment / M. W. Allard, M. Wilson, E. W. Brown // Handbook of forensic genetics: biodiversity and heredity in civil and criminal investigation / eds: A. Amorim, B. Budowle. - New Jersey : World Scientific, 2017. - P. 535-560.

81. Amorim, A. Introduction to the special issue on forensic genetics: non-human DNA / A. Amorim // Open Forensic Science Journal. - 2010. - Vol. 3. - P. 6-8.

82. Arthur, J. C. Intestinal inflammation targets cancer-inducing activity of the microbiota / J. C. Arthur, E. Perez-Chanona, M. Muhlbauer [et al.] // Science. - 2012. - Vol. 338, № 6103. - P. 120-123.

83. Banaschak, S. Human immunodeficiency virus type 1 infection after sexual abuse: value of nucleic acid sequence analysis in identifying the offender / S. Bahaschak, M. Werwein, B. Brinkmann, I. Hauber // Clinical Infectious Diseases. - 2000. - Vol. 31, № 4. - P. 1098-1100.

84. Birnboim, H. C. A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA / H. C. Birnboim, J. Doly // Nucleic Acids Research. -1979. - Vol. 7, № 6. - P. 1513-1523.

85. Blaser, M. J. Harnessing the power of the human micro-biome / M. J. Blaser // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010. - Vol. 107. -P. 6125-6126.

86. Burcham, Z. M., Fluorescently labeled bacteria provide insight on post-mortem microbial transmigration / Z. M. Burcham, J. A. Hood, J. L. Pechal [et. al] // Forensic Science International. - 2016. - Vol. 264. - P. 63-69.

87. Byard, R. W. Issues in the interpretation of postmortem toxicology / R. W. Byard, D. M. Butzbach // Forensic Science Medicine and Pathology. - 2012. - Vol. 8, № 3. - P. 205-207.

88. Campobasso, C. P. Factors affecting decomposition and Diptera colonization / C. P. Campobasso, G. Di Vella, F. Introna // Forensic Science International. - 2001. - Vol. 120. - P. 18-27.

89. Can, I. Distinctive thanatomicrobiome signatures found in the blood and internal organs of humans / I. Can, G. T. Javan, A. E. Pozhitkov [et. al] // Journal of Microbiological Methods. - 2014. - Vol. 106. - P. 1-7.

90. Carter, D. O. Temperature affects microbial decomposition of cadavers (Rattus rattus) in contrasting soils / D. O. Carter, D. Yellowlees, M. Tibbett // Applied Soil Ecology. - 2008. - Vol. 40. - P. 129-137.

91. Carter, D. O. Seasonal variation of postmortem microbial / D. O. Carter, J. Metcalf // Forensic Science Medicine and Pathology. - 2015. - Vol. 11. -P. 202-207.

92. Carter, D. O. Forensic microbiology / D. O. Carter, J. K. Tomberlin, M. E. Benbow, J. L. Metcalf (eds). - New Jersey : John Wiley & Sons, 2017. -424 p.

93. Castle, J. W. Microbial impacts in postmortem toxicology / J. W. Castle, D. M. Butzbach, G. S. Walker [et al.] // Forensic microbiology / D. O.

Carter, J. K. Tomberlin, M. E. Benbow, J. L. Metcalf (eds). - New Jersey : John Wiley & Sons, 2017. - P. 212-244.

94. Castro, A. E. Methods used in microbial forensics and epidemiological investigations for stronger health systems / A. E. Castro, M. C. A. De Ungria // Forensic Sciences Research. - 2022. - №10. - P. 2-12.

95. Chen, J. H. Cardiac biomarkers in blood, and pericardial and cerebrospinal fluids of forensic autopsy cases: A reassessment with special regard to postmortem interval / J. H. Chen, O. Inamori-Kawamoto, T. Michiue [et al.] // International Journal of Legal Medicine (Tokyo). - 2015. - Vol. 17. - P. 343-350.

96. Child, A. M. Towards an understanding of the microbial decomposition of archaeological bone in the burial environment / A. M. Child // Journal of Archaeological Science. - 1995. - Vol. 22, № 2. - P. 165-174.

97. Clark, M. A. Postmortem changes in soft / M. A. Clark, M. B. Worrell, J. E. Pless // Forensic taphonomy: the postmortem fate of human remains. - Boca Raton : CRC Press, 1997. - P. 154-164.

98. Coil, D. A. Bacterial communities associated with cell phones and shoes / D. A. Coil, R. Y. Neches, J. M. Lang [et al.] // PeerJ. - 2019. - Vol. 8. -e9235.

99. Collins, M. The survival of organic matter in bone: a review / M. Collins, C. NielsenMarsh, J. Hiller // Archaeometry. - 2002. - Vol. 44. - P. 383394.

100. Cummings, C. A. Genomics and microbiology. Microbial forensics cross-examining pathogens / C. A. Cummings, D. A. Relman // Science. - 2002. -Vol. 296. - P. 1976-1979.

101. Cunha, E. Two portuguese homicide cases: the importance of interdisciplinarity in forensic anthropology / E. Cunha, J. Pinheiro, F. Corte Real // ERES (Arqueologia y Bioantropologia). - 2005. - № 15. - P. 65-72.

102. Damann, F. E. Potential use of bacterial community succession in decaying human bone for estimating postmortem interval / F. E. Damann, D. E.

Williams, A. C. Layton // Journal of Forensic Sciences. - 2015. - Vol. 60, № 4. -P. 844-850.

103. Damann, F. E. Human decomposition ecology and postmortem microbiology / F. E. Damann, D. O. Carter // Manual of Forensic Taphonomy / ed. by J. Pokines, S. Symes. - Boca Raton : CRC Press, 2014. - P. 37-49.

104. Dash, H. R. Thanatomicrobiome and epinecrotic community signatures for estimation of post-mortem time interval in human cadaver / H. R. Dash, S. Das // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2020. - Vol. 104. - P. 9497-9512.

105. Davis, J. Forensic archaeology / J. Davis // Archaeological Review from Cambridge. - 1992. - Vol. 11, № 1. - P. 152-156.

106. De Matteis, A. Forensic pathology: past, present and future / A. De Matteis, Z. Del Fante, P. Santoro // Clinical Therapeutics. - 2020. - Vol. 171, № 4.

- e302-e303.

107. De Bruyn, J. M., Postmortem succession of gut microbial communities inhuman cadavers / J. M. De Bruyn, K. A. Hauther // Peer J Preprints.

- 2017. - Vol. 5. - e3437.

108. Deel, H. Using microbiome tools for estimating the postmortem interval / H. Deel, S. Bucheli, A. Belk [et al.] // Microbial Forensics. - 2020. -P. 171-191.

109. Dekeirsschieter, J. Cadaveric volatile organic compounds released by decaying pig carcasses (Sus domesticus L.) in different biotopes / J. Dekeirsschieter, F. J. Verheggen, M. Gohy [et al.] // Forensic Science International.

- 2009. - Vol. 189. - P. 46-53.

110. Dell'Annunziata, F. Postmortem interval assessment by MALDI-TOF mass spectrometry analysis in murine cadavers / F. Dell'Annunziata, F. Martora, M. E. Pepa [et al.] // Journal of Applied Microbiology. - 2022. - Vol. 132, № 1. -P. 707-714.

111. Dell'Aquila, M. Estimation of the time of death: where we are now? / M. Dell'Aquila, A. De Matteis, A. Scatena [et al] // Clinical Therapeutics. - 2021. - Vol. 172, № 2. - P. 109-112.

112. Dent, B. B. Review of human decomposition processes in soil / B. B. Dent, S. L. Forbes, B. H. Stuart // Environmental Geology. - 2004. - Vol. 45. -P. 576-585.

113. Di Maio, V. J. M. Forensic pathology / V. J. M. Di Maio, D. J. Di Maio. - Boca Raton : CRC Press, 2001. - 565 p.

114. Diaz, H. R. Normal gut microbiota modulates brain development and behavior / H. R. Diaz, S. Wang, F. Anuar [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2011. - Vol. 108, № 7. -P. 3047-3052.

115. Díaz-Palma, P. Development and standardization of a microalgae test for determining deaths by drowning / P. Díaz-Palma, A. Alucema, G. Hayashida, N. Maidana // Forensic Science International. - 2009. - Vol. 184, № 1-3. - P. 3741.

116. Dickson, G. C. Marine bacterial succession as a potential indicator of postmortem submersion interval / Dickson G. C., R. T. M. Poulter, E. W. Maas [et al.] // Forensic Science International. - 2011. - Vol. 209. - P. 1-10.

117. Dobay, A. Microbiome-based body fluid identification of samples exposed to indoor conditions / A. Dobay, C. Haas, G. Fucile [et al.] // Forensic Science International : Genetics. - 2019. - Vol. 40. - P. 105-113.

118. Duncan, J. R. Sudden infant death syndrome: an overview // J. R. Duncan, R.W. Byard (eds) // SIDS sudden infant and early childhood death: the past, the present and the future. - Adelaide : University of Adelaide Press, 2018. -P. 15-50.

119. Dupras, T. L. Strangers in a strange land: stable isotope evidence for human migration in the Dakhleh Oasis, Egypt / T. L. Dupras, H. P. Schwarcz // Journal of Archaeological Science. - 2001. - № 28. - P. 1199-1208.

120. Evans, W. E. D. The chemistry of death. - Springfield : Thomas, 1963.

- P. 340-364.

121. Felsmann, M. Z. Factors affecting temporary cavity generation during gunshot wound formation in animals - new aspects in the light of flow mechanics: a review / M. Z. Felsmann, J. Szarek, M. Felsmann [et al.] // Veterinarni Medicina.

- 2012. - Vol. 57. - P. 569-574.

122. Feng, T. S. Corpse decomposition increases the diversity and abundance of antibiotic resistance genes in different soil types in a fish model / T. S. Feng, W. H. Su, J. X. Zhu [et. al.] // Environmental Pollution. - 2021. - Vol. 286. - P. 117560.

123. Fierer, N. Forensic identification using skin bacterial communities / N. Fierer, C. L. Lauber, N. Zhou [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2010. - Vol. 107, № 14. - P. 64776481.

124. Finley, S. J. Microbial signatures of cadaver gravesoil during decomposition / S. J. Finley, J. L. Pechal, M. E. Benbow [et. al] // Microbial Ecology. - 2016. - Vol. 71. - P. 524-529.

125. Forbes, S. L. Decomposition chemistry in a burial environment / S. L. Forbes // Soil analysis in forensic taphonomy. Chemical and biological effects of buried human remains / M. Tibbett, D.O. Carter (eds). - Boca Raton : CRC Press, 2008. - P. 203-223.

126. Formaggio, T. Comparatento il pH del terreno circostante il cadavere innumato (ricerche sulla' umificazione del cadavere) / T. Formaggio // Archivio di antiropologia Criminale psichiatria e medicina legale. - 1946. - Vol. 66. - P. 100105.

127. Franzosa, E. A. Identifying personal microbiomes using metagenomic codes / E. A. Franzosa, K. Huang, J. F. Meadow [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2015. - Vol. 112, № 22. - P. 2930-2938.

128. Fu, X. L. Application of high-throughput sequencing in researches of cadaveric microorganisms and postmortem interval estimation / X. L. Fu, J. J. Guo, Z. Y. Liu [et al.] // Fa yi xue za zhi. - 2018. - Vol. 34, № 5. - P. 475-481.

129. Galloway, A. The process of decomposition: a model from Arizona-Sonoran Desert / A. Galloway // Forensic Taphonomy: The Postmortem Fate of Human Remains. - Boca Raton : CRC Press, 1997. - P. 139-150.

130. García, M. G. Impact of the human microbiome in forensic sciences: a systematic review / M. G. García, M. D. Pérez-Cárceles, E. Osuna [et al.] // Applied and Environmental Microbiology. - 2020. - № 86. - P. 1421-1450.

131. Gerostamoulos, D. The effect of the postmortem interval on the redistribution of drugs: a comparison of mortuary admission and autopsy blood specimens / D. Gerostamoulos, J. Beyer, V. Staikos [et al.] // Forensic Science Medicine and Pathology. - 2012. - Vol. 8, № 4. - P. 373-379.

132. Gill-King, H. Chemical and ultrastructural aspects of decomposition / H. Gill-King // Forensic taphonomy: The postmortem fate of human remains / W. D. Haglund, M. H. Sorg (eds.). - Boca Raton : CRC Press, FL, U.S.A., 1997. - P. 93-108.

133. Gupta, A. K. Ignatzschineria indica sp. nov. and Ignatzschineria ureiclastica sp. nov., isolated from adult flesh flies (Diptera: Sarcophagidae) / A. K. Gupta, M. S. Dharne, A. Y. Rangrez [et al.] // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2011. - Vol. 61. - P. 1360-1369.

134. Gupta, R. Microbial keratinases and their prospective applications: an overview / R. Gupta, P. Ramnani // Applied Microbiology and Biotechnology. -2006. - Vol. 70. - P. 21-33.

135. Hackett, C. J. Microscopical focal destruction (tunnels) in exhumed human bones / C. J. Hackett // Medicine, Science and the Law. - 1981. - № 21. -P. 243-265.

136. Hamady, M. Error-correcting barcoded primers allow hundreds of samples to be pyrosequenced in multiplex / M. Hamady, J. Walker, J. Harris [et al.] // Nature Methods. - 2008. - Vol. 5, № 3. - P. 235-237.

137. Han, E. Evaluation of postmortem redistribution phenomena for commonly encountered drugs / E. Han, E. Kim, H. Hong [et al.] // Forensic Science International. - 2012. - Vol. 219, № 1-3. - P. 265-271.

138. Hare, P. E. Organic geochemistry of bone and its relation to the survival of bone in natural environments / P. E. Hare // Fossils in the Making: Vertebrate Taphonomy and Paleoecology / A. K. Behrensmeyer and A. P. Hill, eds. Chicago : University of Chicago press, 1980. - P. 208-219.

139. Hauther, K. A. Estimating time since death from postmortem human gut microbial communities / K. A. Hauther, K. L. Cobaugh, L. M. Jantz [et al.] // Journal of Forensic Sciences. - 2015. - Vol. 60. - P. 1234-1240.

140. Henssge, C. Estimation of the time since death / C. Henssge, B. Madea // Forensic Science International. - 2007 - Vol. 165. - P. 182-184.

141. Hoffman, E. M. Characterization of the volatile organic compounds present in the headspace of decomposing human remains / E. M. Hoffman, A. M. Curran, N. Dulgerian [et al.] // Forensic Science International. - 2009. -Vol. 186. - P. 6-13.

142. Huys, G. Selective culturing and genus-specific PCR detection for identification of Aeromonas in tissue samples to assist the medico-legal diagnosis of death by drowning / G. Huys, V. Coopman, D. Van Varenbergh [et al.] // Forensic Science International. - 2012. - Vol. 221, № 1-3. - P. 11-15.

143. Hyde, E. R. The Living Dead: Bacterial Community Structure of a Cadaver at the Onset and End of the Bloat Stage of Decomposition / E. R. Hyde, D. P. Haarmann, A. M. Lynne [et al.] // Journal List PLoS Onev. - 2013. - Vol. 8, № 10. - e77733.

144. Hyde, E. R. Initial insights into bacterial succession during human decomposition. International / E. R. Hyde, D. P. Haarmann, J. F. Petrosino [et al.] // Journal of Legal Medicine. - 2015. - Vol. 129. - P. 661-671.

145. Huang, S. Levels of Ca2+- dipicolinic acid in individual Bacillus spores determined using microfluidic Raman tweezers / S. Huang, D. Chen, P. L. Pelczar [et al.] // Journal of Bacteriology. - 2007. - Vol. 189, № 13. - P. 4681-

4687.

146. Janaway, R. C. The decay of buried human remains and their associated materials / R. C. Janaway // Studies in crime: An introduction to forensic archaeology / J. Hunter, C. Roberts, A. Martin (eds). - London : Routledge, 1997. - P. 58-85.

147. Janaway, R. C. Decomposition of human remains / R. C. Janaway,

5. L. Percival, A. S. Wilson // Microbiology and Aging / S. L. Percival (ed.). -Totowa : Humana Press, 2009. - P. 313-334.

148. Javan, G. T. Human thanatomicrobiome succession and time since death / G. T. Javan, S. J. Finley, I. Can [et al. ] // Scientific Reports. - 2016. - Vol.

6. - P. 29598.

149. Johnson, H. R. A machine learning approach for using the postmortem skin microbiome to estimate the postmortem interval / H. R. Johnson, D. D.Trinidad, S. Guzman [et al.] // PLoS One. - 2016. - Vol. 11. - e0167370.

150. Johnson, L. A. Analysis of postmortem DNA degradation by single-cell gel electrophoresis / L. A. Johnson, J. A. J. Ferris // Forensic Science International. - 2002. - Vol. 126. - P. 43-47.

151. Jurtshuk, P. Jr. Bacterial Metabolism / P. Jr. Jurtshuk. - Text : electronic // Medical Microbiology / ed. by S. Baron. 4th ed. - Galveston : University of Texas Medical Branch at Galveston, 1996. - URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK7919/ (дата обращения: 12.10.2023).

152. Kakizaki, E. Freshwater bacterioplankton cultured from liver, kidney and lungs of a decomposed cadaver retrieved from a sandy seashore: possibility of drowning in a river and then floating out to sea / E. Kakizaki, S. Kozawa, H. Matsuda [et al.] // International Journal of Legal Medicine. - 2010. - Vol. 12, № 4. - P. 195-199.

153. Kakizaki, E. Detection of bacterioplankton in immersed cadavers using selective agar plates / E. Kakizaki, S. Kozawa, N. Tashiro [et al.] // Legal Medicine (Tokyo). - 2009. - Vol. 1. - P. 350-353.

154. Karr, J. R. Assessment of biotic integrity using fish communities / J. R. Karr // Fisheries. - 1981. - Vol. 6, № 6. - P. 21.

155. Kasper, J. The composition of carcass volatile profiles in relation to storage time and climate conditions / J. Kasper, R. Mumm, J. Ruther // Forensic Science International. - 2012. - Vol. 223. - P. 64-71.

156. Knapp, C. W. Evidence of increasing antibiotic resistance gene abundances in archived soils since 1940 / C. W. Knapp, J. Dolfing, P. A. I. Ehlert [et al.] // Environmental Science and Technology. - 2010. - Vol. 44, № 2. - P. 580-587.

157. Knight, B. Knight's forensic pathology / B. Knight. - 3rd edition. -Boca Raton : CRC Press, 2004. - 662 p.

158. Kodama, W. A. Trace evidence potential in postmortem skin microbiomes: from death scene to morgue / W. A. Kodama, Z. Xu, J. L. Metcalf [et al.] // Journal of Forensic Sciences. - 2019. - Vol. 64. - P. 791-798.

159. Koscova, J. Degree of bacterial contamination of mobile phone and computer keyboard surfaces and efficacy of disinfection with chlorhexidine digluconate and triclosan to its reduction / J. Koscova, Z. Hurnikova, J. Pistl // International Journal of Environmental Research and Public Health. - 2018. -Vol. 15. - P. 2238.

160. Kostic, A. D. Fusobacterium nucleatum potentiates intestinal tumorigenesis and modulates the tu-mor-immune microenvironment / A. D. Kostic, E. Chun, L. Robertson [et al.] // Cell Host and Microbe. - 2013. -Vol. 14, № 2. - P. 207-215.

161. Kuiper, I. Microbial forensics: next-generation sequencing as catalyst: the use of new sequencing technologies to analyze whole microbial communities could become a powerful tool for forensic and criminal investigations / I. Kuiper // EMBO Reports. - 2016. - Vol. 17. - P. 1085-1087.

162. Kurli, R. Cultivable microbial diversity associated with cellular phones / R. Kurli, D. Chaudhari, A. N. Pansare [et al.] // Frontiers in Microbiology. - 2018. - Vol. 9. - P. 1229.

163. La Russa, R. Searching for highly sensitive and specific biomarkers for sepsis: State-of-the-art in post-mortem diagnosis of sepsis through immunohistochemical analysis / R. La Russa, A. Maiese, R.V. Viola [et al.] // International Journal of Immunopathology and Pharmacology. - 2019. - Vol. 33. -P. 2058738419855226.

164. Lane, D. J. 16S/23S sequencing / D. J. Lane // Nucleic acid techniques in bacterial systematic ; Eds. E. Stackebrandt, M. Goodfellow. -Chichester : John Wiley & Sons, Ltd., 1991. - P. 115-175.

165. Lauber, C. L. Vertebrate decomposition is accelerated by soil microbes / C. L. Lauber, J. L. Metcalf, K. Keepers [et al.] // Applied and Environmental Microbiology. - 2014. - Vol. 80. - P. 4920-4929.

166. Lee, S.Y. Microbiota composition and pulmonary surfactant protein expression as markers of death by drowning / S.Y. Lee, S. K. Woo, S. M. Lee [et al.] // Journal of Forensic Sciences. - 2017. - Vol. 62, № 4. - P. 1080-1088.

167. Lehman, D. C. Forensic microbiology / D. C. Lehman // Clinical Microbiology Newsletter. - 2014. - Vol. 36. - P. 49-54.

168. Lin, L. Purification and properties of a collagenolytic protease produced by Bacillus cereus MBL13 Strain / L. Lin, M. Ma, Z. Cai [et al.] // Food Technology and Biotechnology. - 2010. - Vol. 48, № 2. - P. 151-160.

169. Listos, P. Preliminary study on the estimation of the time of death in animals based on microflora delopment in a dog's gastrocnemius muscle / P. Listos M. Gryzinska, J. Batkowska [et al.] // Medycyna Weterynaryjna-Veterinary Medicine-Science and Practice. - 2017. - Vol. 73, № 4. - P. 229-233.

170. Liu, L. An experimental study on relationship between degradation of thyroglobulin and postmortem Interval by immunohistochemistry / L. Liu, J. Y. Cheng, F. L. Wang // Chinese Journal of Forensic Medicine. - 2005. - Vol. 20. - P. 265-267.

171. Lozupone, C. UniFrac: a New Phylogenetic Method for Comparing Microbial Communities / C. Lozupone, R. Knight // Applied and Environmental Microbiology. - 2005. - Vol. 71, № 12. - P. 8228-8235.

172. Lucci, A. A promising microbiological test for the diagnosis of drowning / A. Lucci, C. P. Campobasso, A. Cirnelli, G. Lorenzini // Forensic Science International. - 2008. - Vol. 182, № 1-3. - P. 20-26.

173. Mann, R. W. Time since death and decomposition of the human body: variables and observations in case and experimental field studies / R. W. Mann, W. M. Bass, L. Meadows // Journal of Forensic Sciences. - 1990. - № 35. - P. 103111.

174. Melvin, J. R. Bacterial transmigration as an indicator of time of death / J. R. Melvin, L. S. Cronholm, L. R. Simson [et al.] // Journal of Forensic Sciences. - 1984. - Vol. 29. - P. 412-417.

175. Metcalf, J. L. Estimating the postmortem interval using microbes: Knowledge gaps and a path to technology adoption / J. L. Metcalf // Forensic Science International. Genetics - 2019. - Vol. 38 - P. 211-218.

176. Metcalf, J. L. A microbial clock provides an accurate estimate of the postmortem interval in a mouse model system / J. L. Metcalf, L. W. Parfrey, A. Gonzalez [et al.] // eLIFE. - Vol. 2. - 2013. - e01104.

177. Metcalf, J. L. Microbial community assembly and metabolic function during mammalian corpse decomposition / J. L. Metcalf, Z. Z. Xu, S. Weiss [et al.] // Science. - 2016. - Vol. 351. - P. 158-162.

178. Nagano, H. Purification of collagenase and specificity of its releted enzyme from Bacil-lus subtillis FS-2 / H. Nagano, K. A. To // Bioscience, Biotechnology and Biochemistry. - 1999. - № 63. - P. 181-183.

179. Nawrocki, S. P. Taphonomic processes in historic cemeteries / S. P. Nawrocki // Bodies of Evidence: Reconstructing History through Skeletal Analysis. - New York : Wiley-Liss, 1995. - P. 49-66.

180. Neckovic, A. Investigation of direct and indirect transfer of microbiomes between individuals / A. Neckovic, R. A. Van Oorschot, B. Szkuta [et al.] // Forensic Science International: Genetics. - 2020. - Vol. 45. - P. 102212.

181. Oliveira, M. Microbial forensics: new breakthroughs and future prospects / M. Oliveira, A. Amorim // Applied microbiology and biotechnology. -2018. - Vol. 102, № 24. - P. 10377-10391.

182. Pechal, J. L. The potential use of bacterial community succession in forensics as described by high throughput metagenomic sequencing / J. L. Pechal, T. L. Crippen, M. E. Benbow [et al.] // International Journal of Legal Medicine. -2014. - Vol. 128, № 1. - P. 193-205.

183. Pechal, J. L. A large-scale survey of the postmortem human microbiome, and its potential to provide insight into the living health condition / J. L. Pechal, C. J. Schmidt, H. R. Jordan [et al.] //Scientific Reports. - 2018. - Vol. 8. - P. 5724.

184. Pechal, J. L. Microbial community functional change during vertebrate carrion decomposition / J. L. Pechal, T. L. Crippen, Tarone [et al. ] // PLoS One. - 2013. - Vol. 8, № 11. - e79035.

185. Pessione, E. A proteomic approach to studying biogenic amine producing lactic acid bacteria / E. Pessione, R. Mazzoli, M. G. Giuffrida [et al] // Proteomics. - 2005. - Vol. 5. - P. 687-698.

186. Petchley, F. Bone diagenesis and radiocarbon dating of fish bones at the Shag River mouth site, New Zealand / F. Petchley, T. Higham // Journal of Archaeological Science. - 2000. - № 27. - P. 135-150.

187. Petrisor, I. G. Microbial forensics / I. G. Petrisor, R. A. Parkinson, J. Horswell [et al.] // Environmental Forensics - Contaminants specific Approaches / Eds. D. Robert Morrison and Brian L. Murphy. - Amsterdam ; Boston : Elsevier Academic Press, 2006. - P. 227-257.

188. Piepenbrink, H. Two examples of biogenous dead bone decomposition and their consequences for taphonomic interpretations / H. Piepenbrink // Journal of Archaeological Science. - 1986. - № 13. - P. 417-430.

189. Prahlow, J. Forensic pathology for police, death investigators, attorneys and forensic scientists / J. Prahlow. - New York : Springer, 2010. - 632 p.

190. Preiswerk, D. Temporal dynamics of microbiota before and after host death / D. Preiswerk, J.-C. Walser, D. Ebert // The ISME Journal. - 2018. -Vol. 12. - P. 2076-2085.

191. Proteases and biological control / ed. by E. Reich, D. B. Rifldn, E. Shaw. - Cold Spring Harbour, 1975. - 1021 p.

192. Racz, E. PCR-based identification of drowning: four case reports / E. Racz, F. Könczöl, D. Toth [et al.] // International Journal of Legal Medicine. -2016. - Vol. 130, № 5. - P. 1303-1307.

193. Raubuch, M. Pattern of microbial indicators in forest soils along an European transect / M. Raubuch, F. Beese // Biology and Fertility of Soils. - 1995.

- Vol. 19. - P. 362-368.

194. Risoluti, R. «2 n Analytical Platform» To Update Procedures in Thanatochemistry: Estimation of Post Mortem Interval in Vitreous Humor / R. Risoluti, S. Canepari, P. Frati [et al. ]// Analytical Chemistry. - 2019. - Vol. 91. -P. 7025-7031.

195. Robinson, J. M. Forensic Applications of Microbiomics: A Review / J. M. Robinson, Z. Pasternak, C. E. Mason, E. Elhaik // Frontiers in Microbiology.

- 2021. - Vol. 11. - P. 608101.

196. Roesch, L. F. Pyrosequencing enumerates and contrasts soil microbial diversity / L. F. Roesch, R. R. Fulthorpe, A. Riva [et al.] // The isme journal: multidisciplinary journal of microbial ecology. - 2007. - № 1. - P. 283-290.

197. Roopchand, D. E. Dietary Polyphenols Promote Growth of the Gut Bacterium Akkermansia muciniphila and Attenuate High-Fat Diet-Induced Metabolic Syndrome / D. E. Roopchand, R. N. Carmody, P. Kuhn [et al.] // Diabetes. - 2015. - Vol. 64, № 8. - P. 2847-2858.

198. Ruess, R. W. Landscape Patterns in Soil Microbial Processes in the Serengeti National Park, Tanzania / R. W. Ruess, S. W. Seagle // Ecology. - 1994.

- Vol. 75, № 4. - P. 892-904.

199. Salzmann, A. P. Transcription and microbial profiling of body fluids using a massively parallel sequencing approach / A. P. Salzmann, G. Russo, S.

Aluri, [et al.] // Forensic Science International: Genetics. - 2019. - Vol. 43. -P. 102149.

200. Sanderson, H. Antibiotic resistance genes as an emerging environmental contaminant / H. Sanderson, C. Fricker, R. S. Brown [et al.] // Environmental Reviews. - 2016. - Vol. 24, № 2. - P. 205-218.

201. Sanger, F. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors / F. Sanger, S. Nicklen, A. R. Coulson // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1977. - Vol. 84. - P. 5463-546.

202. Sastre, C. Post mortem redistribution of drugs: current state of knowledge / C. Sastre, C. Bartoli, V. Baillif-Couniou [et al.] // Current Pharmaceutical Design - 2017. - Vol. 23, № 36. - P. 5530-5541.

203. Schmedes, S. E. Expansion of Microbial Forensics / S. E. Schmedes, A. Sajantila, B. Budowle // Journal of Clinical Microbiology. - 2016. - Vol. 54, № 8. - P. 1964-1974.

204. Singh, B. A metagenomic assessment of the bacteria associated with Lucilia sericata and Lucilia cuprina (Diptera: Calliphoridae) / B. Singh, T. Crippen, L. Y. Zheng [et al.] // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2015. - Vol. 99. - P. 869-883.

205. Sitthiwong, N. Detection and identification of diatoms in tissue samples of drowning victims / N. Sitthiwong, W. Ruangyuttikarn, S. Vongvivach [et al.] // Chiang Mai Journal of Science. - 2014. - Vol. 41, № 5.1. - P. 1020-1031.

206. Spitz, W. U. The significance of diatoms in the diagnosis of death by drowning / W. U. Spitz, V. Schneider // Journal Forensic Sciences. - 1964. - Vol. 9, № 1. - P. 11.

207. Stadler, S. Analysis of the volatile organic compounds produced by the decomposition of pig carcasses and human remains : unpublished PhD thesis / S. Stadler. - University of Ontario, Institute of Technology, 2013. - P. 240-243.

208. Tang, K. Microbial abundance, composition and enzymatic activity during decomposition of copepod carcasses / K. Tang // Aquatic Microbial Ecology. - 2006 - Vol. 45. - P. 210-219.

209. Tarone, A. M. Carrion Ecology, Evolution, and Their Applications / A. M. Tarone, J. K. Tomberlin, M. E. Benbow. - Boca Raton : CRC Press, 2015. -591 p.

210. Thaiss, C. A. Transkingdom control of microbiota diurnal oscillations promotes metabolic homeostasis / C. A. Thaiss, D. Zeevi, M. Levy [et al.] // Cell. -2014. - Vol. 159, № 3. - P. 514-529.

211. Tozzo, P. Skin micro-biome analysis for forensic human identification: what do we know so far / P. Tozzo, G. D'Angiolella, P. Brun [et al.] // Microorganisms. - 2020. - № 8. - P. 864-873.

212. Tozzo, P. The Role of DNA degradation in the estimation of postmortem interval: a systematic review of the current literature / P. Tozzo, S. Scrivano, M. Sanavio [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. -2020. - Vol. 21, № 10. - P. 3540.

213. Tsokos, M. Postmortem changes and artifacts occurring during the early postmortem interval / M. Tsokos // Forensic Pathology Reviews. - Totowa : Humana Press, 2004. - Vol. 3. - P. 183-237.

214. Tucker, J. B. The four faces of microbial forensics / J. B. Tucker, G. D. Koblentz // Biosecur Bioterror. - 2009. - № 7. - P. 389-397.

215. Tuomisto, S. Time-dependent post mortem changes in the composition of intestinal bacteria using real-time quantitative PCR / S. Tuomisto, P. J. Karhunen, T. Pessi // Gut Pathogens. - 2013. - Vol. 5. - P. 35.

216. Tuomisto, S. Evaluation of postmortem bacterial migration using culturing and real-time quantitative PCR / S. Tuomisto, P. J. Karhunen, R. Vuento [et al.] // Journal of Forensic Sciences. - 2013. - Vol. 58. - P. 910-916.

217. Tuomisto, S. Changes in gut bacterial populations and their translocation into liver and ascites in alcoholic liver cirrhotics / S. Tuomisto, T. Pessi, P. Collin [et al.] // BMC Gastroenterology. - 2014. - Vol. 14. - P. 40.

218. Turner-Walker, G. The chemical and microbial degradation of bones and teeth / G. Turner-Walker // Advances in Human Paleopathology / ed. by R. Pinhasi, S. Mays. - Chichester : John Wiley & Sons, 2008. - P. 3-30.

219. Turner-Walker, G. Sub-micron spongiform porosity is the major ultrastructural alteration occurring inarchaeological bone / G. Turner-Walker, C. M.Nielsen-Marsh, U. Syversen [et al.] // International Journal of Osteoarchaeology. - 2002. - Vol. 12, № 6. - 407 p.

220. Turner-Walker, G. Quantifying histological changes in archaeological bones using BSE-SEM image analysis / G. Turner-Walker, U. Syversen // Archaeometry. - 2002. - Vol. 44, № 3. - 161 p.

221. Vass, A. A. Beyond the graveunderstanding human decomposition /

A. A. Vass // Microbiology Today. - 2001. - Vol. 28. - P. 190-193.

222. Vass, A. A. Decomposition chemistry of human remains: a new methodology for determining the postmortem interval / A. A. Vass, S. A. Barshick, G. Sega [et al.] // Journal of Forensic Sciences. - 2002. - Vol. 47. - P. 542-553.

223. Vass, A. A. Decompositional odor analysis database / A. A. Vass, R. R. Smith, C. V. Thompson [et al] // Journal of Forensic Sciences. - 2004. -Vol. 49. - P. 760-769.

224. Wang, L. Microbial communities in the liver and brain are informative for postmortem submersion interval estimation in the late phase of decomposition: A study in mouse cadavers recovered from freshwater / L. Wang, F. Zhang, K. Zeng [et al.] // Frontiers in Microbiology. - 2022. - Vol. 13. - P. 1052808.

225. Wang, L. T. Comparison of gyrB gene sequences, 16S rRNA gene sequences and DNA-DNA hybridization in the Bacillus subtilis group / L. T. Wang, F. L. Lee, C. J. Tai, H. Kasai // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2007. - Vol. 57. - P. 1846-1850.

226. Wang, L. T. Bacillus velezensis is a later heterotypic synonym of Bacillus amyloliquefaciens / L. T. Wang, F. L. Lee, C. J. Tai [et al.] // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2008. - Vol. 58. - P. 671675.

227. Wilkomirski, B. History of bioindication (Historia bioindykacji) /

B. Wilkomirski // Monitoring Srodowiska Przyrodniczego. - 2013. - Vol. 14. -S. 137-142.

228. Williams, K. P. Phylogeny of Gammaproteobacteria / K. P. Williams, J. J. Gillespie, B. W. S. Sobral [et al.] // Journal Bacteriology. - 2010. - Vol. 192. - P. 2305-2314.

229. Wilson, A. S. Selective biodegradation in hair shafts derived from archaeological, forensic and experimental contexts / A. S. Wilson, H. I. Dodson, R. C. Janaway [et al.] // British Journal of Dermatology. - 2007. - Vol. 157. -P. 450-457.

230. Wu, Q. Purification and Characterizationof a Novel Collagenase from Bacillus pumilus CoI-J / Q. Wu, C. Li, H. Chen [et al.] // Applied Biochemistry and Biotechnology. - 2010. - № 160. - P. 129-139.

231. Young, J. Soil DNA metabarcoding and highthroughput sequencing as a forensic tool: considerations, potential limitations and recommendations / J. Young, J. Austin, L. Weyrich // FEMS Microbiology Ecology. - 2017. - Vol. 93, № 2. - P. 207.

232. Zak, J. C. Functional diversity of microbial communities: a quantitative approach / J. C. Zak, M. R. Willig, D. L. Moorhead [et al.] // Soil Biology and Biochemistry. - 1994. - № 26. - P. 1101-1108.

233. Zamani, M. Quorum quenching by Bacillus cereus U92: a double-edged sword in biological control of plant diseases / M. Zamani, K. Behboudi, M. Ahmadzadeh // Biocontrol Science and Technology. - 2013. - Vol. 23, № 5. -P. 555-573.

234. Zapico, S. C. Cell death proteins as markers of early postmortem interval / S. C. Zapico, S. T. Menendez, P. Nunez // Cellular and Molecular Life Sciences. - 2014. - Vol. 71. - P. 2957-2962.

235. Zhang, L. Bacterial Succession on Rat Carcasses and Applications for PMI Estimation / L. Zhang, J. J. Guo, Telet-Siyit [et al.] // Fa Yi Xue Za Zhi. -2016. - Vol. 32, № 1. - P. 1-6.

236. Zhang, J. Predicting the postmortem interval of burial cadavers based on microbial community succession / J. Zhang, M. Wang, X. Qi [et al.] // Forensic science international: Genetics. - 2021. - Vol. 52. - P. 102488.

237. Zhou, R. Temporal succession of water microbiomes and resistomes during carcass decomposition in a fish model / R. Zhou, Y. J. Wang, M. G. Hilal [et al.] // Journal of Hazardous Materials. - 2021. - Vol. 403. - P. 123795.