Совершенствование методики прижизненного получения половых продуктов от самцов африканского клариевого сома (Clarias gariepinus Burchell, 1822) для целей искусственного воспроизводства тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Пантелеев Алексей Александрович

• Пантелеев Алексей Александрович
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Пантелеев Алексей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Современное состояние проблемы получения спермопродукции от самцов сомовых рыб

1.1. Искусственное воспроизводство клариевого сома

1.1.1. Общая схема искусственного воспроизводства клариевого сома

1.1.2. Анатомия и топография органов репродуктивной системы

1.1.3. Получение половых продуктов от самцов африканского клариаса

1.1.4. Хранение мужских половых продуктов

1.2. Гормональная стимуляция репродуктивной функции рыб

1.3. Основы хирургических вмешательств у рыб

1.3.1. Применение у рыб средств для наркоза и местных анестетиков

1.3.2. Организация хирургической операции в рыбоводстве

1.3.3. Шовные материалы, используемые в хирургии рыб

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. Измерительные приборы, применяемые в ходе работы

2.2. Применение для наркоза рыб эфирного масла гвоздики

2.3. Исследование действия инъекционных анестетиков, применяемых

в ветеринарии, на африканского клариевого сома

2.4. Оценка эффективности различных индукторов созревания гонад

2.5. Исследование возможности прижизненного извлечения гонад

путем хирургического вмешательства

2.6. Статистическая обработка данных

Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1. Применение для наркоза африканского клариевого сома

эфирного масла гвоздики

3.2. Исследование анестезирующего действия ксилазина гидрохлорида и дексмедетомидина гидрохлорида

на африканском клариевом соме

3.3. Оценка эффективности различных индукторов созревания гонад

3.4. Исследование возможности прижизненного извлечения гонад

путем хирургического вмешательства

Глава 4. Оценка экономической эффективности модифицированной методики прижизненного получения спермы от африканского клариаса

4.1. Оценка затрат при проведении преднерестовой гормональной стимуляции

4.2. Оценка затрат на получение спермы от стимулированных самцов

при различных способах извлечения гонад

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Приложение А: Акты об использовании результатов

диссертационной работы

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Совершенствование методики прижизненного получения половых продуктов от самцов африканского клариевого сома (Clarias gariepinus Burchell, 1822) для целей искусственного воспроизводства»

Актуальность темы исследования

С ростом популяции людей возникают все новые проблемы, связанные с обеспечением населения продовольственной продукцией, в том числе животным белком. Одним из возможных источников легкопереваримого протеина является рыба и прочие гидробионты. В связи с тем, что водные ресурсы в настоящее время используются максимально, особое место в рыбном хозяйстве занимают интенсивные технологии выращивания, направленные на увеличение плотности посадки и изоляцию аквакультуры в условиях установок замкнутого водообеспечения (Титарев и др., 2010; Teletchea, Fontaine, 2014; Kucharczyk et al., 2019).

Одним из наиболее перспективных объектов тепловодного индустриального рыбоводства является африканский клариевый сом (Ciarías gariepinus), обладающий высоким генетическим потенциалом роста и развития в условиях интенсивной технологии воспроизводства и выращивания рыбы (Подушка, 2005; Kucharczyk et al., 2019).

История европейского разведения данного вида начинается в 1984 году, когда в Голландии была зафиксирована первая партия объемом 20 т (Богерук, Луканова, 2010). Современные хозяйства по разведению и выращиванию клариевого сома уже насчитывают объемы до 100 т товарной продукции. За 2015 год ФАО оценило мировое производство клариевого сома в 248 тыс. тонн (FAO, 2019). В отечественной аквакультуре интерес к африканскому клариасу, до недавнего времени низкий, также начал расти (Романова и др., 2017). Тем не менее, возникает целый ряд проблем, связанных с индустриальным разведением этой рыбы.

В индустриальной аквакультуре производители Ciarias gariepinus утрачивают способность продуцировать зрелые половые продукты, что вызывает необходимость проведения гормональной подготовки данного вида перед нерестом (Романова и др., 2014; Любомирова и др., 2016). Помимо этого, в

настоящее время наиболее распространенным методом получения спермопродукции самцов африканского клариевого сома является посмертная гонадэктомия, когда для самок разработаны методы прижизненного получения половых продуктов, что существенно влияет на возможности селекционной работы с данным видом (Юшкова, 2009; Kucharczyk et al., 2019). В то же время, имеются данные об использовании криоконсервированной спермы клариевого сома (Müller et al., 2019).

Современная аквакультура с ее темпами развития входит в зависимость от селекционных и генетических технологий. Высказывается мнение, что программы генетического улучшения и создание банков генов будут способствовать повышению производительности и рентабельности отрасли, а также сохранению диких ресурсов (Богерук, Луканова, 2010). Для таких программ необходимо не только сохранять поголовье самок для нескольких циклов воспроизводства, но также иметь возможность многократного получения потомства от самцов с выдающимися либо редкими качествами, в первую очередь касающимися экстерьерных особенностей и товарной продуктивности. Актуальным вопросом становится разработка безопасного и легковыполнимого метода прижизненного получения спермопродукции.

В современной литературе имеются незначительные данные по применению авторских методик прижизненной частичной гонадэктомии для многократного использования самцов сома обыкновенного (Silurus glanis) в разведении (Siwicki, Jeney, 1985; Подушка, 2013; Пронина, Петрушин, 2015). Похожая методика оперативного вмешательства разработана в 2002 году A.T.M. Viveros и в 2017 году Романовой Е.М. с соавторами для самцов африканского клариевого сома. Несмотря на успешность метода, авторы отмечают, что у рыб наблюдается период «переболевания» после хирургической операции.

Исходя из вышеизложенного, очевидно, что выбранная тема исследований, направленная на изучение физиологических особенностей этих рыб для разработки вспомогательной технологии их искусственного разведения, является актуальной.

Степень разработанности

Анализ литературных источников показал, что проблеме искусственного воспроизводства клариевого сома в части прижизненного получения спермопродукции значительное внимание уделяется как отечественными, так и зарубежными авторами, в частности, В.Н. Любомировой, Е.М. Романовой, O.T. Adebayo, M.Y Diyaware, W.N. El-Hawarry, A.T.M. Viveiros. Отдельные аспекты технологии искусственного воспроизводства клариевых сомов рассматриваются такими авторами, как В.А. Власов, В.В. Ярмош (вопросы гормональной стимуляции самцов), D. Kucharczyk (вопросы повышения эффективности оплодотворения), T. Müller, O.O. Oyeleye, O.G. Omitogun (вопросы криоконсервации спермы).

Цель исследования: Совершенствование технологии прижизненного получения половых продуктов от самцов африканского клариевого сома.

Задачи исследования:

1. Разработать методику стимуляции самцов африканского клариевого сома и подготовки их к нересту с использованием различных гормональной препаратов.

2. Оптимизировать схему погружения клариевых сомов в наркоз для гонадэктомии.

3. Определить технику прижизненного извлечения гонад клариевого сома для искусственного воспроизводства.

4. Оценить эффективность модифицированной методики отбора спермы у самцов африканского клариевого сома.

Научная новизна исследований

Впервые проведены исследования по применению для преднерестовой гормональной стимуляции самцов клариаса препарата Фертагил (гонадорелина декапептид).

Впервые проведены исследования влияния на африканского клариевого сома инъекционных препаратов на основе ксилазина гидрохлорида и дексмедетомидина гидрохлорида, применяемых в ветеринарной практике для наркоза млекопитающих.

Показана хорошая переносимость указанных препаратов, а также достоверное повышение качественных показателей получаемой из семенников спермы под влиянием гонадорелина декапептида.

Разработана схема хирургического вмешательства, снижающая риски развития послеоперационных осложнений и требующая достоверно меньше времени на проведение в сравнении с ранее предложенными в научной литературе.

Теоретическая и практическая значимость работы

Предложена упрощенная, занимающая меньшее количество времени схема хирургического вмешательства для прижизненного получения гонад африканского клариевого сома. Показано, что применение препарата Фертагил в дозе 100 мкг/кг за 12 часов до извлечения гонад позволяет получать от рыб сперму высокого качества, при этом препарат широко распространен на российском рынке.

Результаты исследований используются в учебном процессе для подготовки студентов по дисциплинам «Болезни рыб», «Индустриальное и декоративное рыбоводство» и др.

Модифицированная методика внедрена в технологический процесс Лаборатории прудового рыбоводства РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева и рыбоводного хозяйства ООО Рыбхоз «Киря» (Чувашская республика).

Методология и методы диссертационного исследования

Объектом исследования являлись половозрелые самцы африканского клариевого сома массой более 850 г.

Предмет исследования - прижизненные оперативные методы получения спермопродукции от самцов африканского клариевого сома и их влияние на качество получаемой спермы и выживаемость рыб.

Методы исследования: морфометрические (определение массы и длины тела), клинические (визуальная оценка клинического состояния рыб), морфологические (оценка состояния гонад посредством макроскопического осмотра), органолептические (органолептическая оценка получаемой спермы), цитологические (микроскопические исследования по оценке качества спермы). Для обработки данных применялся метод вариационной статистики.

Положения, выносимые на защиту:

1. Препарат Фертагил при гормональной индукции нереста у самцов африканского клариаса в дозе 100 мкг/кг позволяет получать сперму удовлетворительного качества.

2. Для достижения операционной стадии наркоза у африканского клариевого сома целесообразно использовать эфирное масло гвоздики вследствие быстрого достижения фазы наркоза, необходимой для гонадэктомии.

3. Парасагиттальный доступ при хирургическом вмешательстве сокращает время извлечения гонад без потери качества операции.

4. Доказана эффективность гонадэктомии самцов клариевого сома для прижизненного получения спермы для искусственного воспроизводства.

Соответствие паспорту специальности

Диссертационная работа соответствует пунктам паспорта научной специальности 4.2.6 - Рыбное хозяйство, аквакультура и промышленное рыболовство:

П. 1. Изучение биологических и хозяйственных особенностей гидробионтов при различных условиях кормления, воспроизводства, выращивания, содержания и транспортировки.

П. 4. Разработка методов комплексной оценки и ранней диагностики

продуктивных качеств объектов аквакультуры, повышения их продукционных и репродуктивных свойств, и качества получаемой продукции.

Степень достоверности результатов

Достоверность результатов обеспечена применением адекватного набора методов исследований, оригинальными продуманными схемами постановки экспериментов, достаточными объемами контрольных и экспериментальных выборок, использованием необходимых методов и статистической обработкой данных.

Апробация результатов работы

Результаты работы докладывались на международных научных конференциях: IX Научно-практическая конференция молодых учёных с международным участием, посвященная 140-летию ВНИРО (Москва, 11-12 ноября 2021 г.), Международный научный симпозиум «Достижения зоотехнической науки в решении актуальных задач животноводства и аквакультуры», посвященный 150-летию со дня рождения выдающегося ученого в области зоотехнии Е.Ф. Лискуна (Москва, 14-17 ноября 2023 года), Международная научно-практическая конференция «Научные революции: сущность и роль в развитии науки и технологий» (Казань, 21 ноября 2023 года).

Личный вклад автора

Автором осуществлен анализ имеющейся информации по проблематике представленной диссертации и подготовлен обзор литературы. Им выполнены все виды экспериментальных работ, проведена статистическая обработка и графическое представление полученных результатов. Он принял непосредственное участие в анализе полученной информации, в подготовке рукописи диссертации и статей соответствующей тематики.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 6 научных статей, в том числе 3

статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией Министерства науки и высшего образования Российской Федерации по соответствующей специальности.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 1 22 страницах, состоит из введения, основной части, содержащей 25 рисунков, 21 таблицу, 2 формулы, заключения, списка сокращений, списка литературы (включает 131 наименование, в том числе 62 - на иностранном языке).

Глава 1. Современное состояние проблемы получения спермопродукции от самцов сомовых рыб 1.1. Искусственное воспроизводство клариевого сома 1.1.1. Общая схема искусственного воспроизводства клариевого сома

Технология искусственного воспроизводства африканского клариевого сома активно разрабатывалась как за рубежом, так и в отечественной аквакультуре. Значительный вклад в разработку технологии внесен кафедрой аквакультуры ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Власов, 2012Ь). Технология искусственного разведения, предложенная сотрудниками кафедры, предполагает использование в разведении особей массой 0,7-1,5 кг, так как от них можно получить половые продукты наивысшего качества. Для цеха с годовой продукцией 500 тыс. мальков достаточно содержать 16 половозрелых самок, а также по 2-3 самца на каждый цикл воспроизводства, так как стандартная технология получения половых продуктов от них заключается в послеубойном извлечении гонад, их измельчении и процеживании через сито. Самок можно повторно использовать через 4-6 недель, они хорошо отдают зрелую икру методом отцеживания.

Для нормального созревания гонад маточное поголовье содержат в рыбоводных емкостях при температуре воды 25-27°С. За 1,5 суток до получения половых продуктов производителям прекращают задавать корма, что в первую очередь необходимо для предотвращения загрязнения каловыми массами получаемой методом отцеживания икры (Власов, 2012Ь). При использовании для гормональной стимуляции маточного поголовья препаратов гипофиза за 5 часов до предварительной гипофизарной инъекции повышают температуру воды в рыбоводных емкостях до 28°С. Предварительную и разрешающую инъекции гипофиза проводят с интервалом 12 часов, а через 12-14 часов после разрешающей инъекции от самок получают икру отцеживанием, а от самцов -молоку в результате убоя. Оплодотворение икры проводят сухим способом, добавляя на 1 кг икры 3-5 мл молок. После оплодотворения икру промывают и

обесклеивают, а затем рассеивают по дну аквариума с температурой воды 27°С для инкубации.

ГБУ Краснодарского края «Кубанский сельскохозяйственный информационно-консультационный центр» (2015) заявляет, что следует привязываться не к весу, а к возрасту производителей. Несмотря на половое созревание, достигаемое данным видом в возрасте 6 месяцев, самок используют в возрасте старше 2 лет, самцов - старше 1,5 лет. Температуру по данной методике предлагают поддерживать на уровне 23-25°С, повышая перед нерестом до 26°С, так как такая температура необходима для полной овуляции икры.

1.1.2. Анатомия и топография органов репродуктивной системы

Репродуктивная система самцов африканского клариевого сома представлена парными семенниками, от которых выходят семявыносящие протоки. Парные семявыносящие протоки соединяются в непарный семенной проток. На семенном протоке располагается парные семенные пузырьки (seminal vesicles) с пальцеобразными расширениями (finger-like seminal vesicle extensions), а затем он переходит в урогенитальную папиллу (урогенитальный сосочек, urogenital male papilla) (Nawar, 1960; Van den Hurk et al., 1987; Fishelson et al., 1994; Zakariah et al., 2016b).

Семенники представляют из себя продолговатые компактные органы (рисунок 1), основной функцией которых является продукция спермиев. Однако, помимо непосредственно продукции половых клеток, семенники обладают эндокринной функцией и производят ряд стероидных гормонов. Они расположены параллельно друг другу глубоко в каудальной части полости тела рыбы, при этом их продольная ось совпадает с продольной осью туловища. Внешний вид семенников во многом зависит от стадии их зрелости, что у диких представителей африкаского клариаса тесно ассоциировано с сезоном года (Мельченков и др., 2008; Zakariah et al., 2016a).

Е.М. Романова с соавторами (2018) дает следующее описание семенников: парные органы бобовидной формы, сильно вытянутые, внешняя поверхность

которых напоминает гребень петуха. Органы симметричны, однако иногда правый семенник развит лучше левого. В онтогенезе, согласно проведенным авторским коллективом исследованиям, не индуцированные гормонально гонады становятся различимы у самцов в возрасте 6 месяцев (Романова и др., 2018).

Для диких представителей Ciarías gariepinus вне сезона нереста характерен следующий внешний вид семенников: продолговатые розовые органы без выраженной дольчатости; в период нереста (июль-август в естественном ареале обитания) семенники имеют белую окраску и явно выраженное дольчатое строение (Zakariah et al., 2016a).

а б

Рисунок 1 - Семенники африканского клариевого сома Ciarías gariepinus в период нереста (а) и вне периода нереста (б) (по Zakariah et al., 2016a)

Для содержащихся в условиях УЗВ самцов, стимулированных гормонально на созревание гонад, характерна немного иная картина. По данным, полученным Mansour с соавторами (2004), у значительной доли самцов, содержащихся в УЗВ, при проведении гормональной стимуляции наблюдаются семенники с невыраженной дольчатостью, имеющие преимущественно серый цвет, с участками белого цвета (рисунок 2). Авторы называют такие гонады grey testes («серые» семенники). При этом, около 40% исследованных особей имели схожий с дикими особями в период нереста внешний вид гонад (white testes, «белые» семенники).

Рисунок 2 - Репродуктивная система самцов африканского клариевого сома, содержащихся в условиях УЗВ (по Машоиг е1 а1., 2004): а - «белые» семенники (^Т), Ь - «серые» семенники (О.Т). Б.У - семенной пузырь

Авторами (Машоиг е1 а1., 2004) отмечается, что сперма, получаемая из «белых» семенников, содержала большее количество зрелых сперматозоидов как по отношению к сперматидам разной степени зрелости, так и в целом в навеске семенника. При этом различий в подвижности сперматозоидов между разными типами семенников выявлено не было (таблица 1).

Таблица 1 - Характеристика двух типов спермы, полученной от африканского сома Ciarías gariepinus (по Mansour et al., 2004)

Параметр Сперма I типа Сперма II типа

Происхождение Из белых, дольчатых семенников Из серых, не дольчатых семенников

Сперматозоиды (%) 83,4±5,4 59,2±4,2

Сперматиды (%) 11,4±5,5 36,1±7,2

Другие клетки (%) 5,2±5,5 4,7±7,2

Подвижность (% от общего количества сперматозоидов) 74,6±6,1 67,9±5,3

Гистологическое строение семенника следующее: снаружи семенники покрыты белочной оболочкой (tunica albuginea), представляющей из себя толстую

фиброзную капсулу. Под ней располагаются плотные коллагеновые волокна, образующие трабекулы, разделяющие семенник на множество отдельных долек, в которых содержатся семенные канальцы (шЬиН seminiferi). Семенники клариевого сома относятся к циприноидному типу, для них характерно бессистемное расположение семенных канальцев во множестве плоскостей (Романова и др., 2018). Эпителий семенных канальцев представлен псевдомногослойным кубическим эпителием, также в них при большом увеличении выделяются клетки Сертоли. Вне периода нереста эпителий становится однослойным кубическим, лишенным секреторной функции, а сами семенные канальцы и окружающая их соединительная ткань подвергаются заметной регрессии (Zakariah et а1., 2016a). В период спаривания семенные канальцы с окружающей их интерстициальной тканью становятся хорошо видимыми, в том числе за счет темно окрашиваемых сперматозоидов (рисунок 3), которые на макрокартине дают семенникам молочно-белую окраску.

а б

Рисунок 3 - Микрофотография семенников Clarias gariepinus вне периода нереста (а) и в период нереста (б) в естественной среде обитания (по Zakariah et а!., 2016а).

О:, стрелки - соединительная ткань, БТ - семенные канальцы

Известно, что семенники клариевых сомов способны к органотипической регенерации. В опытах, проведенных Е.М. Романовой с соавторами (2018), показано, что при удалении семенников практически полностью (в брюшной полости оставляли культю размером приблизительно 1 см от основания

семенника) в течение 6 месяцев один из семенников, как правило правый, подвергался полной регенерации, тогда как левый отставал в развитии и даже по истечении 12 месяцев мог полностью не регенерировать. Регенерировавшие органы сохраняли свою физиологию и позволяли получать спермопродукцию. В схожем опыте, проведенном Diyaware с соавторами (2010) на самцах Clarias anguillaris было показано, что полное восстановление семенников после удаления около 75% их массы происходило через 120 дней после операции, тогда как повторно использовать самцов в искусственном воспроизводстве успешно удавалось уже через 90 дней после операции.

Семенной пузырек представляет из себя парную добавочную железу половой системы клариевых сомов, расположенную на непарной части семенного протока (Mansour et al., 2004a; Zakariah et al., 2016b). У взрослых самцов они бледнее и прозрачнее, чем семенники. Обладает сразу несколькими функциональными нагрузками - способен временно хранить сперму, а также вырабатывает секрет, замедляющий активацию спермиев и содержащий питательные вещества для них. При этом в научной литературе отмечается, что семенной пузырек не гомологичен органам того же названия у высших позвоночных (Анисимова, Лавровский, 1983). У нормально развивающихся клариевых сомов на семенных пузырьках имеются пальцевидные (finger-like) расширения, создающие половой системе специфический внешний вид. В литературе можно встретить также название «ладоневидные» (palm-like), однако оно менее употребительно, либо относится к основанию семенного пузырька, от которого отходят выросты (Fishelson et al., 1994; Chowdhury, Joy, 2007). Количество расширений, согласно исследованиям Fishelson с соавторами (1994) может достигать 50 штук, другие авторы указывают на 34-40 штук, а также на сильно варьирующее их количество (Van den Hurk et al., 1987; Chowdhury, Joy, 2007). Каждый вырост представляет из себя образование длиной 3-4 см. Можно также встретить описание выростов, как долек семенного пузырька (Chowdhury, Joy, 2007). Выросты (выпячивания) образуются под влиянием гормонального фона в процессе онтогенеза (Fishelson et al., 1994; Chowdhury, Joy, 2007). Об этом

же говорят опыты с заместительной гормональной терапией самцов клариевого сома, когда семенные пузырьки развивались без выростов (Viveiros et al.,2001).

В онтогенезе семенные пузырьки закладываются позже семенников в качестве выростов спермиопроводов и становятся впервые различимыми в виде групп клеток в латеродистальной части парных спермиопроводов при достижении личинкой размера 70 мм (Fishelson et al., 1994; Chowdhury, Joy, 2007).

Известно о секреторной функции семенных пузырьков. В частности, его интерстициальные клетки вырабатывают феромоны (Resink et al., 1989; Singh, Joy, 1998), которым приписывают роль привлечения самок, что повышает эффективность процесса естественного нереста (Colombo et al., 1982; Nagahama, 1983, Fishelson et al., 1994). В опытах, проведенных N. Mansour с соавторами (2004a) показано, что сперма клариевого сома, разведенная неразбавленным секретом семенных пузырьков, содержала только неподвижные сперматозоиды, которые поддавались активации в течение 10 минут. После 20 минут спермии больше не активировались. При этом была показана способность секрета семенных пузырьков снижать эффективность оплодотворения икры, так как во всех случаях предварительного смешивания спермы с секретом семенных пузырьков икра не оплодотворялась.

Наружным органом половой системы ариканского клариевого сома является урогенитальный сосочек (урогенитальная папилла, урогенитальный отросток, urogenital male papilla), расположенный на вентральной поверхности тела позади анального отверстия (Ярмош, Козырь, 2022). Доподлинно роль мочеполового отростка неизвестна, так как в него не открываются протоки половых желез и фактически от половой системы открывается только непарная часть семявыносящего протока. Считается, что его роль может быть связана с разбрасыванием половых продуктов, однако научных данных, подтверждающих это, в литературе не представлено.

Тем не менее, в рыбоводной практике урогенитальный сосочек активно применяется для определения пола клариевых сомов, а также готовности самцов к нересту. Наличие урогенитального отростка характерно для самцов, при этом он

достаточно хорошо различим и имеет длину порядка 1,5 см (Viveiros et al., 2001; Ярмош, Козырь, 2022). У зрелых самцов в период нереста папилла вздутая, красноватая или ярко-розовая (Ben, 2003; Zakariah et al., 2016b).

1.1.3. Получение половых продуктов от самцов африканского клариаса

Для самцов африканского клариевого сома известны такие методы отбора спермы, как абдоминальный массаж (van der Waal, 1985), а также метод получения спермопродукции в результате измельчения и процеживания семенников. При этом семенники могут быть получены в результате послеубойной разделки, что является более распространенной практикой в рыбоводстве (Steyn, van Vuren, 1987; Mansour et al., 2002; Viveiros et al., 2003) либо в результате хирургического вмешательства (Diyaware et al., 2010; Романова и др., 2018).

Классический метод получения спермопродукции - посмертное извлечение гонад и отцеживание молоки через сито (Viveiros et al., 2000). Для этого после убоя рыбы вскрывают брюшную полость и извлекают семенники. Семенники измельчают ножницами либо скальпелем, а затем отжимают сперму через мельничное сито, при этом предпочтительно отжимать сперму непосредственно в емкость с икрой (Власов, 2012b).

Абдоминальный массаж проводят, предварительно осушив зону урогенитальной папилы, надавливая пальцами в зоне между грудными и тазовыми плавниками и продвигая пальцы вниз к урогенитальной папилле. Для получения семенной жидкости процедуру повторяют 10-15 раз.

Многими авторами (Dunham, 1993; Tan Fermin et al., 1999; Viveiros et al., 2001) отмечается сложность в получении спермопродукции от некоторых сомообразных рыб, таких как Clarias gariepinus, Clarias macrocephalus, Mystus nemurus, Ictalurus furcatus путем абдоминального массажа, даже после применения гормональных инъекций. При этом A.T.M. Viveiros с соавторами (2001) отмечает, что после применения гормональной терапии самцов африканского клариевого сома двукратным введением суспензии гипофиза карпа

либо однократным введением указанной суспензии с последующим введением препарата Ovaprim (смесь синтетического аналога ГнРГ лосося с антагонистом дофаминовых рецепторов) удавалось путем абдоминального массажа получить несколько капель семенной жидкости неудовлетворительного качества.

Научная литература связывает данную особенность некоторых сомообразных рыб, в том числе и Ciarías gariepinus, с анатомическим строением и топографией гонад. Показано, что гонады у некоторых сомов расположены глубоко в полости тела и укрыты другими внутренними органами (в первую очередь полыми - желудком и кишечником), в результате чего основное давление при абдоминальном массаже распределяется не на молоки, а на другие органы, что и затрудняет отдавливание семенной жидкости (Hagendoorn, 1979; Legendre, 1986; Oteme et al., 1996; Christianus et al., 1998). Помимо этого, Tan Fermin с соавторами (1999) отмечает наличие в семенниках клариевых сомов развитой интерстициальной ткани, толстым слоем покрывающей область сперматогенных клеток и, предположительно, оказывающей влияние на эффективность абдоминального массажа. Еще одним анатомическим препятствием являются пальцеобразные отростки (рисунок 4, b) семенного пузыря, которые, возможно, препятствуют оттоку спермы при массаже (Richter, 1976; Fishelson et al., 1994).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Пантелеев Алексей Александрович, 2024 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Аквакультура. Выпуск 6. Руководство по применению анестетика «гвоздичное масло» в аквакультуре / сост. Е. В. Микодина, М. А. Седова, С. В. Пьянова [и др.]. - М.: Изд-во ВНИРО, 2011. - 58 с.

2. Анисимова, И.М. Ихтиология. Учебное пособие для с.-х. вузов / И. М. Анисимова, В. В. Лавровский; под ред. А. С. Орловой. - М.: Высшая школа, 1983. - 255 с.

3. Богерук, А.К. Мировая аквакультура: опыт для России / А. К. Богерук, И. А. Луканова. - М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2010. - 364 с.

4. Бонцевич, Д.Н. Капиллярность и фитильность модифицированного и традиционного шовного материала / Д. Н. Бонцевич // Проблемы здоровья и экологии. - 2007. - №3. - С. 135 - 140.

5. Власов, В. Какие комбикорма лучше усваивает клариевый сом / В. Власов // Комбикорма. - 2012а. - № 5. - с. 67-69.

6. Власов, В.А. Воспроизводство и выращивание клариевого сома (аапаз^апертия) в установках с замкнутым водообеспечением (УЗВ) / В. А. Власов // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2012Ь. - № 7. - С. 26-35.

7. Власов, В.А. Воспроизводство и выращивание клариевого сома (С1апая gariepinus) с использованием установок с замкнутым циклом водообеспечения (УЗВ) / В. А. Власов, А. П. Завьялов, Ю. И. Есавкин. М.: Росинформагротех, 2010. - 48 с.

8. Власов, В.А. Воспроизводство и выращивание клариевого сома (С1апая gariepinus) в установках с замкнутым водообеспечением / В. А. Власов, А. П. Завьялов // Зоотехния. - 2014. - №12. - С. 22-24.

9. Власов, В.А. Клариевый (африканский) сом (С1апая gariepinus БигекеИ) (биология, размножение, выращивание): Монография / В. А. Власов. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2016. - 109 с.

10. Власов, В.А. Клариевый сом (С1апая qariepinus) - новый объект рыбоводства. Выращивание на различных по качеству комбикормах / В. А.

Власов, А. П. Завьялов // Доклады ТСХА. - 2010. - Вып. 282. - Часть 1. - С. 867-871.

11. Власов, В.А. Методика по воспроизводству и выращиванию клариевого (африканского) сома / В. А. Власов // Сборник методик по разведению и выращиванию обыкновенного (Silurus glanis L.) и клариевого (Ciarías gariepinus ) сомов: инструктивно-метод. изд. / под общ. ред. В. А. Власова. -М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2012c. - 80 с. - С. 62-76.

12. Власов, В.А. Размножение клариевого сома с помощью гипофизарных инъекций / А. В. Власов, К. В. Ковалев // Материалы III Международной науч.-практ. конференции. - Астрахань, 2005. - С. 125 - 127.

13. Власов, В.А. Требования к племенному хозяйству по разведению клариевого сома (Clarias gariepinus Burohell) в Узв / В. А. Власов // Природообустройство. - 2019. - № 1. - С. 114-119.

14. Гербильский, Н.Л. Метод гипофизарных инъекций и его роль в рыбоводстве / Н. Л. Гербильский // Гормональная стимуляция полового цикла рыб в связи с задачами воспроизводства рыбных запасов: Труды ВНИРО. - Т. 111.

- Л.: Наука, 1975. - С. 7-12.

15. Гипофиз карпа - на вес золота // ГУП УР «Рыбхоз «Пихтовка» [электронный ресурс]. - 2020. - Режим доступа: http://pihtovka.m/2020/04/30/гипофиз-карпа-на-вес-золота/. - (Дата обращения: 17.02.2024).

16. Гипофиз карповых пород // Агросервер.гц [электронный ресурс]. - 2024. -Режим доступа: https://agroserver.ru/b/gipofiz-karpovykh-porod-1171870.htm.

- (Дата обращения: 17.02.2024).

17. Государственное бюджетное учреждение Краснодарского края «Кубанский сельскохозяйственный информационно-консультационный центр». Африканский клариевый сом. - Краснодар, 2015. - 12 с.

18. Завьялова, Е.А. Анестезия радужной форели / Е. А. Завьялова, А. Е. Дрошнев, М. И. Гулюкин [и др.] // Российский ветеринарный журнал. -2012. - № 4. - С. 22 - 24.

19. Иванов, А.П. Рыбоводство в естественных водоемах / А. П. Иванов. - М.: Агропромиздат, 1988. - 367 с.

20. Ковальский, М.П. Морфологическая и экспериментальная оценка хирургического шовного материала на основе полиамида, обработанного сополимером / М. П. Ковальский, Ю. М. Житеев // Прикладные аспекты морфогенеза и регенерации в онтогенезе и эксперименте. - Свердловск, 1989. - С. 110-112.

21. Коуржил, Я. Влияние температуры на чувствительность сибирского осетра (Acipenser baeri) к гвоздичному маслу как анестетику / Я. Коуржил, Й. Гамачкова, З. Ступка [и др.] // Материалы международного симпозиума "Холодноводная аквакультура - старт в XXI век", 8-13 сентября 2003, Москва. - М.: Росинформагротех, 2003. - С. 111.

22. Кульбачный, С.Е. Первые результаты использования акустических меток для изучения миграций сибирского тайменя Hucho taimen (Salmonidae) в бассейне реки Тугур (северо-западная часть Охотского моря) / С. Е. Кульбачный, Н. В. Колпаков, О. А. Кудревский // Известия ТНИРО. - 2020. - № 3. - С. 671- 687.

23. Любомирова, В.Н. Оценка эффективности индукторов гаметогенеза африканского клариевого сома / В. Н. Любомирова, Е. М. Романова, В. В. Романов [и др.] // Вестник Ульяновской ГСХА. - 2018. - № 2 (42). - С. 148154.

24. Любомирова, В.Н. Сравнительная характеристика плодовитости самок клариевого сома, выращенных при разных температурных режимах [Электронный ресурс] / В. Н. Любомирова, Е. М. Романова, В. В. Романов [и др.] // Научно-методический электронный журнал «Концепт». - 2016. - Т. 26. - С. 1011-1015. - Режим доступа: http://ekoncept.ru/2016/76305.htm. -(Дата обращения: 12.09.2020).

25. Мельченков, Е.А. Африканский сом - перспективный объект аквакультуры в средней полосе России / Е. А. Мельченков, В. В. Приз, Е. А. Чертихина [и др.] // Рыбное хозяйство. - 2008. - № 6. - С. 72-77.

26. Микодина, Е.В. О новом анестетике "гвоздичное масло" и его использовании при манипуляциях с белугой, амурским и сахалинским осетром / Е. В. Микодина, А. Е. Микулин, Я. Коуржил [и др.] // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. III Международная научно-практич. конф. Материалы докладов. - Астрахань: "Альфа-Аст", 2004. - С. 51-55.

27. Микодина, Е.В. Экологичный анестетик «гвоздичное масло» в биотехнике искусственного воспроизводства рыб / Е. В. Микодина, Я. Коуржил, М. А. Седова [и др.] // Рыбоводство. - 2011. - № 3-4. - С. 46-47.

28. На африканских сомах калужанин зарабатывает 6 миллионов в год // Блокнот Ставрополь [электронный ресурс]. - Режим доступа: https://bloknot-stavropol.ru/news/na-afrikanskikh-somakh-kaluzhanin-zarabatyvaet-6-m-1688135. - (Дата обращения: 17.02.2024).

29. ООО «Платформа». Тарифы на холодное водоснабжение для населения в регионах России в 2022-2023 году // P4Energy [электронный ресурс]. - 2023. - Режим доступа: https://p4energy.ru/2023/04/vs2023/. - (Дата обращения: 17.02.2024).

30. Официальные курсы валют на заданную дату, устанавливаемые ежедневно // Банк России [электронный ресурс]. - Режим доступа: https://www.cbr.ru/currency_base/daily/. - (Дата обращения: 17.02.2024).

31. Пантелеев, А.А. Гормональная стимуляция самцов клариевого сома для прижизненного отбора спермы в целях искусственного воспроизводства / А. А. Пантелеев, Г. И. Пронина, Е. С. Седлецкая // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2023. - Т. 17. - № 11(214). - С. 756-764.

32. Пантелеев, А.А. Приемы гонадэктомии самцов клариевого сома для искусственного воспроизводства / А. А. Пантелеев, В. В. Дернаков, Е. Е. Сусова // Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса : Сборник трудов IX Научно-практической конференции молодых учёных с международным участием, посвященная 140-летию ВНИРО, Москва, 11-12 ноября 2021 года. - Москва:

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 2021. - С. 140-141.

33. Пантелеев, А.А. Применение для гормональной стимуляции нереста препарата Фертагил у самцов африканского клариевого сома / А. А. Пантелеев // Достижения зоотехнической науки в решении актуальных задач животноводства и аквакультуры : Сборник статей по материалам Международного научного симпозиума, посвященного 150-летию со дня рождения выдающегося ученого в области зоотехнии академика Е.Ф. Лискуна, Москва, 14-17 ноября 2023 года. - М.: РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2023а. - Т. 1. - С. 317-320.

34. Пантелеев, А.А. Применение для наркоза самцов африканского клариевого сома эфирного масла гвоздики в целях прижизненного получения спермы / А. А. Пантелеев // Научные революции: сущность и роль в развитии науки и технологий : Сборник статей по результатам Международной научно-практической конференции, Казань, 21 ноября 2023 года. - Стерлитамак: ООО "Агентство международных исследований", 2023Ь. - С. 155-157.

35. Пантелеев, А.А. Применение парасагиттального доступа для прижизненного извлечения семенников у африканского клариевого сома / А. А. Пантелеев // Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство. - 2024. - № 1. - С. 1-5.

36. Пельчер, А. Топ 7 преимуществ выращивания африканского сома | Подходит ли африканский сом для бизнеса УЗВ? // vc.ru [электронный ресурс]. - 2022. - Режим доступа: https://vc.ru/u/1117113-akvafermer/460208-top-7-preimushchestv-vyrashchivaniya-afrikanskogo-soma-podhodit-li-afrikanskiy-som-dlya-Ьiznesa-uzv. - (Дата обращения: 17.02.2024).

37. Петрушин, А.Б. Методика анестезии производителей сома обыкновенного с использованием гвоздичного масла / А. Б. Петрушин, А. А. Лабенец // Сборник методик по разведению и выращиванию обыкновенного ^Нжш glanis Ь.) и клариевого (С1апая gariepinus ) сомов: инструктивно-метод. изд.

/ под общ. ред. В. А. Власова. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2012. - 80 с. - С. 33-35.

38. Плохинский, Н.А. Биометрия / Н. А. Плохинский. - Новосибирск: Новосибирское отделение АН СССР, 1961. - 361 с.

39. Подушка, С.Б. Использование хирургических методов в рыбоводстве // Доклады Международной научно-практической конференции: «Состояние и перспективы развития пресноводной аквакультуры» (Москва, ВВЦ, 5-6 февраля 2013 г.). - М.: Изд-во РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева, 2013. - С. 393-396.

40. Подушка, С.Б. Международная конференция «Инкубцех 2004» в Польше / С. Б. Подушка // Научно-технический бюллетень лаборатории ИНЭНКО. -2005. - № 9. - С. 53-57.

41. Подушка, С.Б. Получение икры у осетровых с сохранением жизни производителей / С. Б. Подушка // Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. - 1999. - № 2. - С. 4-19.

42. Поплавская, Е.С. Испытание нового анестетика для осетровых рыб / Е. С. Поплавская, В. А. Коваленко, В. М. Шумова // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. - 2017. - № 20 (2). - С. 295-302.

43. Постановление Правительства РФ от 30.06.1998 № 681 «Об утверждении перечня наркотических средств, психотропных веществ и их прекурсоров, подлежащих контролю в Российской Федерации» (с изменениями и дополнениями).

44. Пронина, Г.И. Прижизненное получение и оценка спермы самцов клариевого сома для искусственного воспроизводства / Г. И. Пронина, А. А. Пантелеев, Е. Е. Сусова // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2021. - № 11 (190). - С. 32-41.

45. Пронина, Г.И. Прижизненное получение половых продуктов самцов сомаобыкновенного $>йигт ^атя путем хирургического вмешательства / Г. И. Пронина, А. Б. Петрушин // 1№8СНОВМОЕЦКОРЕ18К1Е С/АБОР^ЫО КАЦКО^Е. - 2015. - Т. 2. - № 3. - С. 124-127.

46. Прудков, М.И. Основы минимально инвазивной хирургии / М. И. Прудков. - Екатеринбург, 2007. - 64 с.

47. Пряхин, Ю.В. Методы рыбохозяйственных исследований / Ю. В. Пряхин, В. А. Шкицкий. - Краснодар, 2006. - 214 с.

48. Романова, Е.М. Инновационные подходы в получении половых продуктов африканского клариевого сома в бассейновой аквакультуре / Е. М. Романова, В. Н. Любомирова, В. В. Романов [и др.] // Вестник Ульяновской ГСХА. - 2017. - № 3(39). - С. 88-93.

49. Романова, Е.М. Искусственное воспроизводство африканского сома с использованием гормональной стимуляции /Е. М. Романова, Е. В. Федорова,

3. Р. Камалетдинова // Зоотехния. - 2014. - №10. - С. 31-32.

50. Романова, Е.М. Органотипическая регенерация семенников у африканского клариевого сома / Е. М. Романова, В. В. Романов, В. Н. Любомирова [и др.] // Вестник Ульяновской ГСХА. - 2018. - № 2 (42). - С. 199-205.

51. Солдатов, А.А. Функциональные эффекты применения анестезирующих препаратов на костистых рыбах (обзор) / А. А. Солдатов // Биология внутренних вод. - 2021. - № 1. - С. 55-66.

52. Стоянов, Л.А. Лечение заболеваний у морских и пресноводных рыб, вызванных вирусом Lymphoеystis / Л. А. Стоянов // VetPharma. - 2012. - №

4. - С. 62-63.

53. Сурфагон (5 мкг/мл), фл. 10 мл купить в ветеринарном интернет-магазине «Ветлек», купить в зоомагазине «Ветлек» в Москве. Инструкция по применению. Цена в интернет-магазине 68 руб [электронный ресурс]. -Режим доступа: https://www.vetlek.ru/shop/?gid=266&id=4382. - (Дата обращения: 17.02.2024).

54. Сурфагон 5 мкг флакон, 10 мл купить по низкой цене с доставкой -БиоСтайл [электронный ресурс]. - Режим доступа: https://biostyle.biz/catalog/surfagon-5-mkg-ml-10-ml-mosagrogen-320-kor/. -(Дата обращения: 17.02.2024).

55. Сурфагон 5 мкг/мл 10 мл купить в ветаптеке интернет-магазина Pettown.ru по выгодной цене - в Москве, Московской области и всей России [электронный ресурс]. - Режим доступа: https://pettown.ru/catalog/veterinarnaya-apteka/gormonalnye-matochnye-preparaty/surfagon-5-mkg-ml-10ml/. - (Дата обращения: 17.02.2024).

56. Таразевич, Е.В. Отдельные этапы технологии формирования и использования ремонтно-маточного стада клариевого сома (С1апая gariepinus) / Е. В. Таразевич, В. В. Ярмош // Животноводство и ветеринарная медицина. - 2023. - № 1. - С. 14-20.

57. Титарев, Е.Ф. Индустриальные методы разведения и выращивания рыб: курс лекций / Е. Ф. Титарев, Л. Н. Титарева, В. С. Маслобойщиков [и др.]. -М.: Экон-Информ, 2010. - 427 с.

58. Фармакопейная статья Гвоздики душистой бутонов масло эфирное [электронный ресурс]. - Режим доступа: https://static-0.minzdrav.gov.ru/system/attachments/attaches/000/054/078/original/%D0%A4 %В0%А1_%В0%93%В0%Б2%В0%БЕ%В0%Б7%В0%Б4%В0%Б8%В0%Б A%D0%B8_%D0%B4%D 1 %830/с^ 1 %88%D0%B8%D 1 %81 1 %82%D0%B ЕГс^/с^Гс^/оБ 1 1 %83%D 1 %82%D0%БE%D0%БD%D0%БE%D0%

Б2_%D0%БC%D0%Б0%D 1 %81 %D0%ББ%D0%БE_%D 1 %8D%D 1 %84%D

0%Б8%D1%80%D0%БD%D0%БE%D0%Б5_27.01.2021.docx?1611907106. -(Дата обращения: 02.04.2023).

59. Федеральный закон от 27 ноября 2023 г. № 548-ФЗ «О внесении изменений в статью 1 Федерального закона «О минимальном размере оплаты труда» и признании утратившими силу статей 2 и 3 Федерального закона «О внесении изменения в статью 1 Федерального закона «О минимальном размере оплаты труда» и о приостановлении действия ее отдельных положений» // Опубликован 27.11.2023 на официальном интернет-портале правовой информации http://publication.pravo.gov.ru

60. Фертагил 10 флаконов по 5 мл купить в ветаптеке интернет-магазина Pettown.ru по выгодной цене - в Москве, Московской области и всей России [электронный ресурс]. - Режим доступа: https://pettown.ru/catalog/veterinarnaya-apteka/gormonalnye-matochnye-preparaty/fertagil-10-flakonov-po-5ml/. - (Дата обращения: 17.02.2024).

61. Фертагил флакон 5 мл упаковка, 10 флаконов купить по низкой цене с доставкой - БиоСтайл [электронный ресурс]. - Режим доступа: https://biostyle.biz/catalog/fertagil_t_fl_5ml_10fl_upak/. - (Дата обращения: 17.02.2024).

62. Фертагил, фл. 5 мл купить в ветеринарном интернет-магазине «Ветлек», купить в зоомагазине «Ветлек» в Москве. Инструкция по применению. Цена в интернет-магазине 630 руб [электронный ресурс]. - Режим доступа: https://www.vetlek.ru/shop/?gid=266&id=1988. - (Дата обращения: 17.02.2024).

63. Шелк - хирургический шовный материал купить в интернет-магазине Дезнэт [электронный ресурс]. - Режим доступа: https://www.deznet.ru/catalog/shovnyy_material/shelk/. - (Дата обращения: 17.02.2024).

64. Шприцы 5 мл купить по низкой цене в интернет-аптеке с доставкой по Москве - лекарства в наличии, недорого // Аптеки Горздрав [электронный ресурс]. - Режим доступа: https://gorzdrav.org/category/shpricy-5-ml/. - (Дата обращения: 17.02.2024).

65. Экономическая эффективность содержания африканского (клариевого) сома на 1 га водоема [электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.kaicc.ru/rybovodstvo/ekonomicheskaya-effektivnost. - (Дата обращения: 17.02.2024).

66. Юшкова, Ю.А. Биотехника воспроизводства и выращивание молоди клариевого сома в режиме полицикла в условиях установки с замкнутым водообеспечением: атореф. дисс... канд. с.-х. наук (06.02.01). - Орел, 2009. - 24 с.

67. Ярмош, В.В. Влияние гормональных препаратов на созревание половых продуктов клариевого сома (Clarias gariepinus B., 1868) / В. В. Ярмош, А. В. Астренков, А. В. Козырь [и др.] // Вестник Полесского государственного университета. Серия природоведческих наук. - 2017. - № 2. - С. 99-104.

68. Ярмош, В.В. Методика морфометрических исследований рыбохозяйственных показателей клариевого сома (Clarias gariepinus) / В. В. Ярмош, А. В. Козырь // Вестник Полесского государственного университета. Серия природоведческих наук. - 2022. - № 2. - С. 74-81.

69. Ярмош, В.В. Усовершенствование технологических приемов воспроизводства и выращивания клариевого сома (Clarias gariepinus) с целью обеспечения индустриальных хозяйств рыбопосадочным материалом: автореф. дисс... канд. с.-х. наук (06.04.01). - Республика Беларусь, Жодино, 2023. - 26 с.

70. Adebayo, O.T. Reproductive performance of partial gonadectomized male African catfish, Clarias gariepinus broodstocks / O. T. Adebayo, E. A. Fasakin, J. A. Adewumi // Theriogenology. - 2012. - Vol. 77. - Pp. 1050-1055.

71. Aydin, B. Effects of thymol and carvacrol anesthesia on the electrocardiographic and behavioral responses of the doctor fish Garra rufa / B. Aydin, N. Orhan // Aquaculture. - 2021. - Vol. 533. - 736134.

72. Ben, A.H. Aquaculture in the tropics; Theory and Practice / A. H. Ben. -Melbourne: Lantern printers, 2003. - 240 pp.

73. Bennett, R.G. Selection of Wound Closure Materials / R. G. Bennett // Journal of the American Academy of Dermatology. - 1988. - Vol. 18, № 4. - Part 1. - Pp. 619-637.

74. Capperauld, J. Ethibond - a new polybutylate coated polyester suture / J. Capperauld // Polimer in medicine. - 1976. - Vol. 6, № 4. - Pp. 167-171.

75. Cavaco, J.E.B. Sex steroids and the initiation of puberty in male African catfish (Clarias gariepinus) / J. E. B. Cavaco, C. Vilrokx, V. L. Trudeau [et al.] // Am. J. Physiol. - 1998. - Vol. 275. - Pp. R1793-R1802.

76. Cavaliere, R. Suture materials. Properties and uses / R. Cavaliere // J Am Podiatry Assoc. - 1983. - Vol. 4. - Pp. 57-64.

77. Chowdhury, I. Seminal vesicle and its role in the reproduction of teleosts / I. Chowdhury, K. P. Joy // Fish Physiol Biochem. - 2007. - Vol. 33. - Pp. 383-398.

78. Christianus, A. Morphology and histology of the gonad of matured male river catfish, Mystus nemurus (Cuvier & Valenciennes) / A. Christianus, S. S. Siraj, S. A. Harmin [et al.] // Malaysian Applied Biology. - 1998. - Vol. 27. - Pp. 103106.

79. Colombo, L. Pheromones in teleost fish / L. Colombo, P. C. Belvedere, A. Marconato. - In C.J.J. Richter and H.J.T. Goos (eds): Reproductive Physiology of Fish. - Wageningen: Pudoc, 1982. - Pp. 84-94.

80. Diyaware, M.Y. Determination of Testes Regeneration Period for African Catfish (Clarias anguillaris) after Milt (Semen) Collection Through Ablation / M. Y. Diyaware, A. B. Haruna, K. A. Abubakar // Current Research Journal of Biological Sciences. - 2010. - Vol. 2 (6). - Pp. 375-379.

81. Dunham, R.A. Observations on controlled artificial spawning of Channel catfish / R. A. Dunham // Progressive Fish Culturist. - 1993. - Vol. 55. - Pp. 60-61.

82. Eding, E.H. Effects of methyltestosterone and 11-keto-androstenedione on sex differentiation in African catfish, Clarias gariepinus / E. H. Eding, A. Bouwmans, J. Komen // Conference Proceedings of the Reproductive Physiology of Fish, Bergen, Norway, 1999.

83. El-Hawarry, W.N. Breeding response and larval quality of African catfish (Clarias gariepinus, Burchell 1822) using different hormones/hormonal analogues with dopamine antagonist / W. N. El-Hawarry, S. H. Abd El-Rahman, R. M. Shourbela // Egyptian Journal of Aquatic Research. - 2016. - Vol. 42. - Iss. 2. -Pp. 231-239.

84. FAO [электронный ресурс]. Fisheries & Aquaculture - Cultured Aquatic Species Information Programme - Clarias gariepinus (Burchell, 1822). - 2019. -Режим доступа:

http://www.fao.org/fishery/culturedspecies/Clarias_gariepinus/en. - (Дата обращения: 21.09.2020).

85. Fishelson, L. Ontogenesis and ultrastructure of seminal vesicles of the catfish, Clarias gariepinus / L. Fishelson, J. H. J. van Vuren, A. Tyran // Journal of Morphology. - 1994. - Vol. 219. - Pp. 59-71.

86. Goos, H.J.Th. Gonadotropin-releasing hormones in the African catfish: molecular forms, localization, potency and receptors / H. J. Th. Goos, P. T. Bosma, J. Bogerd [et al.] // Fish Physiology and Biochemistry. - 1997. - Vol. 17. - Pp. 4551.

87. Hamackova, J. Anestézie jesetera malého (Acipenser ruthenus) pomoci hrebickového oleje pri rûznych teplotach vody / J. Hamackova, M.A. Sedova, J. Kouril [et al.] // Sb. Spumy, P. "55 let rybarské specializace na MZLU v Brne". Brno, 30.11.-1.12.2004. - Brno, 2004. - Pp. 105-113.

88. Hamackova, J. Pouziti anestetik u okouna ricniho (Perca fluviatilis) pri rûznych teplotach vody / J. Hamackova, M. A. Sedova, S. V. Pjanova [et al.] // Produkce nasadového materialu ryb a rakû / Vykusova B. (Red.). - Vodnany: VURH JU, 2002. - Pp. 46-51.

89. Hogendoorn, H. Controlled propagation of the African catfish, Clarias lazera (Cuvier & Valanciennes). I. Reproductive biology and field experiments / H. Hogendoorn // Aquaculture. - 1979. - Vol. 17. - Pp. 323-333.

90. Hogendoorn, H. Controlled propagation of the African catfish, Clarias lazera (C&V). II Artificial reproduction / H. Hogendoorn, M. M. Vismans // Aquaculture. - 1980. - Vol. 21. - Pp. 39-53.

91. Kaiser, H.B. Testing clove oil as an anaesthetic for long-distance transport of live fishA the case of the Lake Victoria cichlid / H. B. Kaiser, J. Cahill, K. Czypionka [et al.] // Haplochromis obliquidenst Series. - 2006. - P. 5.

92. King, W. The use of clove oil, metomidate, tricaine methanesulphonate and 2-phenoxyethanol for inducing anaesthesia and their effecton the cortisol stress response in black sea bass (Centropristis striata L.) / W. King, B. Hooper, S. berlinsky [et al.] // Aquacut. Res., 2005. - Vol. 36. - Iss. 14. - P. 1442.

93. Kirubagaran, R. Toxic effects of mercury on testicular activity in the freshwater teleost, Clarias batrachus (L.) / R. Kirubagaran, K. P. Joy // Journal of Fish Biology. - 1992. - Vol. 41. - Pp. 305-315.

94. Krejszeff, S. Procedure for Harmless Estimation of Fish Larvae Weight / S. Krejszeff, D. Zarski, K. Palinska-Zarska [et al.] // Ital. J. Anim. Sci., 2013. - Vol. 12. - Iss. 44. - P. 270.

95. Kucharczyk, D. Optimization of artificial insemination outcomes of African catfish (Clarias gariepinus) with differing hatchery conditions / D. Kucharczyk, D.J. Kucharczyk, J. Nowosad [et al.] // Animal reproduction science. - 2019. -Vol. 211. - P. 106222.

96. Legendre, M. Seasonal changes in sexual maturity and fecundity, and hCG-induced breeding of the catfish, Heterobranchus longifilis val. (Clariidae) reared in Ebrie lagoon (Ivory Coast) / M. Legendre // Aquaculture. - 1986. - Vol. 55. -Pp. 201-213.

97. Linhart, O. Spermiation and sperm quality of European catfish (Silurus glanis L.) after implantation of GnRH analogues and injection of carp pituitary extract / O. Linhart, R. Billard // Journal of Applied Ichthyology. - 1994. - Vol. 10. - Pp. 182-188.

98. Mansour, N. Characterization of the testicular semen of the African catfish, Clarias gariepinus (Burchell, 1822), and its short-term storage / N. Mansour, F. Lahnsteiner, B. Berger // Aquaculture research. - 2004. - Vol. 35. - Pp. 232-244.

99. Mansour, N. Seminal Vesicle Secretion of African Catfish, Its Composition, Its Behaviour in Water and Saline Solutions and Its Influence on Gamete Fertilizability / N. Mansour, F. Lahnsteiner, R. A. Patzner // Journal of Experimental Zoology. - 2004a. - Vol. 301A. - Pp. 745-755.

100. Mansour, N. The spermatozoon of the African catfish: fine structure, motility, viability and its behaviour in seminal vesicle secretion / N. Mansour, F. Lahnsteiner, R. A. Patzner // Journal of Fish Biology. - 2002. - Vol. 60. - Pp. 545-560.

101. Müller, T. Artificial insemination of African catfish (Clarias gariepinus) using cryopreserved sperm / T. Müller, T. Szabó, T. Kollár [et al.] // Theriogenology. -2019. - Vol. 123. - P. 145-150.

102. Mylonas, C.C. Broodstock management and hormonal manipulations of fish reproduction / C. C. Mylonas, A. Fostier, S. Zanuy // General and Comparative Endocrinology. - 2010. - Vol. 165. - Pp. 516-534.

103. Nagahama, Y. The functional morphology of teleost gonads / Y. Nagahama. - In W.S. Hoar, D.J. Randall and E.M. Donaldson (eds): Fish Physiology IXB. - New York: Academic Press, 1983. - Pp. 223-275.

104. Nawar, G. Observations on the seminal vesicle of the Nile catfish, Clarias lazera / G. Nawar // Ann Mag Nat Histol. - 1960. - Vol. 13. - Pp. 444-448.

105. Neurosurgical Atlas. Suturing and Closure [электронный ресурс]. - Режим доступа: https://www.neurosurgicalatlas.com/volumes/principles-of-cranial-surgery/suturing-and-closure. - (Дата обращения: 02.04.2023).

106. Nguega, D. Partial gonadectomy in the catfish Heterobranchus longifilis (Teleostei, Clariidae) / D. Nguega // Isr J Aquacult Bamidgeh. - 2000. - Vol. 52. - Pp. 167-172.

107. Omitogun, O.G. Cryopreservation of the Sperm of the African Catfish for the Thriving Aquaculture Industry in Nigeria / O. G. Omitogun, O. Ilori, O. Olaniyan [et al.]. - In Current Frontiers in Cryopreservation / Ed. by I. I. Katkov. - InTech, 2012. - Pp. 305-330.

108. Oteme, Z.J. Testicular structure, spermatogenesis and sperm cryopreservation in the African clariid catfish Heterobranchus longifilis (Valenciennes, 1840) / Z. J. Oteme, J. Rodriguez, C. K. Kouassi [et al.] // Aquaculture Research. - 1996. -Vol. 27. - Pp. 805-813.

109. Oyeleye, O.O. Evaluation of motility of the short-term cryopreserved sperm of African giant catfish (Clarias gariepinus) / O. O. Oyeleye, O. G. Omitogun // Ife Journal of Agriculture. - 2007. - Vol. 22. - № (1). - Pp. 11-16.

110. Park, I.S. Anesthetic effects of clove oil and lidocaine-HCl on marine medaka (Oryzias dancena) / I. S. Park, S. J. Park, H. W. Gil [et al.] // Lab. Anim. - 2011.

- Vol. 40. - P. 45-51.

111. Resink, J.W. Steroid glucuronides of the seminal vesicle as olfactory stimuli in African catfish, Clarias gariepinus / J. W. Resink, P. K. Voorthuis, R. van den Hurk [et al.] // Aquaculture. - 1989. - Vol. 83. - Pp. 153-166.

112. Richter, C.J.J. The African catfish, Clarias lazera, a new possibility for fish culture in tropical regions. - In Aspects of Fish Culture and Fish Breeding / Ed. E.A. Huisman. - Wageningen: Miscellaneous papers, 1976. - Pp 51-74.

113. Sabiston, C.D. Textbook of surgery / C. D. Sabiston. - Toronto: Saunders Company, 1986. - 850 pp.

114. Saito, K. Spermiation failure is a major contributor to early spermatogenic suppression caused by hormone withdrawal in adult rats / K. Saito, L. O'Donnell, R. I. McLachan [et al.] // Endocrinology. - 2000. - Vol. 141. - Pp. 2779-2785.

115. Singh, M.S. A comparative study on histochemical distribution of some enzymes related to steroid and glucuronide synthesis in seminal vesicle and testis of the catfish, Clarias batrachus / M. S. Singh, K. P. Joy // Zool Sci. - 1998. - Vol. 15.

- Pp. 955-961.

116. Siwicki, A. Surgical intervention in wels (Silurus glanis L.) during artificial propagation / A. Siwicki, Z. Jeney // Aquacultura Hungarica. - 1985. - Vol. 5 -P. 55-58.

117. Steyn, G.J. The fertilizing capacity of cryopreserved sharptooth cat^sh (Clarias gariepinus) sperm / G. J. Steyn, J. H. J. van Vuren // Aquaculture. - 1987. - Vol. 63. - Pp. 187-193.

118. Sudhakumary, C.-C. Cloning, localization and differential expression of Neuropeptide-Y during early brain development and gonadal recrudescence in the catfish, Clarias gariepinus / Cheni-Chery Sudhakumari [et al.] // General and Comparative Endocrinology. - 2017. - Vol. 25. - P. 54-65.

119. Tan Fermin, J.D. Seminal plasma composition, sperm motility and milt dilution in the Asian catfish, Clarias macrocephalus (Gunther) / J. D. Tan Fermin, T. Miura, S. Adachi [et al.] // Aquaculture. - 1999. - Vol. 171. - Pp. 323-338.

120. Teletchea, F. Levels of domestication in fish: implications for the sustainable future of aquaculture / F. Teletchea, P. Fontaine // Fish Fisher. - 2014. - Vol. 15. - P. 181-195.

121. Van den Hurk, R. The seminal vesicle of the African catfish, Clarias gariepinus, A histological, histochemical, enzyme-histochemical, ultrastructural and physiological study / R. van den Hurk, J. W. Resink, J. Peute // Cell Tissue Res. -1987. - Vol. 247. - Pp. 573-582.

122. Van der Waal, B.C.W. Stripping male Clarias gariepinus of semen / B. C. W. van der Waal // Aquaculture. - 1985. - Vol. 48. - Pp. 137-142.

123. Viveiros, A.T. Sperm cryopreservation of African catfish. Clarias gariepinus: Cryoprotectants, freezing rates and sperm:egg dilution ratio / A. T. Viveiros, M. N. So, J. Komen // Theriogenology. - 2000. - Vol. 54. - Pp. 1395-1408.

124. Viveiros, A.T.M. Effects of 17a-methyltestosterone on seminal vesicle development and semen release response in the African catfish, Clarias gariepinus / A. T. M. Viveiros, E. H. Eding, J. Komen // Reproduction. - 2001. -Vol. 122. - Pp. 817-827.

125. Viveiros, A.T.M. Effects of oxytocin on semen release response in African catfish (Clarias gariepinus) / A. T. M. Viveiros, A. Jatzkowski, J. Komen // Theriogenology. - 2003. - Vol. 59. - Pp. 1905-1917.

126. Viveiros, A.T.M. Hand-stripping of semen and semen quality after maturational hormone treatments, in African catfish Clarias gariepinus / A. T. M. Viveiros, Y. Fessehaye, M. ter Veld [et al.] // Aquaculture. - 2002. - Vol. 213. - Pp. 373-386.

127. Viveiros, A.T.M. Semen collection and preservation in African catfish, Clarias gariepinus: PhD thesis. - Netherlands, Wageningen, 2002. - 143 pp.

128. Yousefi, M. Anesthetic efficacy and hemato-biochemical effects of thymol on juvenile Nile tilapia, Oreochromis niloticus / M. Yousefi, S. M. Hoseini, B. Aydin [et al.] // Aquacultute. - 2022. - Vol. 547. - 737540.

129. Yousefi, M. Thymol as a new anesthetic in common carp (Cyprinus carpio): Efficacy and physiological effects in comparison with eugenol / M. Yousefi, S. M. Hoseini, Y. A. Vatnikov [et al.] // Aquaculture. - 2018. - Vol. 495. - Pp. 376383.

130. Zakariah, M. Anatomical studies of the testes of wild African catfish (Clarias gariepinus) in spawning and non-spawning seasons in Maiduguri, Nigeria / M. Zakariah, B. G. Gambo, I. D.Peter [et al.] // International Journal of Fisheries and Aquatic Studies. - 2016a. - Vol. 4(3). - Pp. 272-277.

131. Zakariah, M. Male organs of African catfish (Clarias gariepinus) in spawning and non-spawning periods in Maiduguri, Borno State, Nigeria / M. Zakariah, A. Yahaya, M. L. Sonfada [et al.] // Sokoto Journal of Veterinary Sciences. - 2016b. - Vol. 14. - Pp. 34-38.

Приложение А: Акты об использовании результатов диссертационной работы

«УТВЕРЖДАЮ»

Проректор по науке и

■>----за----- Г

РГ^

науке и инновационному развитию

АКТ

внедрения Метод гормональной стимуляции и прижизненного получения половых продуктов от самцов сомовых рыб.

Авторы: Пантелеев A.A., Пронина Г.И.

Мы, нижеподписавшиеся: д.б.н. Г.И. Пронина, д.с-х.н. Э.В. Бубунец, А.Н. Емаков, составили настоящий акт в том, что в лаборатории прудового рыбоводства внедрена технология получения половых продуктов от самцов сомовых рыб для искусственного воспроизводства.

Технология позволяет сохранить самцов сомовых рыб и получить качественную спермопродукцию для осеменения и инкубации икры в искусственных условиях».

Члены комиссии:

Доктор биологических наук,

профессор ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

Пронина Г.И.

Доктор сельскохозяйственных наук, доцент ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

Бубунец Э.В.

Инженер ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

Емаков А.Н.