Создание форм льна-долгунца Linum usitatissimum L. на основе эмбриокультуры тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Егорова, Елена Григорьевна

• Егорова, Елена Григорьевна
• кандидат биологических наук
• 1997

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Егорова, Елена Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭМБРИОКУЛЬТУРЫ 9 ДЛЯ СОЗДАНИЯ ЦЕННЫХ ФОРМ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ

1.1. Значение льна-долгунца, достижения и перспективы в 9 селекции этой культуры

1.2. Направления исследований в культуре тканей льна

1.3. Практическое применение метода эмбриокультуры

1.4. Межвидовая гибридизация

1.5. Снижение эллиминации рекомбинантов на стадии 27 незрелых зародышей

1.6. Влияние ряда факторов на выход регенерантов в 30 эмбриокультуре

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ, ИСХОДНЫЙ 37 МАТЕРИАЛ, СХЕМЫ И МЕТОДИКА ОПЫТА

2.1. Почвенные, агротехнические и метеорологические 37 условия проведения исследований

2.2. Исходный материал исследований

2.3. Методы исследований

2.3.1. Методы вегетационного и полевого опытов

2.3.2. Методика лабораторного опыта

2.3.3. Математическая обработка экспериментальных 48 данных

3. СОЗДАНИЕ ФОРМ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА ПРИ ОПЫЛЕНИИ 49 ЦВЕТКОВ 1. ивКайввшит 1. ПЫЛЬЦОЙ 1. дгапсПЛогит

3.1. Влияние генотипа льна на получение зеленых 49 зародышей при межвидовых скрещиваниях

3.2. Изучение влияния возраста исходных эксплантов на 54 получение зеленых зародышей при межвидовой гибридизации

3.3. Влияние питательных сред на получение зеленых 59 зародышей при межвидовой гибридизации

3.4. Укоренение побегов, полученных на основе зеленых 65 зародышей при межвидовой гибридизации и изучение регенерантов

3.5. Характеристика линий, полученных на основе 71 межвидовой гибридизации льна по основным хозяйственно-ценным признакам

4. СОЗДАНИЕ ФОРМ ЛЬНА ПУТЕМ СОХРАНЕНИЯ 82 НЕЖИЗНЕСПОСОБНЫХ ЗАРОДЫШЕЙ САМООПЫЛЕННЫХ ГЕНОТИПОВ И ВНУТРИВИДОВЫХ ГИБРИДОВ

4.1. Образование недоразвитых зародышей при 82 внутривидовой гибридизации льна-долгунца

4.2. Морфогенез у льна-долгунца на основе недоразвитых 85 зародышей

4.3.Оптимизация условий укоренения побегов, полученных 91 на основе незрелых зародышей при межсортовой гибридизации

4.4. Характеристика регенерантов, полученных на основе 95 незрелых недоразвитых зародышей по основным хозяйственно-ценным признакам

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Егорова, Елена Григорьевна

ОСНОВНЫЕ выводы

1. Усовершенствован метод получения оегеиерзнтов льна, основанный на культивировании ¡n vitro незрелых еемям, формирующихся при опылении кастрированных цветков льна L. usitatissimum пыльцой L. grandiflorum, который позволяет получить 9,0-25,6% регенерантов.

2. Культивирование незрелых семян, полученных при опылении L. usitatissimum пыльцой L. grandiflorum, в возрасте 20 суток на питательной среде Sh-2, включающей: БА в концентрации 1,0 мг/л; НУК - 0,05 мг/л; сахарозу - 25 г/л; глюкозу - 25 г/л, позволяет получить 20-21 зеленых зародышей на 100 культивируемых семян.

3. Регенераты льна, полученные на основе межвидовых скрещиваний фертильны и являются дигаплоидами льна L. usitatissimum. Природа происхождения дигаплоидов подтверждена данными морфологического, электрофоретического и биохимического методов анализа. Побеги, имеющие фенотипические признаки L. grandiflorum появляются с частотой 0,1-0,2 %. I

4. Усовершенствовано получение растений-регенерантов льна-долгунца путем сохранения нежизнеспособных зародышей самоопыленных генотипов и внутривидовых гибридов.

5. Наиболее активно, морфогенез протекает при-культивировании in vitro 9 - 10 суточных незрелых недоразвитых зародышей льна. Установлено, что чем старше (S-12 суток) нормальноразвивающийся зародыш, тем выше его морфогонетическая активность. Применение питательных сред Sh-2, Мснниора для культивирования незрелых зародышей позволяет получить 24 - 76 % эксплантов с почками и побегам.

6. Культивирование побегов льна на среде А-22т, содержащей 50% макро- и микросолей и 10 г/л сахарозы, позволяет получить 73-87% укорененных побегов.

7. Культивирование in vitro незрелых недоразвитых зародышей льна позволяет выделить большее количество ценного материала по признакам: высота растений, длина и масса технической части стебля, а также масса волокна по сравнению с культивированием незрелых нормальноразвитых зародышей.

8. Использование эмбриокультуры самоопыленных генотипов и внутривидовых гибридов L. usitatissimum приводит к получению регенерантов, отличающихся по морфологическим признакам от исходных генотипов, а ■ также регенерантов, превосходящих родительские генотипы и сорта-стандарты по основным селектируемым признакам. *

9. Использование усовершенствованного метода эмбриокультуры позволило создать на основе межвидовых и внутривидовых скрещиваний формы льна-долгунца БТЛ-13; БТЛ-15; П-148-R; R-44 и др., превосходящие по продуктивности исходные генотипы и сорта-стандарты. Данные формы нашли применение в селекции льна-долгунца. i

Предложения для селекционной практики

1. Для создания генетического разнообразия льна-долгунца наряду с традиционными методами селекции рекомендуется использовать разработанные методы эмбриокультуры незрелых зародышей, получаемых при межвидовой и внутривидовой гибридизации;

2. Для ускоренного получения гомозиготных линий и повышения эффективности селекционного процесса предлагается использовать метод получения дигаплоидов, основанный на культивировании незрелых семян межвидовых гибридов льна-культурного с видом I. дгапсПАогит;

3. В качестве исходного материала при создании новых сортов рекомендуется,использовать формы льна-долгунца (БТЛ-13, БТЛ-15, П-148-14; 14-44 и др.), созданные на основе эмбриокультуры при межвидовых и межсортовых скрещиваниях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Егорова, Елена Григорьевна, 1997 год

1. Александрова Т.А., Марченков А.Н. Результаты и перспективы селекции льна-долгунца // Сб. трудов ВНИИЛ.- Торжок, 1994.- Вып 28-29.- С.34-37.

2. Александрова Т.А., Марченков А.Н., Лошакова ИМ., Крылова Т.В., Павлова Л.Н., Филоретова Г.А. Хозяйственная ценность новых сортов льна-долгунца// Сб. трудов ВНИИЛ.- Торжок, 1994.- Вып 28-29,- С.38-41.

3. Атанасов А. Биотехнология в растениеводстве / Под ред. Колосовой Л.Д., Дей-неко Е.В. Перевод с болгарского Е.В. Дейнеко.- Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 1993.- 241 с.

4. Артамонов В.И. Биотехнология-агропромышленному комплексу.-М.: Наука, 1989.-160 с.

5. Бурдасов B.W1. Пути использования метода изолированных зародышей в селекции яблони / В кн.: Тканевые и клеточные культуры в селекции растений / Все-союз. акад. с.-х. наук им.В.И. Ленина.- М., 1979,- С. 52.

6. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений.- М.: Наука, 1964.- 272 с.

7. Бутенко Р.Г. Культура изолированных протопластов, клеток и тканей в решении задач физиологии растений // Новые направления в физиологии растений.-М.:Наука, 1985. С. 16-32.

8. Бутенко Р.Г., Хромова Л.М., Седнина Г.А. Клеточная селекция картофеля IIС -х. биология. -1983. № 6.- С. 347-352.

9. Гаплоидия и селекция. М.: Наука.-1976.

10. Глеба Ю.Ю., Сыткинк K.M. Слияние протопластов и генетическое конструирование высших растений.- Киев: Наук, думка.-1984.-159 с.

11. Данвел Дж. М. Культура гаплоидных клеток II Биотехнология растений : культура клеток. Пер. с англ. Негрука В.И.; Под ред. Бутенко Р.Г. М.: М.В.О. Агропро-миздат,1989.- С. 33-51.

12. Денейко Е.В., Ривкин М.И., Комарова М.Л., Куделя H.A., Ибрагимов С.С. Об эффективности двух трансформаций у люцерны // Тез. докл. ! Всесоюзного симпозиума " Новые методы биотехнологии растений " ( 20-22 нояб. 1991г., г. Пущино).- Пущино, 1991.- С. 15.

13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами стат. обработки результатов исследований.).- 4-е изд., перераб. и доп.- М.: Колос, 1979.- 416 с.

14. Дунаева Г.В. О сроках и способах опыления льна-долгунца // Сб. трудов ВНИИЛ.-1977,- № 9.- С. 92-97.

15. Жученко A.A. Индуцирование рекомбинационной изменчивости у льна // Сб. науч. трудов ВНИИЛ.- Торжок, 1994.- Вып. 28-29.- С. 95-105

16. Жученко A.A. Проблемы развития фундаментальных и прикладных исследований в льноводстве России //Льняное дело.-1994.- № 1.- С. 13-19.

17. Жученко A.A. Перспективные направления научных исследований в льнводстве России II Всероссийский научно-исследовательский институт льна. -Торжок, 1995,- С. 78-79.

18. Жученко A.A., Рож мина Т.А., Курчакова Л.Н., Ущаповский И.В., Киселева Т.С. Сбор, сохранение, изучение и использование генетических ресурсов льна // Сб. науч. тр. ВНИИЛ,- Торжок, 1994,- Вып. 28-29.- С.75-91.

19. Жученко A.A., мл. Лен в России и мировые тенденции его производства II Сб. науч. тр. ВНИИЛ.-Торжок, 1994,- Вып. 28-29.- С. 5-23.

20. Здруйковская-Рихтер А.И. Культура изолированных зародышей и некоторые другие приемы выращивания растений in vitro : Методические рекомендации.- М.: ВАСХНИЛ, 1974.

21. Здруйковская-Рихтер А.И. Культура изолированных зародышей и генеративных органов как метод селекции плодовых растений / В кн. Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. Всесоюз.акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина. -М., 1979.-С. 57-70.

22. Земит В.Э. Современное состояние нучных данных о наследственной изменчивости льна // Селекция и семеноводство льна-долгунца / Под ред. И.Н. Санко-ва,-Л.: Сельхозгиз, 1934.- С. 21-24.

23. Зудин Д.В., Кантаре В.М., Угодников Г.А. Автоматизация биотехнологических исследований / В кн.: Биотехнология : учеб. пособие для вузов,- М.: Высш. шк., 1987,-112 с.

24. Илюбаев С.У., Карабаев М.К., Абрахам М. и др. Генетическая трансформация злаков // Тез. докл. I Всесоюзного симпозиума " Новые методы биотехнологии растений " (20-22 нояб. 1991г., г. Пущино).- Пущино, 1991,- С. 19-21.

25. Ивановская ЕВ. Доклады Акад.Наук СССР. М., 1946- Вып. 54,- с.445-448

26. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений.- М.: Наука, 1983.

27. Кирюхина Р.И. Интенсивное растениеводство: Проблемы иммунитета // Вестник сельскохозяйственной науки.- № 5.- 1987.

28. Курсаков Г.А. Применение изолированной культуры зародышей и тканей при отдаленной гибридизации плодовых растений /В кн.: Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. М.: ВАСХНИЛ, 1979. - С. 70-77.

29. Кутузова С.Н. Генетические основы селекции льна: Автореф. дис. . доктора биол. наук. С.-П., 1993,- 50 с.

30. Кучук Н.В. Генетическая инженерия и получение селекционного материала бобовых // Тез. докл. I Всесоюзного симпозиума " Новые методы биотехнологии растений" (20-22 нояб. 1991 г., г. Пущино).- Пущино, 1991,- С. 10.

31. Лейке Г., Лабес Р., Эртель К., Петерсдорф М. Использование культуры тканей и органов в селекции растений и производстве посадочного материала / Пер. с нем и предисл. Ю.Л. Гужова. М.: Колос, 1980.- 77 с.

32. Мазин В.В. Создание форм кормовых культур, устойчивых к биотическим и абиотеческим стрессам // Тез. докл. I Всесоюзного симпозиума " Новые методы биотехнологии растений" (20-22 нояб. 1991 г., г. Пущино).- Пущино, 1991.- С. 53.

33. Мазин В.В. Биотехнология кормовых культур: методы и результаты // Тез. докл. Iii Российского симпозиума " Новые методы биотехнологии растений" ( 23 -24 мая 1995 г., г. Пущино).- Пущино, 1995.

34. Методические указания по селекции льна-долгунца (для опытных учреждений, работающих со льном-долгунцом) / Под ред. Рогаша А.Р., Марченкова А.Н. -Торжок: ВНИИЛ, 1987.- 64 с.

35. Методы культуры тканей и органов в селекции растений (Методические рекомендации) Одесса: ВСГИ, 1980.-21 с.

36. Мироненко Н.В., Гусева H.H. Методы молекулярной биологии и биотехнологии в селекции растений на болезнеустойчивость II Сельскохозяйственная биология.- 1987. -№ 11.-С. 87-89.

37. Ницше В., Венцель Г. Гаплоидия и селекция растений.- М.: Колос, 1980.

38. Пирузян З.С. Основы генетической инженерии растений.- М.: Наука, 1988.303 с.

39. Плащев В.М., Гусева H.H. Клеточная селекция устойчивых форм II Защита растений,- 1986.- № 8,- С.28.

40. Поляков A.B., Александрова Т.А., Марченков А.Н., Ремизова Т.В. Перспективы селекции льна на качество волокна II Сб. науч. трудов.- Вып. ХХ111.- 1986,-С. 8-11.

41. Поляков A.B., Кельнер Е.В., Лемешко И.И., Слюсаренко А.Г., Суворова В.В.

42. Органогенез и регенерация у льна-долгунца {Linum usítatíssimum L.) в культуре in vitro.- Технические культуры: селекция, технология, переработка II Сб. науч. трудов ВАСХНИЛ.- М.: ВО Агропромиздат, 1991,- С. 192-199.

43. Поляков A.B. Перспективы использования биотехнологии для селекции льна II Сб. науч. трудов ВНИИЛ,- Торжок, 1994,- С. 120-125.

44. Плохинский Н.А. Биометрия. Изд. 2-е.- М.: МГУ, 1970.- 368 с.

45. Программа развития льняного комплекса России на 1996-2000 г. // Льняное дело,- № 1.-1996,- С. 2-8.

46. Районированные сорта льна-долгунца / Марченков А.Н., Александрова Т.А., Лошакова Н.И., Понажев В.П., Крылова Т.В., Павлова Л.Н.- Торжок: ВНИИЛ, 1988,29 с.

47. Рогаш А.Р. Биологические основы селекции и семеноводства льна-долгунца. Доклад-обобщение опубликованных научных работ, представленных на соискание уч. степени доктора с.-х. наук (по совокупности).- Л.: ВИР, 1964.- 51 с.

48. Рогаш А.Р., Дунаева Г.В. К вопросу методики гибридизации льна // Лен и конопля.- 1969.- № 6.- С. 32-33.

49. Рогаш А.Р. Ботаническая и хозяйственная характеристика, биологические особенности льна-долгунца II Льноводство.- М.: Колос,-1970.

50. Рогаш Ю.И. Вопросы методики селекции льна-долгунца II Сб. научн. трудов ВНИИЛ "Наука льноводству",-1970,- № 8.- С. 132-150.

51. Сассон А. Биотехнология: свершения и надежды / Пер. с англ; Под ред., с предисл. и дополн. Дебабова В.Г.- М.: Мир, 1987,- 411 с.

52. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов Л.К. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур,- Алма-Ата.: Наука, 1982.200 с.

53. Селекция льна-долгунца на устойчивость к ржавчине (методические указания) / Под ред. Мамаевой Е.В,- М: ВАСНИЛ, 1988,- 24 с.

54. Семеноводство льна-долгунца (методические указания) I Под ред. Клыков-ской Н.Л.- Государственный агропромышленный комитет СССР, 1989.- 33 с.

55. Сергеев Н.С. На совете директоров ассоциации "Российский лен" // Льняное дело.-1993.-№2.-С. 21.

56. Сидоров В.А. Генетическая инженерия картофеля II Тез. докл. I Всесоюзного симпозиума " Новые методы биотехнологии растений" (20-22 нояб. 1991 г., г. Пущино).-Пущино, 1991 .-С. 10.

57. Соколов К.Ф. Ровнее лен выше качество //Лен и конопля,-1967. - № 9. - С. 27-28.

58. Соколов Л.А. Проблемы маркетинга в льняной отрасли / В кн.: Пути совершенствования технологии и образования в льняной отрасли текстильной промышленности. (Лен, 94).- Кострома, 1994,- С. 133-144.

59. Урманцева В.В. Культивирование каллусных тканей на твердых питательных средах // Методы культивирования клеток,- Л.: Наука.:-1988. С.232-241.

60. Черников В,Г. О реализации Республиканской (Федеральной) целевой научно-технической программы "Лен и конопля" на 1992-1995 гг // Льняное дело,-1995.- №4.- С.2-6.

61. Чикризова О.Ф., Поляков А.В. Оптимизация условий получения трансгенных растений льна-долгунца, устойчивых к гербицидам группы хлорсульфурона / Сельскохозяйственная биология,-1996,- №3,- С. 117-120.

62. Чикризова О.Ф. Создание форм льна-долгунца на основе генетической трансформации Agrobacterium tumefaciens / Дис. канд. с.-х. наук,- М., 1996.-160 с.

63. Чура А.Е., Гулевич П.П. Значение льна и проблемы отрасли / Лен и рынок: (опыт) Минсельхозпрод РБ, НПО "Лен Белоруссии". -Мн.: БелНИИЭИАПК, 1994. -С. 3-4.

64. Шаповал А., Иптышева К. Биотехнология агропромышленному комплексу. -М.: ВДНХ СССР, 1989,- 31 с.

65. Шамина З.Б. Методические указания по клеточной селекции.- М.: ВАСХНИЛ, 1984.

66. Шевелуха B.C. Первые результаты, проблемы и перспективы новой биотехнологии в селекции и растениеводстве.- М.: ВАСХНИИЛ, 1992.- С.23-28,

67. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе.- М.: Колос, 1992.594 с.

68. Шевелуха B.C. Проблемы и задачи селекции сельскохозяйственных растений // Селекция и семеноводство.-1989.- № 5.- С.37.

69. Щеглов Н.И. Метод культуры зародышей в генетико-селекционном изучении косточковых растений / В кн. Тканевые и клеточные культуры в селекции растений / Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина,- М.-1979.- С.85-93.

70. Эфруси Б. Гибридизация соматических клеток.- М.: Мир, 1976.

71. Электронные таблицы Excel 5.0: Практ. пособ. / Пер. с нем.- М.: ЭКОМ., 1995.352 с.

72. Andronescu D.I. Germination and further development of the embryo of Zea mays separated from the endosperm // Am.: J. Bot-1991.- V. 6.- P. 443-453.

73. Armstrong K.C., Nakamura C., Keiier W.A. Karyotype instability in tissue culture-regenerants of triticale (X Tritico sekale Wittmack) cv. "Welsh" from 6-month-old callus cultures HZ. Pflanzenzucht.-1983,-V. 91.- P. 233-245

74. Asano Y. Studies on the crosses between distantly related species of lilies. IV. The culture of immature hybrid embryos 0,3 to 0,4 mm long // J. Japan Soc. Hortic. Sci.-1980,-V. 49,-C. 114-118.

75. Asano Y. Studies on the crosses between distantly related species of lilies. V. Characteristics of newly obtained hybrids through embryo culture // J. Japan Soc. Hortic. Sci.-1980.- V. 49.- C. 241-250.

76. Barak at M.N., Cocking E.C. Plant regeneration from protoplast-derived tissues of Linum usitatissimum L. (flax) // Plant Cell Rep.-1983,- V. 2.- P. 314-317.

77. Barakat M.N., Cocking E.C. An assessment of the cultural capabilities of protoplasts of some wild species of Linum II Plant Cell Rep.-1985,- V. 4.- P. 164-167.

78. Beasley C.A. Culture of cotton ovules I In: l.K. Vasil (ed.), Cell culture and somatic cell genetics of plants.- Academic Press, London, 1984,- V.1.- P. 232-240.

79. Bhojwani S.S., Rasdan M.K. Plan tissue culture: Theory and practice. Elsevier. -Amsterdam, 1983.

80. Blake M.A. Some results of crosses of early ripening varieties of peaches II Proc. Am. Hortic. Sci.-1939.-V. 37.- P. 232-241.

81. Brink R.A., Cooper D.C., Ausherman L.E. A hybrid between Hordeum jubatum and SecaJe cerale reared from an artificially cultivated embryo // J.Herd.-1944.- V. 35.-P. 67-75.

82. Brown H.T. On the culture of the excised embryos of barley on nutrient solutions containing nitrogen in different forms II Trans. Guiness Res. Lab.- 1906.- V. 1.- P. 88289.

83. Chlyah HM., Chlyah A. Dimorhism in regeneration shoots of flax.-1979.

84. Chlyah H.M., Sgualli-Khaiil M., Chlyah A. Dimorphism in bud regeneration in flax (Linum usitatissimum) II Can. J. Bot.-1980,- V. 58,- P. 637-641.

85. Cohen D., Ladizinsky G., Ziv M., Muehlbauer F J. Rescue of interspecific Lens hybrids by means of embryo culture II Plant Cell Tssue Organ Culture.-1984,- V. 3,- P. 343-347.

86. Collins G.B., Grosser J.W. Embryo culture / In: Cell Culture and Somatic Cell Genetics of Plants.- Vasil l.K. (ed.). Academic Press< New York.- 1984.- V. 1,- P. 241257.

87. Damiani F., Pezzotti WL, Arcioni S. Somaclonal variation in Lotus corniculatus L. in relation to plant breeding purposes II Euphytica.-1990. V. 46.- P. 35-41.

88. Davidson O.W. The germination of non-viable peach seeds // Proc. Am. Soc. Hortic. Sei.-1933,- V. 30.- P. 129-132.

89. Davidson O.W. Growing trees from "non-viable" peach seeds II Proc. Am. Soc. Hortic. Sei.-1934,- V. 32.- P. 308-312.

90. Davies D.R. lhe embryo cultures of interspecific hybrids of Hordeum II New Phutol.-1960,- V 59- N. 1.-P 9-147

91. Dietrich K. Uber die Kultur von Embryonem ausserhalb des Samens II Flora.-1924.-V. 117.-P. 379-417.

92. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species 13-rt. ed. New York. 1951.

93. Drapper J., Scott R., Armitage P. et all. Plant genetic transformation and gene expression (a laboratory Manyal) // Blackwell Scientific Publications Oxford Lomdon-Edinburg-Boston-Palo Alto-Melboum, 1988.- 355 p.

94. Erdelska O., Kobetikova D., Pretova A. Vuvin exstir povanych embrio hanu in vitro II Biologia.-1973.- R. 29,- C. 4.

95. Essenbeck E., Suessenguth K. Uber die aseptische Kultur pflanzenlicher Embryonem zugleich ein Beitrag zum Nachweis der Enzymausscheidung II Arch. Axp.Zellforsch.- 1925.-V. 1.-P. 547-590.

96. FAO Production Yearbook.- Rome: FAO. -1982.

97. FAO Production Yearbook.- Rome: FAO.-199Q.

98. Fiola J.A., Swartz H. J. Variation of plants obtained through in vitro organogenesis and proliferation from Rubus ovules tl Hort Science.- 1985.- V. 20.- P. 585 (Abstr.).

99. Fisher J.B., Tsai J.H. In vitro growth of embryos and callus of coconut palm // In vitro.-1978.-V. 14.- P. 307-311.

100. Fiashman J.M. A study of genetic instability in tobacco callus culture I Ed. A. Fujiwara. Proc. 5th Int. Cong. Plant Tissue and Cell Culture.-1982.- P. 411-412.

101. Flax 2000II Report of Holland Institute agriculture Economic.-1990.- P. 97.

102. Friedt W. Biotechnology for breeding of flax (Linum usitatissimum L) / In: Flax in Europe. Production and Processing. Proceedings of the European Regional Workshop on Flax (Poznan, Poland, 19-21 June, 1989 (Ed. R. Kozlowski)- 1989.- P.19-29.

103. Gamborg O.L., Shyluk J.P. Tissue culture, protoplasts and morphogenesis in flax II Botanical Gazette.-1976.- V.137.- P. 301-306.

104. Georgieva-Todorova J. Interspecific hybridization in the genus Helianthus L.ll Z. Pflanzenzuchtg.-1984,-V. 93,- P. 265-279.

105. Gill M.S., Bajaj Y.P.S. Interspecific hybridization in the genus Gossypium through ambryo culture.// Euphytica.-1984,- V. 33.- P. 305-311.

106. Grant W.F., Bullen M.R., De Nettancourt D. The cytogenetics of Lotus. I. Embrio-cultured interspecific hybrids closely related to L. corniculatus L. // Can. J. Genet. Cytol. -1962. V. 4. - P. 105-128.

107. Green A.G. Interspecific hybridization in the genus Linum 11 Proc. Austr. Plant Breed. Conf.- Adelaide, 1983,- P. 302-304.

108. Green A.G. Genetic control of polyunsaturated fatty acid biosynthesis in flax Linum usitatissimum) seed oil II Theor. Appl. Genet.-1986,- V. 72,- P. 654-661.

109. Hanna W.W., Lu C., Vasil I.K. Uniformity of plants regenerated from somatic embryos of Panicum maximum Jacq.{Guinea grass) // Theor. Appl. Genet.- 1984.- V. 67.-P. 155-159.

110. Hannig E. Zur Physiologie pflanzenlicher Embryonem. I. Uber die Kultur von Cruciferen-Embryonem ausser-haib des Embryosacks II 2. Bot- 1904.- V. 62.- P. 4580.

111. Harberd D.J. A simple effective embryo culture technigue for Brassica // Euphytica.-1969,- V. 18.- P. 425-429.

112. Ibrahim R.N. Media for growth of flax tissue culture II Can J Bot-1971,- V. 49.- P. 295-298.

113. Ibrahim R.N.,Phan C.T. Phenolic synthesis in relation to chloroplast ultrastructure in flax callus and cell suspension cultures // Biochem. physiol. Pflanzen.- 1978. V. 172.-P. 199-212.

114. Janick J., Wright D.C., Hasegawa P.M. In vitro production of cacao seed lipids II J. Am. Soc. Hortic. Sei.-1982. -V. 107. P. 919-922.

115. Jordan M.C., McHugen A. Selection for chlorsulfuron resistance in flax (Linum usitatissimum) cell cultures II J. Plant Physiol.-1987. V. 131.- P. 333-338.

116. Kaul V., Williams E.G. Multiple shoot induction in vitro from the hypocotyl of germinating embryos flax (Linum usitatissimum) // J. Plant Physiol.-1987. V. 131. - P. 441-448.

117. Knudson L. Nonsymbiotic germination of orchid seed // Bot. Gaz.- 1922. V. 73.-P. 1-25.

118. Krauter R., Friedt W. Efficient interspecific hybridization in the genus Helianthus through embryo rescue / In: Vortr. f. Pflanzenzuchtung. 15/1. Proc. 12th EUCARPIA Congr. Gottingen, 1989. - P. 5-11.

119. Laibach F. Das Taubwerden der Bastardsamen und lie kunstliche Aufzucht früh absterbender Bastard-embrionem II Z.Bot. -1925. V. 17,- P. 417-459.

120. Laibach F. Ectogenesis in plants.Methods and genetic possibilities of propagating embryos otherwise dying in the seed II J. Hered. 1929. - V. 20. - № 5. - P. 201-209.

121. Lagriffol J., Monnier M. Effects of endosperm and placenta on development of Capsella embryos in ovules cultivated in vitro II J. Plant Physiol.- 1985. V. 118. - P. 127-137.

122. Lane D. W. Infuence of growth regulators on root and shoot initiation from flax meristem-tips and hypocotyls in vitro II Physiol. Plant.-1979. V. 45. - P. 260-264.

123. Larkin P.J., Scowcroft W.R. Somaclonal variation a novel source of variability from ceil cultures for plant improvement // Theoretical and Applied Genetics.-1981. - V. 60. - P. 197-214.

124. Larkin P.J., Ryan S.A., Brettel R.I.S., Scowcroft W.R. Heritable somaclonal variation in wheat II Theor. Appl. Genet. -1984. V. 67. - P. 433-455.

125. La Rue C.D. The growth of plant embryos in culture.// Bull. Torrey Bot. Club.-1936.-V. 63,-P. 365-382.

126. Lesley J.W., Bonner J. The development of normal peach seedlings from seeds of early-maturing varietis II Proc. Am. Soc. Hortic. Sci.-1952.- V. 60,- P. 238-242.

127. Ling H.Q., Binding H. Plant regeneration from protoplasts in Linum II Plant Breeding.- 1987.-V. 98,-P. 312-317.

128. Link G.K.K., Eggers V. Mode, site and time of initiation of hypocotyledonary bud primordia in Linum usitatissimum L. //Botanical Gazette.-1946.- V. 107.- P. 441-454.

129. Marshall G., Courduries P. Somaclonal variation in Linum usitatissimum L. Flax as a fibre and oil bearing crop II Proceedings of the FAO European Regional Workshop on Flax. Brno, Czechoslovakia, 18-20 June 1991,- 1991.- P. 143-154.

130. Mathews V.N., Narayanaswamy S. Phytohormone control of regeneration in cultured tissue of flax // Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie.- 1976.-V. 80.- S. 436-442.

131. Mauney J.R. The culture in vitro of immature cotton embryos // Bot. Gaz.- 1961.-V. 122,-P. 205-209.

132. McCoy T.J. Interspecific hybridization of Medicago sativa L. and M. rupestris M.B. using ovule-embryo culture II Can. J. Genet. Cytol.-1985,-V. 27,- P. 238-245.

133. McCoy T.J., Phillips R.L., Rines H.W. Cytogenetic analysis of plants regenerated from oat (Avena sativa) tissue cultures: high frequency of partial chromosome loss // Can. J. Genet. Cytoi-1982,- V. 24.- P. 37-50.

134. McHughen A., Swartz M. A tissue-culture derived salt-tolerant line of flax (Linum usitatissimum) if J. Plant Physiol.-1984,- V. 117,- P. 109-117.

135. McHughen A. Salt tolerance through increased vigor in a flax line (STS-ll) selected for salt tolerance in vitro II Theor. Appl. Genet.- 1987.-V. 74,- P. 727-732.

136. McHughen A. Agrobacterium mediated transfer of chforsulfuron resistance to commercial flax cultivars // Plant Cell Rep.-1389.- V. 8,- P. 445-449.

137. McHughen A. Revitalisation of an ancient crop: exciting new developments in flax breeding // Plant Breeding. Abstr.-1992,- V. 62,- P. 1031-1036.

138. McHughen A., Jordan M., F¡est G. A precuiture period prior to agrobacterium inoculation incieases production of transgenic plants // J. Plant physiol.- 1989.- V. 135 (2).- P. 245-248.

139. Monnier M. Culture of zygotic embrios / In: T.A. Thorpe (ed.|. Frontiers of plant tissue culture. Proc. 4th Int. Congr. Plant Tissue Cell Culture.- Univ. of Calgary, Alberta, Canada.-1978,- P.277-286.

140. Monnier M. Survival of young immature Capsella embryos cultured in vitro // J. Plant Physiol.-1984.- V. 115.- P. 105-113.

141. Moore G.A., Litz R.E. Biochemical markers for Carica papaya, C. cauliflora and plants from somatic embrios of their hybrid //J. Am. Soc.Hortic. Sci.- 1984,- V. 109.- P. 213-218.

142. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bio assays with tobacco tissue cultures II Physiologia Plantarum.-1962.- V. 15.- P. 473-497.

143. Murray B.E., Handyside R.J., Keller W.A. In vitro regeneration of shoots on stem explants of haploid and diploid flax {Linum usitatissimum) II Canadian Journal of Genetics and Cytology.- 1977.- V. 19.- P. 177-186.

144. Narayanaswami S., Norstog K. Plant embryo culture // Boi. Rev.- 1964.- V. 30,-P. 587-628.

145. Neal C.A., Topoleski L.D. Effects of the basal medium on growth of immature tomato embryos in vitro // J. Am.Soc. Hortic.Sci.-1983.- V. 108,- P. 434-438.

146. Neal C.A., Topoleski L.D. Hormonal regulation of growth and development of tomato embryos in vitro //J. Am.Soc. Hortic.Sci.-1985.- V. 110.- P. 869-873.

147. Nichterlein K., Umbach H., Friedt W. Investigations on androgenesis in breeding of linseed (Linum usitatissimum) I In: Vortr.f.Pflanzenzuchtung 15/11. Proc. 12th EUCARPIA Congr., Gottingen.-1989,- P. 25-13.

148. Nichterlein K., Umbach H., Friedt W. Genotypic and exogenous factors affecting shoot regeneration from anther callus of linseed (Linum usitatissimum L.) II Euphytica.-1991,-V. 58,-P. 157-164.

149. Nickel M., Nichterlein K., Friedt W. Results of breeding for modified C18-fatty acid omposition in Linum / In: Vortr.f.Pflanzenzuchtung 15/11. Proc. 12th EUCARPIA Congr., Gottingen.-1989.-V. 15,- P. 11-15.

150. Norstog K. New syntetic medium for the culture of premature barley embryos // In vitro.-1973.- V. 8.- P. 307-308.

151. Norstog K. Precocious germination and plant embryogenesis / In: H.Y. Mohan Ram J.J. hah and C.K. Shah (eds.). Form, structure and function in plants, B.M. Johri Cjmmemoration Volume.- Sarita Pracashan. Meerut, India, 1975.- P.197-201.

152. Pandey K.K., Grant J.E., Williams E.G. Interspecific hybridisation between Trifolium repensand T. uniflorum // Aust. J. Bot.-1987.

153. Paszcowski J., Pisan B., Shillito R.D., Hohn T., Hohn B., Potrycus I. Genetic transformation of Brassica campestris var. rapa protoplasts with an engineered cauliflower mosaic virus genome // Plant. Mol. Biol.-1986,- V. 6.- P. 303.

154. Pence V.C., Hasegawa P.M., Janick J. Initiation and development of asexual embryos of Thebroma cacao L. in vitro IIZ. Pflanzenphysiol.-1980.- V. 98.- P. 1-14.

155. Phillips R.L., Collins G.B., Taylor N.L. Interspecific hybridisation of red clover (Trifolium pratense L.) with 7. sarosiense Hazsi. using in vitro embryo rescue // Theor. Appl. Genrt-1982.- V. 62.- P. 17-24.

156. Plessers AG. The variation in fatty acid composition of the seed of Linum species //Can. J.Genet. Cytol.- 1966.- V. 8.- P. 328-335.

157. Powell W., Hayter A.M., Wood W., Dunwell J.W., Huang B. Variation in the agronomic characters of microsporederived plants of Hordeum vulgare cv. Sabrilis // Heredity.-1984.- V. 52,- P. 17-23.

158. Pretova A. Growth of zygotic flax embryos in vitro and influence of kinetin // Plant Cell Rep.-1986,- V. 3,- P. 210-211.

159. Pretova A. Flax embryocultures // Flax as a fibre and oil bearing crop. Proceedings of the FAO European Regional Workshop on Flax. Brno, Czechoslovakia, 18-20 June 1991,-1991,-P. 155-169.

160. Pretova A. Embriogenesis of flax II Biologia.-1978.- T.33.-№ 1.- S. 33-34.

161. Pretova A. Growth of zygotic flax embryos in vitro and influence of kinetin // Plant Cell Report.-1986.-V. 3.-P. 210-211.

162. Pretova A., Williams E.G. Direct somatic embryogenesis from immature zygotic embryos of flax (Linum usitatissimum L.) II J. Plant Physiol. 1986. - V. 126. - P. 155161.

163. Pretova A. Androgenic response in potato II Proc. of Seminar on gametic embryogenesis. As, Norway, 24-27 June, 1993.

164. Pretova A. Flax (Linum usitatissimum L.) embryo culture studies I In: Biotech, in Agric. and Forestry 10. Legumes and Oilseed Crops. Y. pp. S. Bajaj (ed).-P.515-537.

165. Przybecki Z., Malepszy S. Molekularne podstawy zmiennosci somaclonallnej u roslin // Biotechnologia.-1992,- V. 3 (18).- P. 30-41.

166. Radhavan V. Experimental embryogenesis in vascular plants // Academic Press. London, 1976.

167. Radhavan V. Applied aspects of embrio culture I in: J.Reinert and Y. P. S. Bajaj (eds.), Applied and Fundamental aspects of plant cell, tissue, and organ culture.-Springer-Verlag, New York, 1977,- P. 375-397.

168. Radhavan V. Embryo culture II Int. Rev. Cytol. Suppl.-1980,- V. 11B.- P. 209-240.

169. Radhavan V., Srivastava P.S. Embryo culture I In: B.Wl. Johri (ed.), Experimental embryology of vascular plants.- Springer-Verlag, New York, 1982.- P. 195-230.

170. Radhavan V., Torrey J.G. Growth and morphogenesis of globular and older embryos of Capsella in culture//Am. J.Bot.- 1963.-V. 50,- P. 540-551.

171. Rangan T.S. Ovary, ovule end nucellus culture / In: B.M. Johri (ed.), Experimental embryology of vascular plants.-Springer-Verlag, New York, 1982.- P. 105-129.

172. Rangan T.S. Culture of ovules / In: I.K. Vasil (ed.), Cell culture and somatic cell genetics of plants.- Academic Press. London, 1984,- V. 1,- P. 227-231.

173. Raper C.D., Jr., Patterson R.P., List M.L., Obendorf R.L., Downs R.J. Photoperiod effects on growth rate of in vitro cultured soybean embryos II Bot. Gaz.-1984.-V. 145,-P. 157-162.

174. Rappaport J. In vitro culture of plant embryos and factors controlling their growth // Bot.Rev.-1954,-V. 20,- P. 201-225.

175. Rupert E.A., Seo A., Richards K.W. Tr'rfolium species hybrids obtained from embryo-callus cultures // Agron. Abstr.-1979,- P. 75.

176. Rybczynski J J. Callus formation and organogenesis of mature cotyledons of Linum usitatissimum L. var II Szokijskij in vitro culture. Genetica Polonica.- 1975.- V. 16,-P. 161-165.

177. Ryczkovski M. Osmotic gradients in the developing ovule and embryo И Acta Bot. Soc. Pol.-1967.- V. 36,- P. 627-638.

178. Ryczkovski M. Changes in osmotic values of the central vacuole and endosperm sap during the growth of the embryo and ovule // Z. Pflanzenphysiol.- 1970.- V.61.- P. 422-429.

179. Sastri D.C., Nalini M.S., Moss J.P. Tissue culture and prospects for improvement of Arachis hypogaea and other oil seed crops / In: A.N. Rao (ed.), Tissue culture of economically important plants, 1982,- P. 42-57. COSTED and ANBS.

180. Seetharam A. Interspecific hybridization in Li пит // Euphytica.- 1972,- V. 21.- P. 489-495.

181. Sharma D.R., Gil! B.S. Current status of wide hybridization in wheat // Euphytica. -1983.-V. 32.-P. 17-31.

182. Shaw R., Varns J.L., Miller K.A., Talley E.A. Potato tuber callus. Validation as biochemical tool II Plant Physiol. -1982,- V. 58. P. 464-467.

183. Skirm G.W. Embryo culturing as an aid to plant breeding II J. Hered.-1942.- V. 33. -P. 211-215.

184. Stebbins G.L. Systematic studies in the cichorieae II Bot. Rev. 1945,- V. 25,- P. 189-198.

185. Stephens S.G. The evolution of Gossypium II Genetics.- 1949.-V. 34,- P. 627 -637.

186. Stephens S.G. Bot. Rev. -1950.- V. 16.- P.115-149.

187. Stewart J. McD. In vitro fertilization and embryo rescue II Environ. Exp. Bot.-1981,-V. 21.- P. 301-315.

188. Stoltz L.P. Agar restriction of the growth of excised mature iris embryos II J. Am. Soc. Hortic. Sci.-1971.-V. 96,- P. 681-684.

189. Sun H.T., Dong L.H. The effect of differentiation in culture of pollen II Chnese Fibre Crops.-1984,- V.3.-P. 41 -43.

190. Sun H., Fu W. Induction of haploid plants of flax (Linum usitatissimum L.) by anther culture and preliminary observations on their progeny II Acta Genet. Sinuca, 1981,-V. 8.- P.369-374.

191. Tammes T. The genetics of the genus Linum II Bibliogr. Genet.-1928,- V. 4,- P. 136.

192. Thieme R., Grieb H., Tiemann H. Use of somaclonal variation for the production of adapted cultivars of potato // Adaptation in Plant Breeding. XIV EUCARPIA Congress. Abstracts. Jyvaskyla, Finland.-1995.- P. 85-86.

193. Third Regional Workshop on Flax // F.O.A., Working Graup Economiks and Marketing (June 15-17. Bonn). 1993.

194. Thomas B.R., Pratt D. Efficient hybridization between Lycopersicon escuientum and L eruvianum via embryo callus II Theor. Appl. Genet.-1981.- V. 59.- P. 215-219.

195. Tilton V.R., Russell S.H. In vitro culture of immature soybean embryos II J. Plant Physio!.-1984.-V. 115.-P. 191-200.

196. Tilton V.R., Russell S.H. Applications of in vitro pollination/fertilization technology II Bioscience.-1984.-V. 34,- P. 239-242.

197. Torrey J.G. Plant embryos / In: P.F. Kruse, Jr., and M.K. Patterson Jr. (eds.),Tissue culture: Methods and applications, 1973.- P. 166 -170. Academic Press, London.

198. Tukey H.B. Artificial culture of sweet cherry embryos II J. Hered.- 1933. V. 24.1. P. 7-12.

199. Tukey H.B. Artificial culture methods for isolated embryos of deciduous fruits I! Proc. Am. Soc. Hortic. Sci.- 1934.-V. 32,- P. 313-322.

200. Tukey H.B. Growth patterns of plants developed from immature embryos inartificial culture // Bot. Gaz.-1938.- V. 99.- P. 630-665.

201. Tukey H.B. The excised-embryo method of testing the germinability of fruit seed with particular reference to peach seed II Proc. Am. Soc. Hortic. Sci.- 1944,- V. 45,- P. 211-219.

202. Van Overbeek J., Conkin M.E., Blakeslee A.F. Factors in coconut milk essential for growth and development of very young Datura embryos // Science. 1941,- V. 94. -P. 350-351.

203. Van Overbeek J., Conkin M.E.,Blakeslee A.F. Cultivation in vitro of small Datura embryos II Am. J. Bot.-1942,- V. 29,- P. 472-477.

204. Vasil I.K. The realities and chalenges of plant biotechnology II Biotech nology.-1990,-V. 8.- P. 296-302.

205. Wang Y.C., Janick J. Somatic embryogenesis in jojoba II J. Am. Soc. Hortic. Sci.1986.-V. 111,-P. 281-287.

206. Wiliams E.G. Interspecific hybrisation in pasture legumes // Plant Breed. Rev.1987.-V. 5,-P. 237-305.

207. Wiliams E.G., De Lautour G. The use of embryo culture with transplanted nurse endosperm for the production of interspecific hybrids in pasture legumes II Bot. Gaz.-1980.-V. 141.-P. 252-257.

208. Wiliams E.G., De Lautour G. Production of tetraploid hybrids between Ornithopus and O. sativums using embryo culture II N. Z. J. Bot.-1981.- V. 19,- P. 23-30.

209. Yamashita Y., Terada R., Nishibayashi S., Shimamoto K. Asymmetric somatic hybrids of Brassica: partial transfer of B. campestris genome into B. oleracea by fusion //Theor. ApJJ. Genet-1989.-V. 77,- P. 189-194.

210. Yermanos DM, Beard H., Gill K.S., Anderson M.P. Agronomy Journal.- 1966,-V. 58,- P. 30-32.

211. Yeung E.G., Brown D.C.W. The osmotic environment of developing embryos of Phaseoius vulgaris Ii Z. Pffanzenphysiol.- 1982,- V. 106.- P. 149-156.

212. Yeung E.G., Thorpe T.A., Jensen C.J. In vitro fertilization and embryo culture / In: T.A. Thorpe (ed.), Plant tissue culture-methods and applications in agriculture.- 1981,-P. 253-271. Academic Press, London.

213. Ziv Wl., Sager J.C. The influence of light quality on peanut (Arachis hypogaea L.) gynophore pod and embryo development in vitro // Plant Sei. Lett.- 1984.- V. 34.- P. 211-218.132