Создание светоизлучающего устройства для улучшения роста растений в автономных агротехнических комплексах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Дегтерева Мария Михайловна

• Дегтерева Мария Михайловна
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Дегтерева Мария Михайловна

Введение

1 Потенциал применения светодиодных излучателей в сельскохозяйственной и фармацевтической промышленности

1.1 Использование светоизлучающих структур для улучшения фотоморфогенеза

1.1.1 Красные светодиоды 600-700 нм

1.1.2 Синие светодиоды 400-500 нм

1.1.3 Зеленые светодиоды 500-600 нм

1.1.4 Дальние красные излучатели 700-800 нм

1.1.5 Ультрафиолетовые излучатели 350-380 нм

1.2 Современные осветительные системы в тепличной промышленности

1.3 Светодиодные фитосистемы для сельскохозяйственной и фармацевтической промышленности

1.3.1 Влияние спектрального состава светоизлучающих устройств на фотобиологические процессы растений в стадии прорастания

1.3.2 Применение светодиодных фитосистем в сельскохозяйственной промышленности

1.3.3 Роль светоизлучающих фитосистем в развитии пряно-ароматических и лекарственных культур

1.4 Выводы по главе

2 Разработка управляемого светоизлучающего устройства и методики освещения растений в стадии прорастания для улучшения всхожести

2.1 Определение спектрально-энергетических характеристик светоизлучающего устройства и создание методики освещения растений в стадии прорастания для улучшения всхожести семян и улучшения биометрических параметров развития

2.1.1 Оценка влияния спектрального состава светодиодных устройств на развитие Melissa officinalis L. в стадии прорастания

2.1.2 Определение параметров фитооблучателя для увеличения всхожести Остит Ъа8Шсит Ь

2.1.3 Выявление механизмов стимуляции прорастания пряно-ароматических и фармакопейных лекарственных растений с применением светоизлучающих устройств

2.2 Создание светоизлучающего устройства для повышения эффективности роста растений на этапе прорастания

2.3 Выводы по главе

3 Разработка управляемого светоизлучающего устройства и методики освещения пряно-ароматических растений для улучшения фитохимического состава в вертикальной гидропонной системе

3.1 Параметры светоизлучающей системы для вертикальной гидропонной ситифермы

3.1.1 Характеристики источников освещения

3.1.2 Параметры вертикальной ситифермы

3.2 Определение спектрально-энергетических характеристик светоизлучающего устройства и создание методики освещения для улучшения биометрических и фитохимических параметров Остит Ъа8Шсит Ь. при гидропонном выращивании

3.3 Описание параметров разработанного светоизлучающего устройства для повышения эффективности выращивания пряно-ароматических растений в вертикальной гидропонной ситиферме

3.4 Выводы по главе

4 Создание светоизлучающего устройства с циклоадаптивным режимом освещения для увеличения урожайности и снижения энергопотребления

4.1 Циклоадаптивный режим освещения растений, способствующий увеличению урожайности и снижению энергопотребления

4.2 Создание комплексной методики оценки эффективности освещения растений на разных этапах культивирования для формирования циклоадаптивного фоторежима

4.3 Создание универсального светоизлучающего устройства для улучшения роста растений в автономных агротехнических комплексах с циклоадаптивным фоторежимом

4.3.1 Электрические и спектрально-энергетические характеристики светодиодов, используемых в светоизлучающем устройстве

4.3.2 Электрическая схема универсального светоизлучающего устройства и принцип ее работы

4.4 Разработка программного обеспечения для работы светоизлучающего устройства

4.5 Оценка эффективности работы универсального светоизлучающего устройства с циклоадаптивным фоторежимом

4.6 Сравнительный анализ конкурентных преимуществ разработанного светоизлучающего устройства с улучшенными потребительскими свойствами

4.7 Выводы по главе

Заключение

Список использованных источников

155

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание светоизлучающего устройства для улучшения роста растений в автономных агротехнических комплексах»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. На сегодняшний день одной из главных задач страны является достижение продовольственной безопасности, которая включала бы в себя, помимо независимости от импорта, ценовую и территориальную доступность продуктов питания для всех граждан. По данным Министерства сельского хозяйства Российской Федерации культивационные сооружения защищенного грунта в контролируемой среде обеспечивают лишь около 8 % производства тепличных овощей от медицинской нормы потребления свежей продукции на человека в год. В условиях растущего спроса на сельскохозяйственную продукцию, содержащую полезные для здоровья соединения, возникает задача увеличения производства высококачественных пищевых продуктов и необходимость в применении инновационных технологий, которые могут повысить продуктивность сельского хозяйства.

Повышение качества и количества продукции достигается за счет воздействия на растения излучения, согласованного со спектрами поглощения фотосинтетических пигментов и фоторецепторов. Около 15 % всей электроэнергии, производимой в России, расходуется на освещение, поэтому использование эффективных методик освещения сельскохозяйственных культур в агропромышленных предприятиях позволит снизить затраты на электроэнергию благодаря возможности получения необходимых параметров интенсивности и спектрального распределения в зависимости от стадии роста и вида растения. Проблемой имеющихся на сегодняшний день традиционных источников освещения является низкое значение эффективности в области фотосинтетически активной радиации (ФАР) и эффективности использования электроэнергии (ЭИЭ), высокое энергопотребление, а также необходимость в разработке новых принципов функционирования светоизлучающих устройств, направленных на увеличение урожайности и улучшение качества сельскохозяйственной продукции. Кроме того, активное развитие ситифарминга требует высокоэффективных систем освещения. Поэтому решение проблемы низкой эффективности современных искусственных

источников освещения для роста растений является актуальным и имеет потенциал для дальнейшего внедрения в тепличную и фармацевтическую промышленность, поскольку современная фармацевтическая медицина в значительной степени зависит от лекарств, первоначально обнаруженных в природных источниках (растениях) и выделенных из них.

Степень разработанности темы исследования

Учеными в области создания источников излучения для оптимизации роста растений и электрификации сельскохозяйственного производства С.А. Ракутько, Н.Н. Протасовой, И.И. Свентицким, А.М. Башиловым, Ю.М. Жилинским, Ю.Н. Кульчиным, В.М. Леманом, Г.С. Сарычевым, А.А. Тихомировым, Л.Г. Прищепом, А.К. Лямцовым, В.Н. Карповым, В.А. Козинским, О.А. Косицыным, Н.П. Кондратьевой, Н.Ф. Кожевниковой, В.В. Малышевым, M. Moustakas, K.M. Folta, B. Singh, J. Bonnet, P. Harris, W. Anderson и другими, а также различными институтами разработаны теоретические основы применения оптического излучения для культивирования растений, а также для эффективного использования электрической энергии в этих процессах.

Для решения задач оптимизации таких параметров роста растений, как интенсивность фотосинтеза, общий рост биомассы, фитохимический состав, авторы рекомендуют разрабатывать излучатели с управляемым спектром излучения. Однако остаются нерешенными проблемы согласования спектра излучения устройств со спектральной чувствительностью растений, поскольку она варьируется в зависимости от вида и этапа их развития. Для разработки светоизлучающих устройств с циклоадаптивным фоторежимом (ЦАФР) требуется согласование спектрального состава излучения на разных подстадиях (этапах) традиционных фаз развития растений со спектрами поглощения фотосинтетических пигментов и фоторецепторов, что позволит увеличить продуктивный потенциал, а также более эффективно использовать электроэнергию по сравнению с традиционными устройствами, такими как натриевые лампы высокого давления или люминесцентные лампы.

Цели и задачи исследования

Цель работы - разработка светоизлучающих устройств с управляемым спектром излучения для улучшения роста растений, основанных на новых принципах функционирования, обеспечивающих более низкое по сравнению с имеющимися аналогами энергопотребление, обладающих существенно превосходящими потребительскими свойствами, более высокой эффективностью в области фотосинтетически активной радиации и эффективностью использования электроэнергии.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Провести анализ влияния отдельных диапазонов ФАР на характеристики развития растений. Рассмотреть потенциал применения светодиодных излучателей в сельскохозяйственной и фармацевтической промышленности. Обосновать концепцию разработки светоизлучающих устройств для улучшения роста растений.

2. Разработать управляемое светоизлучающее устройство с заданными спектрально-энергетическими характеристиками, обладающее более низким энергопотреблением и более высокой эффективностью, а также методики освещения растений в стадии прорастания для улучшения всхожести.

3. Разработать управляемое светоизлучающее устройство с заданными спектрально-энергетическими характеристиками, обладающее более низким энергопотреблением и более высокой эффективностью, а также методику освещения пряно-ароматических растений для улучшения фитохимического состава.

4. Разработать комплексную методику оценки эффективности освещения растений на разных этапах культивирования для формирования циклоадаптивного режима освещения.

5. Создать светоизлучающее устройство для улучшения роста растений в автономных агротехнических комплексах с циклоадаптивным режимом освещения для увеличения урожайности и снижения энергопотребления по сравнению с имеющимися аналогами, более высокой эффективностью в области ФАР и

эффективностью использования электроэнергии, а также существенно превосходящими потребительскими свойствами.

Объект исследования - светоизлучающее устройство для улучшения всхожести, урожайности и фитохимического состава сельскохозяйственных культур в автономных агротехнических комплексах, с более низким по сравнению с имеющимися аналогами энергопотреблением и более высокой эффективностью, а также существенно превосходящими потребительскими свойствами.

Предмет исследования - процессы взаимодействия излучения светодиодного устройства, обладающего сложным спектральным составом, с фотосинтезирующими организмами, методики освещения светоизлучающего устройства для повышения всхожести, урожайности и улучшения фитохимического состава сельскохозяйственных культур.

Методология и методы исследования

Для решения поставленных задач использовались теоретические основы электротехники, теоретические основы светокультуры, математическая статистика, теория планирования экспериментов. Проведен ряд экспериментов, связанных с исследованием влияния освещения светоизлучающих устройств, обладающих различным спектральным составом излучения и плотностью фотосинтетического потока фотонов (PPFD), на фитохимические и биометрические характеристики развития овощных, пряно-ароматических и лекарственных растений, к которым относятся такие параметры как энергия прорастания, всхожесть, появление семядольных, первичных и последующих листьев, площадь листовой поверхности, урожайность и др.; исследование спектров флуоресценции хлорофилла и поглощения листьев. Концепция выбора спектра излучения источника освещения основана на существовании видоспецифичных реакций растений на спектр ФАР и необходимости учета эффективности развития от интенсивности ФАР. Обработка результатов проводилась с использованием программных пакетов OriginPro, Jamovi, КОМПАС-3D, Proteus, Altium Designer.

Научная новизна исследования

1. Показано, что использование энергосберегающего источника излучения, спектральная характеристика которого согласована со спектрами поглощения Ocimum basilicum L. и Melissa officinalis L. на этапе прорастания и состоит из двух компонент - синей, с максимумом излучения 445 нм, и красной 660 нм, в соотношении 75%С/25%К по значению плотности фотосинтетического фотонного потока, приводит к снижению синтеза каротиноидов, что способствует увеличению всхожести семян на 20 %.

2. Показано, что использование светоизлучающего устройства, содержащего излучатели 445, 525 и 660 нм и обладающего спектральным составом излучения 15%С/40%З/45%К, согласованным со спектрами поглощения Ocimum basilicum L., снижает содержание хлорофиллов на заключительном этапе культивирования, что приводит к стимуляции выработки вторичных метаболитов, позволяет увеличить синтез флавоноидов и однородность метаболитного профиля Ocimum basilicum L.

3. Разработана методика реализации циклоадаптивного фоторежима, способствующего снижению энергопотребления источника излучения и повышению эффективности использования электроэнергии, основанная на анализе изменения биометрических параметров роста растений на разных этапах культивирования, отличающаяся учетом подстадий традиционных фаз развития.

4. Впервые показано, что использование светоизлучающего устройства, содержащего циклоадаптивный фоторежим, спектральная характеристика которого согласована со спектрами поглощения Lactuca sativa L. и имеет максимумы на длинах волн 370, 445, 525, 660 и 730 нм в соотношении, учитывающем этап развития растения, способствует увеличению синтеза фотосинтетических пигментов в листовой овощной культуре Lactuca sativa L., что приводит к увеличению урожайности растения в 2 раза и снижению транспирационного коэффициента в 2,5 раза.

Содержание диссертационного исследования соответствует паспорту научной специальности 2.2.7 - Фотоника (отрасль науки - технические) по п. 10 «Создание светоизлучающих устройств, основанных на основе новых принципов

функционирования с более низким по сравнению с имеющимися аналогами энергопотреблением и более высоким КПД, а также существенно превосходящими потребительскими свойствами».

Теоретическая и практическая значимость работы

1. Создано светоизлучающее устройство, позволяющее увеличивать всхожесть семян пряно-ароматических и фармакопейных лекарственных культур в стадии прорастания на 20 %. Разработанное устройство обладает более низким энергопотреблением (в 3-4 раза меньше, чем для ДНаТ, в зависимости от ширины спектра излучения СИД), высокой эффективностью использования электроэнергии, представляющей собой отношение количества всхожих семян растений к потреблению электроэнергии (в 4,4 раза эффективнее ДНаТ для Melissa officinalis L. и в 3,4 раза для Ocimum basilicum L.) и более высоким значением эффективности в области фотосинтетически активной радиации 2,26 мкмольДж-1 (на 26 % больше ДНаТ).

2. Разработано светоизлучающее устройство, позволяющее увеличивать урожайность пряно-ароматической культуры Ocimum basilicum L. на 112 % и увеличивать содержание флавоноидов в надземной части (побегах) в 3,2 раза по сравнению с традиционным источником излучения - ДНаТ. Разработанный фитооблучатель обладает более низким энергопотреблением (в 3-4 раза меньше, чем для ДНаТ, в зависимости от ширины спектра излучения СИД), высокой эффективностью использования электроэнергии для пряно-ароматических культур, представляющей собой отношение урожайности растений (ЭИЭ по урожайности) и содержания флавоноидов (ЭИЭ по флавоноидам) к потреблению электроэнергии (в 7 раз эффективнее ДНаТ по урожайности и в 10,7 раза по содержанию флавоноидов). Эффективность прибора в области фотосинтетически активной радиации составляет 2,22 мкмольДж-1 (на 23 % больше ДНаТ).

3. Разработана методика оценки эффективности освещения растений на разных этапах культивирования, позволяющая выявить эффективный циклоадаптивный режим освещения светоизлучающего устройства для повышения урожайности и увеличения количества фотосинтетических пигментов.

4. Создано универсальное светоизлучающее устройство, содержащее циклоадаптивный режим освещения, для автономных агротехнических комплексов с более низким по сравнению с имеющимися традиционными источниками освещения в тепличной промышленности энергопотреблением (снижение до пяти раз при использовании ЦАФР по сравнению с ДНаТ), более высокой эффективностью в области ФАР (на 28 % превосходит ДНаТ) и эффективностью использования электроэнергии (в 9 раз эффективнее ДНаТ), а также существенно превосходящими потребительскими свойствами (низкое тепловыделение, циклоадаптивный режим освещения, который позволяет увеличивать урожайность листовых овощных культур, таких как Lactuca sativa L., в 2 раза, снижать транспирационный коэффициент в 2,5 раза и увеличивать синтез фотосинтетических пигментов).

В рамках исследования созданы результаты интеллектуальной деятельности (РИД): полезная модель «Осветительное устройство» № 196203; «Программа для моделирования спектральной характеристики энергоэффективного светодиодного фитоизлучателя в зависимости от вида и стадии роста растения» свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ № 2021680029; «Программа для сбора и обработки данных при построении спектральных характеристик» свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ №2 2023667559; «Программа управления светоизлучающим устройством для улучшения роста растений в автономных агротехнических комплексах» свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ № 2024685666.

Положения, выносимые на защиту

1. Использование разработанного управляемого светоизлучающего устройства с возможностью обеспечения максимумов излучения 445 нм и 660 нм в соотношении 75%С/25%К по значению PPFD с учетом спектральной чувствительности Ocimum basilicum L. и Melissa officinalis L. на этапе прорастания позволяет увеличить всхожесть растений на 20 % по сравнению с естественным освещением за счет снижения содержания каротиноидов при воздействии на светочувствительные фоторецепторы криптохромы и фитохромы.

2. Использование разработанного управляемого светоизлучающего устройства с возможностью обеспечения максимумов излучения 445, 525 и 660 нм в соотношении 15%С/40%З/45%К по значению PPFD с учетом спектральной чувствительности Ocimum basilicum L. позволяет увеличить содержание флавоноидов в надземной части (побегах) в 3,2 раза по сравнению с ДНаТ за счет переключения механизма увеличения биомассы на накопление вторичных метаболитов в связи со снижением содержания хлорофиллов в Ocimum basilicum L. на разных этапах культивирования при гидропонном выращивании.

3. Использование разработанного управляемого светоизлучающего устройства с циклоадаптивным режимом освещения, обладающего спектральным составом излучения, учитывающим спектральную чувствительность Lactuca sativa L. на разных этапах развития, обеспечивает увеличение урожайности культуры в 2 раза, а также снижение количества использованной воды, необходимой для образования 1 г сухого вещества, в 2,5 раза по сравнению с естественным освещением за счет увеличения содержания фотосинтетических пигментов хлорофиллов и каротиноидов.

Степень достоверности и апробация результатов работы

Достоверность и обоснованность полученных результатов и выводов диссертационной работы подтверждается использованием сертифицированного оборудования и поверенных средств измерений; подтверждается согласованностью полученных в ходе натурных испытаний и исследований результатов с результатами отечественных и зарубежных авторов. Результаты работы были представлены на всероссийских и международных конференциях и семинарах, опубликованы в зарубежных журналах, индексируемых в Web of Science и Scopus и в рецензируемых отечественных журналах, рекомендованных ВАК.

Основные положения и результаты диссертации докладывались и обсуждались на следующих научно-технических конференциях: «74-я Всероссийская научно-техническая конференция СПб НТО РЭС им. А.С. Попова, посвященная Дню радио», 22-26 апреля, 2019 г.; 2020, 2021, 2022 IEEE Conference

of Russian Young Researchers in Electrical and Electronic Engineering (EIConRus), 2730 января 2020 г.; 26-29 января 2021 г.; 25-28 января 2022 г.; Alferov Forum «Micro and Nanosystems Physics», 18 марта 2020 г.; «XIV Международная научная конференция «Прикладная оптика - 2020», 15-18 декабря, 2020 г.; 76-я Всероссийская научно-техническая конференция СПб НТО РЭС им. А.С. Попова, посвященная Дню радио, 26-30 апреля 2021 г.; XV Международная научная конференция «Прикладная оптика - 2022», 15-16 декабря, 2022 г.; 2023 Seminar on Fields, Waves, Photonics and Electro-optics: Theory and Practical Applications (FWPE), 21 ноября, 2023 г.; 78-я Научно-техническая конференция Санкт-Петербургского НТО РЭС им. А.С. Попова, посвященная Дню радио, 24-27 апреля 2023 г.; IX, X, XI, XII Научно-практическая конференция с международным участием «Наука настоящего и будущего» для студентов, аспирантов и молодых ученых, 13-14(15) мая, 2021 г., 19-20(21) мая, 2022 г., 18-20 мая, 2023 г., 16-17(18) мая, 2024 г.; 2024 Conference of Young Researchers in Electrical and Electronic Engineering (2024 ElCon), 29-30 января 2024 г.; «79-я Научно-техническая конференция Санкт-Петербургского НТО РЭС им. А.С. Попова, посвященная Дню радио», 22-26 апреля 2024 г.

Экспонат автора «Энергоэффективный умный фитосветильник» представлялся на 17-й международной специализированной выставке лазерной, оптической и оптоэлектронной техники «Фотоника. Мир лазеров и оптики» (Фотоника 2023 28-31 марта 2023, Москва, ЦВК «Экспоцентр, Павильон «Форуми»).

Реализация результатов работы. Результаты исследования и разработанные универсальные светоизлучающие устройства с методиками освещения используются в учебном процессе и научно-исследовательской деятельности бакалавров и магистров лаборатории «Агробиофотоника» кафедры фотоники СПбГЭТУ «ЛЭТИ». Разработанные методики освещения и светоизлучающие устройства используются в ООО «ИНТЕХ Лайтинг», ООО «НовБиотех» и ООО «МГБот».

Публикации. Результаты диссертационных исследований опубликованы в 36 печатных работах, в том числе 3 работы в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ для опубликования результатов диссертационных исследований, 12 трудов в изданиях, индексируемых в базах Web of Science и Scopus, в том числе публикации в журналах c квартилем Q2 и Q4, 16 тезисов конференций, 1 учебное пособие, 3 свидетельства о государственной регистрации программы для ЭВМ и 1 патент на полезную модель. В каждой работе личный вклад автора составляет не менее 60 %.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, списка использованных источников из 145 наименований отечественных и зарубежных источников информации. Общий объем работы составляет 165 страниц. Содержит 20 таблиц, 75 рисунков.

1 ПОТЕНЦИАЛ ПРИМЕНЕНИЯ СВЕТОДИОДНЫХ ИЗЛУЧАТЕЛЕЙ В СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ И ФАРМАЦЕВТИЧЕСКОЙ

ПРОМЫШЛЕННОСТИ

В настоящее время светодиодное освещение стало преобладающим во многих сферах деятельности человека, одной из которых является сельское хозяйство. С каждым годом все большей проблемой становится обеспечение населения достаточным количеством качественной продукции вследствие текущей экологической обстановки и активного роста городского населения. Агропромышленные предприятия осуществляют крупномасштабное производство сельскохозяйственных культур, в связи с чем возникает проблема сокращения затрат на электроэнергию, поскольку они определяют значительную часть ценообразования и, следовательно, экономической стабильности продукции. Выращивание растений в автономных комплексах особенно актуально для средних и северных районов России, так как в таких условиях возникает недостаток света для растений. Использование интеллектуальных светоизлучающих устройств в агроиндустриальных комплексах позволит существенно снизить затраты на электроэнергию благодаря возможности получения необходимых параметров света, его интенсивности и спектрального распределения в зависимости от стадии роста и вида растения. Вопросы оптимизации спектра и интенсивности фотосинтетически активной радиации в продукционном процессе растений на разных этапах их вегетации, изучения возможностей использования света разного спектрального состава в организации направленного биосинтеза биологически ценных соединений различного назначения остаются малоизученными и весьма актуальными.

1.1 Использование светоизлучающих структур для улучшения фотоморфогенеза

Хлорофиллы являются основными молекулами, поглощающими световую энергию посредством светособирающих комплексов (ССК). В световых реакциях фотосинтеза (рисунок 1.1.1) энергия передается от фотосистемы II (ФСП) через

цитохром-b6f и пластоцианин ^^ к фотосистеме I (ФИ) [1,2]. Фотосистема II представляет собой крупный пигмент-белковый комплекс, ответственный за светозависимое окисление воды до молекулярного кислорода в фотосинтезирующих организмах.

Рисунок 1.1.1 - Поглощение световой энергии и ее преобразование в химическую

энергию [1]

Электроны передаются от ФС11 к ФС1 и, наконец, к ферредоксину (Fdx) с образованием НАДФН. При избытке световой энергии синглетный кислород 1O2 образуется через триплетное возбужденное состояние хлорофилла 3chl*. В водорасщепляющем комплексе ФС11 в результате окисления воды образуются молекулярный кислород (О2), протоны (Н+) и электроны (е-). Электроны переносятся от H2O к НАДФ+, и в связи этим устанавливается протонный градиент, который используется АТФ-синтазой для синтеза АТФ. Пластохинон (PQ) принимает два электрона в результате окисления H2O и два протона (H+) от стромы хлоропласта и восстанавливается до пластохинола (PQH2), а электрон переносится на ФС1 через цитохром-b6f и пластоцианин.

Также на рисунке 1.1.1 изображены ферредоксин-НАДФ+-редуктаза (FNR) и Fdx. Когда НАДФ+ отсутствует (из-за неиспользованного НАДФН для синтеза углеводов), супероксид анион-радикал СО2-) образуется из электронов, которые передаются на О2. Последовательно Ю2- превращается в пероксид водорода (H2O2) под действием супероксиддисмутазы (SOD), а затем H2O2 восстанавливается до

воды под действием аскорбатпероксидазы (АРХ). Окисленный аскорбат восстанавливается из НАДФН с помощью монодегидроаскорбатредуктазы (MDAR), в следствие чего становится доступен НАДФ+ [3].

Продукты световых реакций АТФ и НАДФН должны быть скоординированы с синтезом углеводов и других важнейших органических молекул, в противном случае образуются активные формы кислорода (АФК) [2-5]. Поглощенное светособирающими комплексами излучение обеспечивает энергию для ряда фундаментальных фотосинтетических процессов, таких как окисление Н20 и транспорт электронов, в сочетании с перекачкой протонов через тилакоидные мембраны для синтеза АТФ АТФ-синтазой (с использованием генерируемого протонного градиента) и НАДФН [2-5]. В процессе преобразования световой энергии в химическую постоянно образуются активные формы кислорода, которые удаляются с помощью различных антиоксидантных механизмов. К АФК относятся синглетно-возбужденный кислород 0О2), перекись водорода (Н202) и супероксид анион-радикал СО2") [6].

Избыточное поглощение излучения может превысить емкость цепи переноса электронов, увеличивая при этом вероятность образования АФК. Абиотические и биотические стрессы, к которым можно отнести охлаждение, засуху, воздействие патогенов и насекомых, избыточное освещение, неоптимальный спектральный состав излучения, вызывают повышенное производство АФК в растениях из-за разрушения клеточного гомеостаза, что приводит к окислительному стрессу [7,8]. Окислительный стресс возникает в результате дисбаланса между производством АФК и их удалением ферментативными и неферментативными антиоксидантами

[9].

Дисбаланс вызывает клеточное повреждение, которое может привести к гибели клеток [10]. Таким образом, растению необходимо отреагировать на дисбаланс до разрушения клеточных структур для поддержания фотосинтетической активности и выживания всего растения [11]. Хлоропласты вносят существенный вклад в образование АФК в растительных клетках и особенно в световых реакциях фотосинтеза.

В большинстве стрессовых условий окружающей среды поглощенная световая энергия находится в избытке, и, таким образом, она может нанести вред хлоропластам. Процессом, защищающим фотосинтетический аппарат от избыточной световой энергии, приводящей к генерации АФК, является механизм нефотохимического тушения флуоресценции (ЫРР) [12]. Растения выработали несколько фотозащитных механизмов, включая выход света за счет движения листьев и хлоропластов, механизм NPQ за счет рассеивания поглощенной световой энергии в виде тепловой энергии, циклический транспорт электронов вокруг ФС1, фотодыхание и системы улавливания АФК [13]. Создание нефотохимического тушения позволяет избежать увеличения образования АФК, которое часто наблюдается в условиях экологического стресса [14].

Однако увеличение генерации АФК в условиях экологического стресса может быть устранено ферментативными и неферментативными антиоксидантными механизмами [15]. Метод флуоресцентного анализа хлорофилла имеет высокое разрешение, является быстрым и неразрушающим, а также позволяет оценить любые изменения в фотохимии путем мониторинга флуоресцентного излучения хлорофилла ФС11 [16]. Этот метод позволяет точно определить количество энергии, которая используется для фотохимии (ФФсп), рассеивается в виде тепла (Ф^) или нерегулируемого рассеивания в ФС11 (Фж>)

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дегтерева Мария Михайловна, 2025 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Anderson J.M. Changing concepts about the distribution of Photosystems I and II between grana-appressed and stroma-exposed thylakoid membranes // Photosynthesis Research. 2002. Vol. 73. 157-164 p.

2. Niyogi K.K., Wolosiuk R.A., Malkin R. Photosynthesis. In Biochemistry & Molecular Biology of Plants. 2nd ed. / ed. Buchanan B.B., G.W., J.R.L., Eds.; J.& S. NJ, USA: Ltd.: Hoboken, 2015. 508-566 p.

3. Moustakas M. et al. Arbuscular mycorrhizal symbiosis enhances photosynthesis in the medicinal herb salvia fruticosa by improving photosystem ii photochemistry // Plants. MDPI AG, 2020. Vol. 9, № 8. P. 1-18.

4. Moustakas M., Moustaka J., Sperdouli I. Hormesis in photosystem II: a mechanistic understanding // Curr Opin Toxicol. Elsevier, 2022. Vol. 29. P. 57-64.

5. Moustakas M. Plant Photochemistry, Reactive Oxygen Species, and Photoprotection // Photochem. MDPI AG, 2021. Vol. 2, № 1. P. 5-8.

6. Шелепова О.В. et al. Оценка использования светодиодного освещения в сочетании с применением y-PGA SAP пептида на рост и развитие растений мяты перечной в условиях закрытой биосистемы // Photonics Russia. 2024. Vol. 18, № 6. P. 486-498.

7. Sperdouli I., Ouzounidou G., Moustakas M. Hormesis Responses of Photosystem II in Arabidopsis thaliana under Water Deficit Stress // Int J Mol Sci. Multidisciplinary Digital Publishing Institute (MDPI), 2023. Vol. 24, № 11.

8. Moustakas M., Sperdouli I., Adamakis I.D.S. Editorial: Reactive oxygen species in chloroplasts and chloroplast antioxidants under abiotic stress // Frontiers in Plant Science. Frontiers Media S.A., 2023. Vol. 14.

9. Moustaka J., Moustakas M. Photoprotective mechanism of the non-target organism Arabidopsis thaliana to paraquat exposure // Pestic Biochem Physiol. Academic Press, 2014. Vol. 111, № 1. P. 1-6.

10. Баранова Е.Н. et al. Применение оптических методов для оценки физиологических повреждений флаговых листьев пшеницы // Photonics Russia. 2024. Vol. 18, № 4. P. 320-330.

11. Foyer C.H. Reactive oxygen species, oxidative signaling and the regulation of photosynthesis // Environ Exp Bot. Elsevier, 2018. Vol. 154. P. 134-142.

12. Niyogi K.K. Safety valves for photosynthesis // Curr Opin Plant Biol. Elsevier Current Trends, 2000. Vol. 3, № 6. P. 455-460.

13. Mu P., Li X.-P., Niyogi K.K. Update on Photosynthesis Non-Photochemical Quenching. A Response to Excess Light Energy 1. 2001.

14. Foyer C.H., Shigeoka S. Understanding oxidative stress and antioxidant functions to enhance photosynthesis // Plant Physiol. American Society of Plant Biologists, 2011. Vol. 155, № 1. P. 93-100.

15. Colin E. et al. Real-Time Observations of Leaf Vitality Extinction by Dynamic Speckle Imaging // Photonics. 2024. Vol. 11, № 11. P. 1086.

16. Maxwell K., Johnson G.N. Chlorophyll fluorescence-a practical guide // Journal of Experimental Botany. 2000. Vol. 51, № 345. 659-668 p.

17. Moustakas M., Calatayud Á., Guidi L. Editorial: Chlorophyll Fluorescence Imaging Analysis in Biotic and Abiotic Stress // Frontiers in Plant Science. Frontiers Media S.A., 2021. Vol. 12.

18. Gubina A.A. et al. Optimal Spectral Radiation Composition of a LED Phytolapm for Stimulating Carrot and Tomato Seed Development // Journal of the Russian Universities. Radioelectronics. 2022. Vol. 25, № 3. P. 62-72.

19. Inada K. Action spectra for photosynthesis in higher plants // Plant Cell Physiol. 1976. Vol. 17, № 2. P. 355-365.

20. Heo J. et al. Growth responses of marigold and salvia bedding plants as affected by monochromic or mixture radiation provided by a Light-Emitting Diode (LED) // Plant Growth Regulation. 2002. Vol. 38, P. 225-230.

21. Былков Д.В. et al. Сравнение влияния облучательных приборов на рост и урожайность на примере огурцов сорта Мева F1 // Photonics Russia. 2023. Vol. 17, № 5. P. 408-418.

22. Gómez C., Mitchell C.A. Growth Responses of Tomato Seedlings to Different Spectra of Supplemental Lighting // HortScience. 2015. Vol. 50, № 1. P. 112118.

23. Nanya K. et al. Effects of Blue and Red Light on Stem Elongation and Flowering of Tomato Seedlings // Acta Horticulturae. 2012. Vol. 956, P. 264-266.

24. Li Q., Kubota C. Effects of supplemental light quality on growth and phytochemicals of baby leaf lettuce // Environ Exp Bot. Elsevier, 2009. Vol. 67, № 1. P. 59-64.

25. Taiz L., Zeiger E. Plant physiology. 3rd edn. // Ann Bot. Oxford University Press (OUP), 2003. Vol. 91, № 6. P. 750-751.

26. Hernández R., Kubota C. Physiological responses of cucumber seedlings under different blue and red photon flux ratios using LEDs // Environ Exp Bot. Elsevier, 2016. Vol. 121. P. 66-74.

27. Stutte G.W. Light-emitting Diodes for Manipulating the Phytochrome Apparatus // Hortscience. 2009. Vol. 44. P. 231-234.

28. Gavhane K.P. et al. Determination of optimal daily light integral (DLI) for indoor cultivation of iceberg lettuce in an indigenous vertical hydroponic system // Sci Rep. Nature Research, 2023. Vol. 13, № 1.

29. Kim H.-H. et al. Green-light Supplementation for Enhanced Lettuce Growth under Red-and Blue-light-emitting Diodes // HortScience. 2004. Vol. 39, № 7.

30. Kim H.-H. et al. Evaluation of Lettuce Growth Using Supplemental Green Light with Red and Blue Light-emitting Diodes in a Controlled Environment-A Review of Research at Kennedy Space Center // Acta Hortic. 2006. Vol. 711. P. 111-119.

31. Folta K.M., Maruhnich S.A. Green light: A signal to slow down or stop // Journal of Experimental Botany. 2007. Vol. 58, № 12. P. 3099-3111.

32. Zeinalov Y. The Origin of Spectral Effects in Photosynthesis // Z. Naturforsch. 2009. Vol. 64. 680-686 p.

33. Zhen S., Haidekker M., van Iersel M.W. Far-red light enhances photochemical efficiency in a wavelength-dependent manner // Physiol Plant. Blackwell Publishing Ltd, 2019. Vol. 167, № 1. P. 21-33.

34. Beall F.D. et al. Far-red light stimulates internode elongation, cell division, cell elongation, and gibberellin levels in bean // Can. J. Bot. 1996. Vol. 74. P. 743-752.

35. Mancinelli A.L. et al. Photocontrol of Anthocyanin Synthesis: III. The Action of Streptomycin on the Synthesis of Chlorophyll and Anthocyanin // Plant Physiol. 1975. Vol. 55. 251-257 p.

36. Bhattarai T., Ebong A., Raja M. A Review of Light-Emitting Diodes and Ultraviolet Light-Emitting Diodes and Their Applications // Photonics. 2024. Vol. 11, № 6. P. 491.

37. Соснин Э.А. et al. Влияние имитатора солнечного УФБ-излучения на посевные качества семян и продуктивность хозяйственно-ценных растений // Photonics Russia. 2023. Vol. 17, № 3. P. 238-248.

38. Nemhauser J., Chory J. Photomorphogenesis // Arabidopsis Book. BioOne, 2002. Vol. 1. P. e0054.

39. Rakutko S.A., Rakutko E.N. Quantification of the Radiation Effects on the Stability of the Irradiated Plants Development in Light Culture // Elektrotekhnologii i elektrooborudovanie v APK. 2020. Vol. 67, № 1. P. 64-70.

40. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Mishanov, A. P. Determination of Plant Developmental Stability in Plant Lighting with Hyperspectral Imaging // Agricultural Machinery and Technologies. 2021. Vol. 15, № 1. P. 4-8.

41. Hemming S. et al. Sustainable use of energy in greenhouses. In book: Achieving sustainable greenhouse cultivation, 2019.

42. Dutta Gupta S., Agarwal A. Artificial Lighting System for Plant Growth and Development: Chronological Advancement, Working Principles, and Comparative Assessment // Light Emitting Diodes for Agriculture. 2017, P. 1-25.

43. Zhou D. et al. Towards delivering on the sustainable development goals in greenhouse production systems // Resour Conserv Recycl. Elsevier, 2021. Vol. 169. P. 105379.

44. Marcelis L., Costa J.M., Heuvelink E. Achieving sustainable greenhouse production: present status, recent advances and future developments. Achieving sustainable greenhouse cultivation. Burleigh Dodds Science Publishing, 2019. 1-14 p.

45. Soni A. et al. Multi-Color Phosphor-Converted Wide Spectrum LED Light Source for Simultaneous Illumination and Visible Light Communication // Photonics. 2024. Vol. 11, № 10. P. 914.

46. Katzin D. et al. GreenLight - An open source model for greenhouses with supplemental lighting: Evaluation of heat requirements under LED and HPS lamps // Biosyst Eng. Academic Press, 2020. Vol. 194. P. 61-81.

47. Mitterhofer S. et al. Development and Analysis of a Modular LED Array Light Source // Photonics. 2020. Vol. 7, № 4. P. 92.

48. Weaver G.M., van Iersel M.W., Mohammadpour Velni J. A photochemistry-based method for optimising greenhouse supplemental light intensity // Biosyst Eng. Academic Press, 2019. Vol. 182. P. 123-137.

49. Kim H.J., Lin M.Y., Mitchell C.A. Light spectral and thermal properties govern biomass allocation in tomato through morphological and physiological changes // Environ Exp Bot. Elsevier, 2019. Vol. 157. P. 228-240.

50. Prokofiev A., Turkin A., Yakovlev A. Prospects for the use of LEDs in crop production // Semiconductor lighting engineering. 2010. Vol. 5, № 7. P. 60-63.

51. Zhou J. et al. Unraveling Electronic and Vibrational Coherences Following a Charge Transfer Process in a Photosystem II Reaction Center // Photonics. 2024. Vol. 11, № 6. P. 519.

52. Sager J.C. et al. Light Energy Utilization Efficiency for Photosynthesis // Transactions of the ASAE. 1982. Vol. 25, № 6. P. 1737-1746.

53. Wong T.I., Zhou X. Uniform Lighting of High-Power LEDs at a Short Distance to Plants for Energy-Saving and High-Density Indoor Farming // Photonics. 2024. Vol. 11, № 5. P. 394.

54. Shu K. et al. Two Faces of One Seed: Hormonal Regulation of Dormancy and Germination // Mol Plant. Cell Press, 2016. Vol. 9, № 1. P. 34-45.

55. De Wit M., Galvao V.C., Fankhauser C. Light-Mediated Hormonal Regulation of Plant Growth and Development // Annual Review of Plant Biology. Annual Reviews Inc., 2016. Vol. 67. P. 513-537.

56. Kuleshova T.E. et al. Influence of the Light Spectral Composition on Photosynthetic, Electro- and Morphophysiological Indicators of Small Radish in Conditions of Light Culture // Russian Journal of Plant Physiology. 2024. Vol. 71, № 2. P. 59.

57. Manivannan A. et al. Blue LED light enhances growth, phytochemical contents, and antioxidant enzyme activities of Rehmannia glutinosa cultured in vitro // Hortic Environ Biotechnol. Korean Society for Horticultural Science, 2015. Vol. 56, № 1. P. 105-113.

58. Izzo L.G. et al. The role of monochromatic red and blue light in tomato early photomorphogenesis and photosynthetic traits // Environ Exp Bot. Elsevier B.V., 2020. Vol. 179.

59. Choi D.-C. et al. Spontaneous Emission Studies for Blue and Green InGaNBased Light-Emitting Diodes and Laser Diodes // Photonics. 2024. Vol. 11, № 2. P. 135.

60. Senesi G.S. et al. Chlorophyll Fluorescence Imaging (CFI) and Laser-Induced Breakdown Spectroscopy (LIBS) Applied to Investigate Tomato Plants Infected by the Root Knot Nematode (RKN) Meloidogyne incognita and Tobacco Plants Infected by Cymbidium Ringspot Virus // Photonics. 2022. Vol. 9, № 9. P. 627.

61. Huan Z. et al. Effects of different spectra on growth and nutritious quality of radish sprouting seedlings // Agricultural and Food Sciences. China Vegetables. 2009. Vol. 10. P. 28-32.

62. Lin K.H. et al. The effects of red, blue, and white light-emitting diodes on the growth, development, and edible quality of hydroponically grown lettuce (Lactuca sativa L. var. capitata) // Sci Hortic. Elsevier, 2013. Vol. 150. P. 86-91.

63. Wang H. et al. Effects of light quality on CO2 assimilation, chlorophyll-fluorescence quenching, expression of Calvin cycle genes and carbohydrate accumulation in Cucumis sativus // J Photochem Photobiol B. Elsevier, 2009. Vol. 96, № 1. P. 30-37.

64. Huché-Thélier L. et al. Light signaling and plant responses to blue and UV radiations—Perspectives for applications in horticulture // Environ Exp Bot. Elsevier, 2016. Vol. 121. P. 22-38.

65. Pennisi G. et al. Unraveling the role of red:Blue LED lights on resource use efficiency and nutritional properties of indoor grown sweet basil // Front Plant Sci. Frontiers Media S.A., 2019. Vol. 10.

66. Martins T. et al. Absorption and Excretion of Glucosinolates and Isothiocyanates after Ingestion of Broccoli (Brassica oleracea L. var italica) Leaf Flour in Mice: A Preliminary Study // Nutraceuticals. MDPI AG, 2023. Vol. 3, № 4. P. 540-555.

67. Kior A., Sukhov V., Sukhova E. Application of Reflectance Indices for Remote Sensing of Plants and Revealing Actions of Stressors // Photonics. 2021. Vol. 8, № 12. P. 582.

68. Hernández R. et al. Tomato seedling physiological responses under different percentages of blue and red photon flux ratios using LEDs and cool white fluorescent lamps // Sci Hortic. Elsevier, 2016. Vol. 213. P. 270-280.

69. Jishi T. et al. Effects of temporally shifted irradiation of blue and red LED light on cos lettuce growth and morphology // Sci Hortic. Elsevier, 2016. Vol. 198. P. 227-232.

70. Wang X.Y., Xu X.M., Cui J. The importance of blue light for leaf area expansion, development of photosynthetic apparatus, and chloroplast ultrastructure of Cucumis sativus grown under weak light // Photosynthetica. 2015. Vol. 53. P. 213-222.

71. Wang J. et al. Leaf morphology, photosynthetic performance, chlorophyll fluorescence, stomatal development of lettuce (Lactuca sativa L.) exposed to different ratios of red light to blue light // Front Plant Sci. Frontiers Research Foundation, 2016. Vol. 7, № MAR2016.

72. Yamori W. et al. Cold-tolerant crop species have greater temperature homeostasis of leaf respiration and photosynthesis than cold-sensitive species // Plant Cell Physiol. 2009. Vol. 50, № 2. P. 203-215.

73. Yang X. et al. Response of photosynthetic capacity of tomato leaves to different LED light wavelength // Environ Exp Bot. Elsevier, 2018. Vol. 150. P. 161-171.

74. Heo J.-W. et al. Early Growth, Pigmentation, Protein Content, and Phenylalanine Ammonia-lyase Activity of Red Curled Lettuces Grown under Different Lighting Conditions // Korean Journal of Horticultural Science and Technology. Korean Society of Horticultural Science, 2012. Vol. 30, № 1. P. 6-12.

75. Seyedi F.S., Nafchi M.G., Reezi S. Effects of light spectra on morphological characteristics, primary and specialized metabolites of Thymus vulgaris L // Heliyon. Elsevier Ltd, 2024. Vol. 10, № 1.

76. Tsormpatsidis E. et al. The influence of ultraviolet radiation on growth, photosynthesis and phenolic levels of green and red lettuce: Potential for exploiting effects of ultraviolet radiation in a production system // Annals of Applied Biology. 2010. Vol. 156, № 3. P. 357-366.

77. Fantini E., Facella P. Cryptochromes in the field: how blue light influences crop development // Physiol Plant. Blackwell Publishing Ltd, 2020. Vol. 169, № 3. P. 336-346.

78. Goggin D.E., Steadman K.J., Powles S.B. Green and blue light photoreceptors are involved in maintenance of dormancy in imbibed annual ryegrass (Lolium rigidum) seeds // New Phytologist. 2008. Vol. 180, № 1. P. 81-89.

79. Jacobsen J. V. et al. Roles for blue light, jasmonate and nitric oxide in the regulation of dormancy and germination in wheat grain (Triticum aestivum L.) // Planta. 2013. Vol. 238, № 1. P. 121-138.

80. Ashenafi E.L. et al. Spectral properties and stability of selected carotenoid and chlorophyll compounds in different solvent systems // Food Chemistry Advances. Elsevier, 2023. Vol. 2. P. 100178.

81. Yang L., Liu S., Lin R. The role of light in regulating seed dormancy and germination // Journal of Integrative Plant Biology. Blackwell Publishing Ltd, 2020. Vol. 62, № 9. P. 1310-1326.

82. Lymperopoulos P., Msanne J., Rabara R. Phytochrome and phytohormones: Working in tandem for plant growth and development // Frontiers in Plant Science. Frontiers Media S.A., 2018. Vol. 9.

83. Bashilov A.M. et al. Determination of Main Spectral and Luminescent Characteristics of Winter Wheat Seeds Infected with Pathogenic Microflora // Photonics. 2021. Vol. 8, № 11. P. 494.

84. Leivar P., Monte E. PIFs: Systems integrators in plant development // Plant Cell. American Society of Plant Biologists, 2014. Vol. 26, № 1. P. 56-78.

85. Pipitone R. et al. A multifaceted analysis reveals two distinct phases of chloroplast biogenesis during de-etiolation in arabidopsis // Elife. eLife Sciences Publications Ltd, 2021. Vol. 10. P. 1-32.

86. Chen M., Chory J., Fankhauser C. Light signal transduction in higher plants // Annual Review of Genetics. 2004. Vol. 38. P. 87-117.

87. Kouloumprouka Zacharaki A. et al. Opportunities and challenges for strawberry cultivation in urban food production systems // Plants People Planet. John Wiley and Sons Inc, 2024.

88. Vranova E., Inze D., Breusegem F. Van. Signal transduction during oxidative stress // Journal of Experimental Botany. 2002. Vol. 53. P. 1227-1236.

89. Vass I. Molecular mechanisms of photodamage in the Photosystem II complex // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. Elsevier, 2012. Vol. 1817, № 1. P. 209-217.

90. Zhao X. et al. Non-photochemical quenching plays a key role in light acclimation of rice plants differing in leaf color // Front Plant Sci. Frontiers Media S.A., 2017. Vol. 7.

91. Garcia Victoria N. et al. Effect of a Diffuse Glass Greenhouse Cover on Rose Production and Quality // ActaHortic. 2012. Vol. 952. P. 241-248.

92. S^b0 A., Krekling T., Appelgren M. Light quality affects photosynthesis and leaf anatomy of birch plantlets in vitro // Plant Cell Tiss Organ Cult. 1995. Vol. 41. P. 177-185.

93. Smith H. Light quality, photoperception, and plant strategy // Ann. Rev. Plant Physiol. 1982. Vol. 33. 481-518 p.

94. Szabo M. et al. Photosynthetic acclimation of Nannochloropsis oculata investigated by multi-wavelength chlorophyll fluorescence analysis // Bioresour Technol. Elsevier, 2014. Vol. 167. P. 521-529.

95. Niyogi K.K. Safety valves for photosynthesis // Curr Opin Plant Biol. Elsevier Current Trends, 2000. Vol. 3, № 6. P. 455-460.

96. Shezi S. et al. Photochemistry and photoprotection of 'Gem' avocado (Persea americana Mill.) leaves within and outside the canopy and the relationship with fruit maturity // J Plant Physiol. Urban & Fischer, 2020. Vol. 246-247. P. 153130.

97. Abou Seeda M.A. et al. Toxicity of Silver Nano Particuls, Molecular Reaction and Their Tolerance in Plants: A Review // Middle East Journal of Agriculture Research. 2024. Vol. 13, № 1.

98. Begum N. et al. Improved drought tolerance by AMF inoculation in maize (Zea mays) involves physiological and biochemical implications // Plants. MDPI AG, 2019. Vol. 8, № 12.

99. Shurygin B. et al. Comparison of the Non-Invasive Monitoring of Fresh-Cut Lettuce Condition with Imaging Reflectance Hyperspectrometer and Imaging PAM-Fluorimeter // Photonics. 2021. Vol. 8, № 10. P. 425.

100. Sukhanova M.V., Bondareva L.A. Substantiation of optimum wavelength choice for functional diagnosis of plants using an optical method in the conditions of insufficient moisture // Fundamental and Applied Problems of Engineering and Technology. 2020. Vol. 3. P. 146-153.

101. Shupletsov V. et al. Fluorescence Imaging System for Biological Tissues Diagnosis: Phantom and Animal Studies // J Biomed Photonics Eng. 2020. Vol. 6, № 1.

102. Nykiel M. et al. Abiotic Stress Signaling and Responses in Plants // Plants. Multidisciplinary Digital Publishing Institute (MDPI), 2023. Vol. 12, № 19.

103. Schwenkert S. et al. Chloroplasts are key players to cope with light and temperature stress // Trends in Plant Science. Elsevier Ltd, 2022. Vol. 27, № 6. P. 577587.

104. Tryfon P. et al. Modification of Tomato Photosystem II Photochemistry with Engineered Zinc Oxide Nanorods // Plants. Multidisciplinary Digital Publishing Institute (MDPI), 2023. Vol. 12, № 19.

105. van Delden S.H. et al. Current status and future challenges in implementing and upscaling vertical farming systems // Nature Food. Springer Nature, 2021. Vol. 2, № 12. P. 944-956.

106. Benko B. et al. Hydroponic Production Systems in Greenhouses. 2023.

107. Armanda D.T., Guinée J.B., Tukker A. The second green revolution: Innovative urban agriculture's contribution to food security and sustainability - A review // Glob Food Sec. Elsevier, 2019. Vol. 22. P. 13-24.

108. Vogelmann T.C., Gorton H.L. Leaf: Light Capture in the Photosynthetic Organ. In: Hohmann-Marriott, M. (eds) The Structural Basis of Biological Energy Generation. Advances in Photosynthesis and Respiration. Springer, Dordrecht, 2014. Vol. 39.

109. Meireles J.E. et al. Leaf reflectance spectra capture the evolutionary history of seed plants // New Phytologist. Blackwell Publishing Ltd, 2020. Vol. 228, № 2. P. 485493.

110. McCree K.J. The action spectrum, absorptance and quantum yield of photosynthesis in crop plants // Agricultural Meteorology. Elsevier, 1971. Vol. 9, № C. P. 191-216.

111. Dou H. et al. Effects of light quality on growth and phytonutrient accumulation of herbs under controlled environments // Horticulturae. MDPI Multidisciplinary Digital Publishing Institute, 2017. Vol. 3, № 2.

112. Hsu T.-C. et al. Perspectives on UVC LED: Its Progress and Application // Photonics. 2021. Vol. 8, № 6. P. 196.

113. Semenova N.A. et al. Impact of Ultraviolet Radiation on the Pigment Content and Essential Oil Accumulation in Sweet Basil (Ocimum basilicum L.) // Applied Sciences (Switzerland). MDPI, 2022. Vol. 12, № 14.

114. Litvin A.G., Currey C.J., Wilson L.A. Effects of supplemental light source on basil, dill, and parsley growth, morphology, aroma, and flavor // Journal of the American Society for Horticultural Science. American Society for Horticultural Science, 2020. Vol. 145, № 1. P. 18-29.

115. Пихтин А.Н. Квантовая и оптическая электроника. Абрис, 2012. 256656 p.

116. Perveen R. et al. Effects of different doses of low power continuous wave He-Ne laser radiation on some seed thermodynamic and germination parameters, and potential enzymes involved in seed germination of sunflower (Helianthus annuus L.) // Photochem Photobiol. 2010. Vol. 86, № 5. P. 1050-1055.

117. Hogewoning S.W. et al. Blue light dose-responses of leaf photosynthesis, morphology, and chemical composition of Cucumis sativus grown under different combinations of red and blue light. // J Exp Bot. 2010. Vol. 61, № 11. P. 3107-3117.

118. Chai W.Y. et al. Enhancing rosmarinic acid production and regulating enzyme activity in Melissa officinalis L. using spectrally tunable light-emitting diodes // Ind Crops Prod. Elsevier, 2023. Vol. 204. P. 117332.

119. Vankin D.A., Markov V.V., Podmasteryev K.V. Stand for operational tests led lamp // Fundamental and Applied Problems of Engineering and Technology. 2020. Vol. 5. P. 131-137.

120. Solbach J.A., Fricke A., Stützel H. Compensation of adverse growing media effects on plant growth and morphology by supplemental LED lighting // PLoS One. Public Library of Science, 2023. Vol. 18, № 9 September.

121. Motafeghi F. et al. Green synthesis of silver nanoparticles, graphene, and silver-graphene nanocomposite using Melissa officinalis ethanolic extract: Anticancer effect on MCF-7 cell line // Iran J Basic Med Sci. Mashhad University of Medical Sciences, 2023. Vol. 26, № 1. P. 57-68.

122. Ren J. et al. Effects of different carbon dioxide and LED lighting levels on the anti-oxidative capabilities of Gynura bicolor DC // Advances in Space Research. Pergamon, 2014. Vol. 53, № 2. P. 353-361.

123. Lichtenthaler H.K., Buschmann C. Chlorophylls and Carotenoids: Measurement and Characterization by UV-VIS Spectroscopy // Current Protocols in Food Analytical Chemistry. 2001. Vol. 1, № 1. P. F4.3.1-F4.3.8.

124. Nagata M., Yamashita I. Simple Method for Simultaneous Determination of Chlorophyll and Carotenoids in Tomato Fruit. // NIPPON SHOKUHIN KOGYO GAKKAISHI. 1992. Vol. 39, № 10. P. 925-928.

125. Frey A. et al. Regulation of carotenoid and ABA accumulation during the development and germination of Nicotiana plumbaginifolia seeds // Planta. 2006. Vol. 224, № 3. P. 622-632.

126. Romanovich M.M. et al. The Optoelectronic Semiconductor Device Based of the Leds to Improve Plant Growth // 2020 IEEE Conference of Russian Young

Researchers in Electrical and Electronic Engineering (EIConRus). IEEE, 2020. P. 1123— 1125.

127. ГОСТ Р 57671-2017. Приборы облучательные со светодиодными источниками света для теплиц. Общие технические условия: ГОСТ Р 57671-2017. Россия: Национальный стандарт Российской Федерации, 2017. P. 8.

128. Kang S. et al. Mild-Intensity UV-A Radiation Applied Over a Long Duration Can Improve the Growth and Phenolic Contents of Sweet Basil // Front Plant Sci. Frontiers Media S.A., 2022. Vol. 13.

129. Degtereva M. et al. Influence of the Spectral Composition of Illuminating Light Sources on Biometric and Phytochemical Characteristics of Ocimum basilicum L. // Photonics. 2023. Vol. 10, № 12. P. 1369.

130. Кулешова Т.Э. et al. Многофункциональный комплекс датчиков для фитомониторинга в условиях интенсивной светокультуры // Агрофизика. 2020. № 4.

131. Ghasemzadeh A. et al. Improvement in flavonoids and phenolic acids production and pharmaceutical quality of sweet basil (Ocimum basilicum L.) by ultraviolet-B irradiation // Molecules. MDPI AG, 2016. Vol. 21, № 9.

132. Osman N.N., Ghazwani A.H., Balamash K.S. Evaluation of the effect of gamma-irradiated Basil (Ocimum basilicum L.) on Liver Toxicity induced by Arsenic in Rats // J Radiat Res Appl Sci. Elsevier, 2020. Vol. 13, № 1. P. 552-559.

133. Toncer O., Diraz E., Tansi S. Essential oil composition of Ocimum basilicum L. at different phenological stages in semi-arid environmental conditions.

134. Nadeem H.R. et al. Toxicity, Antioxidant Activity, and Phytochemicals of Basil (Ocimum basilicum L.) Leaves Cultivated in Southern Punjab, Pakistan // Foods. MDPI, 2022. Vol. 11, № 9.

135. Krivenkov L. V. et al. Evaluation of cultivar samples of Ocimum basilicum L. on the content of essential oil in the conditions of the Moscow region. Aromatic and medicinal plants: introduction, selection, agricultural technology, biologically active substances, influence on humans: abstracts of the international scientific and practical conferenc, 2021. P. 19.

136. Dou H. et al. Responses of sweet basil to different daily light integrals in photosynthesis, morphology, yield, and nutritional quality // HortScience. American Society for Horticultural Science, 2018. Vol. 53, № 4. P. 496-503.

137. Islam M.J. et al. Comparative growth, photosynthetic pigments, and osmolytes analysis of hemp (Cannabis sativa L.) seedlings under an aeroponics system with different LED light sources // Horticulturae. MDPI AG, 2021. Vol. 7, № 8.

138. Virsilè A. et al. The Comparison of Constant and Dynamic Red and Blue Light Irradiation Effects on Red and Green Leaf Lettuce // Agronomy. 2020. Vol. 10, № 11. P. 1802.

139. Kamath D. et al. Dynamic versus Concurrent Lighting with Red and Blue Light-emitting Diodes as the Sole Light Source Can Potentially Improve Campanula Stock Plant Morphology for Cutting Production // HortScience. 2021. Vol. 56, № 11. P. 14391445.

140. Дегтерева М. М., Левин Е., Дегтерев А. Э., Ламкин И. А., Тарасов С. А. Создание циклоадаптивного режима освещения для увеличения урожайности Lactuca sativa L. // Фотоника. 2025. Т. 19. № 2 (в печати).

141. de la Riva E.G. et al. Leaf Mass per Area (LMA) and Its Relationship with Leaf Structure and Anatomy in 34 Mediterranean Woody Species along a Water Availability Gradient // PLoS One. 2016. Vol. 11, № 2. P. e0148788.

142. Belov M., Bullo O., Gorodnichev V. Laser fluorescence detection method of plant stress conditions caused by insufficient nutrients or contaminants in soil // Science and Education of the Bauman MSTU. Science and Education of the Bauman MSTU, 2012. Vol. 12, № 12.

143. Кулешова Т.Э. et al. Влияние спектральных особенностей световой среды на поглощение света листьями салата и его нетто-продуктивность // Биофизика. 2020. Vol. 65, № 1. P. 112-124.

144. Дегтерева М.М. et al. Методика оценки преимуществ применения светодиодной фитоленты в промышленных тепличных комплексах // Photonics Russia. 2023. Vol. 17, № 7. P. 566-578.

145. Aono Y. et al. High-Throughput Chlorophyll and Carotenoid Profiling Reveals Positive Associations with Sugar and Apocarotenoid Volatile Content in Fruits of Tomato Varieties in Modern and Wild Accessions // Metabolites. 2021. Vol. 11, № 6. P. 398.