Сравнительная характеристика гуминовых кислот и грибных меланинов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 04.00.03, кандидат биологических наук Завгородняя, Юлия Анатольевна

  • Завгородняя, Юлия Анатольевна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2000, Москва
  • Специальность ВАК РФ04.00.03
  • Количество страниц 109
Завгородняя, Юлия Анатольевна. Сравнительная характеристика гуминовых кислот и грибных меланинов: дис. кандидат биологических наук: 04.00.03 - Биогеохимия. Москва. 2000. 109 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Завгородняя, Юлия Анатольевна

Введение.

Глава 1. Меланиновые пигменты, их строение и роль в гумусообразовании.

Глава 2. Сравнительная характеристика меланинов почвенных грибов.

2.1 Химические свойства меланинов.

2.2 Влияние процедуры экстракции на свойства меланинов.

Глава 3. Выделение препаратов грибных меланинов и гуминовых кислот.

3.1 Выделение меланинов.

3.2 Выделение гуминовых кислот.

Глава 4. Химические свойства грибных меланинов и гуминовых кислот

4.1 Элементный состав.

4.2 Спектры поглощения в ультрафиолетовой и видимой областях.

4.3 Инфракрасные спектры.

4.4 Молекулярно-массовые распределения.

4.5 Гидрофильно-гидрофобные свойства.

4.6 Кислотно-основные свойства и содержание функциональных групп.

4.7 Содержание углеводов.

Глава 5. Биодеградация грибных меланинов и гуминовых кислот в условиях модельного эксперимента

5.1 Схема эксперимента.

5.2 Скорость минерализации грибных меланинов и гуминовых кислот.

5.3 Изменения фракционных составов грибных меланинов и гуминовых кислот при биодеградации.

5.4 Изменение свойств грибных меланинов и гуминовых кислот при биодеградации.

Глава 6. Ферментативный гидролиз грибных меланинов и гуминовых кислот.

Глава 7. Устойчивость меланина и гуминовой кислоты к действию молекулярного кислорода.

Выводы.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Биогеохимия», 04.00.03 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная характеристика гуминовых кислот и грибных меланинов»

Существующие концепции гумификации предполагают два основных пути трансформации в гумусовые кислоты высокомолекулярных соединений растительного и микробного происхождения, поступающих в почву. С одной стороны предполагается практически полный распад до мономеров и последующая их конденсация («конденсационная» гипотеза, изложенная в трудах W.Flaig [Flaig, 1964, 1988] и М.М.Кононовой [1963, 1972]). С другой стороны -постепенная трансформация высокомолекулярных компонентов и их дериватов в гумусовые кислоты путем ароматизации и карбоксилирования (гипотеза деградации биополимеров [Hedges, 1988] или «окислительного кислотообразования» Л.Н.Александровой [1970,1980]).

И в той, и в другой концепции в качестве источников гумусовых кислот рассматриваются самые разнообразные вещества: крупные фрагменты лигнина, белков, полисахаридов, дубильных веществ, нуклеиновых кислот. Общее направление гумификации определяется отбором таких биотермодинамически устойчивых соединений, которые в условиях биосферы, главным образом в корнеобитаемых слоях почв, способны создать необходимые экологические условия для обитания микроорганизмов, растений и почвонаселяющих животных [Орлов, 1993].

Среди всех поступающих в почву веществ особое место занимают меланины - высокомолекулярные темноокрашенные пигменты, продуцируемые многими, в том числе и почвенными, грибами. Являясь продуктами внутриклеточного синтеза, меланины в то же время близки по многим физическим и химическим свойствам к гуминовым кислотам. Это послужило причиной возникновения гипотезы о том, что грибные пигменты могут в неизмененном виде 3 включаться в стабильные фракции органического вещества почвы, известные как гуминовые кислоты и гумин. До настоящего времени остается дискуссионным вопрос о том, являются ли меланины прямыми предшественниками гуминовых кислот или выступают только как один из источников конденсированных структур в почве. Основной причиной, затрудняющей решение этого вопроса является чрезвычайная сложность и изменчивость состава и строения молекул меланиновых пигментов различных грибов [Лях, 1981].

Сама по себе близость химического состава и свойств грибных меланинов и почвенных гуминовых кислот еще не говорит о структурном сходстве молекул этих групп веществ и не позволяет однозначно оценить роль пигментов в формировании гумуса. Одним из путей решения этого вопроса может стать определение биохимической устойчивости гуминовых кислот и меланинов и исследование процесса их биодеградации.

Цель представленной работы - дать сравнительную характеристику гуминовых кислот и грибных меланинов по их химическим свойствам и устойчивости к биодеградации.

В задачи работы входило:

1. Получить сравнительную характеристику химических свойств меланиновых пигментов и гуминовых кислот из дерново-подзолистой почвы, чернозема, бурого угля и торфа.

2. Определить скорость минерализации почвенными микроорганизмами грибных меланинов и гуминовых кислот.

3. Изучить изменения в химическом составе и молекулярно-массовых распределениях меланинов и гуминовых кислот в процессе их деградации почвенными микроорганизмами. 4

4. Определить степень устойчивости меланинов и гуминовых кислот к биотическому и абиотическому разрушению.

Научная новизна работы. Впервые исследованы свойства гуминовых кислот из дерново-подзолистой почвы, чернозема, торфа и угля и меланинов из мицелия грибов Aspergillus niger и Cladosporium cladosporiodes. Показано, что грибные меланины отличаются от гуминовых кислот более высокой молекулярной массой, повышенным содержанием кислых функциональных групп и низкой степенью окисленности.

Определена скорость минерализации гуминовых кислот и меланинов в условиях модельного эксперимента. Установлено, что при биодеградации гуминовых кислот снижается степень их полидисперсности и увеличивается их растворимость в воде. Получено, что при биодеградации грибных меланинов происходит сближение их элементного состава, молекулярных масс и оптических свойств со свойствами гуминовых веществ.

Показано, что скорость ферментного гидролиза протеазой близка для выделенных из почв гуминовых кислот, и резко различается для исследованных меланинов.

Практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при изучении химического строения почвенных гуминовых кислот, для оценки устойчивости гумусовых веществ к разложению и прогнозирования изменения запасов органического вещества почв. 5

Похожие диссертационные работы по специальности «Биогеохимия», 04.00.03 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Биогеохимия», Завгородняя, Юлия Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Темноцветные пигменты, выделенные из мицелия 15 различных штаммов почвенных грибов, сильно варьируют по оптическим свойствам и молекулярным массам. Общим для всех проанализированных пигментов является преобладание в их составе фракций с молекулярной массой больше 12 ООО.

2. Препараты меланинов грибов Aspergillus niger и Cladosporium cladosporiodes близки к препаратам гуминовых кислот из дерново-подзолистой почвы, чернозема, торфа и угля по элементному составу, содержанию углеводных компонентов и кислотно-основным свойствам, но отличаются от изученных ГК оптической плотностью, более высокой молекулярной массой и повышенным содержанием кислых функциональных групп.

3. За три месяца в условиях модельного эксперимента в результате микробной деятельности было минерализовано (по углероду) 12,1% ГК дерново-подзолистой почвы, 8,2% ГК чернозема, 4,5% ГК торфа, 3,0% ГК угля. Скорость минерализации меланинов в тех же условиях была в 2 раза выше, чем у почвенных ГК; было минерализовано 22,2% меланина Aspergillus niger и 24,7% меланина Cladosporium cladosporiodes.

4. Высокомолекулярные фракции гуминовых кислот менее устойчивы к микробному разложению по сравнению с низкомолекулярной фракцией. При биодеградации происходит отщепление от молекул ГК водорастворимых компонентов, и снижается степень полидисперсности гуминовых кислот.

5. В ходе инкубации меланины претерпевают разнонаправленные изменения в своем строении. Минерализация меланина Aspergillus niger сопровождается снижением его оптической плотности, что может быть связано с сокращением цепи сопряженных связей в молекуле пигмента. При минерализации меланина

94

Cladosporium cladosporiodes происходит разрушение его высокомолекулярных фракций, сопровождающееся появлением дополнительного количества кислородсодержащих хромофорных группировок, что ведет к резкому увеличению оптической плотности пигмента.

6. Глубина и скорость ферментативного гидролиза трипсином близки для почвенных гуминовых кислот, и резко различаются для меланинов. Наиболее устойчивым к действию трипсина оказался меланин Aspergillus niger, степень его устойчивости сходна с полученной для препаратов ГК из торфа и угля.

7. Являясь менее устойчивым, по сравнению с почвенными ГК, к микробному разложению, меланин Cladosporium cladosporiodes в то же время обладает высокой устойчивостью к абиотической деструкции под воздействием молекулярного кислорода.

95

Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю профессору кафедры химии почв МГУ д.б.н. Орлову Дмитрию Сергеевичу за постоянное внимание, проявленное к работе, и старшему научному сотруднику Института Почвоведения МГУ-РАН к.б.н. Демину Владимиру Владимировичу за помощь при проведении экспериментов и ценные научные консультации.

Автор благодарит доцента кафедры биологии почв МГУ к.б.н. Куракова Александра Васильевича за предоставленные культуры грибов и методическое руководство при постановке инкубационных экспериментов и старшего научного сотрудника Института Биохимии им. А.Н.Баха к.б.н. Телегину Таисию Александровну за помощь в проведении экспериментов по фотодеструкции.

Работа выполнена при поддержке грантов ФЦНТП «Глобальные изменения природной среды и климата» проект 4.3.1. и РФФИ №99-04-48007.

96

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Завгородняя, Юлия Анатольевна, 2000 год

1. Абу Эль-Нага С.А., Паников Н.С., Звягинцев Д.Г. Кинетический анализ кривых дыхания почв, обогащенных глюкозой//Вестн. МГУ. Сер. 17, почвоведение, 1983, №4, с.40-48

2. Александрова И.В. Взаимодействие структурных единиц и прочность их закрепления в молекулах гуминоподобных веществ // Почвоведение, 1993, №12, с.47-51

3. Александрова JI.H. Процессы гумусообразования в почве // Гумусовые вещества почвы. Записки ЛСХИ, 1970, т. 142, с.26-82

4. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980, 288 с.

5. Александрова Л.Н., Люжин М.Ф. Влияние условий разложения на соотношение процессов минерализации и гумификации растительных остатков // Гумус и биологическая аккумуляция элементов в почве. Записки ЛСХИ, 1966, т. 105, с. 19-29

6. Аляутдинова Р.Х., Гагарин С.Г., Екатеринина Л.Н. Корреляция физиологической активности и физико-химических свойств гуминовых препаратов // Химия твердого топлива, 1991, №3, с. 16-21

7. Бамбалов H.H., Лукошко Е.С. Состав и свойства гуминовых кислот начального периода торфообразования//Химия твердого топлива, 1988, №5, с.3-7

8. Баталкин Г.А., Галушка А.М., Махно Л.Ю., Христева Л.А. О природе действующего начала физиологически активных гуминовых кислот // Тр. Межд. симп. IV и II комиссий МТО. Минск, 1982, с.115-119

9. БэйлиДж. Методы химии белков. М.: Мир, 1965, 284 с.

10. БриттонГ. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986,422 с.

11. Вильяме В.Р. Почвоведение. М., 1947

12. Вольнова А.И., Мирчинк Т.Г. Образование темноцветными грибами зеленого пигмента, сходного с фракцией Pg гуминовых кислот Р-типа // Почвоведение, 1972, №11, с. 140-145

13. Вольф Д.К., Легг Дж.О. Микробиология почвы // В кн.: Изотопы и радиация в сельском хозяйстве. Т.1. Почва-Растения-Влага. М.: Агропромиздат, 1989, с.120-15997

14. Горовая А.И., Орлов Д.С., Щербенко О.В. Гуминовые вещества. Киев.: Наукова думка, 1995, 304 с.

15. Григорьева К.В., Караваев Н.М. Влияние условий щелочной экстракции углей на состав гуминовых кислот//Доклады АН СССР, 1969, т. 188, №1, с. 160-169

16. ДетерманГ. Гель-хроматография. М.: Мир, 1970

17. Драгунов С.С. Образование гуминовых кислот в различных природных условиях//В кн.: Генезис твердых горючих ископаемых. М., 1959, с.5-15

18. Блинов Н.П., Юрлова H.A. Меланиновый пигмент Auerobasidium (Pullularia) pullulans // Биол. науки, 1976, №7, с. 108-112

19. Жданова H.H. К экологии некоторых почвенных грибов//В кн.: Метаболиты почвенных микромицетов. Киев: Наукова думка, 1971, с.202-212

20. Жданова H.H., Василевская А.И. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наукова думка, 1982,220 с.

21. Жданова H.H., Походенко В.Д., Гаврюшина А.И., Василевская А.И. Сочетание методов природной и экспериментальной экологии в изучении грибов сем. Dematiaceae //В кн.: Систематика, экология и физиология почвенных грибов. Киев: Наукова думка, 1975, с.83-86

22. Жмакова H.A., Наумова Г.В., Косоногова Л.В. Влияние окисления на физико-химические свойства гуминовых кислот торфа//В кн.: Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993, с.45-49

23. Запрометова K.M. О пигментах микроскопических темноокрашенных грибов // Вестник МГУ. Сер. биол., почвовед., 1971, №3, с.106-108

24. Запрометова K.M., Мирчинк Т.Г., Орлов Д.С., Юхнин A.A. Характеристика черных пигментов темноокрашенных почвенных грибов//Почвоведение, 1971, №7, с.22-30

25. Запрометова K.M., ЗеноваГ.М. К характеристике микрофлоры лесных подстилок и почв//В кн.: Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л., 1975, с.231-241

26. Запрометова K.M., Мирчинк Т.Г. Пигменты темноокрашенных грибов и их экологическая роль //В кн.: Микробные метаболиты. М.: МГУ, 1979, с. 193-209

27. Звягинцев Д.Г., Мирчинк Т.Г. О природе гуминовых кислот почв // Почвоведение, 1986, №5, с.68-75

28. Зенова Г.М., Лихачева A.A. О немеланоидных пигментах темноокрашенного пигментного комплекса хромогенных актиномицетов // Вестник МГУ. Сер. 17, почвоведение, 1980, № 1, с.60-6298

29. Иванникова Л.А. Применение абсорбционного метода для определения естественного потока С02 из почвы//Почвоведение, 1992, №6, с. 133-139

30. Измерение радиоактивности с помощью сцинтилляционных счетчиков. Техн. рук-во. Интертекник-Плезир, Франция

31. Ильин Н.П., Орлов Д.С. Фотохимическая деструкция гумусовых кислот // Почвоведение, 1973, №1, с.73-81

32. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М.: АН СССР, 1963, 314 с.

33. Кононова М.М. Проблема органического вещества почвы на современном этапе //В кн.: Органическое вещество целинных и освоенных почв. М.: Наука, 1972, с.7-29

34. Корнеева Г.А., Харченко C.B., Романкевич Е.А. Изучение ферментативного гидролиза казеина в морской воде //Изв. АН СССР. Сер. биол., 1990, №6, с.821-826

35. Корнеева Г.А., Романкевич Е.А. Активность гидролитических ферментов в морской экосистеме // В кн.: Биогеохимия пограничных зон Атлантического океана. М.: Наука, 1994,400 с.

36. Кузяков Я.В., Фокин А.Д., Князев Д.А. Участие нуклеиновых оснований и аминокислот в гумусообразовании // Известия ТСХА, 1989, вып.4, с.61-66

37. Кулеш Н.И., Красовская Н.П., Максимов О.Б. Генезис карбоксильных групп при гумификации лигнина // Почвоведение, 1983, №8, с.34-40

38. Кухаренко Т.А. Изменение структуры и свойств гуминовых кислот в углеобразовательном процессе //В кн.: Генезис твердых горючих ископаемых. М., 1959, с.319-337

39. Кухаренко Т.А., Екатеринина Л.Н. Сравнительное исследование растворимых и не растворимых в ацетоне фракций гуминовых кислот торфов, бурых и выветрившихся углей//Химия твердого топлива, 1968, №3, 12-18

40. Кухаренко Т.А., Екатеринина Л.Н. Биологическая активность и структура гуминовых кислот//Тр. Межд. симп. IV комиссии МТО. М., 1973, с.8-12

41. Кухаренко Т.А., Толчинская Р.Я., Чеснокова Т.В., Левина И.В. Особенности окисления бурых углей Канско-Ачинского бассейна в пласте // Химия твердого топлива, 1967, с.22-25

42. Л'Аннунциата М.Ф. Регистрация радионуклидов//В кн.: Изотопы и радиация в сельском хозяйстве. Т.1. Почва-Растения-Влага. М.: Агропромиздат, 1989, с. 160-24699

43. Лебедев К.К. О роли минеральных компонентов в формировании торфяных отложений//В кн.: Генезис твердых горючих ископаемых. М., 1959, с. 16-30

44. Лях С.П. Микробный меланиногенез и его функции. М.: Наука, 1981,275 с.

45. Лях С.П., Абызов С.С. Некоторые особенности микрофлоры Антарктики в связи со спецификой условий существования // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1976, №2, с.252-262

46. Мажуль В.М., Прокопова Ж.В., Ивашкевич Л.С. Механизм действия гуминовых препаратов их торфа на структурное состояние мембран и функциональную активность дрожжевых клеток //В кн.: Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993, с. 151-157

47. Малама А.А. Физиологическая активность меланиновых пигментов // В кн.: Материалы к микробиологической конференции. Вильнюс, Литовское микробиол. о-во, 1972, с.40-41

48. Малама А.А., Буланов П.А., Данильчик Н.И., Храменко Г.Б., Гребенко В.В. Изучение меланинов микробного происхождения. П. Ступенчатая экстракция меланиновых пигментов // Вестник БГУ, серия П, 1970, №2, с.53-56

49. Малама А.А., Храменко Г.Б., Орлов Д.С., Юхнин А.А. Элементный состав и инфракрасные спектры меланиновых пигментов некоторых микроорганизмов // Известия АН СССР. Сер. биол., 1975, №5, с.766-768

50. Марфенина О.Е., Мирчинк Т.Г. Состав темноокрашенных грибов лесной подстилки и количество образуемого ими пигмента//Вестник МГУ. Сер. биол., почвовед., 1973, №5, с.86-89

51. Масько А.А., Галушко Н.А., Потоцкая Л.А. Гумус как иммобилизатор почвенных ферментов // Почвоведение, 1992, №1, с.76-79

52. Масюков А.В., Даныпина Л.М. Выявление и изучение гуминообразующих штаммов Aspergillus niger // Кубанский с-х ин-т. Труды, 1977, вып. 140, с.4-19

53. Менцель Р.Дж., Смит С.Дж. Плодородие почвы и питание растений //В кн.: Изотопы и радиация в сельском хозяйстве. Т.1. Почва-Растения-Влага. М.: Агропромиздат, 1989, с.26-60

54. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: МГУ, 1991, 304 с.

55. Мидгли Д., Торренс К. Потенциометрический анализ воды. М.: Мир, 1980, 512 с.

56. Милановский Е.Ю. Применение ионного детергента в гель-хроматографии гумусовых кислот почв//Почвоведение, 1984, №8, с. 142-146100

57. Милановский Е.Ю., Шеин Е.И., Степанов A.A. Лиофильно-лиофобные свойства органического вещества и структура почвы//Почвоведение, 1993, №6, с. 122-126

58. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: МГУ, 1988, 220 с.

59. Мирчинк Т.Г., Степанова Л.Н., Демкина Т.С. Продуктивность грибной биомассы в лесных почвах Валдая//Вестник МГУ. Сер. биол., почвовед., 1976, №1, с.91-95

60. Мирчинк Т.Г., Демкина Т.С. Экология темноокрашенных грибов подстилки // Вестник МГУ. Сер. почвовед., 1977, №2, с.59-64

61. Мишустин E.H., Драгунов С.С., Пушкинская О.И. Роль микроорганизмов в синтезе перегнойных соединений почвы // Известия АН СССР. Сер. биол., 1956, №6, с. 83-94

62. Мишустин E.H., Никитин Д.И. Атакуемость гуминовых кислот почвенной микрофлорой // Микробиология, 1961, т.ЗО, вып.5, с.841-848

63. Мосолов В.В. Протеолитические ферменты. М.: Наука, 1971,404 с.

64. Мотовилова Л.В., Хренкова Г.М. Состав и свойства ГК, полученных при механодеструкции бурых углей //Химия твердого топлива, 1988, №2, с.36-41

65. Озерская С.М., Запрометова K.M., Мирчинк Т.Г. Характеристика состава комплексов микром и цехов лесных биогеоценозов Малинского стационара // Вестник МГУ. Сер. почвовед., 1977, №4, с.65-71

66. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. М.: МГУ, 1974, 332 с.

67. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.: МГУ, 1990, 325 с.

68. Орлов Д.С. Свойства и функции гуминовых веществ //В кн.: Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993, с. 16-27

69. Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М.: МГУ, 1981,272 с.

70. Орлов Д.С., Осипова H.H. Инфракрасные спектры почв и почвенных компонентов. М.: МГУ, 1988, 89 с.

71. Орлов Д.С., Кулаков В.В., Никифоров В.Ю., Аммосова Я.М., Бирюкова О.Н., Осипова H.H. Гуминовые препараты из высокозольных бурых углей Подмосковного бассейна //В кн.: Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993, с. 189-206

72. Орлов Д.С., Наумова Г.В., Аммосова Я.М., Лизунова А.Л., Осипова H.H. Сравнительная характеристика гуминовых препаратов опытно-промышленных производств//В кн.: Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993, с.207-218101

73. Орлов Д.С., Демин В.В., Завгородняя Ю.А. Влияние молекулярных параметров гуминовых кислот на их физиологическую активность // Доклады Академии наук, 1997, т.354, №6, с.843-845

74. Паников Н.С., Абу Эль-Нага С.А., Звягинцев Д.Г. Кинетика разложения глюкозы в почве // Почвоведение, 1982, №8, с.70-77

75. Паников Н.С., Садовникова Л.К., Фридланд Е.В. Неспецифические соединения почвенного гумуса. М.: МГУ, 1984, 144 с.

76. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. M.: МГУ, 1980,150 с.

77. Покуль Т.В., Парамонова Т.Г., Крюкова В.Н., Мицук Г.Е. Гуминовые вещества бурых углей Хандинского месторождения //В кн.: Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993, с.54-57

78. Практическая химия белка. М.: Мир, 1989, 623 с.

79. Стригуцкий В.П., Навоша Ю.Ю., Бамбалов Н.Н., Лиогонький Б.И. О природе парамагнетизма гумусовых веществ и перспективах применения метода ЭПР в почвоведении // Почвоведение, 1989, №7, с.41-51

80. ТэйтР.Ш. Органическое вещество почвы. М.: Мир, 1991,400 с.

81. Тэнфорд Ч. Физическая химия полимеров. М.: Химия, 1965, 772 с.

82. Фокин А.Д. Исследование процессов трансформации, взаимодействия и переноса органических веществ, железа и фосфора в подзолистой почве // Дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. М., 1975

83. Фокин А.Д., Карпухин А.И. Включение продуктов разложения растительных остатков (меченных 14С) в гумусовые вещества//Почвоведение, 1974, №11, с. 72-78

84. Химическая энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1990, т.2

85. Химическая энциклопедия. М.: Большая Российская энциклопедия, 1992, т.З

86. Христева Л.А. Роль гуминовой кислоты в питании растений и гуминовые удобрения // Труды Почв, ин-та им. В.В.Докучаева. М.: АН СССР, 1951, т.38, с. 108184

87. Христева Л.А. Стимулирующее влияние гуминовой кислоты на рост высших растений и природа этого явления // В кн.: Гуминовые удобрения: теория и практика их применения. Харьков: Харьк. ун-т, 1957, с. 75-94

88. Христева Л.А. О природе действия физиологически активных гумусовых веществ на растения в экстремальных условиях//В кн.: Гуминовые удобрения: теория и практика их применения. Днепропетровск: ДСХИ, 1973, т.4, с.3-14102

89. Шарков Й.Н. Исследование параметров раствора щелочи как абсорбента СО2 при определении дыхания почвы//Почвоведение, 1983, №1, с.132-138

90. Шарков И.Н. Определение интенсивности продуцирования С02 почвой абсорбционным методом // Почвоведение, 1984, №7, с. 136-143

91. Шарков И.Н. Сравнительная характеристика двух модификаций абсорбционного метода определения дыхания почвы//Почвоведение, 1987, №10, с. 153-157

92. Щербакова Т.А. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества (в естественных и искусственных фитоценозах). Минск: Наука и техника, 1983,222 с.

93. Alexander M. Natural selection and the ecology of microbial adaptation in a biosphere // Extreme environments. Mechanisms of microbial adaptation. New York: Acad. Press, 1976, p.3-25

94. Amato M., Ladd J.N. Formation and distribution of isotope-labelled biomass during decomposition of 14C and 15N labelled plant material // Soil Biol. Biochem., 1980, V.12, p.405-411

95. Barbetta M., Casnati G., Ricca A. Aspergilline // Rend. 1st. Lomb. Acad. Sci. Lett., 1967, V.A101, N 1, p.75-99

96. Boudot J.-P., Bel Hadi Brahim A., Steiman R., Seigle-Murandi F. Biodégradation of synthetic organo-metallic complexes of iron and aluminium with selected metal to carbon ratios // Soil. Biol. Biochem., 1989, V.21, N 7, p.961-966

97. Bull A.T. Chemical composition of wild-type and mutant Aspergillus nidulans cell walls. The nature of polysaccharide and melanin constituents // J. Gen. Microbiol., 1970, V.63, N 1, p.75-94

98. Butler J.H.A., Ladd J.N. Effect of extractant and molecular size on the optical and chemical properties of soil humic acids // Aust. J. Soil Res., 1969, V.7, p.229-239

99. Butler J.H.A., Ladd J.N. Importance of the molecular weight of humic and fulvic acids in determining their effects on protease activity // Soil Biol. Biochem., 1971, V.3, N 3, p.249-257

100. Cerri C.C., Jenkinson D.S. Formation of microbial biomass during the decomposition of 14C labelled ryegrass in soil // Journal of Soil Science, 1981, N 32, p. 619-626

101. Chen Y., Senesi N, Schnitzer M. Information provided on humic substances by E4/E6 ratios // Soil Sci. Am. J., 1977, Y.41, p.352-358103

102. Cheshire M.V., Mundie C.M., Shepherd H. Transformation of 14C glucose and starch in soil // Soil Biol. Biochem., 1969, V. 1, p.l 17-130

103. Davis H., Mott C.J.B. Titrations of fulvic acid fractions. I: Interactions influencing the dissociation / reprotonation equilibria//Journal of Soil Science, 1981, N 32, p.379-391

104. Dormaar J.F. Susceptibility of organic matter of chernozemic Ah horizons to biological decomposition//Can. J. Soil Sci., 1975, V.55, p.473-480

105. Ellis D. H., Griffiths D. A. The location and analysis of melanins in the cell walls of some soil fungi//Canadian Journal of Microbiology, 1974, N 20, p. 1379-1386

106. Ellis M.B. Dematiaceous hyphomycetes, England: C.M.I. Kew: Surrey, 1971

107. Filip Z., Semotan J., Kutilek M. Thermal and spectrophotometric analysis of some fungal melanins and soil humic compounds//Geoderma, 1976, N 15, p. 131-142

108. Filip Z., Alberts J.J. Adsorption and transformation of salt marsh related humic acids by quartz and clay minerals // The Science of the Total Environment, 1994, V.153, p. 141-150

109. Flaig W. Effects of microorganisms on the transformation of lignin to humic substances // Geochim. Cosmochim. Acta, 1964, V.28, p. 1523-1531

110. Flaig W. Generation of model chemical precursors//Humic Substances and their Role in the Environment. Chichester e.a., 1988, p.75-90

111. Flaig W., Reimer H. Contribution to the mechanism of the influence of substances from soil organic matter on plant growth // Trans. Int. Symp. Studies about Humus 'Humus et Planta V', Prague, 1971, p.519-526

112. Geis P.A., Wheeler M.H., Szaniszlo P.J. Pentaketide metabolites of melanin synthesis in the dematiaceous fungus Wangiella dermatitidis // Arch. Microbiol, 1984, N 137, p.324-328

113. Gonzalez-Vila F.J., Saiz-Jimenez C., Lentz H., Ludemann H.D. 13C Nuclear magnetic resonance spectra of fungal melanins//Ztschr. Naturforsch., 1978, C33, p. 291-293

114. Griffin D.M. Ecology of soil fungi. London: Chapman and Hall, 1972

115. Gulyas F., Szegi J. Comparative investigations on the pigment production of Aspergillus niger and Stachybotrys atra // Studies about Humus: International Symposium 'Humus et Planta VT, Prague, 1975, p. 181-186

116. Haider K.M., Martin J.P. Humic acid-type phenolic polymers from Aspergillus sydowi culture medium, Stachybotrys spp. cells and autoxidized phenol mixtures // Soil Biol. Biochem., 1970, V.2, N 3, p.145-156104

117. Haider K.M., Martin J.P. Mineralization of 14C-labeiled humic acids and of humic-acid bound 14C-xenobiotics by Phanerochaete chrysosporum // Soil. Biol. Biochem, 1988, V.20, N 4, p.425-429

118. Haworth R.D. The chemical nature of humic acid//Soil Science, 1971, V.Ill, Nl,p.71-79

119. Hedges J.I. Polimerization of humic substances in natural environments//Humic Substances and their Role in the Environment. Chichester e.a., 1988, p.45-58

120. Hignett R.A., Kirkham D.S. The role of extracellular melanoproteins of Venturia inaequalis in host susceptibility//J. Gen. Microbiol., 1967, V.48,N 2, p.207-210

121. Hinds A.A., Lowe L.E. Distribution of carbon, nitrogen, sulphur and phosporus in particle-size separates from gleysolic soils//Canadian Journal Soil Science, 1980, V. 60, p.783-786

122. Ito Y., Nanba H., Kumoda H. Melanin produced by Cohiolobus miyabeanus. I.The physical and chemical properties // J. Pharm. Soc. Jap., 1979, V.99, N 10, p. 1027-1036

123. Ivery D., Lange C.F., Merdinger E. Comparative study of Auerobasidium (Pullularia) pullulans and Rhodotorula glutinis pigments // Trans. III. State. Acad. Sci., 1975, V.68, N4, p.3 89-402

124. Kang K.S., Felbeck G.T. A comparison of the alkaline extract of tissues of Aspergillus niger with humic acids from three soils//Soil Science, 1965, N 99, p. 175181

125. Kiss S., Dragan-Bularda M., Pasca D. Activity and stability of enzyme molecules following their contact with clay mineral surfaces // Studia Univ. Babes-Bolyai. Biologia, 1986, V.31, N 2, p.3-29

126. Kumada K., Hurst H.M. Green humic acid and its possible origin as a fungal metabolite //Nature, 1967, V.214, N 5088, May 6, p.631-633

127. Kumada K., Sato O. Studies on the chemical properties of P-type humic acid // International Symposium 'Humus et Planta VI', Prague, 1967, p. 131-133

128. Ladd J.N., Butler J.H.A. Inhibition and stimulation of proteolytic enzyme activities by soil humic acids//Aust. J. Soil Res., 1969, V.7, N 3, p.253-261

129. Ladd J.N., Butler J.H.A. Humus-enzyme systems and synthetic organic polymerenzyme analogs // In: Soil Biochemistry. New York: Marcel Dekker, 1975, V.4, p. 143-194

130. L'Annunziata M.F. Radiotracers in agricultural chemistry. London: Acad. Press, 1979, 536 p.105

131. Linhares I.F., Martin J.P. Decomposition in soil of the humic acid-type polymers (melanins) of Eurotium echinulatum, Aspergillus glaucus sp. and other fungi // Soil. Sci. Soc. Am. J., 1978, V.42, p.738-743

132. Martin J.P., Richards S.J., Haider K. Properties and decomposition and binding action in soil of 'humic acid' synthesized by Epicoccum nigrum // Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 1967, V.31, p.657-662

133. Martin J.P., Haider K. Phenolic polymers of Stachybotrys atra, Stachybotiys chartarum and Epicoccum nigrum in relation to humic acid formation // Soil Science, 1969, N 107, p.260-270

134. Masini J.C. Evaluation of neglecting electrostatic interactions on the determination and characterisation of the ionizable sites in humic substances // Analytica Chimica Acta, 1993, V.283,p.803-810

135. Mason H.S. Structure of melanins // Pigment cell biology. New York: Acad. Press, 1959, p. 147-157

136. Mathur S.P. Characterization of soil humus through enzymatic degradation//Soil Science, 1971, V.11,N 3, p.147-157

137. Mato M.C., Olmedo M.G., Mendez J. Inhibition of indoleacetic acid-oxidase by soil humic acids fractionated on sephadex // Soil Biol. Biochem., 1972, V.4, p.469-473

138. McLaren A.D. The absorbtion and reactions of enzymes and proteins on kaolinite //J. Phys. Chem., 1954, V.58, p. 129-137

139. Meuzelaar H.L.C., Haider K., Nagar B.R., Marthin J.P. Comparative studies of pyrolysis-mass spectra of melanins, model phenolic polymers and humic acids // Geoderma, 1977, V.17, N 3, p.239-252

140. Nicolaus R.A. Melanins. Paris: Hermann, 1968, 310 p.

141. Paim S., Linhares L.F., Mangrich A.S., Martin J.P. Characterization of fungal melanins and soil humic acids by chemical analysis and infrared spectroscopy // Biology and Fertility of Soils, 1990, N 10, p. 72-76

142. Pridham J.B., Woodhead S. The biosynthesis of melanin in Alternaria // Phytochemistry, 1977, V.16, N 7, p.903-906

143. Reisinger O., Kilbertus G. Microorganismes intervenant dans la decomposition des cellules d'Auerobasidium pullulans (De Bary) Arnaud // Canad. J. Microbiol., 1974, V.20, N 3, p.299-306

144. Rice J.A., McCarthy P. Statistical evaluation of the elemental composition of humic substances // Org. Geochem., 1991, V.17, N 5, p.635-648106

145. Riffaldi R., Schnitzer M. Effects of diverse experimental conditions on ESR spectra of humic substances // Geoderma, 1972, V. 8, N 1, p. 1-10

146. Riffaldi R., Schnitzer M. Electron spin resonance spectrometry of humic substances // Soil. Sci. Soc. Amer. Proc., 1972, V.36, N 2, p.301-305

147. Rowley B.I., Pirt S.J. Melanin production by Aspergillus nidulans in batch and chemostat cultures // J. Gen. Microbiol., 1972, V.72, N 3, p.553-563

148. Saiz-Jimenez C., Martin F., Cert A. Low boiling-point compounds produced by pirolysis of fungal melanins and model phenolic polymers // Soil. Biol. Biochem., 1979, V.ll, N 3, p.305-309

149. Sankawa U., Shimada H., Sato T., Kinoshita T., Yamasaki K. Biosynthesis of scytalone // Tetrahedron Lett., 1977, N 5, p.483-486

150. Schnitzer M. Characterization of humic constituents by spectroscopy // Soil Biochemistry, 1971, V.2, p. 60-95

151. Schnitzer M. Humic substances: chemistry and reactions//In: Soil organic matter. Amsterdam: Elsevier, 1978, p. 1-64

152. Schnitzer M., Skinner S.I.M. Free radicals in soil humic compounds//Soil Science, 1969, V.108, N 6, p.383-390

153. Schnitzer M., Ortiz de Serra M.I., Ivarson K. The chemistry of fungal humic acidlike polymers and of soil humic acids // Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 1973, V.37, N 2, p.229-236

154. Schnitzer M., Neyrod J.A. Further investigation on the chemistry of fungal humic acids // Soil Biol. Biochem, 1975, V.7, N 6, p.365-371

155. Senesi N., Sposito G., Martin J.P. Copper (II) and iron (III) complexation by humic acid-like polymers (melanins) from soil fungi // The Science of the Total Environment, 1987, V.62, p.241-252

156. Seto H., YoneharaH. Utilization of 13C-13C coupling in structural and biosynthetic studies. VIII. The cyclization pattern of a fungal metabolite, scytalone // Tetrahedron Lett., 1977, N5, p.487-488

157. Sowden F.J. Action of proteolytic enzymes on soil organic matter//Canad. J. Soil Sci., 1970, V.50, N 2, p.233-241

158. Steelink C., Tollin G. Free radicals in soil // Soil Biochemistry. New York: Marsel Dekker, 1967, p. 147-169

159. Stevenson F.J. Humus chemistry. Genesis, composition, reactions. New York: John Wiley and Sons, 1982107

160. Stipanovic R.D., Bell A.A. Pentaketide metabolites of Verticillium dahliae. 3. Identification of (-)-3,4-dihydro-3,8-dihydroxy-l(2H)-naphthalenone (-)-vermelone. as a precursor to melanin // J. Ogr. Chem., 1976, V.41, N 14, p.2468-2469

161. Stout J.D., Goh K.M., Rafter T.A. Chemistry and turnover of naturally occuring resistant organic compounds in soil//Soil Biochemistry, 1981, Y. 5, p. 1-73

162. Swifit R.S. Molecular weight, size, shape and charge characteristics of humic substances: some basic considerations // Humic substances II. In search of structure. New York: John Wiley and Sons, 1989, p.450-465

163. Takamatsu T., Yoshida T. Determination of stability constants of metal-humic acid complexes by potentiometric titration and ion-selective electrodes // Soil Science, 1978, V.125, N 6, p.377-386

164. TanK.H., SihanonthP., ToddR.L. Formation of humic acid like compounds by the ectomycorrizal fungus, Pisolithus tinctorius // Soil Sci. Soc. Am. J., 1978, V.42, p.906-908

165. TichyV. Biological activity of ultraviolet irradiated humic acids // Trans. Int. Symp. Studies about Humus'Humus et Planta V', Prague, 1971, p.553-556

166. Tokousbalides M.Ch., Sisler H.D. Effect of tricyclazole on growth and secondary metabolism in Pyricularia oryzae//Pestic. Biochem. Physiol., 1978, V.8, N l,p.26

167. Tokousbalides M.Ch., Sisler H.D. Site of inhibition by tricyclazole in the melanin biosynthetic pathway of Verticillium dahliae//Pestic. Biochem. Physiol., 1979, V.ll, N1, p. 64-73

168. ValmasedaM., Martinez A. T., Almendros G. Contribution by pigmented fungi to P-type humic acid formation in two forest soils // Soil Biology and Biochemistry, 1989, N 21, p.23-28

169. Webley D.M., Jones D. Biological transformation of microbial residues in soil //In: Soil Biochemistry. New York: Marcel Dekker, 1971, V.2, p.446-485

170. Wershaw R.L. A new model for humic materials and their interactions with hydrophobic organic chemicals in soil-water or sediment-water system // Journal of Contaminant Hydrology, 1986, N 1, p.29-45

171. Wheeler M.H., Tolmsoff W.J., Meola S. Ultrastructure of melanin formation in Verticillium dahliae with (+)-scytalone as a biosynthetic intermediate // Canad. J. Microbiol., 1976. V.22, N 5, p.702-711

172. Wheeler M.H., Stipanovic R.D. Melanin biosynthesis in Thielaviopsis basicola//Exp. Mycol., 1979, V.3, N 4, p.340-350108

173. White L.P. Melanin, a naturally occurring cation exchange material // Nature, 1958, V.182.N 1427, p.46-47

174. Wolf D.C., Martin J.P. Decomposition of fungal micelia and humic-type polymers containing 14carbon from ring and side-chain labeled 2,4-D and chlorpropham//Soil. Sci. Am. J., 1976, V.40, p.700-704

175. Zunino H, Borie F., Aguilera S., Martin J.P., Haider K. Decomposition of 14C-labelled glucose, plant and microbial products and phenols in volcanic ash-derived soils of Chile // Soil Biol. Biochem., 1982, V.14, p.37-43

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.