Становление системы социальных связей в группе волчат (Canis lupus L., 1758): результаты применения разных методов анализа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Ячменникова, Анна Андреевна

• Ячменникова, Анна Андреевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ячменникова, Анна Андреевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Онтогенез поведения

Онтогенез. Сенситивные периоды

Этапность, как основной принцип онтогенеза

Раннее социальное развитие

Изменение поведения в онтогенезе волчат

Шкалирование онтогенеза основных типов поведения у волчат

Использование волчатами участка обитания

Игровое поведение

Социальная организация

Содержание понятия социальность

Взаимосвязь особей в социальной группе с точки зрения системы

доминирования-одчинения

Обзор взглядов на социальную организацию волка

Данные о волке: размер стаи, состав стаи, структура популяции

Социальная структура в стае

Неслучайные нелинейные последовательности событий

Категориальные характеристики поведения

Категориальные характеристики поведения особи в онтогенезе

Категориальные характеристики поведения особи в социуме

Способы анализа

Анализ социальных сетей

Детерминационный анализ

Т-паттерны (устойчивые временные последовательности)

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА

Условия и сроки содержания животных и сбора данных

Место проведения работ

Сроки проведения работы

Объект наблюдения

Условия выкармливания

Методика сбора и обработки материала

Количество материала. Методы сбора материала

Принципы классификации активностей

Общие схемы обработки данных

Анализ скрытых паттернов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

Анализ бюджета активностей волчат в начальный период

постнатального онтогенеза

Общее соотношение в количестве активностей

Первичное шкалирование процесса онтогенеза на основе динамики

активности и изменений в привесе особей

Сравнительная динамика различных типов активности в онтогенезе

Сон

Отдых

Перемещение, двигательная активность

Манипуляторная активность

Игровая активность

Маркировочная активность

Агонистическая активность

Дружелюбная активность

Ориентировочная активность и поведение ориентирования волков на

наблюдателя

Активность консолидации

Изменение привеса щенков в онтогенезе

Анализ социальных внутригрупповых связей и социальных

зависимостей традиционными методами

Индексы синхронизации активности

Ассоциативные индексы

Дистанции во время сна

Социограммы

Частота контактных сочетаний

Навязанные контакты

Динамика предпочтения адресатов активности

Анализ скрытых паттернов в круглосуточной активности волчат в

начальный период постнатального онтогенеза

Общий анализ количественных характеристик

Соотношение количества типов скрытых паттернов за сезон наблюдений Уникальность паттернов

Сопряженность количества типов паттернов в сутках с динамикой

разнообразия поведения

Общая длина паттернов, описывающих основную

изменчивость

Категории паттернов. Общая сравнительная динамика различных типов

активности, включенность их в паттерны

Анализ степени включенности в состав скрытых паттернов различных типов

активности волчат

Общая сравнительная динамика включенности особей в паттерны, инициация

паттернов особями

Волки в составе паттернов

Волки в составе паттернов, парные сочетания

Волки в составе паттернов, тройные сочетания

Особи, инициирующие сложные последовательности

Инициация паттернов особями

Сочетания особей, реципиентов активностей, включенных в

паттерны

Частный «bird eye» анализ некоторых паттернов

Взаимосвязи агонистического и дружелюбного поведения у волчат

входящие в состав скрытых паттернов

Агонистическое поведение, включенное в паттерны

Дружелюбное поведение, включенное в паттерны

Игровое поведение, включенное в паттерны

Счетные и несчетные параметры доминирования.

Положение особей в группе

Сравнение использованных методик

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Трансформационный период в онтогенезе

Структура группы

Сравнение методов анализа

Обобщение об использовании метода поиска скрытых паттернов

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

Приложение

,253

Общий анализ количественных характеристик. Соотношение количества типов скрытых паттернов за сезон наблюдений. Уникальность паттернов. Сопряженность количества типов паттернов с динамикой разнообразия поведения.

• Увязанность активностей особей в паттерны.

• Активности во всех паттернах:

• Активности в паттернах социального типа:

• Активности в паттернах индивидуального типа:

• Активности в паттернах смешанного типа: Включенность трио особей-авторов активности в паттерны

• Инициация особями-авторами активности паттернов

• Волки-реципиенты активностей Bird-eye анализ паттернов:

• Таблица. Паттерны, смешанного типа, содержащие в себе дружелюбную активность. Данные для 2007 года.

• Таблица. Паттерны, смешанного типа, содержащие в себе дружелюбную активность. Данные для 2008 года.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Становление системы социальных связей в группе волчат (Canis lupus L., 1758): результаты применения разных методов анализа»

Введение

Среди фундаментальных проблем биологии вопросы онтогенеза занимают особое и принципиально важное место (Уоддингтон, 1962; Шмальгаузен, 1964). Недаром одна из наиболее новых и активно развивающихся отраслей биологии называется еуос^еуо «эволюция развития», где онтогенез рассматривается как важнейший процесс, определяющий изменчивость фенотипа и его эволюцию. Процессы становления форм и структур, их возникновение и регуляция остаются до сих пор одной из самых загадочных и непонятых проблем науки (Шмальгаузен, 1964; 1Ме80п, й а1., 2006). Особенно сложными и актуальными эти вопросы становятся в отношении форм и структур поведения и социальной организации, так как сам материал этих образований необыкновенно пластичен и непостоянен (Наумов, 1971; ЕШезоп, 1978). В отличие от морфологических структур конкретные поведенческие элементы исчезают во времени очень быстро, растворяясь, как улыбка чеширского кота. Эта пластичность и текучесть поведения и социальной организации (как формы организации основанной на поведении) создает дополнительные трудности в описании, как самого поведения, так и процессов его онтогенеза (1Мезоп, 1978). Вместе с тем поведение - один из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий окружающей среды. Обеспечивает выживание и воспроизведение, как отдельной особи, так и всего вида в целом (Зорина и др., 2002).

Будучи особого рода, социальная среда наиболее предсказуемая и вместе с тем принципиально важная для выживания и существования индивида (Гольцман, 1984; Попов, Чабовский, 2005; Крученкова, 2009). В процессе онтогенеза вновь родившийся детеныш млекопитающего в первую очередь попадает под влияние материнской социальной среды (Крученкова, 2005).

Однако у млекопитающих с множественным выводком родившийся индивид сразу же попадает и в окружение своих собратьев, с которыми существует с первого дня рождения. Влияние братьев и сестер принципиально важно и во многих случаях сопоставимо с материнским. Однако, если материнскому поведению уделено достаточно большое внимание, и эта область развивается очень быстро (Крученкова 2009), влиянию братьев и сестер посвящено гораздо меньшее количество работ. Взаимодействие мать-детеныш принципиально иерархично и по своим позициям: мать и детеныш находятся на разных ступенях, мать явно активный, организующий, доминирующий член этой диады (Крученкова, 2005), тогда как собратья в этом отношении принципиально равны. Условно если отношения мать-детеныш можно характеризовать как связь вертикального уровня, то связь однопометников -это связь горизонтальная. Влияние сибсов друг на друга наряду с материнским - первое социальное влияние, под воздействием которого происходит становление индивида. Это делает задачу изучения взаимовлияний собратьев по выводку актуальной научной задачей. Однако если материнскому поведению в исследованиях уделяется большое внимание и эта область развивается очень быстро (Крученкова, 2009), влиянию братьев и сестер посвящено гораздо меньше работ.

Методологическим вопросам корректного описания поведения и дальнейшему его анализу посвящен ряд работ, из которых подчеркнем работы Дж.Д. Крука (Crook, 1970), Е.Н Панова, (1978; 1983), Lehner, 2000, Никольского A.A., 1992 (экологическая биоакустика) и других. В частности E.H. Панов (1978), подчеркивал необходимость многоуровневого иерархически организованного представления поведения. Однако, несмотря на безусловную правильность такого подхода, он не получил широкого

распространения из-за большой трудоемкости и громоздкости получаемых результатов. При описании поведения как потока, состоящего из единиц одного порядка (на одном уровне), чаще всего реализуемого в практике поведенческих исследований, подчас ускользает сложность наблюдаемых феноменов, картина резко и непоправимо упрощается. Особенно сильно, по нашему мнению, это заметно в отношении временнОй структуры наблюдаемых явлений. Именно временная организация наиболее трудно поддается анализу. Только в самое последнее время наметился положительный сдвиг в этой области, связанный с изучением так называемых временных паттернов (Т-паттернов). Прорыв в этой области связан с именем М. Магнусена (Ма§пиз80п, 2000), создателя и идеолога программы Тема, направленной на поиск и описание временных устойчиво повторяющихся последовательностей событий.

Цели и задачи исследования. Провести комплексное исследование процесса становления взаимоотношений особей в группе волков в период постнатального онтогенеза с использованием разных методов анализа поведения; выяснить когда и как формируется социальная единица-группа из социальных единиц-особей.

В рамках нашего исследования были поставлены следующие задачи:

1. Описать бюджет суточной активности разных форм поведения волчат и характер его изменения в онтогенезе.

2. Количественно оценить степень социальных привязанностей и зависимостей особей, используя традиционные методы оценки (индексы ассоциации особей, синхронизацию их активностей, частоту контактов особей, дистанции во время сна между ними).

3. Определить социальный статус особей, используя социограммы агрессивного, дружелюбного и нейтрального поведения между ними в группах.

4. На основе результатов традиционных методов анализа и характера изменений в бюджете активности провести ревизию периодизации онтогенеза у волка.

5. Выявить скрытые паттерны в поведении волков с помощью программы «Theme» и оценить их параметры для проведения системного анализа поведения всех членов группы в их взаимосвязи.

6. Выявить особей-инициаторов различных паттернов, степень включенности особей-авторов и особей-адресатов активностей в паттерны для определения их влияния на организацию поведения группы.

7. Проследить процесс становления социальной единицы-группы из социальных единиц-особей на основе качественного анализа паттернов в социальном аспекте.

8. Сопоставить традиционные методы поиска взаимосвязей между особями с системным методом поиска скрытых паттернов.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Ячменникова, Анна Андреевна

Выводы

1) В онтогенезе волков выделяется трансформационный период (с 68 по 115 дни). В этот период происходят принципиальные скачкообразные изменения в различных аспектах биологии волка и устанавливается первичная социальная структура группы.

2) Индексы ассоциации и синхронизации при совместном использовании разносторонне описывают структуру попарных связей внутри группы. При этом индексы ассоциации и дистанции во время сна улавливают структуру привязанностей, а индексы синхронизации - структуру взаимных зависимостей.

3) Не выявлено влияния происхождения волчат и истории становления группы на бюджет и сбалансированность суточной активности животных.

4) Поток поведения группы организован в нелинейные последовательности Т-паттерны. Динамика разнообразия скрытых паттернов отображает ключевые моменты в формировании системы социальной группы и не зависит от динамики количества элементов, входящих в состав паттернов.

5) Инициаторы паттернов и включенность особей в них связаны с социальным статусом особей в группе, выявленным на основе социограмм, агрессивного, дружелюбного и нейтрального поведения. Индивидуальное поведение вносит основной вклад в автоматизм функционирования группы, как системы.

6) На основе качественного (смыслового) анализа паттернов в социальном аспекте процесс становления социальной единицы-группы из социальных единиц-особей выделены этапы, приведенные в обсуждении.

7) Качественный анализ паттернов показывает принципиальную несводимость организации группы к суммации парных взаимосвязей и иллюстрирует нюансы взаимосвязей особей в группе.

8) Сопоставление возможностей традиционного метода и системного метода позволяют заключить, что они не альтернативны, а дополняют друг друга: один позволяет определить когда формируется группа, а другой - как она формируется. Различные характеристики паттернов позволяют произвести комплексный анализ социальной группы и ее развития.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ячменникова, Анна Андреевна, 2012 год

список использованной литературы

1. Александров А.Д., 1973. Пространство и время в современной физике в свете философских идей ВИ Ленина. В кн.: Физическая наука и философия. М., Наука. 1973. С.102-140.

2. Анохин П.К., 1970. Теория функциональной системы, Успехи Физиол. наук., т.1, №1, с. 19-54.

3. Анохин П.К. М., 1973. Принципы системной организации функций, Наука, с.6-51.

4. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем // Успехи физиологических наук. 1974. Т. 5. № 2. С. 17-62.

5. Антоневич А.Л., Найденко C.B., 2007. Ранняя внутривыводковая агрессия у млекопитающих и ее гормональные корреляты // Журнал общей биологии. Т. 68. №4, с. 307-317.

6. Аскин Я. Ф. Проблема времени. Ее философское истолкование. - М., 1966.-С. 87.

7. Ахундов М. Д. Проблема прерывности и непрерывности пространства и времени. - М., 1974. - С. 252.

8. Бадридзе Я.К. Онтогенез пищевого поведения. В кн.: Волк. М.,"Наука", 1985, с.278-284

9. Бадридзе Я.К. (а) Онтогенез пищевого поведения волка. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., МГУ, 1987. 139 с.

Ю.Бадридзе Я.К. (б). Пищевое поведение волка (вопросы онтогенеза). Тбилиси, "Мецниереба". 1987

11.Бадридзе Я.К. Волк.1. Некоторые данные о формировании охотничьего поведения диких волков. Тбилиси, "Мецниереба", 1996

12.Бадридзе Я.К, Копалиани Н.Г, Гуриелидзе З.В, Тодуа С.Г, Бутхузи JI.T. Волк. И. Формирование хищнического и охотничьего поведения у выросших в неволе волков. Тбилиси, "Мецниереба", 1996.

13.Бадридзе Я.К. 2003. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и методы реинтродукции. — Тбилиси: ТГУ, С. 116.

14.Бадридзе Я.К. Формирование охотничьего поведения волка (Canis lupus)/ Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 7. С. 862-870.

15.Бараташвили Т.К. Грузия и Армения. В кн.: Волк. М., "Наука", 1985

16.Бибиков Д. И, Кудактин А.Н, Филимонов А.Н., 1985.// Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука. 415431.

17.Блидченко Е. Ю, Болотов В. В. Тенденции изменения в весе в зависимости от социального статуса в период роста волчат (Canis lupus) // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции. 2009. Черноголовка. С. 118

18.Бондарев А. Я. 1979. Особенности размножения волков в Алтайском крае. / Экологические основы рационального использования хищных млекопитающих. М. Наука

19.Ван Нин, Поярков А.Д. 2009. Точность индивидуального распознавания по акустическим сигналам возрастает в процессе онтогенеза. // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции. 9-12 ноября. Черноголовка, ст. 51.

20.Вяльцев А. Н. Дискретное пространство-время. - М.: НАУКА, 1965.

21.Гегель. Наука логики. Соч. Т.5, М., 1937.

22.Гольцман М.Е. Социальное доминирование и поведенческие роли у больших песчанок// Групповое поведение животных. М.: Наука, 1976. С. 72-75.

23.Гольцман М.Е. 1977. Поведение больших песчанок в эксперименталь-

ных условиях. Автореферат на соиск. уч. степени канд. биол. наук. - М.: МГУ.

24.Гольцман М.Е. 1983. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования. /Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. - Т. 12, С.71-131.

25.Гольцман М.Е. 1984. Социальное доминирование и социальная стимуляция: частные проблемы и общие принципы. /Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пущино, -С.108-135

26.Гудолл Дж. В тени человека. М.: Мир, 1974.

27.Жаботинский A.M. Концентрационные автоколебания. М., 1974

28.Зворыкин H.A. Волк и борьба с ним. М.-Л. КОИЗ, 1936. 120 с.

29.Зорина З.А, Полетаева И.И, Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. Учебник 2е изд. - М.: Изд-во МГУ: изд-во Высшая школа, 2002. - 383 с.

30.Зорина З.А. Мышление животных: эксперименты в лаборатории и наблюдения в природе // Зоологический журнал. 2005. Т. 84. № 1. С. 134-149

31.Козлов В.В. 1966. Волк и способы его истребления. М. Сельхозгиз

32.Копалиани Н.Г, Бадридзе Я.К. Роль игры в формировании единоборства с жертвой у волков. Тбилиси, Изд-во АН Грузии, "Мецниереба", 1997.

33.Копалиани Н.Т, Бадридзе Я.К. Роль игры в формировании приемов единоборства с жертвой у волков. Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 9. Москва 1997.

34.Копалиани Н.Г, Онтогенез игрового поведения на примере волка (Canis lupus cubanensis) Диссертациия на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Тбилиси, 2002

35.Крученкова Е.П. 2002. Принципы отношений мать-детеныш у млекопитающих. Диее. На соискание степени доктора биол.наук. М.: МГУ.

36.Крушинский JI.B. Записки московского биолога: Загадки поведения животных / Сост. З.А. Зорина, И.И. Полетаева. - М: Языки славянской культуры, 2006. - 504 с: ил. ISBN 5-9551-0168-3ББК28

37.Кудактин А.Н, 1978. Избирательность в хищничестве волка на копытных в кавказском Заповеднике. Бюллетень МОИП №83 (3). С.56-65.

38.Куликов В.П., Киселев В.И., Потребность в двигательной активности, Физиология, Валеология, Реабилитология, 1998

39.Лакомкин А. И, Мягков И. Ф. Биологические потребности и мотивации.— Воронеж, 1980.— 127 с.

40.Ленин В.И 1963.- Собрание сочинений. М.: Госполитиздат, 1963

41.Лоренц К. Так называемое зло. К естественной теории агрессии. // Лоренц К. Оборотная сторона зеркала. М.: Республика, 1998. С.62—242.

42.Макридин В.П, Железное Н.К, Громов Е.И, Чувашов Г.И. Крайний Север // Волк. М.: Наука, 1985. С. 467-476.

43.Наумов Н.П. 1967. Волк. // Млекопитающие СССР. Ред. Гептнер, Наумов. М.:Высш.шк., тП, ч. 1

44.Наумов Н.П. 1971. Уровни организации живой материи и популяционная биология. // Журнал общей биологии - Т.32. - Вып.6. -С.651-666.

45.Никольский А. А., Фроммольт К. Н. Вокальная активность волка. М.: МГУ, 1989. С. 126.

46.Никольский A.A. Экологическая биоакустика млекопитающих. М., изд-во МГУ, 1992, с. 1-120.

47.Овсяников Н.Г, Поярков А.Д, Бологов В.П. Коммуникация и социальная организация. Волк. М.: Наука, 1885. С. 296-311.

48.Овсянников Н.Г, Бадридзе ЯК. Понятие психологического комфорта в интерпретации движущих сил поведения. Доклады АН СССР, 1989, т.306, №4, с.1015-1018.

49.Овсянников Н.Г. Поведение и социальная организация песца - М. ,1993

50.Пажетнов В.С, 1990. Бурый медведь. Агропромиздат. 1990. С. 213.

51.Панов E.H. 1978. Механизмы коммуникации у птиц. - М.: Наука, -306 с.

52.Панов E.H. 1983. Методологические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных. /Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т.1й. - М., - С.5-70.

53.Панов E.H. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяции. - М.: Наука, - 423 с.

54.Попов С.В, Ильченко О.Г. Руководство по исследованиям в зоопарках. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в зоопарках. М.: Московский зоопарк, 2008. 165, с.

55.Попов С.В, Чабовский A.B., Понятие социальности в исследованиях млекопитающих, Зоожурнал, «Наука», Т.84, №1, январь, 2005

56.Поярков А.Д. 1986. Парцеллярная организация у бродячих собак. /Тез. докл. 1У съезда ВТО - Т.2. С. 157-158.

57.Поярков А.Д. 1991. Социальная организация и поведение собак в городских условиях. Кандидатская диссертация.

58.Рожнов В.В. 2011. Опосредованная хемокоммуникация в социальном поведении млекопитающих, Москва, Товарищество Научных Изданий, 2011. С.288

59.Сабанеев Л.П. Волк // Природа. 1877. № 2. С. 331.

60.Скотт, Фуллер, 1974 - переиздание Scott JP, Fuller JL, 1965. Genetics and social behavior of the dog. University of Chicago Press, Chicago. P.470;

61.Слоним А.Д. 1965. Проблемы поведения животных в эколого-физиологическом освещении//Сложные формы поведения/Под ред. А.Д Слонима. М.-Л., 1965. С. 27-40.

62.Слоним А.Д. Экологическая физиология животных: М., 1971, с. 210224.

63.Соколов В. Е., Кузнецов Г. В.,1978. суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Наука

64.Судаков KB, 1971. Мотивы поведения животных. М.: Знание, С. 48.

65.Судаков КВ. 1979. Системогенез целенаправленного поведенческого акта. В кн.: Высшие функции мозга в норме и патологии. Л., 1979, С. 92116.

66.Судаков KB, Вагин ЮЕ, Андрианов ВВ, Зилов ВГ, Киселев ИИ. 1993. Кванты жизнедеятельности. Общее пособие для студентов и слушателей ФПК. Под.ред. Судакова КВ. Редакционно-издательский отдел Московской Медицинской Академии им. И.М. Сеченова. Москва.: 1993. С. 260.

67.Уоддингтон К. 1962. Морфогенез и генетика. Из-во Мир М. 254 ст.

68.Филатова О. А., Крученкова Е. П., Гольцман М.Е. Стереотипные последовательности в сигнале окрикивания песца (Alopex lagopus Semenovi) с острова Медный // Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 3. С.357-364.

69.Филд Р, Бургер М. 1988. Колебания и бегущие волны в химических системах/ С. 213.

70.Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М., "Мир", 1975

71.Чесноков С.В, 1982. Детерминационный анализ социально-экономических данных, М.: Наука. С. 168.

72.Чесноков С.В, 2009. Феноменология диалогов в гештальт-теории, математике, логике. М.: книжный дом «Либроком», 2009. С. 160.

73.Шеперд К. 2005. Поведенческое развитие, социальное поведение и коммуникация у собак. В Руководстве по поведенческой медицине собак и кошек. Под ред. Хорвитц, Миллса, Хит. Британская ассоциация по ветеринарии мелких животных. Москва, Софион, 2005. С. 365. СС. 10-26.

74.Шмальгаузен И.И. 1964. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М.: Наука, ст.

75.Шулейкина, 1971, т.н. Павловский рефлекс "что это такое"

76.Щедровицкий Г.П. (б). Принципы методологии системного исследования // Г.П. Щедровицкий. Избранные труды. М.: 1995. С. 155197.

77.Эрнандес-Бланко Х.А. 2003. Пространственно-этологическая организация минимальных популяционных группировок волка Canis lupus L., 1758 в сравнительном аспекте. Диссертация на соискание степени канд. биол. наук. М.: МГУ. 212 С.

78.Эрнандес-Бланко и др. Организация семейной группы волков в Воронежском заповеднике; 2004

79.Эрнандес-Бланко Х.А, Поярков А.Д, Крутова В.И. Организация семейной группы волков (Canis lupus lupus) в Воронежском биосферном заповеднике // Зоол. журн. 2005. Т. 84. № 1. С. 80-93.

80.Юдин В.Г. Волк Дальнего востока России. Благовещенск: ДВО РАН, 1992. С. 312.

81.Agliati A, Vescovo A, Anolli L, 2006. A new methodological approach to nonverbal behavior analysis in cultural perspective .//Behavior reseach methods.Volume 38, Number 3, 364-371

82.Alexander Richard D. The Evolution of Social Behavior. Annual Review of Ecology and Systematics. Vol. 5, (1974), pp. 325-383 (article consists of 59 pages) Publ.: Annual Reviews

83.Anolli L. S. Duncan Jr., M.S. Magnusson and G. Riva (Eds.), The Hidden Structure of Interaction: From Neurons to Culture Patterns Amsterdam: IOS Press, 2005.

84.Bateson P.P.G. 1966, The characteristics and context of Imprinting. // Biol .rev., Vol. 41. Pp. 177-220

85.Bateson P.P.G & Hinde . Growing points in ethology 1976 Eds. Bateson P.P.G & Hinde R.A., P.555.

86.Bateson P.P.G. 1978. How does behavior develop? //Perspectives in ethology: Social behavior. 3. N.Y., L. Plenum Press. P.55-66.

87.Bateson, 1979. How do sensitive periods arise and what are they for? // Animal behavior V.27 Pp 470-486.

88.Bateson P.P.G Ontogeny of behaviour British Medical Bulletin (1981) Vol.37, No.2, pp 159-164

89.Bateson P.P.G., Hofer M., Oppenheim 2006. Developing a framework for development: a discussion //Developmental Psychobiology, 49 (1) P.77-86.

90.Beckoff Marc. 1995. Play Signals as Punctuation: the Structure of Social Play in Canids. Behaviour, Volume 132, Numbers 5-6, 1995 , pp. 419-429(1 l).Pub.: BRILL

91.Beckoff M.; Allen C. Intentional communication and social play: how and why animals negotiate and agree to play. In "Animal Play, evolutionary,

comparative and ecological perspectives". Eds.: M.Beckoff & J.Byers, Pub.: Cambidge University Press, 1998 P.275 (97-114).

92.Beckoff M. The Development of Social Interaction, Play, and metacommunication in Mammals: An Ethological Perspective The Quarterly Review of Biology, Vol. 47, No. 4. (Dec., 1972), pp. 412-434.

93.Beckoff M. 1974. Social Play and Play-Soliciting by Infant Canids. Amer. Zool. (1974) Vol.l4(Is.l). P: 323-340

94.Beckoff M., Social Play Behaviour, Journal of Consciousness Studies, 8, No. 2, 2001, pp. 81-90

95.Beckoff M, 2007. The emotional lives of Animals. A leading Scientist Explores Animal Joy, Sorrow and Empathy - and why they matter. New World Library, California, 2007. P.214.

96. Bejder L, Fletcher D, Brager S. A method for testing association patterns of social animals. Animal behaviour, 1998, 56, 719-725, Article No. ar980802

97. Berkson G, Mason W.A., 1964. Stereotyped behaviors of chimpanzees: Relation to general arousal and alternative activities. Percept.Motor Skills V.19: 635-652.

98.Borrie, G.K. Jonsson and M.S. Magnusson, Temporal pattern analysis and its applicability in sport: an explanation and preliminary data. Journal of Sport Science, (2002), 20, 845-852

99.Box GEP, Jenkins JM, Reinsel GC, 1976. Time Series Analysis Forecasting and Control, A John Wiley & Sons, Inc., Puplication, P. 729.

100. Buenning E. The physiological clock: Circadian rhythms and biological chronometry /3rd revised edition/ (Book) London, English Universities Press, Ltd.; New York, Springer-Verlag New York, Inc. (Heidelberg Science Library. Volume 1), 1973. 266 p.

101. Carbin L.N,Oosenburg S.M, Anions D.W. 1993. Wolves bison and dynamics related to the Peace Athabaska delta in Canada Wood Buffalo National Park. Circumpolar research series no 4 Canadian circum polar institute University of Alberta, Edmonton. 56p.

102. Carruth, L.L, Jones R.E, Norris D.O. 2002. Cortizol and Pacific Salmon: a new look at the role of stress hormones in olfaction and home-stream migration// Integrative and comparative biology 42: 574-581.

103. Chance M.R.A. 1967. Attention Structure as the Basis of Primate Rank Orders New Series, Vol. 2, No. 4 (Dec., 1967), pp. 503-518, Published by: Royal Anthropological Institute of Great Britain and Ireland Stable URL: http://www.jstor.org/stable/2799336

104. Creel S, Creel NM, Mills, GLM & Monfort SL. 1997. Rank and reproduction in cooperatively breeding African wild dogs: behavioral and endocrine correlates. Behavioral Ecology, 8, 298-306.

105. Crook JH. 1970. Introduction - Social Behaviour and Ethology // Social behavior in Birds and Mammals. 1970. L. N-Y. P. XXI-XL

106. Crowell-Davis SL. 2005. Social behavior, communication and development of behavior in cats. In BSAVA manual of Canine and Feline Behavioral Medicine. Eds. by Horwitz F., Mills D., Heath S.//British Small Animal Veterinary Assotiation, 2002. P. 368: 27-37.

107. Dawkins R, 1976, The selfish gene, Oxford, Oxford Univercity Press, P.360

108. Dehasse J, 1994. Sensory, emotional and social development of the young dog. Bulletin of veterinary Clinical Ethology V.2(l-2), Pp. 6-29.

109. Drews C. The Concept and Definition of Dominance in Animal Behaviour // Behaviour Vol. 125, No. 3/4 (Jun., 1993), pp. 283-313 (article

consists of 31 pages) Published by: BRILL; Stable URL: http ://www.j stor.org/stable/45 3 5117

110. Dunbar, RIM. 1988. Primate social systems. Croom Helm, London & Sydney.

111. Eibl-Eibesfeldt, Ethology: The biology of behavior. Rinehart & Winston, New York, 1970.

112. Engha A.L, Escha K., Smaleb L, Holekampa K.E., Mechanisms of maternal rank «inheritance» in the spotted hyaena, Crocuta crocuta// Animal Behaviour Volume 60, Issue 3, September 2000, Pages 323-332

113. Feddersen-Petersen. 1991. The ontogeny of social play and agonistic behaviour in selected Canid species. Bonn.Zool.Beitr. Bd.42. H.2. P.97-114. Bonn, Juni, 1991.

114. Fox M.W. "Ontogeny of prey-killing behavior in Canidae". In: Behaviour. Vol.35:3-4, 1969, pp. 259-272.

115. Fox M.W. (1971). Integrative Development of Brain and Behavior in the Dog. Chicago: University of Chicago Press. P. 337.

116. Fox M.W. Behaviour of wolves, dogs and related Canids. Jonathan Cape, Thirty Bedford Square, London. 1971, 214p

117. Fox M. W. 1972. Socio-ecologycal Implications of Individual Differences in Wolf Litter. Behavior; An International Journal of Comperative Ethology. V XLI-P. 3-4.

118. Fox M.W. 1975. Evolution of Social behavior in Canids. In The wild Canids: Their systematic, behavioral ecology & Evolution. Eds. MW Fox. Van Nostrand Reinhold, NY. Pp. 429-460

119. Fox M.W. 1980. The soul of the wolf. Boston, Toronto: Little Brown and Company. P.131;

120. Fuller T.K., Meeh L.D, Peterson R.O. 2003. Wolf population dynamics. // Wolves. Behavior, ecology, and conservation. Ed by D. Mech and L. Boitani. University Chicago press. 161-192.

121. Gese E.M. Mech D.L. 1991. Dispersal of wolves (Canis lupus) in northeastern Minnesota, 1966-1989. Can J. Zool. 69 (12) 2946-2955Girman et al. 1997

122. Goodenough J, McGuire B, Jakob E, 2010. Perspectives on Animal Behavior, USA, John Willey & sons. P.528

123. Gray D.R. 1970. The killing of a bull muskox by a single wolf// Arctic V.23: 197-199.

124. Harcourt A.H, Stewart K.J. The influence of help in contests on dominance rank in primates: hints from gorillas. Animal Behaviour , Volume 35, Issue 1, February 1987, Pages 182-190

125. Harlow H.F, Harlow M.K, Dodsworth R.O, Arling G.L., 1966. Maternal behavior of rhesus monkeys deprived of mothering and peer assotiations in infancy. Proc. Amer. Phil. Soc. 110: 58-66

126. Hawley PH, 1999. The Ontogenesis of Social Dominance: A Strategy-Based Evolutionary Perspective. Developmental Review V.19, p. 97-132

127. Holekamp K. E, Smale L., Dominance Acquisition During Mammalian Social Development: The "Inheritance" of Maternal Rank, Amer. Zool. (1991) 31 (2): 306-317. doi: 10.1093/icb/31.2.306

128. Izard C.E. The psychology of Emotions. NY: Plenum Press, 1991

129. Joslin P. W. B. Movements and home sites of timber wolves in Algonquin park // Am. Zool. 1967. P. 7:279- 88

130. Karsh, 1983, 1984 no Journal of the American Veterinary Medical Association; November 15, 2002, Vol. 221, No. 10, Pages 1445-1452 doi: 10.2460/javma.2002.221.1445; Clinical features and outcome in dogs and

cats with obsessive-compulsive disorder: 126 cases (1989-2000); Karen L. Overall, VMD, PhD, DACVBArthur E. Dunham, PhD)

131. Kaufman I.C, Rosenblum L.A, 1967. Depression in infant monkeys separated from their mothers, Science 155: 1030.

132. Kleiman D. 1967 Some aspects of social behavior in the Canidae. Amer. Zool. Vol.7. Pp. 365-372

133. Knick S.T, Mech L.D., 1980 Sleeping distance in wild wolf packs. Behav.Neural boil. Vol.28. Pp. 507-5011.

134. Krech D, Rosenzveig M.R, Bennett E.L. 1966. Environmental impoverishment, social isolation and changes in brain chemistry and anatomy. Physiol.Behav. 1: 99-104.

135. Kruijt JP. 1964. Ontogeny of social behavior in Burmese red jungle-fowl. Leiden: Brill.

136. Lenher P.N. 1996. Handbook of Ethological Methods. Campbridge University Press

137. Lehner PN. 2000. Handbook of Ethological Methods. Campbridge University Press. Reprinted. P. 672.

138. Leyhausen P. 1979. Cat behavior. The predatory and social behavior of domestic and wild cats. Garland STPM Press. N.-Y.-L. P. 315.

139. Locwood R. Dominance in wolves: Useful construct or bad habit? // The behavior and ecology of wolves / Eds. Klinghammer E. New York: Garland STPM Press, 1979. P. 225-44.

140. Macdonald D.W, 1983. The ecology of carnivore social behaviour // Nature, 301.p. 379-384.

141. Magnusson M.S. 1996. Hidden real-time patterns in intra- and interindividual behavior // European Journal of Psychological Assessment. 1996. N12(2). P. 112-123.

142. Magnusson M.S, Beaudichon J. 1997. Détection de "marqueurs" dans la communication référentielle entre enfants. In Conversation, Interaction et Fonctionnement Cognitif. Eds by Bernicot J., Caron-Pargue J. and Trognon A., Nancy: PUN, 1997, pp. 315-331.

143. Magnusson M.S. 2000. Discovering hidden time patterns in behavior: T-patterns and their detection // Behavior Research Methods, Instruments & Computers. 2000. N 32 (1). P. 93-110.

144. Magnusson M.S, 2005. Understanding Social Interaction: Discovering Hidden Structure with Model and Algorithms. In The Hidden Structure of Interaction: From Neurons to Culture Patterns. Eds. by L. Anolli, S. Duncan Jr., M.S. Magnusson and G. Riva. Amsterdam: IOS Press, 2005

145. Marier P. 1970. A comparative approach to vocal learning: song development in white-crowned sparrows. Journal of Comparative and Physiologycal Psychology 71:1-25.

146. McFarland D. 1981. The Oxford Companion to Animal Behaviour. Oxford University Press. Oxford. 1981., pp. 486-190

147. Mech L.D. 1966. The wolves of Isle Royale. U.S. Natl. Parck Serv. Fauna Ser. 7. Washington D.C.: Govt. Printing Office.

148. Mech L.D. The Wolf. The ecology and behavior of an endangered species. Min-neapolis:University of Minnesota Press, 1970, Reprint 1981, 384p.

149. Mech L.D. 1970; Vonhof et al., 2004

150. Mech L.D, Frenzel, Jr., 1971. Ecological studies of the timber wolf in northeastern Minnesota. U.S. Department of Agriculture Forest Service Research Paper NC-52. North Central Forest Experiment Station St. Paul, Minnesota

151. Mech L.D. 1971. Wolves, Coyotes and dogs. In Symposium on the white-tailed deer in Minnesota. Eds.Nelson M. Minnesota department Resources. P.88: 19-22.

152. Mech L.D. Hunting behavior in two similar species of social canids. In: Wild Canids, Ed. Fox M.W. New York:Van Nostrand Reinhold Co. 1975, pp. 363-368.

153. Mech L.D. 1979. Why some deer are safe wolves. Natural History., N1, pp. 71-76.

154. Mech D.L, Nelson M.E. 1990. Non-family wolf packs. Can. Field Nat. 104:482-483.

155. Mech D.L, Adams L.G, Merier T.J, Burh J.W., and Dale W.M. 1998. Wolves ofDenaly. University of Minntsota press. Pp?

156. Mech L.D, Adams L.G, Meier T.J, Burch J.W, Dale B.W. 1998. The wolves ofDenali. University of Minnesota Press, Minneapolis.

157. Mech D.L. 1999. Alpha status, dominance, and division of labor in wolf pack. / Can. J. Zool. 77, 1196-1203

158. Mech D.L, Boitani L. 2003. Wolf social ecology. // Wolves. Behavior, ecology, and conservation. Ed by D. Mech and L. Boitani. University Chicago press. 1-35

159. Moehlman P.D. 1986. Ecology of cooperation in canids. in D.I. Rubenstein and R.W. Wrangam, eds. Ecological aspects of social evolution. Princeton University Press, Princeton, Pp. 64-86

160. Murie A. The Wolves of Mount McKinley, U.S. National Park Service, Fauna Series 5, Washington, 1944, Reprint 1971, 238 p.

161. Muro C, Escobedo R, Coppinger R., 2010. Wolf-pack hunting strategy: An emergent collective behavior described by a classical robotic model. On

dogs and related eanids: from genes through behavior to society// Canine Science Forum Matherisals, P.21

162. Nikolsky, Frommolt, 1989,

163. Overall K.L. Journal of the American Veterinary Medical Association; November 15, 2002, Vol. 221, No. 10, Pages 1445-1452

164. Packard J. & Mech, L.D. Population regulation in wolves. In: Ed. Cohen, MN; Malpass, RS; and Klein, HG. Biosocial mechanisms of population regulation. New Haven, Connecticut: Yale University Press. 1980. Pp.135- 150;

165. Packard J. M., Mech, L. D. & Seal, U. S. 1983. Social Influences on Reproduction in Wolves. Edmonton, Alberta: Canadian Wildlife Service Report Series Number 45.

166. Packard J.M., 1989, Olfaction, ovulation, sexual competition in monogamous mammals In Neural Control of reproductive function. Eds. By Lakoski J., Perez-Polo J., Rassin D.K., Alan R. Liss, Inc., NY. Pp 525-543

167. Packard J.M. 2003, Wolf Behavior: Reproductive, Social and Intelligent In Wolves: Behavior, Ecology and Conservation Eds. By Mech L.D., Boitani L., Univercity Chicago Press, P 448:35-66.

168. Peters R. Mental maps in wolf territoriality // The behavior and ecology of wolves / Eds. Klinghammer E. New York: Garland STPM Press, 1979. P. 119-52;

169. Peterson R.O. 1985. Ecological studies of Wolves on the Isle Royale. Ed. Harder Foundation, 22 p.

170. Pimlott D.H. 1975. The ecology of the wolf in North America. // The Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution Ed. by Fox M.W. Van Nostrand Reinhold, Behavioral science series, New York. p. 280-285.

171. Premack, Woodruff Behav.a Brain Sci. 1978, w/l/p.515-526. Press. 672 p.

172. Rauseh R., 1967. Some aspects of the population ecology of wolves in Alaska //Amer. Zool., vol. 7 N2. 253-265.

173. Rauscheker, Marler, 1987 no Karen L. Overall Journal of the American Veterinary Medical Association; November 15, 2002, Vol. 221, No. 10, Pages 1445-1452

174. Rolls E.T., 1999. The brain and Emotion. Oxford: Oxford University

175. Rowell T. E. The Concept of Social Dominance. Behavioral biology, 11,131-154 (1974), Abstract No. 4101

176. Sackett G.P, Porter M, Holmes H., 1965. Choice behavior in rhesus-monkeys: effect of stimulation during the first month of life. Science 147: 304-306.

177. Schassburger R.M, 1987. Wolf vocalizations: an integrated model of structure, motivation and ontogeny. In Man and wolf: advances, issues and problems in captive wolf research. Eds. by Frank H. Dr.W.Junk Publishers, Dordrecht, The Netherlands, Pp. 313-347

178. Schenkel R. Expression studies of wolves // Behavior. 1947. Vol. 1. P. 81-129.

179. Schenkel R. 1967. Submission: its features and function in the wolf and dog. //Amer. zool., 7, pp. 219-329

180. Scott J.P, Fuller J.L, 1965. Genetics and social behavior of the dog. University of Chicago Press, Chicago. P.470;

181. Scott J.P, 1967. The evolution of social behavior in dogs and wolves. Am. Zool. Vol.7: 373-381;

182. Serpell J, Jagoe J.A, 1995. Early experience and the development of the behavior. In The domestic Dog: its evolution, behavior, interactions with people. Ed. By Serpell J. Cambridge Univ.Press Pp.79-102.

183. Shepherd K. 2002. Development of behavior, social behavior and communication in dogs. In BSAVA manual of Canine and Feline Behavioral Medicine. Eds. by Horwitz F., Mills D., Heath S.//British Small Animal Veterinary Assotiation, 2002. C. 368.

184. Vonhof M.J, Whitehead H, Fenton M , B., 2004 Analysis of Spix's disc-winged bat association patterns and roosting home ranges reveal a novel social structure among bats// Animal Behaviour, 2004, Vol.68, Pp.507-521

185. Wasserman, S, Galaskiewcz J. 1994. Advances in Social Network Analysis: research in social and behavioural sciences. USA, New York: Cambridge University Press. P. 301.

186. Wey T, Blumstein D.T, Shen W. & Jorda'n F. Social network analysis of animal behaviour: a promising tool for the study of sociality, Anim.behav.,

2008, V.75, 333-344. doi:10.1016/j.anbehav.2007.06.020

187. Wolfle T.L, 1990. Policy, program and people: the three "P" to wellbeing. In Canine Research Environment, Ed. By Mench J.A& Kulisch. Scientists Center for Animal Welfare, Beyhesda, Maryland. Pp. 41-47

188. Yachmennikova A.A., Pyatkova A.A., Zarajskaja I.J., Poyarkov A.D.

2009. Complex patterns organizing activity of wolves (Canis lupus) in social groups//Behaviour and behavioural ecology of mammals. Materials of scientific conference. On November, 9-12th. Chernogolovka, p. 18.

189. Yachmennikova, A.A., Poyarkov, A.D., Blidchenko, E.Y., Badridze, Y.K., 2009. Integrated schedule of ontogenesis stages of wolf (Canis lupus).//Material of International Union of Game Biologist XXIX Congress. Moscow, P. 31-32.

190. Yachmennikova A.A., Poyarkov A.D., Pyatkova A.A. 2010. A new approach to the study of social behavior and activity in wolf ontogeny. // Materials of Conference. Canine Science Forum On dogs and related canids from genes, through behaviour to society, Austria, Vienn.

191. Yachmennikova A.A. 2010. Analysis of activity in wolf pups during the first 6 month of postnatal ontogeny. // Materials of Conference. Canine Science Forum On dogs and related canids from genes, through behaviour to society, Austria, Vienn.

192. Yachmennikova AA, EY Blidchenko, AD Poyarkov, Distances during sleeping time at wolf pups (Canis lupus) as an individuals' unity indicator // Materials of Theriology Congress XI, Moscow, Feb. 2011, p. 547. Yachmennikova A.A., A.D. Poyarkov, 2011. A New Approach to Study Organization of Wolves' Activity (Canis lupus) in Time Sequences.// Izvestiya Akademii Nauk, Seriya Biologicheskaya, 2011, No. 2, pp. 156-164

193. Yachmennikova A.A., A.D. Poyarkov, 2011, A New Aproach To The Study Of Social Behavior And Activity In Wolf Ontogeny / Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research 6 (2011) p. 74

194. Yachmennikova A.A., A.D. Poyarkov, 2011, Analysis Of Activity In Wolf Pups During The First 6 Months Of Postnatal Ontogeny / Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research 6 (2011) p. 68

195. Yachmennikova AA, EY Blidchenko, AD Poyarkov, 2011. Three analysing ways of social structure forming in wolf pups group: indexes of association, sleep distances and individuals' inclusiveness in hidden patterns structure / Leibniz Institute for Zoo and Wildlife Research, 8th International Conference on behaviour, physiology and genetics in wild life, 2011.

196. Yachmennikova A.A., 2012. Agonistic behavior inter-connections in hidden patterns in wolf pups group during the juvenile hierarchy stabilizing

period - Chapter in the book: Wolves: Biology, Behavior and Conservation. NOVApublishers, USA, New York (in print).

197. Yachmennikova AA, EY Blidchenko, AD Poyarkov, 2012. The Transformation Period in Wolf Pup's Basic Social System / Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research (2012) - in print

198. Zimen E. 1975. Social dynamics of the wolf pack. In the wild canids, M.W.Fox, ed. Pp. 336-62. NY: Van Nostrand Reinhold;

199. Zimen E. 1976. On the regulation of pack size in wolwes // Z. Tierpsychol. V. 40. № 3. P. 300-341

200. Zimen E. 1982. Wolf pack sociogram // Wolves in the world. Ed. F.H.Harington.

Благодарности

Я очень признательна своему научному руководителю, кандидату биологических наук А.Д. Пояркову за предложенную тему научной работы, помощь и содействие в организации полевых исследований, объяснение тонкостей взаимодействий между животными, яркое обсуждение идей. Я благодарю Я.К. Бадридзе, который научил меня видеть зверя и видеть как зверь, а также объяснил многие нюансы понимания взаимодействий животных. Я крайне признательна всем, кто работал в составе наблюдателей за животными за эти годы, принимал участие в сборе материала, а также участвовал в альтернативной обработке материала по физиологии волчат, играм щенков, использованию системы БСП щенками и пр. Блидченко Е.Ю., Пятковой A.A., Ванисовой Е.А., Лучкиной О.С., Солониной О.Л. Я благодарю сотрудников биостанции «Чистый Лес», особенно В.В. Бологова, за предоставленную возможность проведения работы и сбора материала. Огромное спасибо Бологовой Н.В., Пажетновым B.C. и С.И. за помощь в организации работы и ценные советы. Выражаю искреннюю признательность Румянцеву С.П. за техническое обеспечение работы во время сбора материала. ЯЗ. Зоммеру за разработку алгоритма формирования базы потока событий для загрузки в программу «Тема». Также особенную признательность хочу выразить НИИ нормальной физиологии имени П.К.Анохина РАМН, особенно И.Ю. Зарайской за предоставленную возможность работы с программой Тема в лаборатории системогенеза поведения. Я благодарю И.Г. Покровского и Э.Н. Рахимбердиева за консультации по статистической обработке данных. Признательна зав.лаб. поведения и поведенческой экологии млекопитающих РАН д.б.н., проф., чл,-корр. Рожнова В.В. за помощь в организации текста и работы с текстом диссертации, поддержку на итоговых этапах работы.

Также выражаю искреннюю признательность всем волкам, с которыми мне привелось работать, которые научили меня чувствовать жизнь леса, а также привнесли в меня наблюдательности, чуткости, доброты и искренности.