Стратегия повилик (Cuscuta L. ) во взаимоотношениях с хозяевами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Жук, Александр Валентинович

• Жук, Александр Валентинович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Жук, Александр Валентинович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава. 1 АНАЛИЗ ЯВЛЕНИЯ ПАРАЗИТИЗМА У ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ.

1.1 Паразитизм цветковых, как одна из форм симбио гических взаимоотношений высших растений с другими организмами.

1.1.1 Комменсализм.

1.1.2 Паразитизм.

1.1.2.1 Классификация цветковых паразитов.

1.1.3 Мутуализм.

1.2 Происхождение паразитизма у цветковых растений.

Глава, 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ (сем. Cuscutaceae Dumort).

2.1 Общая характеристика семейства.

2.2 Вегетативное тело.

2.3 Структура и происхождение гаусторий.

2.4 Репродуктивные органы, строение семезачатка, семени, протосомы.

2.5 Круг хозяев, специфичность.

Глава. 3 СТРАТЕГИЯ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ Cuscuta L. С ХОЗЯЕВАМИ. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Материалы и методика.*.

3.1.1 Изученные образцы.

3.1.2 Методика проведения исследований.

3.2 Строение семени, зародыша, протосомы.

3.3 Вегетативное тело.

3.4 Развитие и строение гаусторий.

3.4.1 Стадия подготовки к проникновению.

3.4.2 Стадия проникновения.

3.4.3 Стадия разрастания.:.

3.4.4 Стадия созревания.

3.5 Некоторые аспекты биологии размножения повилик.

3.5.1 Структура соцветий

3.5.2 Структура завязи и степень развития семезачатков.

3.5.3 Вегетативное размножение.

3.6 Круг хозяев, специфичность.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Стратегия повилик (Cuscuta L. ) во взаимоотношениях с хозяевами»

Цветковые растения-паразиты представлены достаточно большим числом видов и распространены повсеместно на нашей планете. По своей экологической стратегии они являются олиготрофопатиентами (Работнов, 1985) и, соответственно, не имеют ведущей роли в сложении растительных сообществ. Но, несмотря на это, значение их в природе довольно высоко. Как и любые паразиты, они принимают участие в регуляции численности популяций своих хозяев, тем самым оказывая определенное влияние на формирование и стабильность природных биоценозов. В антропогенных сообществах численность паразитов часто выходит из-под контроля естественных биологических регу-ляторных механизмов, что может причинять существенный вред хозяйственной деятельности человека (Бейлин, 1967; Череминисов, 1973). Наряду с этим многие паразитические растения издавна используются как ценные медоносные и лекарственные растения. Повиликовые, в частности, находят применение как припарка при растяжениях связок (Gapta, 1972).

Первые упоминания о цветковых паразитах восходят еще к Теофрасту (II-III вв. до нашей эры). Однако и по сей день, эта группа растений остается весьма слабо изученной.

Современный уровень развития биологической науки требует, на наш взгляд, применения в ботанике к паразитическим цветковым растениям методологии «экологической паразитологии», разработанной в нашей стране в первой половине настоящего столетия трудами отечественной зоологической школы паразитологии В.А. Догеля (1947, 1962) и E.H. Павловского (1934, 1961), В.Н. Беклемишева (1945), которая активно осваивается сейчас и зарубежными учеными зоологами, но, к сожалению, не используется ботаниками-паразитологами.

Растения-паразиты из семейства повиликовых (Cuscutaceae) являются исключительно интересными объектами исследования, имеющими немаловажное практическое значение (это - важнейший предмет службы карантина растений) и одновременно представляют собой прекрасную модель для построения широких теоретических обобщений в области паразитологии.

Виды рода Cuscuta - повилики, принадлежат к наиболее высокоорганизованным паразитам из числа цветковых растений. Как однолетние растения с сильно редуцированным фотосинтетическим аппаратом, к тому же лишенные корней, все виды повилики целиком зависят от растений-хозяев. Среди них есть и очень узкоспециализированные виды, имеющие практически одного (немногих) хозяев и широкоспециализированные, в течение одного года осваивающие в качестве хозяев разные виды высших растений, иногда принадлежащие даже к различным жизненным формам. В связи с этим повилики могут выступать в качестве прекрасной «растительной» модели взаимоотношений между паразитом и хозяином (хозяевами).

Несмотря на значительное число работ, посвященных исследованию отдельных вопросов биологии некоторых видов повилик, эти организмы все же остаются на сегодняшний день довольно слабо изученными с общебиологических и экологических позиций, особенно в вопросе специфичности взаимоотношений паразит-хозяин. В настоящее время в той или иной степени полно не описаны потенциальные хозяева большинства видов повилик. Кроме того, и структурные (анатомические) и в том числе ультраструктурные характеристики повилик до сих пор страдают крайней неполнотой. В частности это относится и к гаусториям, через которые и осуществляется контакт паразита и хозяев. Не изучены и сравнительные характеристики этих структур у разных видов повилик, самые противоречивые гипотезы существуют на равных правах и в отношении их эволюционного происхождения.

Изучение взаимоотношений паразит-хозяин любого паразитического организма всегда начинается с детального изучения биологии объекта и выявления круга хозяев. Только после этого удается получить какие-либо результаты относительно факторов специфичности взаимоотношений, оценки механизмов, лежащих в основе стабилизации системы паразит-хозяин на популя-ционном уровне. Для определения стратегии таких взаимоотношений необходимо также изучение специфики приспособления растений к паразитическому образу жизни, изменений их онтогенеза: развитие и функционирование элементов репродуктивной сферы по сравнению со свободноживущими предками.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение специфики взаимоотношений повилик со своими хозяевами. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- показать место повилик в ряду других паразитических цветковых растений и, прежде всего, выявить совокупность специфических признаков, отражающих их взаимоотношения с растениями-хозяевами;

- провести изучение проростков некоторых видов повилик, занимающих различное положение в принятой системе рода, а также начальных стадий установления их контакта с хозяевами с использованием традиционных анатомических и электронно-микроскопических (СЭМ) методов;

- исследовать изменение морфологической структуры вегетативных побегов повилик в ходе их онтогенеза;

- изучить стадии формирования гаусторий у четырех видов повилик, принадлежащих к различным подродам рода Cuscuta L. на светооптическом уровне и с использованием сканирующего электронного микроскопа.

- изучить принципы увеличения репродуктивного потенциала у повилик, как неотъемлемую черту специализации к паразитическому образу жизни;

- рассмотреть на основе литературных данных и собственных исследований элементы репродуктивной биологии повилик, оказывающие влияние на специфику их взаимоотношений с хозяевами;

- максимально полно выявить видовой состав хозяев специально выбранного нами вида повилики европейской (Cuscuta europaea L.) на Северо-западе России, провести анатомические исследования на светооптическом уровне зоны контакта с различными видами хозяев и обсудить специфичность их взаимоотношений;

- провести полевые исследования по изучению заражения повиликой европейской растений хозяев в конкретном сообществе для вычисления показателя экстенсивности инвазии для установления фенологических и популя-ционных факторов стабилизации системы паразит-хозяин.

Настоящая работа не могла быть выполнена без участия моих учителей и коллег. Поэтому я выражаю глубокую благодарность всему коллективу кафедры ботаники СПбГУ, и особенно своему научному руководителю - Р.В. Камелину, за постоянную поддержку и помощь в работе над диссертацией.

Я выражаю искреннюю признательность И.С. Антоновой, О.П. Камели-ной, Л.Е. Курбатовой, A.C. Мозговому, Н.И. Науменко, Е.Е. Румянцевой за предоставленный гербарный и фиксированный материал по различным видам рода Cuscuta.

Благодарю Т.Б. Батыгину за любезное разрешение проводить экспериментальные работы в отделе эмбриологии БИН РАН, Г.Е. Титову и H.A. Медведеву за помощь в подготовке материала и проведение работ с использованием СЭМ; Р.В. Камелина за проверку определения видов повилик. 7

Приношу благодарность P.B. Камелину, М.П. Баранову, A.A. Добровольскому, А.Ю. Батову, Г.Е. Титовой - за ценные советы и критические замечания при подготовке рукописи, Н.С. Ростовой за консультации по математическим методам обработки результатов исследования.

Я также благодарю А.Г. Богуша, A.A. Заварзина, Л.Е. Курбатову, Е.В. Лопатину, A.C. Мозгового и Е.Е. Румянцеву за техническую помощь в подготовке текста рукописи и рисунков.

Изучение отдельных вопросов биологии повилик проведено при финансовой поддержке Фонда Дж. Сороса и Академии естественных наук России (стипендия победителя конкурса 1992-1993 года по проблеме биоразнообразия) и гранта для молодых ученых Правительства С-Петербурга и Госкомвуза РФ (1997 год).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Жук, Александр Валентинович

ВЫВОДЫ

1. Паразитизм у цветковых растений всегда вторичен по отношению к свободноживущему состоянию. Главенствующая роль в эволюционном процессе перехода растений, и повиликовых в частности, от свобод ножи вущего к паразитическому образу жизни принадлежит конкуренции.

2. Повиликовые являются одной из самых высокоспециализированных групп растений-паразитов; признаки специализации к паразитизму могут быть отмечены на всех этапах их индивидуального развития.

3. Имеющиеся анатомические и морфологические различия эмбриональных, вегетативных и генеративных структур повилик достаточно четко характеризуют выделяемые сейчас три подрода: Cuscuta Engelm., Grammica Engelm. и Monogyna Engeim. (Engelmann, 1859).

4. Зародыши повилик различаются по степени морфологической дифференциации (наличие листовых примордиев).

5. Рост протосомы повилик характеризуется некротическими изменениями. Это подтверждает взгляды Э.С. Терехина о том, что развитие многих паразитических растений сопровождается метаморфозом.

6. Гаустории повиликовых лишены апикальной меристемы, корневого чех-лика, развиваются всегда из клеток наружных слоев коровой паренхимы и имеют ограниченный рост. Все это не позволяет гомологизировать их с придаточными корнями.

7. Наибольшее влияние на процесс развития эндофитной системы тканей повилик оказывает тип организации проводящей системы пораженного органа хозяина (кольцевой или пучковый) и наличие в нем механических преград на пути проникновения гаустории (склеренхимного перициклического кольца, одревесневшей первичной флоэмы и пр.)

8. Гаустория сначала устанавливает контакт с ксилемой хозяина. Дифференциация контактных клеток гаустории с флоэмой всегда вторична (если происходит вообще). Это указывает на определяющее значение механических взаимодействий клеток гаустории с тканями хозяина и первостепенное значение водно-минерального питания для паразита.

9. Разделение тела повилики на генеративную и вегетативные зоны осуществляется не в пространстве, а во времени. Когда главная ось при непрерывном верхушечном росте переходит в генеративную фазу, все растение превращается в единое соцветие (синфлоресценцию).

10.Увеличение потенциала размножения у повилик связано со специализацией парциальных соцветий и повышением интенсивности ветвления моно-подиально нарастающего побега.

11. Соцветие у повилик можно охарактеризовать как сложное, открытое, рацемозное, акропетальное, в большинстве случаев с закрытыми, цимозными, базипетальными парцелами - т.е. открытый тирс. Исходным типом парциальных соцветий являются немногоцветковые цимозные соцветия типа простых и сложных дихазиев и монохазиев (подрод Monogyna). В дальнейшем происходила их полимеризация, а у многих видов - конденсация паракладиев и цветоножек, что привело к формированию компактных клубковидных или головчатых парциальных соцветий (Cuscuta, Grammica), расположение которых в ходе эволюции становится все более жестко приуроченным к зоне контакта с хозяином.

12. Виды повилик характеризуются строгой специфичностью обычно при широком круге хозяев, в пределах которого можно выделить основных и дополнительных хозяев, а для повилик, паразитирующих на древесных растениях, плюс к этому - промежуточных и окончательных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Жук, Александр Валентинович, 2000 год

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М., 1984. 232 с.

2. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Т.З. М., 1988. 335 с.

3. Алиев С.А. Азотфиксация и физиологическая активность органического вещества почв. Новосибирск, 1988. 145 с.

4. Андреева И.Н. Взаимоотношения макро- и микросимбионта в корневых клубеньках бобовых и кальциевый гомеостат // Тр. Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 154.

5. Антипов Н.И. Некоторые особенности водного режима повилики европейской (Cuscuta europaea L.) и пораженной ею крапивы двудомной (Urtica dioica L.) // Уч. зап. Ряз. пед. Ин-та. Т.49. М., 1966. С.25-37.

6. Антонова Т.С. Развитие гаусторий заразихи подсолнечной (Orobanche cumana Wallr.) и защитная реакция иммунных форм подсолнечника: Автореф. дис. . канд. биол.наук. П., 1978. 20 с.

7. Банина Н. Н. Прогресс и регресс в эволюции паразитических организмов // Закономерности прогрессивной эволюции. J1., 1972. С.48-59.

8. Баранова Е.А. Закономерности образования придаточных корней у растений // Тр. Гл. бот. сада АН СССР. М., 1951. Вып.2. С. 168-193.

9. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М., 1964. 272 с.

10. Бейлин И.Г. Эволюция паразитизма у цветковых растений // Бюл. МОИП. 1948. С.65-67.

11. Бейлин И. Г. Влияние среды на растительный организм на примере паразитов из высших растений // Растение и среда. М.-Л.,1950. С. 190-199.

12. Бейлин И.Г. Борьба с повиликами и заразихами. М., 1967. 88 с.

13. Бейлин И.Г. Цветковые полупаразиты и паразиты. М., 1968. 118 с.

14. Бейлин И. Г. Паразитизм и эпифитотиология (на примере паразитов из высших растений). М., 1986. 352 с.

15. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней, как члены биоценозов // Зоол. Журнал. 1956. Вып. 12. С. 1765-1778.

16. Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии применительно к кровососущим насекомым // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1945. Т. 14. №1. С.3-11.

17. Березнеговская Л.Н. К вопросу об эволюции паразитизма у цветковых растений//Журнал общей биологии. 1963. Т.24. №3. С. 194-201.

18. Березнеговская Л.Н., Васильев В.Ф. О "промежуточных" хозяевах повилики хмелевидной//Природа. 1941. №2. С.77.

19. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.1. М., 1989. 667 с.

20. Боумэн Ф. Семепочка// Эмбриология растений. Т.1. М., 1990. С. 147-183.

21. Бутков А.Я. Семейство (Сивс^асеае Оитог!) II Флора СССР. Т.19. М.-Л., 1953. С.37-76.

22. Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.-Л., 1957. 509 с.

23. Вальтер Г. Растительность Земного шара. М., 1968. 552 с.

24. Вальтер Г. Общая геоботаника. М., 1982. 264 с.

25. Ванюшин Б.Ф. Метилирование ДНК и клеточная дифференцировка у высших растений // Рост растений и дифференцировка. М., 1981. С.176-191.

26. Ванюшин Б.Ф., Сингх С.С., Сонвол Г. Изучение метилирования ДНК люцерны при заражении кускутой и тканевые различия в ДНК паразитического растения //Биохимия. 1979. Т.44. Вып.5. С.864-867.

27. Василевская В. К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии// Проблемы ботаники. Т.1. М.-Л., 1950. С.264-281.

28. Василевская В.К. О некоторых корреляциях в строении растений // Тр. Петергофского биол. ин-та. 1962. Вып.19. С.3-16.

29. Васильченко И.Т. О «промежуточных» хозяевах повилики Лемана // Природа. 1940. №2. С.71-72.

30. Вахмистров Д.Б. Питание растений. М., 1979. 69 с.

31. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне. М.:, 1991. 48 с.

32. Воронин Н.С. Эволюция первичных структур в корнях растений // Уч. записки Калужского гос. пед. ин-та. Естественный факультет. 1964. Вып. 13. С.3-180.

33. Галл Я.М. Борьба за существование как фактор эволюции. Л., 1976. 156 с.

34. Гальвидис И. Биологические особенности Cuscuta europaea L. в Восточной Литве//Ekologija. 1993. №3. Р.65-69.

35. Гинецинская Т.А., Добровольский A.A. Частная паразитология паразитические черви, моллюски, членистоногие. М., 1978. 292 с.

36. Горбунова Н.П. Микориза Encephalartos Hildebrantii Arb. et Bauche и некоторые соображения о взаимоотношениях гриба-эндофита и высшего растения в эндотрофных микоризах//Бюл. МОИП. 1958. Т.63. Вып.2. С. 123-134.

37. Грант В. Эволюция организмов. М., 1980. 408 с.

38. Грант В. Эволюционный процесс. М., 1991. 488 с.

39. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л., 1989. 248 с.

40. Грудзинская И.А. Семейство тутовые (Могасеае) //Жизнь растений. Т.5(1). М., 1980. С.268-279.

41. Гусев A.B., Полянский Ю.И. Экологическая сущность паразитизма // Вест.ЛГУ. 1978. Сер.биол. №3. С.5-14.

42. Гэлстон А., Девис П., Сеттер Р. Жизнь зеленого растения. М., 1983. 552 с.

43. Дажо Р. Основы экологии. М., 1975. 416 с.

44. Добровольский A.A., Евланов И.А., Шульман С.С. Паразитарные системы: анализ структуры и стратегии, определяющих их устойчивость// Экологическая паразитология. Петрозаводск. 1994. С.5-45.

45. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л., 1947. 372 с.

46. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов. Л., 1954. 368 с.

47. Догель В.А. Общая паразитология. Л., 1962. 464 с.

48. Еленев Л.К. О проникновении и росте гаустории у повилики Лемана // Тр. Узбек. гос. ун-та. Самарканд, 1952. Вып.48. С.67-78.

49. Еленев Л. К. Биология повилики Лемана (С. Lehmanniana) и исследование некоторых методов борьбы с ней: Автореф. дис. . канд. биол.наук. Ташкент, 1954. 14 с.

50. Еленев Л. К. Некоторые вопросы питания повилик// Физиология растений. 1956. Т.З. Вып.5. С.470-479.

51. Жолкевич В.Н., Гусев H.A., Капля A.B. и др. Водный обмен растений. М., 1989. 256 с.

52. Жук A.B. Паразитизм цветковых как одна из форм симбиотических взаимодействий с другими организмами // Вестн. СПбГУ. 1992а. Сер. биол. №10. С.48-55.

53. Жук A.B. Паразитизм цветковых: его формы и эволюционное происхождение // Межвузовская конференция молодых ученых: Тез.докп. СПб. 19926. С.57.

54. Жук A.B. К экологии ловилики европейской (Cuscuta europaea L.) // Материалы VI совещания "Вид и его продуктивность в ареале". СПб, 1993. С.307-309.

55. Жук A.B. Морфологическая специализация растений семейства повиликовых (Cuscutaceae) к паразитическому образу жизни // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвузовский сб. науч. труд. Тезисы докл. М., 1994. С.23-26.

56. Жук A.B. Морфологическая специализация растений семейства повиликовых (Cuscutaceae) к паразитическому образу жизни// Актуальные вопросы экологической морфологии растений. Межвузовский сб. науч. труд. М., 1995. С.46-52.

57. Жук A.B. Морфогенез и происхождение гаусторий у видов рода Cuscuta (Cuscutaceae) // Бот. журн. 1997а. Т.86. №5. С. 1-15.

58. Жук A.B. К вопросу о морфологической эволюции соцветий в семействе повиликовых (Cuscutaceae) // Тр. междун. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб, 19976. С.59-60.

59. Жук A.B. Анатомические механизмы специфичности взаимодействия повиликовых со своими хозяевами // Тр. VI Междун. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых. М., 1999. С.90-92.

60. Злобин Ю.А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. СПб, 1993. С.8-14.

61. Иешко Е.П. Паразитарные системы и пространственная структура популяции гельминтов рыб// Экологическая паразитология. Петрозаводск, 1994. С. 178190.

62. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М., 1986. 320 с.

63. Калинникова В.Д. Паразитические простейшие и некоторые общие вопросы эволюции // Современные проблемы теории эволюции. М., 1993. С.81-88.

64. Каменский К. В. Клеверные повилики // Труды по прикл. бот. ген. и селекц. 1922. T.XVIII. Вып.1. С.23-31.

65. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб, 1993. 118 с.

66. Кацнельсон З.С. Биотические факторы среды и их классификация II Журн. общ. Биологии. 1945. Т.6. №2. С.250.

67. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М., 1978. 230 с.

68. Кернер А. Жизнь растений. Т.1. СПб, 1903а. 773 с.

69. Кернер А. Жизнь растений. Т.2. СПб, 19036. 838 с.

70. Кивиниеми С.Н., Шубин В.И. Особенности взаимоотношений фузариев с высшими растениями // Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах севера. Петрозаводск, 1985. С. 142-151.

71. Козловский Т.Т. Водный обмен растений. М., 1969. 248 с.

72. Комаров В.Л. Введение в ботанику. М., 1949. 324 с.

73. Контримавичус В.Л. Современные проблемы экологической паразитологии // Журн. общ. биологии. 1982. Т.43. №6. С.764-774.

74. Костычев С.П. физиология растений. 4.1. М.-Л., 1937. 464 с.

75. Костычев С.П., Цветкова Е.С. О питании зеленых паразитов (Rhinarithaceae) // Журн. русск. бот. общ. 1921. Т.5. №21.1. С.21-44.

76. Котг С.А. О некоторых формах паразитизма у растений // Бот. журн., 1959. Т.44. №9. С. 1333-1335.

77. Краснощекое Г.П. Экологическая концепция паразитизма//Журн. общ. биологии. 1995. Т.56. №1. С. 18-32.

78. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. I. Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля // Бюл. МОИП. 1985. Отд. биол. Т.90. Вып.З. С.62-72.

79. Кузнецова Т.В., Пряхина НИ., Яковлев Г.Л. Соцветия: морфологическая классификация. СПб, 1992. 126 с.

80. Купревич В.Ф. Физиология больного растения (в связи с общими вопросами паразитизма). М.-Л., 1947. 299 с.

81. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М., 1976. 647 с.

82. Курсанов Л.И., Медведев С.Б. К вопросу об эволюции паразитизма у грибов. Влияние Chrysomyxa pirolae Rostr. на строение и функцию хозяина Pyrola rotundifolia L. //Бюл. МОИП. 1938. Отд. биол. Т.47. Вып.2. С.25-33.

83. Лархер В. Экология растений. М., 1978. 384 с.

84. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. 96 с.

85. Лилиенштерн М.Ф. К значению соотношения осмотического давления у растения хозяина и повилики // Эксп. бот. 1934. Вып.1. С.40-47.

86. Мальцев А.И. О нахожденм въ Poccin Cuscuta racemosa Mart, и Cuscuta arven-sis Beyr. //Труды бюро по прикладной ботанике. 1915. №3. С.257-275.

87. Марченков A.B. Симбиотические и паразитические ракообразные бентосных беспозвоночных арктических морей России на примере Белого моря: Автореф. дис. . канд. биол.наук. СПб, 1999. 22 с.

88. ЭО.Махлин М.Д., Сурова Т.Д. Семейство азолловые (Azollaceae) //Жизнь растений. Т.4. М„ 1978. С.251-254.

89. Мейен C.B. Предки высших растений // Природа. 1979. №11. С.40-47.

90. Меликян А.П., Ханджян Н.К. Анатомия стебля некоторых видов Cuscuta L. в связи с их систематикой // Биол. журн. Армении. 1968. Т.21. №7. С.78-85.

91. Мельникова Р.Д. Некоторые биологические особенности повилики китайской Cuscuta chinensis !ат.//Вопр.бот. 1960. Вып.З. С.31-32.

92. Мещеряков A.A. Повилики бич сельского хозяйства Туркменистана. Ашхабад, 1954. 36 с.

93. Миркин Б.М. Основы фитоценологии. Уфа, 1986. 80 с.

94. Митрофанова Н.С. О значении зародыша в систематике рода Cuscuta L. // Бот. журн. 1961. Т.46. С.259-262.

95. Мошкова М.В., Умаров М.М. Влияние растений на активность азотфиксации в ризосфере//Почвоведение. 1979. №6. С. 110-113.

96. Натальина О. Б. Некоторые биологические особенности повилики хмелевидной на малине// Бот. журн. 1961. Т.46. №7. С. 1032-1038.

97. Наумов H.A. Методы микологических и фитопатологических исследований. М.-Л., 1937. 356 с.

98. Нгуен Хыу Тхыок. Фотосинтез и азотфиксация в симбиотической системе Azolia Anabaena azollae. М., 1988. 148 с.

99. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л., 1985. 348 с.

100. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т.1. М., 1997. 630 с.

101. Одум Ю. Экология. Т.2. М., 1986. 376 с.

102. Олиференко В.И. Некоторые наблюдения над повиликой (Cuscuta L.) // Бот. журн. 1959. Т.44. №11. С. 1664-1665.

103. Павловский E.H. Организм как среда обитания II Природа. 1934. №1. С.80-91.

104. Павловский E.H. Общие проблемы паразитологии и зоологии. M.-JI., 1961. 424 с.

105. Паутов A.A. К вопросу о факторах, обеспечивающих поддержание в пределах годичного побега направления генетической спирали // Вестн. СПбГУ. 1997. №24. Сер. биол. С.45-48.

106. Полевой В.В. Физиология растений. М., 1989. 464 с.

107. Полянский Ю. И. Эволюция простейших и морфофизиологические закономерности эволюционного процесса // Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972. С.286-293.

108. Попов К. П. Биологические особенности повилики Лемана (Cuscuta lehmanniana) в связи с повреждением ею фисташки в южном Таджикистане И Известия АН Таджикской ССР. Отд. биол. наук. Т.1 (34). Душанбе, 1969. С.26-34.

109. Попов А.И., Чертов О.Г. О трофической функции органического вещества почв // (Зестн. СПбГУ. 1993. №12. Сер. биол. С. 100-109.

110. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-востока Азии. Л., 1984. 156 с.

111. Работнов Т.А. О типах стратегии растений II Экология. 1985. №3. С.3-12.

112. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1992. 352 с.

113. Раздорский В.Ф. Анатомия растений М., 1949. 524 с.

114. Рахимов У.Х. О транспирации и сосущей силе заразихи и растений хозяев //Физиология растений. 1967. Т.14. Вып.4. С.745-747.

115. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. Т.1. М., 1990. 948 с.

116. Ромащенков Д.Д. О возможности паразитирования клеверной повилики на культурных злаках II Бот. журн. 1956. Т.41. №8. С. 1186-1187.

117. Рубин Б.Н. Курс физиологии растений. М., 1976. 376 с.

118. Рубцов И.А. Антагонистические и мутуалистические отношения между хозяином и паразитом в природе //Журн. общ. биологии. 1965. Т.26. №2. С. 166175.

119. Саламатова Т.С.Физиология растительной клетки. Л., 1983. 232 с.

120. Сапрунов Ф.Ф. Молекулярные основы паразитизма. М., 1987. 224 с.

121. Северова Е.Э. Палиноморфологические особенности среднерусских по-вилик// Бюл. МОИП. 1995. Т.100. Вып.1. С.65-73.

122. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. Морфо-биологическая теория эволюции. М.-Л., 1934. 151 с.

123. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л., 1939. 610 с.

124. Северцов A.C. Направленность эволюции. М., 1990. 272 с.

125. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М., 1981. 232 с.

126. Сидорова К.К., Ужинцева Л.П. Использование мутантов для выявления генов, контролирующих симбиотические признаки гороха // Генетика. 1992. Т.28. №4. С.144-151.

127. Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Введение в изучение биологических основ паразитологии. Пг., 1923. 205 с.

128. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М., 1982. 488 с.

129. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., 1354. 214 с.

130. Тахтаджян А.Л. Высшие растения. Т.1. М.-Л., 1956. 448 с.

131. Тахтаджян А.Л. Отдел риниофиты //Жизнь растений. Т.4. М., 1978. С.39-44.

132. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

133. Терентьев П.В. Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л., 1977. 152 с.

134. Терехин Э.С. О терминах "сапрофит", "полусапрофит" и "полупаразит" (в связи с характером биотических отношений некоторых покрытосеменных растений) // Бот. журн. 1965. Т.50. №1. С.60-69.

135. Терехин Э.С. Метаморфоз в онтогенезе покрытосеменных растений паразитов II Докл. АН СССР. 1968. Т.178. №4. С.957-959.

136. Терехин Э.С. К проблеме регрессивных изменений в связи с изучением эволюции паразитных растений//Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972а. С.344-357.

137. Терехин Э.С. О возможности использования понятия "поведение" в изучении эволюции растений // Бот. журнал. 19726. Т.57. №1. С.75-89.

138. Терехин Э.С. Закономерности эволюционных преобразований эмбриональных и репродуктивных структур паразитных Angiospermae: Автореф. дис. . докт. биол. наук. БИН РАН. Л., 1973. 52 с.

139. Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения: Эволюция онтогенеза и образ жизни. Л., 1977а. 228 с.

140. Терехин Э.С. Происхождение и эволюция основных типов и форм паразитизма цветковых растений // Бот. журн. 19776. Т.62. №6. С.777-792.

141. Терехин Э.С. Репродуктивная биология сорных заразиховых. Л., 1988. 143 с.

142. Терехин Э.С. Проблемы эволюции онтогенеза семенных растений. СПб, 1991. 70 с.

143. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб, , 1996. 377 с.

144. Терехин Э.С., Котов В.А. Эмбриология Cuscuta japónica (Cuscutaceae) // Бот. журн. 1988. Т.73. №2. С.220-230.

145. Терехин Э.С., Никитичева З.И. Постсеменное развитие паразитных Angíospermae I. Метаморфоз // Бот. журн. 1968. Т.53. №1. С.39-57.

146. Терехин Э.С., Никитичева З.И. Семейство Orobanchaceae. Онтогенез и филогенез. Л., 1981. 228 с.

147. Томсон Я.Н. Биологические особенности повилики полевой (С. campestris Уипскл) и химические методы борьбы с ней в Латвийской ССР: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ялгава, 1967. 26 с.

148. Тыщенко В.П. Введение в теорию эволюции. СПб., 1992. 240с.

149. Удалова P.A. Семейство агавовые (Agavaceae) // Жизнь растений. Т.6. М., 1982. С. 120-125.

150. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация (Особенности, продуктивность, значение в азотном балансе почв): Автореф. дис. . докт. биол.наук. М., 1983. 49 с.

151. Федорчук В. Embryologische Untersuchung von Cuscuta monogyna Vahl. Und Cuscuta epithymum L. // Planta. 1931. №14. S.94-111.

152. Финн B.B. Сравнительная эмбриология и кариология некоторых видов Cuscuta//Журн. 1нст. бот. АН УРСР. 1937. №12. С.83-99.

153. Харпер Дж. Некоторые подходы к изучению конкуренции у растений II Механизмы биологической конкуренции. М., 1964. С. 11-54.

154. Хаусман К. Протозоология. М., 1988. 336 с.

155. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981. 168 с.

156. Цатурян Т.Г., Залян P.A. Особенности анатомического строения стебля кавказских повилик// Науч. тр. Ереванского гос. ун-та. 1956. Т.54. Вып.1. С.79-93.

157. Череминисов H.A. Общая патология растений. М., 1973. 567 с.

158. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995. 992 с.

159. Шимкевич В.М. Симбиоз II Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона. Т.58. СПб., 1900. С.908-909.

160. Шлегель Г. Общая микробиология. М., 1987. 567 с.

161. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л., 1938. 144 с.

162. Шмальгаузен ИИ. Проблемы дарвинизма. Л., 1969. 493 с.

163. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.,1983. 350 с.

164. Шульман С.С. Паразитизм у одноклеточных животных // Протозоология. Л,1984. Вып.9. С. 1-18.

165. Шульман С.С., Добровольский А.А. Паразитизм и смежные с ним явления //Паразитологический сборник. 1977.1.21. С.230-249.

166. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. Т.1. М., 1970. 491 с.

167. Эзау К. Анатомия семенных растений. Кн.2. М., 1980. 559 с.

168. Яблоков А. В. Популяционная биология. М., 1987. 303 с.

169. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (дарвинизм). М., 1989. 335 с.

170. Яковлев М.С., Жукова Г .Я. Покрытосемянные растения с зеленым и бесцветным зародышем. Л., 1973. 116 с.

171. Ячевский А.А. Симбиоз // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона. Т.58. СПб., 1900. С.909-910.

172. Atsatt P.R. Parasitic flowering plants: how did they evolve? // The american Naturalist. 1973. Vol.107. №956. P.502-510.

173. Bary A. de. Comparative morphology and biology of the fungi, mycetazoa and bacteria. Oxford., 1887. 525 p.

174. Bhattcharyya P., Datta P.C. Anatomy of Cuscuta reflexa Roxb. for understanding relationships with hosts // Bull. Bot. Soc. Bengal. 1972. Vol.26. №1-2. P.91-94.

175. Bierhorst D.W. Morphology of vascular plants. N. Y.; L., , 1971. 560 p.

176. Borisov AY., Morzhina E.V., Kulikova O.A., Tchetkova S.A., Lebsky V.K., Tik-honovich I .A. New symbiotic mutants of pea (Pisum sativum L.) affecting either nodule initiation or symbiosome development // Symbiosis. 1992. Vol.14. P.297-313.

177. Caetano-Anolles G., Gresshoff P.M. Plant genetic control of nodulation // Ann. Rev. Microbiol. 1991. Vol.45. P.345-382.

178. Caullery M. Le parasitisme et la simbiose // Encyclopédie scient. Paris, 1922. P.500.

179. Chatin A. Contribution a la biologie des plants parasites II Comp. les resedu de l'Acad. des Se. 1891. №3. P.21.

180. Campanile G. Contribuzione alio studio delle Biolodia délia Cuscute deirerba medica II Revista di Biologia. 1923. Nota seconda. Vol.V. 19 p.

181. Condon J., Kuijt J. Anatomy and ultrastructure of the primary endophyte of lle-ostylus micranthus (Loranthaceae) Il Int. J. Plant Sci. 1994. Vol.155. №3. P.350-364.

182. Davis D.R. A revision of the moths of the subfamily Prodoxinae (Lepidoptera: Incurvariidae). Washington, 1967. 170 p.

183. Devine T. E., Weber D. F. Genetic specificity of nodulation // Euphytica. 1977. Vol.26. P.527-535.

184. Dorr I. Feinstruktur intrazellular wachsender Cuscuta-Hyphen II Protoplasma. 1969. Vol.67. P. 123-137.

185. Dorr I. Der Anschluss der Cuscuta-Hyphen an die Siebrohren ihrer Wirtpflanzen//Protoplasma. 1972. Vol.75. P. 167-184.

186. Engelmann G. Systematic arrangement of the species of the genus Cuscuta, with critical remarks on old species and description of new ones // Transact. Acad. Sei. St.-Louis, 1859. Vol.1. P.453-526.

187. Frank S.A. Evolution of host-parasite diversity// Evolution. 1993. Vol.47. №6. P.1721-1732.

188. Gaertner E.E. Dormancy in the seed of Cuscuta europaea. // Ecology. 1956. Vol.37. №2. P.389.

189. Gapta R.K. Textbook of systematic botany. Delhi, Jaipur, Chandigarh, Lucknow:, 1972. 609 p.

190. Gertz O. Über die Schutzmittel einiger Pflanzen gegen schmarotzende Cuscuta //Jahrb. wiss. Bot. 1915. Bd.56. S.123-154.

191. Gertz 0. Über einige durch Schmarotzende Cuscuta hervorrufende Gewebeveränderungen bei Wirtspflanzen // Ber. Deutsch Bot. Ges. 1918. Bd.36. Heft 3. S.62-72.

192. Gibson A.H. Genetic control of strain specific ineffective nodulation in Trifolium subterraneum//Aust. J. Agric. Res. 1964. Vol.15. P.37-49.

193. Gupta A., Singh M. Mechanism of parasitization by Cuscuta reflexa: RNase activity in the haustorial region of Cuscuta and infected host tissues // Physiol. Plant. 1983. Vol.58. P. 523-526.

194. Guttenberg H. Über die anatomische Unterscheidon der Samen einiger Cuscuta Arten // Naturwissenschaftliche iff Zeitschr. Für Forst und Landw. 1909. H.1 P. 32-43

195. Harper J. Darwinian approach to plant ecology // Journ. of ecology. 1967. Vol.55. №2. P.247-270.

196. Hawksworth D.L. The variety of fungal-algal symbioses, their evolutionary significance, and the nature of lichens II Bot. J. Linnean Soc. 1988. Vol.96. P.3-20.

197. Henry N.G. The Seed Development in C.arvensis Manuscript in University of the North Chapel Hill, N, C, 1932. 22 p.

198. Hertwig O. Allgemeine Biologie. Vol.1. Jena, 1906. 649 s.

199. Herzag A. Über die Lebensdauer der Samen der Flachsseide (C.epilinum) // Deutsche Landw. Presse. 1912. №39. S.321

200. Hunt E.R., Nobel P.S. Non-steady-state Water flow for three desert perennials with different capacitances. 1987. Vol.14. P.363-375.

201. Hutchinson J. M., Ashton F.M. Effects of deciccation and scarification on the permeability and structure of the seed coat of Cuscuta campestris // Amer. J. Bot. 1979. Vol.66. P.40-46.

202. Janardhanan K.P. On the occurrence of Cuscuta santapaui Banerji and Das in Western Himalayas//J. Bombay Natur. Hist. Soc. 1973. Vol.70. №1. P.230-231.

203. Johansson C. Establishment of the Gunnera-Nostoc Symbiosys Doctoral dissertation in Physiological Botany. Reklam&Katalog tryck; Uppsala. 1994. 96 p.

204. Johri B.M. The development oh the male and female gametophytes in Cuscuta reflexa Roxb. // Proc. Indian Acad. Sei. Sect.B. 1934. №1. P.283-289.

205. Johri B.M., Tiagi B. Floral morphology and seed formation in Cuscuta reflexa Roxb. //Phytomorphology. 1952. №2. P. 162-180.

206. Kabata Z. Parasitic Copepoda of British Fishes. London, 1979. 468 p.

207. Kinzel W. Frost und Licht als beeinflussende Kräfte bei der Samenkeimung. Stuttgart, 1913. 170 s.

208. Koch L. Untersuchungen über die Entwicklung der Cuscuteen // HansteinrTs Botanische Abhandlungen. 1874. Bd.ll. Heft3, S.1-137.

209. Koch L. Die Klee- und Flachsseide. (Cuscuta epithymum und C. epilinum). Heidelberg, 1880. 192 s.

210. Kuijt J. The biology of parasitic flowering plants. Berkeley-Los Angeles, 1969. 246 p.

211. Kuijt J. Haustoria of phanerogamic parasites //Ann. Rew. Phytopathol. 1977. Vol.15. P.91-118.

212. Kuijt J., Toth R. Ultrastructure of angiosperm haustoria a review// Ann. Bot. 1976. Vol.40. P.1121-1130.

213. Kujawski R.F., Truscott T.N. Photocontrol of Hook Opening in Cuscuta gronovi Willd. //Plant physiol. 1974. Vol.53. P.610-614.

214. Lee K.B., Lee C.D. The structure and development of the haustorium in Cuscuta australis // Can. J. Bot. 1989. Vol.67. P.2975-2982.

215. Leuckart R. Allgemeine Naturgeschichte der Parasiten. Leipzig, 1879. 216 s.

216. Machado M.A., Zetsche K. A structural, functional and molecular analysis of plastids of the holoparasites Cuscuta reflexa and Cuscuta europaea // Planta. 1990. Vol.181. P.91-96.

217. Macled D.C. The parasitism of Cuscuta // The New Rhytologist. 1963. Vol.62. P.257-263.

218. Mahechwari P.Baldev B. Artificial production of buds from the embryons of Cuscuta reflexa Roxb. // Plant Embryology. A Symposium. CSIR. New Delhi, 1961. P. 129-138.

219. Mirande M. Recherches phsiologiques et anatomiques sur les Cuscutacees. Thesa. Paris, 1900. 202 p.

220. Noble E. R., Noble G. A. Parasitology. The biology of animal parasites. Philadelphia, 1961. 767 p.

221. Pazourek J. Anatomical Observations of the Parasitism of Cuscuta II Preslia. 1958. №30. P. 121-125.

222. Peirce G.J. On the Structure of the Haustoria of some Phanerogamic Parasites //Ann. Bot. 1893. Vol. VI I. P.291-328.

223. Peirce G.J. A contribution to the Physiology of the Genus Cuscuta // Ann. Bot. 1894. Voi.Vlll. P.53-118.

224. Perry D.A., Margolis H., Coquette C., Molina R., Trappe J.M. Ectomycorrhizal mediation of competition between three species // New phytol. 1989. Vol.112. P.501-511.

225. Peter E. Gesichtspunkte zur Gruppierung der primären und secundären Wirtpflanzen der Cuscuta Campestris und C. Epithymum (incl. Trifolii) // Acta bot. Slov. 1984. Suppl.1. S.21-26.

226. Peters K. Vergleichende Untersuchungen über die Ausbildung der sexuellen Reproduktionsorgane bei Convolvulus und Cuscuta, Diss. Zürich, 1908. 89 p.

227. Plitmann U. Reproductive adaptations of parasitic highter plants: The case of Cuscuta (Cuscutaceae) // Flora et Vegetatio Mundi. 1991. Vol.IX. P. 133-144.

228. Saraf R.D., Menta A.G. Studies on primary phloem of Cuscuta reflexa Roxb. // J. Indian Bot. Soc. 1968. Vol.47. P.46-52.

229. Satyanarayana Raju V., Piratla Narasimha Rao. China doder (Cuscuta Chinen-sis Lamk.) on cowpes a new record II Curr. Sei. (India). 1976. Vol.45. №23.1. P.839-840.

230. Schaede R. Die pflanzlichen Symbiosen. Jene, 1943. 238 s.

231. Schaede R. Die pflanzlichen Symbiosen II. Jene, 1948. 200 s.

232. Sen D.N. Cuscuta reflexa a parasite of Equisetum romossisimum Desf. var. altissimum A. Br. // Science and Culture. 1989. Vol.24. P.435-436.

233. Simpson G.G. The concept of progressin organic evolution // Social. Res. 1974. Vol.41. P.28-51.

234. Simpson G.G. The geography of evolution. Philadelphia New York, 1965. 249 p.

235. Singh N.P. Cuscuta campestris Yuncker: a new record for Western India // J. Bombey Natur. Hist. Soc. 1972. Vol.69. №2. P.456.

236. Slatyer E.O., Taylor S.A. Terminology in plant and soil water relationships // Nature. 1960. Vol.187. P.922-924.

237. Thoday D., Gladys M. On the histological relation between Cuscuta and its hosts//Ann. Bot. 1911. Vol.25. P.655-682.

238. Thompson J. Studies in irregular nutrition: the parasitism of Cuscuta reflexa Roxb. II Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 1925. Vol.54. P.343-356.

239. Tripodi G. Localization of tryptophan rich proteins and -glycerophosphatase activity in Cuscuta haustoria cells // Protoplasma. 1970. Vol.71. P. 191-196.

240. Troll W. Die Infloreszenzen. IBand. Jena, 1964. 615 p.

241. Troll W. Die Infloreszenzen. II Band. Jena, 1969. 630 p.198

242. Truscott E.O. Some aspects of morphogenesis of Cuscuta gronvii // Amer. J. Bot. 1966. Vol.153. P.739-750.

243. Tsivion Y. Physiological concepts of the association between parasitic angio-sperms and their hosts a review II Israel J. Bot. 1978a. Vol.27. P.103-121.

244. Tsivion Y. Host Tissue determination of xylem formation in the haustorium of Cuscuta II Israel J. Bot. 1978b. Vol.27. P. 122-130.

245. Weber H.C., Hildenbrand M. Über die sogenannten Phloeotracheiden in den Kontaktorganen von Cansjera rheedii Gmel. (Opiliaceae) und einigen anderen parasitischen Angiospermen//Ber. Deutsch Bot. Ges. 1978. Bd.91. S.231-242.

246. Yuncker T.G. The Genus Cuscuta // Memoirs of the Torrey Bot. Club. 1932. Vol. 18. №2. P. 113-332.