Сукцессия растительности и динамика растительного вещества при зарастании отвалов лесостепной зоны юга Средней Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Миронычева-Токарева, Нина Петровна

• Миронычева-Токарева, Нина Петровна
• кандидат биологических наук
• 1996

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Миронычева-Токарева, Нина Петровна

Введение

Глава 1. Проблема изучения динамики раститель-> ности и растительного вещества в техногенных экосистемах

Глава 2. Объекты, методы и природные условия района исследований

Глава 3. Естественные сообщества Назаровской котловины и их продуктивность

Глава 4 Первичная сукцессия на катенах разного возраста

Глава 5. Вторичная сукцессия растительности на отвалах

Глава 6. Сукцессии травосмесей на рекультивированном отвале ~

Глава 7. Закономерности динамики растительности и растительного вещества при первичной и вторичной сукцессиях на техногенных х отвалах 189 Выводы 216 Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сукцессия растительности и динамика растительного вещества при зарастании отвалов лесостепной зоны юга Средней Сибири»

у Исследование изменений растительности и динамики растительного вещества проводилось в лаборатории Биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО РАН в рамках темы "Экология Канс-ко-Ачинского топливно-энергетического комплекса (КАТЭК)", входящей в программу "Сибирь".

Актуальность исследований. Средняя Сибирь относится к регионам интенсивного хозяйственного использования. Практически все природные экосистемы в той или иной степени подвержены отрицательному воздействию разнообразных антропогенных и техногенных факторов. Темпы разрушения естественных экосистем, и в первую очередь их автотрофной части (фитоценозов), намного опережают накопление знаний о структуре растительного покрова и его цено-тическом разнообразии. Однако прогнозирование тенденций природопользования в районах интенсивного промышленного освоения воз, можно только на основе знания поведения растительного вещества в экосистемах различного динамического состояния.

В связи с отторжением больших территорий при открытых разработках угля на КАТЭКе, выводу их из-под сельскохозяйственного использования, встает проблема восстановления нарушенных земель. Они могут восстанавливаться разными способами: как при естественном зарастании, так и при создании искусственных экосистем. Несмотря на то, что много работ посвящено восстановлению экосистем техногенно нарушенных территорий, имеются такие аспекты, которые требуют своего изучения. К ним относятся, в частности, выявление особенностей первичных и вторичных сукцессий растительности и динамики растительного вещества, обусловленные зонально-климатическими и техногенно-ландшафтными особенностями конкретных территорий. Не ясен вопрос о роли случайных факторов в структуре растительного вещества и механизмах сукцессий. Заполнению этих пробелов и была посвящена настоящая работа.

Нами было предпринято изучение первичных и вторичных сукцессий растительности и динамики растительного вещества в пространстве и во времени на разновозрастных отвалах Назаровского угольного разреза (КАТЭК) Красноярского края.

Цель исследований. Выявить особенности изменений растительности и динамики растительного вещества при первичных и вторичных сукцессиях на угольных отвалах разного возраста.

Задачи исследований: 1. Изучить первичную и вторичную сукцессии растительности на разновозрастных угольных отвалах КАТЭКа при естественном их зарастании.

2. Выявить отличия первичной и вторичной сукцессии растительности на отвалах от сукцессии естественных экосистем.

3. Определить направленность сукцессии растительности искусственных сенокосов на отвалах с нанесенным почвенным слоем.

4. Изучить динамику растительного вещества при первичных и вторичных сукцессиях на отвалах разного возраста, искусственных сенокосов и естественных экосистем.

5. Выявить различия динамики растительного вещества техногенных и естественных экосистем, установить длительность существования отдельных сеяных видов в искусственных сенокосах.

Объектами исследований явились первично и вторично зарастающие отвалы Назаровского углеразреза Красноярского края (КАТЭК), рекультивированные отвалы под искусственными сенокосами, а также контрольные участки зональной растительности.

Методы исследования. В работе использованы общепринятые ме-v тодики геоботанического изучения растительности (Шенников, 1963; Воронов, 1971). Динамика растительного вещества изучалась по методу, предложенному А.А.Титляновой (1971).

Научная новизна. Установлено, что при первичной и вторичной сукцессии растительности на техногенных субстратах вместе с изменением ее видового состава изменяются компоненты растительного вещества и его структура.

Определено, что в изученных экосистемах существует харак-^ терная группа залежных и терминальных видов, постоянно обитающая на лугах, которая поселяется на свежих субстратах и внедряется в травосмеси. Данная группа существует в сообществе в течение всех сукцессионных стадий и остается в нем на терминальной стадии.

Выявлено, что при формировании растительных сообществ на всех позициях катены сукцессия имеет одинаковый тренд в сторону сближения с терминальным сообществом остепненного луга, но скорость ее различна.

Показано, что запас семян и наличие растительных остатков в субстрате ускоряют сукцессию.

Установлено, что после выпадения пионерных видов в связи с окончанием цикла их развития, терминальные и залежные виды, присутствующие в сообществе с самого начала сукцессии, занимают лидирующие позиции в фитоценозе, как в надземной, так и в подземной сфере.

Выявлено, что сукцессия сеяных травосмесей на рекультивированных отвалах не отличается от сукцессий травосмесей в экосистемах с ненарушенным почвенным слоем.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы исследований могут использоваться при составлении прогнозов поведения ^ техногенно нарушенных экосистем при естественном их восстановлении, а также при хозяйственной оценке и определении стратегии введения их в хозяйственный оборот.

Публикации. Опубликовано 15 работ, в том числе по теме диссертации - 11

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены на Научно-практической конференции " Повышение эффективности открытой угледобычи и переработке угля в свете решений 27 съезда КПСС" (Красноярск, 1987); Всесоюзной школе "Травяные экосистемы" (Тарту, 1985); Всесоюзной конференции "Пространственно-временная изменчивость геосистем" (Иркутск, 1986); Региональном совещании "Сенокосы и пастбища Сибири и Дальнего Востока" ( Краснообск, 1988); Международной научной конференции "Травяные экосистемы Евразии"( Краснодар, 1994)

Структура работы. Диссертационная работа состоит из введе-v ния, 7 глав , выводов и приложения. Она содержит 231 с; включая

100 таблиц и 6 рисунков. Список использованной литературы состоит из 151 наименования, в том числе 26 иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Миронычева-Токарева, Нина Петровна

1. Сукцессия растительности на техногенных субстратах прояв ляется как в направленном изменении видового состава, так и в формировании ее фитоценотическои структуры. Уже на ранних стадиях сукцессии присутствует совокупность устойчивых видов, которые имеют высокое обилие в субклимаксовой экосистеме. Скорость про хождения стадий сукцессии зависит от инициального прорастания ви дов в конкретной точке в конкретное время.2. В ходе первичной сукцессии характерный состав доминантов приобрела только экосистема аккумулятивной позиции (50 % луго во-болотных видов). Фитоцинотическая структура наиболее быстро формируется как по видам, так и по фитомассе в экосистеме аккуму лятивной позиции.3. Зеленая фитомасса и надземная мортмасса выходят на зо нальный уровень уже через 7-8 лет развития экосистемы. Подземное растительное вещество накапливается медленнее. Через 25-26 лет только в экосистеме позиции Эль достигнуты величины R и V, обыч ные для лугов, расположенных в элювиально-транзитных позициях.4. Сукцессия растительности при вторичном зарастании по ди намичности не отличается от начальных стадий первичной сукцессии.Запас семян и наличие растительных остатков в субстрате способс твуют более быстрому выходу терминальных видов на доминирующие позиции как в надземной, так и в подземной сфере. Формирующийся фитоциноз по соотношению залежных и лесо-луговых видов приблизил ся к контрольной экосистеме мезофитного луга и имеет сходство со сформировавшимся в ходе первичной 27-летней сукцессии луговым со обществом. Количество зеленой фитомассы на экспериментальных площадках выше, чем G мезофитного луга, что характерно для ранних стадий сукцессии. Запасы R на 5 год. также как и V. выходят на стационарный уровень, характерный для мезофитного луга.5. Сеяные луга на рекультивированном отвале являются высоко урожайными. Биологический урожай достигал 4,2 т/га. что превышает урожай сена естественных лугов, который составляет 3.7 т/га. Сея ные травы имеют продолжительность жизни и поведение видов в сук цессии. соответствующих их развитию в экосистемах с естественный почвенным покровом. Сравнение агрофитоценозов с естественными травяными экосистемами позволяет отметить, что по величине G они близки к пойменному лугу, а по запасам R - к луговой степи. Сук цессия сеяных сенокосов сопровождается падением доли люцерны в зеленой фитомассе и резким снижением запаса живых подземных орга нов. что связано со старением исходной травосмеси, выпадением лю церны и замещением ее злаками.6. Смена режима использования сенокосного луга (ОЛ) вызвала изменения в структуре растительного вещества как наземного, так и подземного, что повлекло изменения в видовом составе фитоциноза.Появилась тенденция к смене дерновинных злаков длиннокорневищны ми. Внутри сообщества самой многочисленной и самой флуктуирующей является группа лесо-луговых видов. Такое поведение характерно для растительного сообщества, находящегося в постдемутационной сукцессии, когда выпадают виды, не выносящие большого количества ветоши, образующейся в процессе отмирания окончивших вегетацию растений. Одним из таких растений является Artemisia commutata, принадлежащая к группе залежных видов: уже через год заповедания, она исчезла из доминантов. снизив долю в общей фитомассе до 3 % по сравнению с 14 % в первый год заповедания.7. При сравнении 4-х экосистем вторичного зарастания, отли- 218 -

чающихся только годом старта сукцессии, выявлено, что более моло дые экосистемы отстают в развитии и прохождении стадий сукцесии на два года. На площадках 0-2 и П-1 переход от бурьянистой стадии к стадии несомкнутого многовидового сообщества, происходит на третий год сукцессии, а экосистемы варианта 0-1 и П-0 - на чет вертый. В последних многолетники внедряются значительно медлен нее.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Миронычева-Токарева, Нина Петровна, 1996 год

1. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полеваягеоботаника.- М.-Л. 1964. -Т.З.- 348 с.

2. Александрова В.Д. Классификация растительности. - Л., 1969.-154 с.

3. Афанасьева Е.А. Черноземы Среднерусской возвышенности.- М., 1966.223 с.

4. Базилевич Н.И. Геохимия почв содового засоления. - М., 1965. 350 с.

5. Базилевич Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах степей илугов на черноземах, каштановых почвах и солонцах // Проблемы почвоведения.-М., 1962.- 148-207.

6. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С, Тишков А.А. Географическиезакономерности структуры и функционирования экосистем.1. М.:Наука, 1986.-296 с.

7. Базилевич Н.И., Титлянова А.А. Особенности функционирования травяныхэкосистем. (Некоторые итоги работ МБП в СССР и в других странах)// Журн.общ.биологии.-1977, Т.33, N1. 34-52.

8. Базилевич Н.И., Шатохина Н.Г. Опыт определения продуктивностиподземной массы в фитоценозе луговой степи // Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т.2.

9. Биогеоценотические процессы.- Новосибирск:Наука 1976.1. 300-303.

10. Безруких В.А. Агроклиматические районы Красноярского Причулымья //

11. Природные у условия и ресурсы Красноярского края и

12. Тувинской АССР.- КрасноярскГПИ, 1977.-C.3-15.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции исообшества.- М.:Мир 1989. - Т.2.- 477 с.

14. Богданович К. Предварительный отчет о геологических исследованиях,произведенных в Сибири в 1932 году горным инженером

15. К.Богдановичем и П.Яворским //Горный жури.- 1893.- Т.2.- N5/6.1. 272-296.

16. Бондарь Г.А., Додатко Э.Л. Типологическая характеристика экотопов,возникающих на нарушенных землях Александрийских буроугольных карьеров //Создание высокопродуктивных агробиоценозов в техногенном ландшафте.- Днепропетровск, 1975.-Т.31.-С.55-69.

17. Буддо и .с . к вопросу о происхождении лугов и луговых трав верхнего

18. Приангарья // Научные чтения памяти М.Г.Попова.

19. Новосибирск, I960.- 99-100.

20. Ведрова Э. Ф. Чагина Е. Г. Биологический круговорот и плодородие почв //

21. Пути и методы лесорастительной оценки почв и повышения ихпродуктивности. - М. 1983. - 39 - 40.

22. Волкова В.Г. Трансформация растительного покрова Назаровскойкотловины под влиянием хозяйственного освоения //География и природные ресурсы.-1982.-N1.- 72-76.

23. Воронов А.Г. Геоботаника.- М.:Высшая школа, 1973.- 385 с.

24. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительногопокрова земли //Бот.журн.-1979.- Т.64.- N12.- 3-18.

25. Градобоев Н.Д. Почвы лиственничных лесов Сибири //Труды по лесномухозяйству Сибири.-Новосибирск, 1955.-С.45-54.

26. Градобоев Н.Д. Почвы Минусинской впадины //Труды Южно-Енисейскойкомплексной экспедиции.- М.:Изд-во АН СССР, 1954.- вьш.З.1. 7-183.

27. Гудков В.В. Повышение продуктивности долголетних сеяных сенокосов вцентральном районе Нечерноземной зоны : Автореф.дис.канд.с1. X. наук.- М., 1984.-16 с

28. Демин А.П. Подземная масса луговой растительности поймы р.Оки ивоздействие на нее удобрения //Бюлл.МОИП. отд.Биология.1970.- Т.75.- вьш.6.

29. Дробов В.П. Растительные формации Мариинско-Чулымской тайги//Труды почвенно- ботанической экспедиции: ботанические исследования 1908.- Спб., 1918.

30. Дымина Г. Д. Агроценозы и залежи западных предгорий Салаира // Бюлл.

31. Моип отд. Биология.-1985.- Т. 90. - вып. 2.

32. Ершова Э.А. Природные кормовые угодья хозяйства Чулымско

33. Енисейской впадины // Геоботанические исследования в Западной исредней Сибири.- Новосибирск, 1978.- 209-226.

34. Етеревская Л.В. К исследованию генерации и регенерации почв нарекультивируемых почвах, нарушенных горно-промышленными работами //Рекультивация земель в СССР.- М., 1973.- 5-11.

35. Исаков Ю.А., Казанская Н.С, Тишков А.А. Зональные закономерностидинамики экосистем. М.:Наука, 1986.-150 с.

36. Кандрашин Е.Р., Щербаков В.И. Естественная растительность отвальнокарьерных ландшафтов Сибири //Восстановление техногенных ландшафтов Сибири.-Новосибирск: Наука, 1977.- 65-80.

37. Колесников Б.П., Пикалова Г.М., Чибрик Т.С, Махонина Г.И.

38. Исследования по рекультивации промышленных отвалов на

39. Урале в IX пятилетке //Растения и промышленная Среда.1. Свердловск, 1976.- 3-9.

40. Коляго А. Природные условия и почвенный покров правобережной части

41. Минусинской впадины //Почвы Минусинской впадины.- М.,1954.-С.184-296.

42. Котелина Н.С., Арчегова И.Б., Мартыненко В.А. Структура,продуктивность травостоев и почв разновозрастных сеяных лугов //Биогеоценотические исследования в восточн- европейской тундре.- Л.:Наука, 1979.- 29-54.

43. Куминова А.В. Растительность Кемеровской области.- Новосибирск:1. Наука.-1950.-166 с.

44. Куминова А.В. Растительный покров Алтая.- Новосибирск: Наука.- 1960.450 с.

45. Куминова А.В. Растительный покров Хакасии.- Новосибирск:Наука.- 1976.424 с.

46. Кучеровская СЕ. Растительность Мариинского уезда //Предварительныйотчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1912 г.-Спб., 1913.-С.101-113.

47. Ларин И.В., Матвеева Е.П., Сырокомская И.В. Динамика развития луговойрастительности Калиниградской области: Труды БИН АН СССР.

48. Сер.геобот. 1956.-Вып. 10.- 31-101.

49. Лопатин В.Д. Закономерности формирования луговых ценозов в процессесингенеза //Бот.журн.-1989.- Т.73.- N3.

50. Лукьянец А.И. Закономерности естественного облесения промышленныхотвалов Свердловской области //Проблемы рекультивации земель в СССР.- Новосибирск:Наука, 1974.- 241-249.

51. Марков М.В. Общая геоботаника.- М.:Высш.шк., 1962.- 340 с.

52. Масюк Н.Т. Эколого-биологические особенности формированияагроценозов на вскрышных горных породах //Рекультивация земель, нарушенных открытыми горными разработками.

53. Орджоникидзе, 1974.- 99-102.

54. Матвеева Е.П. Луга Советской Прибалтики (сравнительный анализ).- Л.,1967.- 335 с.

55. Методы изучения биологического круговорота в различных зонах //подред. Базилевич Н.И.- М., 1978.-182 с.

56. Миркин Б. М. Опыт анализа сукцессии в травосмесях. М.: Наука, 1989.214 с.

57. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности //Итоги науки итехники. Ботаника ВИНИТИ.-1984.- Т.5.- 139-235.

58. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии.1. М.:Наука, 1985.-136 с.

59. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: принципы и методы.1. М.:Наука, 1978.-211с.

60. Миронычева-Токарева Н. П. Сенокосный луг на техногенном субстрате //

61. Биологическая продуктивность травяных экосистем.

62. Новосибирск: Наука, 1988. - 58 - 62.

63. Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова А.А. Степные катены.

64. Новосибирск:Наука, 1985.- 115 с.

65. Моторина Л.В., Ижевская Т.И. К динамике естественной растительностина отвалах угольных карьеров в Подмосковном бассейне //Научные основы охраны природы.- М., 1973.- Вып.2.- 119-129.

66. Моторина Л.В., Ижевская Т.И. О связи растительности с грунтами приестественном зарастании отвалов открытых разработок в

67. Подмосковном угольном бассейне // Восстановление земельпосле промышленных разработок.- М.:Колос, 1968.-С.68-78.

68. Моторина Л.В.,Ижевская Г.И. Сравнительная характеристикарастительного покрова на отвалах открытых разработок бурого угля и железной руды //Растительность и промышленная Среда.

69. Свердловск: Изд-во Урал.ун-та, 1980.- 80-87.

70. Одум Ю. Экология.- М.:Мир, 1986.- Т.2.- 376 с.

71. Определитель растений юга Красноярского края.- Новосибирск:Наука,1979.- 639 с.

72. Орловский Н.В. Некоторые вопросы классификации и номенклатуры почв

73. Средней Сибири //Почвоведение.-1963.- N1.- 105-107.

74. Павлова Г.Г. Сравнительное изучение суходольных лугов сенокоснопастбищного использования в районах подтайги Кузнецкого

75. Алатау //Геоботанические исследования в Западной и Средней

76. Сибири. - Новосибирск:Наука, 1978.-С. 128-150.

77. Павлова Г.Г. Суходольные луга подтайги правобережья Енисея:

78. Автореф.канд.дис- Новосибирск. 1973.- 29 с.

79. Павлова Г.Г. Суходольные луга юга Средней Сибири.- Новосибирск:Наука,1980.-216 с.

80. Пеньковская Е.Ф. Пойменные луга верхней Оби: Автореф.канд.дис.1. Новосибирск, 1963.- 22 с.

81. Плохинский Н.И. Биометрия.- М.:Изд-во МГУ, 1970.- 310 с.

82. Природа и хозяйство района первоочередного формирования КАТЕКа.

83. Новосибирск, 1983.- 262 с.

84. Работнов Т.А. Фитоценология.- М.:Изд-во МГУ, 1978.- 384 с.

85. Разумовский с м . Закономерности динамики фитоценозов.- М.:Наука,1981.-213 с.

86. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническоеисследование земель .-М., 1938.-620с.

87. Ревердатто В.В. Некоторые вопросы геоботанического районирования

88. Сибири //Бот.журн.- 1952.- Т.37, N3.- 362-365.

89. Ревердатто В.В. Растительность Сибири //Естественно-историческиеусловия сельско- хозяйственного производства Сибири.1. Новосибирск, 1931.-174 с.

90. Рекультивация земель в СССР.- М., 1974.- 380 с.

91. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества ибиологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара.- М.-Л., 1965.- 251 с.

92. Родин Л.Е., Базилевич Н.И., Мирошниченко Ю.М. Продуктивность ибиохимия полынников Средиземноморья //Проблемы биогеоценологии.- М.:Наука, 1973.-С.197-202.

93. Родин Л.Е.. Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания кизучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах.1. Л.:Наука, 1968.-143 с.

94. Сабардина Г.С. Луговая растительность Латвийской ССР.- Рига, 1957.280с.

95. Семенова-Тяньшанская A.M. Динамика степной растительности.- М.1. Л.:Наука, 1966, -169 с.

96. Семенова-Тяньшанская A.M. Накопление и роль подстилки в травяныхсообществах.- Л.:Наука, 1977.-191 с.

97. Семенюк Н.В., Базилевич Н.И., Тишков А.А. Травяные экосистемы

98. Русской равнины при хозяйственном использовании. Курскаяобласть //Биологическая продуктивность травяных экосистем.

99. Новосибирск:Наука. Сиб.отд-ние, 1988.- 66-76.

100. Смелов СП. Биологические основы луговодства.- М., 1947.- 230 с.

101. Снытко В.А. Геохимические исследования метаболизма в геосистемах.

102. Новосибирск: Наука, 1978.- 149 с.

103. Снытко В.А., Нефедьева Л.Г., Дубынина С. Пространственновременныеизменения фитомассы в геосистемах Назаровской котловины //География и природные ресурсы.-1983.- N4.- 56-61.

104. Снытко В.А., Нефедьева Л.Г., Дубынина С. Травяные экосистемы

105. Назаровской впадины //Биологическая продуктивность травяныхэкосистем.- Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1988.- 88-98.

106. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги.- Новосибирск:1. Наука, 1980. - 253 с.

107. Стаканов В. Е. Поступление вещества и энергии с опадом в сосняки

108. Красноярской степи // Роль подстилки в лесных биогеоценозах.1. М. 1983.-С. 190-191.

109. Статистический анализ и математическое моделированиефитоценотических систем.- Уфа, 1982.

110. Сукачев В.Н. Избраные труды.- Л.:Наука, 1975.- Т.З.- 543 с.

111. Тарчевский В.В. Взаимоотношения растений как основа формированияфитоценоза на промышленных отвалах //Растения и промышленная

112. Среда.- Свердловск, 1970. - 3-64.

113. Тарчевский В.В. О выделении новой отрасли ботанических знанийпромышленной ботаники //Растительность и промышленные загрязнения.-Свердловск:Изд-во Урал.ун-та, 1967.-С.5-9.

114. Титлянова А. А. , Миронычева - Токарева Н. П. Наумова Н. Б. Круговоротуглерода в травяных экосистемах при зарастании отвалов //

115. Почвоведение . -1988.- № 7 - 164 -174.

116. Титлянова А. А. Биологический круговорот углерода в травяныхэкосистемах. -Новосибирск: Наука, 1977. - 219 с.

117. Титлянова А. А. Изучение биологического круговорота в биогеоценозах.

118. Методическое руководство. Новосибирск: Наука, 1971.-31

119. Титлянова А. А. Продуктивность травяных экосистем // Биологическаяпродуктивность травяных экосистем. - Новосибирск: Наука, 1988. 1. 109 -128.

120. Титлянова А. А. Продуктивность травяных экосистем // Биологическаяпродуктивность травяных экосистем. - Новосибирск: Наука, 1988. 1. 109 - 128.

121. Титлянова А. А., Френч Н.П., Злотин Р. И., Шатохина Н. Г. Антропогеннаятрансформация травяных экосистем умеренной зоны // Изв. СО АН

122. СССР. Сер. биол. наук. -1983. - Вып. 2., № 10. - 9 - 22.

123. Титлянова А. А., Шатохина Н. Г. Теоретические и экспериментальныезадачи биоценологии // Доклады сибирских почвоведов к X международному конгрессу почвоведов. - Новосибирск: Наука, 1971.-С. 91-114

124. Титлянова А.А., Афанасьев Н.А., Наумова Н.Б. и др. Сукцессии ибиологический круговорот.- Новосибирск:Наука, 1993.- 157 с.

125. Титлянова А.А., Базилевич Н.И., Снытко В.А. и др. Биологическаяпродуктивность травяных экосистем.- Новосибирск:Наука, 1988.134 с.

126. Титлянова А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота.

127. Новосибирск: Наука, 1991.-150 с.

128. Титлянова А.А., Тихомирова Н.А., Шатохина Н.Г. Продукционный процессв агроценозах.- Новосибирск:Наука, 1982.-140 с.

129. Тоомпе Р. И. Долголетние культурные пастбища. - М.: Колос. 1966. - 400 с.

130. Туркевич С Ю . Очерк растительности южной части Ачинского и севернойчасти Минусинского уездов // предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1913 г. - Спб., 1914. - 35 43.

131. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

132. Утехин В. Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепныхэкосистем. - М.: Наука, 1977. -146 с.

133. Флора Красноярского края. - Томск: Изд-во Томск, ун-та., 1964, 1967, 1971,1976.

134. Хакимзянова Ф. И. Сукцессия восстановления в настоящей степи Хакасии// Биологическая продуктивности травяных экосистем.

135. Новосибирск: Наука, 1988. - 42 - 49.

136. Храмов А. А., Валуцкий В. И. Лесные и болотные фитоценозы Восточного

137. Васюганья. Н.: Наука, 1977. - 220 с.

138. Черепанов К. Сосудистые растения СССР. - Л.: Наука, 1981. - 510 с.

139. Черепнин А. М. Растительность Красноярского края // Природные условия

140. Красноярского края: Труды Красноярской комплекснойэкспедиции. - М.: СОПС АН СССР, 1961. - 160-1987.

141. Шалыт М. Подземная часть некоторых луговых , степных и пустынныхрастений и фитоценозов // Труды БИН АН СССР. Сер. Ш.

142. Геоботаника. -1950. - № 6. - С 115 -201.

143. Шатохина Н. Г., Вагина Т. А. Чистая первичная продукция степных,луговых и болотных фитоценозов // Структура, функционирование и эволюция системы биоценозов Барабы. - Новосибирск: Наука, 1976.-Т.2.-С. 265-300.

144. Шенников А. П. Введение в геоботанику. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - 447 с.

145. Шугалей Л. С , Корсунова Т. М., Яшихин Г. И. Гумусное состояние ибиологическая активность рекультивированных почв КАТЕКа //

146. Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. -1985. - Вып. 2. - 70 - 75.

147. Яворский П. Геологические исследования и буроугольная разведка в

148. Ачинском округе //Геологические исследования и разведочныеработы по линии Сибирской железной дороги. - Спб., 1986. - Вып. 3.-С. 25-63.

149. Bombam. Experementell - okologishe. Untersuchungen zur sukzession vonnideralen Pflanzengesellschaften. Flora Band, 175. S.45-74.

150. Clements F. E. Plant succession/ -1981, 1984. Washington: 1916. 621 p.

151. Coleman D. C , Andrews R., Ellis J. E., Singh G. S. Energy flow and partitionigin select man-managed and natural ecosystems // Agroecosystems. 1976.-Vol. 3 ,№1-P. 45-54.

152. Connell J. H., Slatyer R. O. Mechanisms of succession in natural communitiesand their role in community stability and organization // Amer.

153. Naturalist. -1977. - Vol. 3, № 982. -P. 1119 - 1144.

154. Crocker R. L. Soil genesis and the pegonetic factors // Quart. - P. 139 -168.

155. Grassland ecosystems of the World. 1979 (ed. Coupland, R. T. ). Int. Biol. Progr.18: 1-401. Cambridge.

156. Krause. Vegetation. -1978, 36, - № 2 P. 119 -122. 1979. - 400 p.

157. MacArthur R. H., Commel J. H. The biology of populations. - N. Y.: Wiley,1966. - 200 p.

158. Margalef R. Perspectives in ecological theory. - Chicago: Univ. Chicago Press,1968.-112 p.

159. Mellinger R., McNaughton S. J. Stability and diversity in grassland communities//Nature, 279. - 1975. - P. 351- 352.

160. MuUer G., Foerster E. Entwicklung von veidensaaten im Uberflutrengs bereichdes Rheines bei Kleve, Acker und Pflancenban. 1974.-161 p.

161. Prach. Succesion of Veccession on Dumps from Strip Coal Mining N. W.

162. Bogemia, Chechoslovacia. // Folia geobotanica et phytotaxonomica 221987.-P. 339-354.

163. Tansley A. G. The British Islands and their vegetation. - Cambridge, 1939.238p.

164. Tesarova M., Closer J. Total CO2 output from alluvial spil with two t)фes ofgrassland communities // Pedobiologia. -1976.

165. Tihnan D. The resource - ration hypothesis of plant succession // Amer.

166. Naturalist.-1985.-Vol. 125, № 6 . - P. 827 - 852.

167. Titlyanova, A., Rusch, G. & van der Maarel, E. 1988. Biomass structure oflitestone grassland on Oland in relation to grazing intensity. - Acta

168. Phytogeogr. Suec 76: 125 -134.van der Maarel, E. & Titlyanova, A. 1989. Above-ground and below-ground biomass relations in steppes under different grazing conditions. 1. Oikos: 56:364 - 370.

169. Whittaker R. H. Communities and ecosystems. - N. Y. : MacMillan, 1975.385p. ггЬ