Трансформация солнечной радиации в пологе хвойного леса тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Панферов, Олег Игоревич

• Панферов, Олег Игоревич
• кандидат биологических наук
• 2000

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Трансформация солнечной радиации в пологе хвойного леса»

В последнее время технологический прогресс обусловил существенное развитие индустриальной деятельности, направленной не только на обеспечение непосредственных нужд человечества, но и на повышение комфортности условий существования населения земли. В то же время, это развитие оказало значительное воздействие на окружающую среду. Результатом его явились беспрецендентные темпы изменений химического состава атмосферы, качества воды, питательности почвы и нарушение баланса множества природных экосистем. Растущий масштаб данных изменений и потенциальная угроза самому существованию человечества побудили международное научное сообщество к принятию мер по интенсивному изучению их причин и последствий.

Несмотря на то, что возрастание СО2 в атмосфере, связанного с ним парникового эффекта и иных нарушений нормального функционирования экосистем является непреложным фактом, происхождение этого эффекта и его долгосрочные последствия являются предметом яростных споров в научном сообществе. Так, например, глобальный цикл углерода является до сих пор нерешенной проблемой - оценка антропогенного вклада в увеличение атмосферного содержания двуокиси углерода не объясняет темпов изменения СОг в атмосфере и океане. Различные исследования предполагают, что именно биосфера суши выступает в качестве недостающего звена в балансе углерода. Естественно, что для принятия корректных мер по учету либо возможному предотвращению подобных явлений, необходимо полное понимание стоящих за ними механизмов. Это, "в свою очередь, требует подробного описания состояния и эволюции окружающей среды. При создании Международным'Советом Научных Союзов в 1986 году Международной Геосферной-Биосферной Программы (International Geosphere Biosphere Program - IGBP) в предпосылках к ее образованию было записано: для описания и понимания взаимодействия физических, химических и биологических процессов, регулирующих общую систему Земли, той уникальной окружающей среды, которую она создает для жизни; изменений, происходящих в этой системе и вклад человеческой деятельности в эти изменения1»

1 Перевод автора данной дисс.

Среди различных составляющих биосферы, вовлеченных в глобальные изменения, особое значение имеет состояние растительного покрова (РП) Земли. Это обусловлено тем, что растительный покров регулирует потоки в системе почва-растительность-атмофера, равно как и циклы воды и углерода. В тоже время, растительность обеспечивает органическими веществами и энергией другие формы жизни, в частности животных и людей. Растительность представляет собой доминантную форму жизни на Земле: около 99% живой биомассы сосредоточено в растениях (Ajtay et al., 1979). Растения обладают органами и «стратегией», позволяющими использовать доступную солнечную энергию, избавляться от ее излишков и, в целом, обеспечивать свое развитие в определенных природных условиях (Gates, 1980). Особую важность для человечества всегда представляли леса. Леса обеспечивали цивилизацию различными, жизненно необходимыми материалами, а цивилизация, по мере распространения, уничтожала лесные ландшафты. Эта проблема была известна еще в Древней Греции -Платон писал, что холмы Аттики выглядят как скелет былых густых зарослей. Сокращение площадей, занятых лесной растительностью в результате рубок и пожаров, изменения видового состава, структуры и функционирования лесов при возрастающем уровне антропогенных нагрузок приводит к изменению интенсивности и даже знака потоков тепла, влаги и углекислого газа между подстилающей поверхностью и атмосферой, что в итоге сказывается на глобальных циклах воды и СОг, значениях глобального альбедо и вызывает изменения в климатической системе на глобальном, региональном и локальном уровнях. В связи с этим понятно, что исследования различных теоретических и прикладных аспектов в рамках общей фундаментальной проблемы взаимодействия между РП и атмосферой приобретают особую актуальность. Эти исследования должны содействовать лучшему пониманию механизмов, определяющих устойчи-вость экосистем к воздействию внешних гидрометеорологических переменных, а с другой стороны - пониманию и оценке масштабов ответных реакций атмосферы на изменения состояния РП. Данные исследования развиваются в двух взаимодополняющих направлениях:

1. Непрерывные долговременные наблюдения за актуальным состоянием растительного покрова Земли и его изменениями на различных масштабах с целью изучения и понимания механизмов управляющих этими изменениями и результатов воздействия данных изменений на окружающую среду.

2. Использование системного анализа с применением аппарата математического моделирования при сохранении комплекса натурных наблюдений для создания экологических моделей, позволяющих спрогнозировать изменения растительного покрова под воздействием изменяющихся природных условий. Для реализации первого подхода наиболее эффективным методом до сих пор является дистанионное зондирование (ДЗ). Использование космических спутников и аэросъемки позволяет регулярно получать информацию о состоянии растительных экосистем на больших площадях с необходимым пространственным разрешением. Основой информации, получаемой при ДЗ является отраженная радиация. То есть, продукт взаимодействия солнечного излучения, атмосферы и подстилающей поверхности (РП, в частности). Таким образом, для корректной интерпретации данных ДЗ необходимо правильное понимание и учет процессов обуславливающих данное конкретное изменение в отраженном сигнале. В работе Крибеля и Кёпке (Kriebel and Koepke, 1987) было указано, что корректная обработка самолетной и спутниковой съемки невозможна без сопутствующих математических моделей. Поэтому при интерпретации данных ДЗ используются математические модели переноса радиации в атмосфере и модели отражения радиации от подстилающей поверхности (от системы растительность-почва в частности).

На основе информации полученной при реализации первого подхода можно перейти к основной задаче, а именно попытаться предсказать возможные изменения растительного покрова под влиянием изменяющихся внешних условий. Данная задача безусловно требует междисциплинарного подхода. Необходимо объединить с одной стороны физический подход направленный на описание климатической системы, и экологический подход с другой стороны характеризующий функционирование природных экосистем. Одным из основных интрументов такого метода является экологическое моделирование с применением современной высоко-скоростной компьютерной техники. В экологическом моделировании отдельное место занимают модели, применяемые для исследования структуры и динамики лесных сообществ -эколого-физиологические модели, то есть модели, использующие в качестве переменных величины, имеющие прямое эколого-физическое истолкование (Березовская и Карев, 1995). Примером таких моделй могут служить модели роста, гэп-модели и t.a.(Botkin et al., 1993). Данный тип моделей имеет существенное значение для: 1) разработки регионально адаптированных моделей имитационного типа и прогнозирования на их основе конкретных ситуаций, заменяя реальный биологический эксперимент численным, настраивая модель на моделируемый объект; 2) оценки динамики моделируемого объекта или его климаксных состояний при сравнении нормального поведения и поведения под влиянием антропогенного воздействия, в частности, выявления и анализа критических нагрузок и режимов. Подобная задача также входит в задачи мониторинга лесных экосистем.

Одной из центральных составляющих любой эколого-физиологической модели и моделей учитывающих световую конкуренцию в частности является часть, описывающая взаимодействие солнечной энергии с растительностью (Белотелов и др., 1995, Гришин, 1995).

Таким образом, в рамках глобальной проблемы взаимодействия растительности и атмосферы особо стоит общая для всех подходов проблема взаимодействии солнечной радиации и растительности, значимость которой определяется биосферной значимостью процесса поглощения автотрофными организмами солнечной энергии при фотосинтезе.

Изменения прозрачности атмосферы, озонового слоя и облачности в результате антропогенного воздействия приводят к количественным и качественным изменениям потока солнечной радиации, поступающего к подстилающей поверхности. Однако, более существенные изменения природного энергетического ресурса фотосинтеза происходят при направленных и ненаправленных изменениях структуры и видового состава растительного компонента экосистем. В любом случае общим следствием изменений структуры и видового состава РП является изменения в рассеянии и поглощении солнечной радиации, которые влекут за собой изменения потоков тепла, влаги и СОг. Математические модели переноса радиации в РП позволяют оценить последствия изменений структуры РП и дать заключение о целесообразности направленных воздействий на структуру РП на уровне отдельной экосистемы. Подобные модели могут быть самостоятельным ин-струментом для исследования физических процессов между РП и атмосферой и интерпретации данных ДЗ, а с другой стороны - входить как суб-модели в модели роста и развития растительности, в общие экологические модели динамики РП и общие модели климата, в которых учитывается влияние подстилающей поверхности на атмосферу.

Однако, более чем 40-летний опыт математического моделирования переноса радиации в системе "атмосфера-растительность-почва" (начиная с работ Шифрина, Монси и Саеки, 1953), показал, что, несмотря на существенные успехи в этой области, применение таких моделей ограничено прежде всего: 1) способами описания реальной структуры в объеме, занятом РП и 2) корректностью задания характеристик рассеяния и поглощения солнечной радиации на уровне базового фитоэлемента. В связи с этим появилась необходимость в создании модели радиационного режима подробно описывающей трансформацию радиации в лесном пологе, соответствующим образом учитывающей билогические факторы, непосредственно воздействующие на процесс трансформации, и позволяющей преодолеть вышеуказанные ограничения. Поэтому, в данной работе были поставлены следующие цели: разработка и проверка трехмерной компьютерной модели переноса радиации в РП отвечающей указанных требованиям; демонстрация преимуществ предлагаемых трехмерным моделированием при корректном учете структуры растительности, оптических свойств фитоэлементов и взаимосвязи между ними; исследование возможности применения данной трехмерной модели для изучения влияния трансформации солнечной радиации на биологические процессы в растительном пологе и, в частности на фотосинтез. а) Разработка оптимального алгоритма расчета решения уравнения переноса радиации в неоднородном растительном пологе, с учетом современных возможностей компьютерной техники, и его реализация на ЭВМ. б) Выбор и калибровка структурных параметров лесного полога (простран-ственное распределение фитоэлементов, сгруппированность фитоэлемен-тов и распределение их структурных типов). в) Измерения и классификация биологических параметров лесного полога (оптические свойства фитоэлементов) на восьми лесных экспериментальных станциях, раположенных в различных типах лесов и климатических зонах. Параметризация временных изменений оптических свойств. г) Моделирование взаимовлияния параметров растительного полога и солнечной радиации д) проведение полевых измерений спектральной и интегральной солнечной радиации приходящей на верхнюю границу леса, а также пропущенной лесным пологом на станции лесного мониторинга «Золлинг» для проверки соответствия модели. е) моделирование фотосинтеза лесного полога, как функции солнечной радиации трансформированной растительностью. ж) проведение полевых измерений интенсивности фотосинтеза на станции лесного мониторинга «Золлинг» для проверки соответствия модели.

В качестве основного изучаемого объекта был выбран 120-летний еловый лес (Picea abies L. Karst) в национальном парке Золлинг (Нижняя Саксо-ния, Германия). Выбор данного леса был обусловлен наличием обширного банка долгосрочных непрерывных микрометеорологических и экофизиологических наблюдений необходимых для проверки и калибровки трехмерной модели трансформации радиации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, приложений и списка использованной литературы.

Заключение диссертации по теме «Экология», Панферов, Олег Игоревич

Заключение

Изложенные в Главе 4 результаты проверки трехмерной имитационной модели для конкретной еловой экосистемы и результаты численных экспериментов, позволяют утверждать, что в диссертации достигнута поставленная цель и решена новая научная задача, а именно: разработана трехмерная имитационная компьютерная модель трансформации солнечной радиации в неоднородном растительном пологе, которая может использоваться как при решении самостоятельных задач исследования радиационного режима отдельных экосистем, так и как суб-модель различных эколого-физиологических моделей, учитывающих взаимодействие солнечной радиации и растительности. Был разработан оптимальный алгоритм расчета решения уравнения переноса радиации в неоднородном растительном пологе, повлекший за собой существенное сокращение затрат компьютерного времени. Кроме того, оптимизация алгоритма позволила проводить модельные расчеты на современных персональных компьютерах.

Измерения на нескольких экспериментальных участках и использование опубликованных данных послужили основой для классификации оптических свойств фитоэлементов, для изучения их изменчивости и создания базы данных необходимой при любых видах исследований связанных с взаимодействием солнечного излучения и лесных экосистем.

Для учета неоднородности внутреннего строения кроны разработан метод самонастройки модели, призванный воспроизвести адаптацию структуры кроны дерева и оптических свойств фитоэлементов к окружению, происходящую в естественных условиях в результате взаимодействия солнечного света с растительностью. При использовании в модели метод позволяет уточнить трехмерное распределение структурных и спектральных параметров модели. Использование данной схемы описания взаимно-обратного влияния в системе «солнечная радиация - оптические свойства фитоэлементов - структура кроны» в любой модели связанной с переносом солнечной радиации в растительности позволит значительно повысить точность количественных и качественных оценок ослабления радиации растительным пологом На основе проведенных измерений пропускания радиации под пологом экспериментального участка на станции лесного мониторинга «Золлинг» удалось оценить достоверность данных измерений и внести дополнительные корректировки, позволяющие улучшить режимные наблюдения. Выполненная проверка модели для различных погодных условий на основании измерений на станции лесного мониторинга в национальном парке «Золлинг» показала, что модель хорошо описывает количественную трансформацию ФАР в сильно неоднородном пологе елового леса. При этом, хорошее соответствие наблюдается как для безоблачной (г2=0.89), так и для пасмурной погоды (г =0.93). Разработанная модель также адекватно воспроизводит спектральные изменения в ФАР прошедшей под полог леса (г =0.78). Результаты компьютерных экспериментов показали чувствительность поля радиации в еловом лесу к трехмерному распределению структурных (G-фунция, STAR) и спектральных (р(А,), т(Х)) параметров растительности. Было установлено, что структурные параметры сильнее влияют на среднее пропускание ФАР пологом леса и, в первую очередь - сгруппированность хвои. Однако, влиянием изменчивости спектральных свойств фитоэлементов, также нельзя пренебречь при исследовании процессов внутри крон, взаимодействия между кронами, иначе говоря при решении задач связвнных с трехмерным подходом. Кроме того, численные эксперименты показали область применения и ограничения средних и теоретических структурных и спектральных характеристик.

Сравнение с классическими моделями других типов (одномерные, гибридные) проведенное для одного и того же лесного полога показало, что преимущество трехмерной имитационной модели обусловлено использованием корректных данных по оптическим свойствам фитоэлементов, модели структуры кроны, позволяющей учесть фрактальные характеристики строения дерева и угловое распределение фитоэлементов и метода самонастройки, обеспечивающего реалистичное распределение структурных типов фитоэлементов. Как следствие, предложенная автором модель позволяет более реалистично описать количественную и качественную трансформацию ФАР в объеме, занятом РП, при различных погодных условиях и стадий фенологического развития в течение вегетационного периода. Существенные занижения в оценках пропускания ФАР при испльзовании упрощенных моделей показывают необходимость применения усовершенствованного имитационного подхода при описании «доступного освещения» в гэп-моделях и моделях роста. Проведенная численная оптимизация модели в сочетании с современными возможностями компьютерной техники лишает оснований отказ от сложных моделей РР на из-за больших затрат компьютерного времени.

Проведенный эксперимент по применению разработанной модели для расчета фотосинтеза в пологе леса показал, что при прочих равных условиях, уточнение трехмерного распределения поля ФАР позволяет значительно улучшить модельные оценки фотосинтеза. Кроме того, при сравнении данных измерений фотосинтеза с модельными расчетами было установлено, что одним из критических параметров является распределение структурных типов фитоэлементов. Одним из главных результатов применения МСМ является уточнение этого распределения. Таким образом, модель может быть использована при решении задач связанных с расчетами фотосинтеза - при прогнозе последствий направленных воздействий на экосистемы (например, в результате рубок- Приложение 2) и ненаправленных воздействий (за счет учета условий приходящей радиации и задания разных вариантов структуры РП), а также при анализе парцелярной структуры нижних ярусов, энергетических условий возобновления, самоизреживания и конкурентных отношений за внешний энергетический ресурс, при расчете фотосинтеза и динамики суммарного потока СО2. В целом, модель является отличным связующим звеном между моделями отдельных органов растений, структурными моделями и моделями большего масштаба: гэп, динамики роста, агро-лесными и т.д.

Несмотря на то, что проверка модели выполнена для пропускания ФАР на уровне экосистемы, имитационнвая модель может быть применена как для прямой оценки рассеяния монохроматических потоков радиации в верхнюю полусферу. Так и для расчета уточненных параметров структуры полога с целью их использования в существующих моделях отражения. Это определяет перспективность применения предложенной трехмерной модели для решения обратных задач дистанционного зондирования - определения площади поверхности фитоэлементов (и запасов надземной фитомассы), а также поглощенной доли ФАР для сообществ разного видового состава и возраста на основе измеренных коэффициентов спектральной яркости. Экспериментальное подверждение этому приведено в работе автора (Ра^егоу е1а1„ 1999).

В настоящее время предложенный в работе подход к описанию трансформации солнечной радиации в пологе растительности, а также база данных оптических свойств фитоэлементов включены НАСА в программу тематической интерпретации данных дистанционного зондирования . растительных объектов при различном пространственном разрешении бортовой аппаратуры. Кроме того, модель применяется именно в качестве связующего звена в межинститутском проекте «Модельные индикаторы роста лесных древостоев с различным видовым составом и пространственной структурой в Национальном парке Золлинг», ставящим своей целью комплескный анализ и прогноз развития лесных экосистем. И наконец модель применяется в качестве наглядного учебного пособия для студентов лесного факультета, демонстрирующего влияние различных лесохозяйственных мероприятий на функционирование леса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Панферов, Олег Игоревич, 2000 год

1. Алексеев В А., 1975, Световой режим леса, Ленинград, Наука, 227 стр.

2. Алексеев В. А., 1973, Режим радиации в сообществах еловых лесов, В кн.: Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. JI.

3. Березовская Ф.С., Карев Г.П., Швиденко А.З., Янсон Н.Д., Информационно-справочная база эколого-физиологических моделей растительных сообществ. Лесоведение №1, 1994, стр. 32-36А

4. Брандт А.Б., Тагеева C.B., 1967. Оптические параметры растительных организмов, Москва, Наука, 301 стр.

5. Выгодская H.H., 1981, Радиационный режим и структура горных лесов, Л., Гидрометеоиздатб 260 стр.

6. Выгодская H.H., Фадеева Е.В., Горшкова И.И., 1986, Атлас комплексных спектральных параметров. Дееп. ВИНИТИ, №5383.1386 от 22.07.86, 57 стр.

7. Выгодская H.H., Горшкова И.И., 1987, Теория и эксперимент в дистанционных исследованиях растительности, Л., Гидрометеоиздат, 248 стр.

8. Кейз К., Цвайфель П., 1972, Линейная теория переноса М.: Мир, 384 с.

9. Князихин Ю. и А. Маршак, 1992, Уравнение переноса радиации в растительном покрове, в «Математическое моделирование переноса радиации в растительных средах» Ю. Росс, Ю. Князихин, А. Кууск, А. Маршак и Т. Нильсон, Гидрометеоиздат, стр.24.

10. Князихин Ю. и А. Маршак, 1987, Метод дискретных ординат решения уравнения переноса, Таллин «Валгус», 160 с.

11. Кууск А., 1983, Эффект обратного блеска однородного растительного покрова, Иссл. Земли из космоса, №4 стр. 90- 99.

12. Кууск А., 1987, Рассеяние прямой солнечной радиации в кроне отдельно стоящего дерева.

13. Лонг С.П. Холлгрен Д.Е., 1989, Измерения ассимиляции С02 растениями в полевых и лабораторных условиях, в кн: Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения, под ред. Дж. Кумбс, ДО. Холл, С.П. Лонг и М.О. Скёрлок, Москва, ВО «Агропромиздат», 461.

14. Менжулин Г.В. 1986, Энерго- и массоперенос в агрометеорологической системе. Дисс. на соискание уч. степени д.т.н. Гидрологический Институт, Ленинград, стр. 9-14

15. Молдау Х.А., 1967, Оптическая модель листа растения., в кн.: Фитоактинометрические характеристики растительного покрова, Таллин, «Валгус», стр. 89-109.

16. Нильсон Т., 1968, Расчет спектральных потоков коротковолновой радиации в растительном покрове. В кн.: Режим солнечной радиации в растительном покрове, Тарту, стр. 55-80.

17. Нильсон Т., 1977, Теория пропускания радиации неоднородным растительным покровом, Тарту, 147 стр.

18. Нильсон Т., Кууск А., 1984, Приближенные аналитические формулы для расчера коэффициентов спектральной яркости сельскохозяйственной растительности. Исслед Земли из космоса, 5, 76-83.

19. Оя Т., Модели развития древостоя. -Тарту, Изд-во Тартусского Университета., 1985, 60 с.

20. Рачкулик В.И., Ситникова М.В., Отражательные свойстваи состояние растительного покрова, -Л., Гидрометеоиздат, 1981. 287 стр.

21. Росс Ю.К., Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. -Л., Гидрометеоиздат, 1975. 342 с.

22. Соболь И.М., Численные методы Монте-Карло М.: Наука, 312 стр.

23. Тооминг Х.Г., Солнечная радиация и формирование урожая, -Л., Гидрометеоиздат, 1977, 200 с.

24. Шахов А.А., Станко С.А., Хазанов B.C., Дьяконов Ф.С., 1959, Спектральные свойства растений. Бот. Журн.,т.44, №12.

25. Шульгин И.А., 1963, Морфофизиологические приспособления растений к свету, М.:Изд. МГУ, 74 стр.

26. Шульгин И.А., 1967, Солнечная радиация и растение, Л.

27. Шульгин И.А., 1973, Растение и Солнце, Л.

28. Цельникер Ю. Л., 1994, Структура кроны ели. Лесоведение, №4, Стр. 35-44.

29. Цельникер Ю. Л., Выгодская Н.Н., 1971, Величина коэффициентов экстинкции для потоков ФАР в пологе древесных и травяных фитоценозов. Лесоведение, №4,

30. Цельникер Ю. Л., 1969, Радиационный режим под пологом леса, Москва, Наука, стр. 98.

31. Allen W.A. and Richardson A.J., 1968, Interaction of Light with a Plant Canopy, J. Opt. Soc. Amer., 58, 1023-1028.

32. Allen W.A., Gayle T.V. and Richardson A.J., 1970, Plant-Canopy Irradiance Specified by Duntley Equations, J. Opt. Soc. Amer., 60, 372-376.

33. Anderson, M.C., 1964, Studies of the woodland light climate. I. The photographic computation of light conditions. J.Ecol., 52, 27-41.

34. Antonovsky M. Ya., F.S. Berezovskaya, G.P. Karev, A.Z. Shvidenko, H.H. Shugart. «Ecophysiological Models of Forest Stand Dynamics». WP-91-36. IIASA: Laxenberg, Austria. 1991.98 p.

35. Anisimov O., Fukshansky L., 1992. Stochastic radiation in macroheterogeneous random optical media. J.Quant. Spectrosc. Radiat. Transfer, 48, N2, 169-186.

36. Anisimov O., Fukshansky L. 1993. Light-vegetation interaction: a new staochastic approach for description and classification. Agric. Forest Meteorol., 66, pp. 93-110.

37. Barnsley, M. F., Fractals Everywhere, 531 pp., Academic, San Diego, Calif., 1993.

38. Berezovskaya F.S., G.P. Karev, O.F. Kisliuk, R.G. Khlebopros, Yu. L. Tselniker. Fractal approach to computer-analitical modeling of tree crown. IC/92/267, Triest: ICTP, Italy. 1993, 12 p.

39. Borel, C.C., Gerstl, S.A.W., and Powers, В., 1991. The radiosity method in optical remote sensing of structured 3-D surfaces. Remote Send. Environ., 36:13-44.

40. Borel-Donohue, С. C., 1988. Models for back scattering of millimeter waves from vegetative canopies. PhD Thesis, Dept. Electrical and Computer Eng., Univ. of Massachusetts at Amherst, Mass 01003.

41. Botkin, D.B., J.F. Janak and J.R. Wallis, 1970, A simulator for northeastforest growth: A contribution of the Hubbard Brook Ecosystem Study and IBM research, IBM Research Report 3140, Yorktown Heights, New York, 21 pp.

42. Botkin, D.B., J.F. Janak and J.R. Wallis, 1972a, Rationale, limitations and assumptions of northeastforest growth simulator, IBM Journal of Research and Development, 16:101-116

43. Botkin, D.B., J.F. Janak and J.R. Wallis, 1972b, Some ecologycal consequences of a computer model of forest growth. Journal of Ecology, 60:849-872

44. Botkin, D.B, 1993, Forest Dynamics, Oxford University Press, Oxford-New York, 1993, pp 309

45. Brakke, Т.М., 1994. Specular and diffuse components of radiation scattered by leaves. Agric. For. Meteorol., 71:283-295.

46. Bunnik and Verhoef, 1974, Measurements on a Wheat and a Grass Canopy for some Stages of Growth, NIWARS Publication No. 23, Delft, The Netherlands.

47. Bunnik N.J.J. 1984. Review of models and measurements of multispectral reflectance by plant canopies: recommendations for future research. Proc. SPIE, 475, pp. 2-10.

48. Carlson, B. G., Transport theory: Discrete ordinates quadrature over the unit sphere, LANL Rep. LA-4554, Los Alamos Nat. Lab., N.M., 1970.

49. Chandrasekhar, S., 1960, Radiative transfer, New York, Dover. 393 p.

50. Chen, S. G., B.Y. Shao, I. Impens, and R. Ceulemans, Effect of plant canopy structure on light interception and photosynthesis, J. Quant. Spectrosc. Radiat. Transfer, 52, 115-123, 1994.

51. Clark J.B., Lister G.R., 1975, Photosynthetic action spectra of trees .Plant Physiol., 55, p. 407-413.

52. Constantin, J., 1993. Stoffeintràge in ein Fichtenwaldôkosystem durch Deposition luftgetragener Partikel und Nebeltrôpfchen. Berichte des Forschungszentrum Waldôkosysteme, Gottingen, Reihe A., Bd. 106, 165pp.

53. Constanza R. and F.H. Sklar, 1985, Articulation, accuracy and effectiveness of mathematical models B a review of fresh-water wetland applications. Ecological modelling 27(1-2): 45-68.

54. Cooper K., Smith J.A., Pitts D. 1982. Reflectance of a vegetation canopy using the adding method. Appl. Opt, 21, N22, pp. 4112-4118.

55. Cowan J.R. 1968. The interception and absorption of radiation in plant stands. J. Appl. Ecology, 5, pp. 367-379.

56. Daughtry C. S. T., Biehl L. L., Ranson K. J. 1989. A new technique to measure the spectral properties of conifer needles. Remote Sens. Environ., 27, pp. 81-91.

57. Dauzat, J. and O. Hautecoeur (1991). Simulation des transferts radiatifs sur maquettes informatiques de couverts végétaux. In 5th International Colloquium on Physical Measurements and Signatures in Remote Sensing,

58. DeAngelis, D. L. and L. J. Gross (eds.). 1992. Individual-Based Models and Approaches in Ecology. Chapman & Hall, New York.

59. DeAngelis, D. L., R.V. O'Neill, W.M. Post and J.C. Waterhouse, 1985, Ecological modelling and disturbances evaluation, Ecoological modelling 29(1-4): 399-419.

60. Dean K. G., Kodama Y., Wendler G. 1986. Comparison of leaf and canopy reflectance of subarctic forests. Photogramm. Eng. Remote Sens., 52 (6), pp.809-811.

61. Ellenberg, H., Mayer, R. und Schauermann, J., 1986. Ôkosystemforschung: Ergebnisse des Sollingprojekts. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgard.

62. Evans, G.C, and Coombe, D.E., 1959, Hemispherical and woodland canopy photography and the light climate. J.Ecol.47, 103-113.

63. Feder, J. 1988. Fractals. Plenum, NY

64. French, N.R., 1990, The utility of models in the study if mountain development and transformation. Mountain research and Development 10(2): 141-149

65. Gates, D.M., 1980, Biophysical Ecology, Springer-Verlag, berlin Heidelberg, 1980, pp 611.

66. Gates, D.M., 1963, Energy Exchange in the Biosphere, Harpers, New York.

67. Gerstl S.A. and Zardeki A., 1985a, Diskrete-ordinates Finite-element Method for Atmospheric Radiative Transfer and Remote Sensing, Appl.Opt., 24, 81-93.

68. Gerstl S.A. and Zardeki A., 1985b, Coupled Atmosphere/Canopy Model for Remote Sensing of Plant Reflectance Features, Appl.Opt., 24, 94-103.

69. Govaerts Y.M., 1996, A model of light scattering in three-dimensional plant canopies: a Monte-Carlo ray tracing approach, Space Appl. Inst., ECSC-EC-EAEC Brussels, Luxemburg, pp.165

70. Goel, N.S., 1988. Models of vegetation canopy reflectance and their use in estimation of biophysical parameters from reflected data. Remote Sens. Rev., 4:1-213.

71. Goudriaan J. 1977. Crop micrometeorology: a simulation study. Wagenningen, 250 p.

72. HalI,G. and Watt, J.M.(Eds.), 1976. Modern numerical methods for ordinary differential equations. Clarendon Press, Oxford(1976), 204pp.

73. Huth, A., T. Ditzer and H. Bossel, 1996 Simulation of the growth of tropical rain forest: FORMIX3. Report for the German Agency for Technical Cooperation (GTZ), Eschborn, Germany (project-no.: 89.2143.9-01.110): 180 pp.

74. Kahn, M., und Pretzsch, H., 1997: Das Wuchsmodell SILVA Parametrisierung der Version 2.1 für Rein- und Mischbestände aus Fichte und Buche. AFJZ 168 (6-7): 115-123.

75. Kimes D. S., Kirchner J. A. 1983. Irradiance measurement errors due to the assumption of a Lambertian reference model. Remote Sens. Em., 12, pp. 257-271.

76. Knyazikhin Yu., Miessen G., Panferov O. and G. Gravenhorst, 1998a, Small-scale study of three-dimensional distribution of photosynthetically active radiation in a forest, Agr. For. Meteor. Vol 88. Pp 215-239.

77. Knyazikhin, Yu., Kranigk, J., Myneni, R.B., Panfyorov, O, and Gravenhorst, G., Influence of small-scale structure on radiative transfer and photosynthesis in vegetation canopies, 19986, Journal of Geophysical research, vol.103, NO. D6, 6133-6144

78. Knyazikhin Yu., Marshak A., Schulze D, Myneni R.and Gravenhorst G., 1994. Optimization of solar radiation input in forest canopy as a tool for planting/cutting of trees, Transport Theory and Statist. Phys., 5:671-700.

79. Knyazikhin, Yu., Kranigk, J., Miessen, G., Panfyorov, O, Vygodskaya, N. and Gravenhorst, G., 1996. Modelling three-dimensional distribution of photosynthetically active radiation in Sloping coniferous stands. Biomass and Bioenergy, 2/3:189-200.

80. Knyazikhin, Yu.V., Marshak, A.L. and Myneni, R.B., 1992. Interaction of photons in a canopy of finite-dimensional leaves. Remote Sens. Environ., 39:61-74.

81. Kondratyev, K., Ya., 1969. Radiation in the atmosphere. Academic Press, New York , 912pp.

82. Kranigk, J., 1996, Ein Model fur den Strahlungstransport in Fichtenbeständen, Cuvillier Verlag, Goettingen, 127 pp.

83. Kranigk, J., and G. Gravenhorst, 1993, Ein dreidimensionales Modell für Fichtenkronen, Allg. Forst Jagdztg., 164 (8), 146-149.

84. Kranigk, J., F. Gruber, J. Heimann, and A. Thorwest, 1994, Ein Modell für die Kronenraumstruktur und die räumliche Verteilung der Nadeloberfläche in einem Fichtenbestand, Allg. Forst Jagdztg., 165 (10-11), 193-197.

85. Kriebel,K. T. and Koepke, P., 1987, Improvements in Shortwave Cloud-free Radiation Budget Accuracy. Part II: Experimental Study Including Mixed Surface Albedos. Journal of Climate and Applied Meteorology, Vol. 26, No. 3., pp 396-404.

86. Krochmann J., 1977, Bestrahlungsstärken auf geneigten Flächen. 1. Deutsches Sonnenforum, Bd.2, S. 47-50, Deutsche Gesellschaft für Sonnenenergie e.V.

87. Kurth, W. Sloboda, B., 1999, Tree and stand architecture and growth described by formal grammars -I. Non-sensitive trees, J. For. Sei., 45, 16-30.

88. Kurth, W., 1994. Morphological models of plant growth: Possibilities and ecological relevance. Ecol. Modell., 75/76:299-308.

89. Kuusk, A., 1991., The hot spot effect in plant canopy reflectance, In: R.B. Myneni and J. Ross (Editors), Photon-Vegetation Interactions: Applications in Plant Physiology and Optical Remote Sensing. Springer-Verlag, Berlin, pp. 139-159.

90. Mandelbrot, B.B. 1982. The Fractal Geometry of Nature. Freeman,NY.

91. Mießen, G., 1994, Modellierung des dreidimensionalen Transports von photosynthetisch aktiver Strahlung in einem Fichtenbestand im Solling, Diplomarbeit, Institut für Bioklimatologie, Universität Göttingen.

92. Menzhulin G.V. and O.A. Anisimov, 1991, Principles of statistical phytoactinometry, In : R.B. Myneni and J. Ross (Editors), Photon-Vegetation Interactions: Applications in Plant Physiology and Optical Remote Sensing. Springer-Verlag, Berlin, pp. 111-137

93. Middleton, E.M., S.S. Chan, R. J. Rusin, and S. K. Mitchell, Optical Properties of Black Spruce and Jack Pine Needles at BOREAS Sites in Saskatchewan, Canada, 1997, Canadian Journal of Remote Sensing, 23, Nr. 2, 108-119, 1997.

94. Monsi, M., and T. Saeki, Über den Lichtfaktor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeutung fur die Stoffproduktion, Jpn., J. Bot., 14, 22-52, 1953.

95. Morgenstern, K.,1997, Fluss-Gradient-Beziehungen für C02, H2O und fühlbare Wärme über einem Fichtenbestand im Solling. Diplom. Institut für Bioklimatologie, Universität Göttingen.

96. Myneni, R.B.,1991. Modeling radiative transfer and photosynthesis in three-dimensional vegetation canopies. Agric. For. Meteorol., 55:323-344.

97. Myneni, R. B., G. Asrar, and S. A. W. Gerstl, 1990, Radiative transfer in three dimensional leaf canopies, Transp. Theor. Stat. Phys., 19, 205-250.

98. Myneni R. B., Ross J., Asrar G., 1989. A review on theory of photon transport in leaf canopies. -Agric. Forest Meteorol., 42, 87-99.

99. Myneni R.B., Ross J. (Eds), 1991. Photon Vegetation Interactions: Applications in Optical Remote Sensing and Plant Ecology. - Heidelberg, Springer, 565 p.

100. Monteith, J.L. and Unsworth, M.H., 1990. Principles of environmental physics. E.Arnold, London (1990), 291pp.

101. Nagel, J., 1997. BWIN Programm zur Bestandesanalyse und Prognose. Handbuch zur Version 3.0, Niedersächsische Forstliche Versuchsanstalt, Göttingen.

102. Nilson T., Kuusk A. 1984. Approximated analytical formulas for estimates of coefficients of the spectral reflectance for the agricultural vegetation. Investigations of the Earth from space, 5, pp. 76-83.

103. Nilson, T., 1992., Radiative transfer in nonhomogeneous plant canopies, in Advances in Bioclimatology 1, pp. 59-88, edited by G. Stanhill, Springer-Verlag, Berlin,

104. Norman, J.M. and Welles, J.M., 1983. Radiative transfer in an array of canopies. Agron. J., 75: 481488.

105. Norman J.M., Jarvis P.G. 1975. Photosynthesis in Sitka spruce (Picea abies (Bong. Carr.) Carr.). J. Appl. Ecology, 3, N 3, pp. 839-878.

106. Oker-Blom P., S. Kellomaki and H. Smolander; 1983, Photosynthesis of a Scots Pine shoot: the effect of shoot inclination on the photosynthetic response of a shoot subjected to direct radiation, Agric. Meteorol. 29:191-200.

107. Oker-Blom, P., and Kellomäki, S., 1983. Effect of grouping of foliage on within-stand and within-crown light regime: comparison of random and grouping canopy models. Agric. For. Meteorol., 28:143-155.

108. Oker-Blom, P., 1986. Photosynthetic radiation regime and canopy structure in modelled forest stands. Acta For. Fenn., 197:1-44.

109. Oker-Blom P. and H. Smolander; 1988, The ratio of shoot silhouette area to total needle area in Scots pine, For. Sei., 34:894-906.

110. Panferov 0., Knyazikhin Yu., Engwald S., Szarzynski J. and G. Gravenhrst; 2000, The role of canopy structure in the spectral variation of transmission and absorption of Solar Radiation in Vegetation canopies. IEEE TGARS, accepted for publication.

111. Park J.K. and Deering D.W., 1982, Simple Radiative Transfer Model for relationship between Canopy Biomass and Reflectance, Appl. Opt., 21, 303-309.

112. Pacala, S., Canham, C., Saponara, J., Silander, J., Kobe, R., and Ribbens, E. 1996. Forest models defined by field measurements: II. Estimation, error analysis and dynamics, Ecological Monographs 66: 1-44.

113. Pokrowski, G.I., 1929, Über die Helligkeitsverteilung am Himmel. Physikal. Zeitschr. 30, 697-700.

114. Prioul, J.L., and P. Chartier, Partitioning of transfer and carboxylation components of intracellular resistance to photosynthetic C02 fixation: A critical analysis of the methods used, Ann. Bot., 41, 789-800, 1977.

115. Prusinkewicz P. and A. Lindenmayer. The algorithmic Beauty of Plants. Springer-Verlag, 1990, 201 p.

116. Richter T. and L. Fukshansky, 1996, Optics of a Bifacial Leaf: 1 A Novel Combined Procedure for Deriving the Optical Parameters, Photochemistry and Photology, 63(4): 507-516

117. Richter T. and L. Fukshansky, 1996, Optics of a Bifacial Leaf: 2 Light Regime as affected by the Leaf Structure and the Light Source, Photochemistry and Photology, 63(4): 517-527

118. Riederer, M., Kurbasik, K., Steinbrecher, R. and Voss, A., 1988. Surface areas, lengts and volumes of Picea abies (L.) Karst, needles: determination, biological variability and effect of environmental factors. Trees, 2:165-172.

119. Rigon, R., A. Rinaldo, and I. Rodrigueziturbe, On landscape self-organization, J. Geophys. Res., 99, 11,971-11,993,1994.

120. Roberts, D.W., 1989, Analysis of forest succession with fuzzy graph theory, Ecological modelling 45(4): 261-274.

121. Ross, J., 1981. The Radiation Regime and Architecture of Plant Stands. Dr. W. Junk Publ., The Hague, The Netherlands (1981), 391pp.

122. Ross, J., Meinander, O. and Sulev, M., 1994. Spectral scattering properties of scots pine shoot. In.: Int. Geosci. and Remote Sens. Symp. (IGARS' 94). Inst. Techn. Pasadena, California, USA, August 1994. Vol. 2:1451-1454.

123. Seybold A., Weissweiler A. 1942. Weitere spektrophotometrische Messungen an Laubblättern und an Chlorophyll-Losungen sowie an Meeresalgen. Bot. Arch., 44, N 1.

124. Shugart, H. H. 1984. A Theory of Forest Dynamics: The Ecological Implications of Forest Succession Models. New York: Springer-Verlag

125. Smith, W.K., A.W. Schoettle and M Cui, 1991, Importance of the method leaf area measurement to the interpretation of gas exchange of complex shoots, Tree Physiol., 8:121-127.

126. Smith, N.J., 1993. Estimating leaf area index and light extinction coefficients in stands of Douglas-fir {Pseudotsuga menziesii). Can. J. For. Res., 23:317-321.

127. Smith, T., and M. Huston. 1989. A theory of the spatial and temporal dynamics of plant communities. Vegetatio 83:49- 69

128. Smolander H., Stenberg P., Linder S., 1994. Dependence of light interception efficiency of Scots pine shoots on structural parameters. Tree Physiology, 14, 971-980.

129. Stenberg, P., 1995. Penumbra in within-shot and between-shoot shading in conifers and its significance for photosynthesis. Ecol. Modell., 77:215-231.

130. Stull, R. (1988): An Introduction to Boundary Layer Meteorology. Kluwer Academic Publisher Dordrecht, The Netherlands.

131. Suits G.H., 1972 a, The Calculation of the Directional Reflectance of Vegetative Canopy, Remote Sens. Environ., 2, 117-125.

132. Suits G.H., 1972 b, Azimutal Variation of the Directional Reflectance of Vegetative Canopy, Remote Sens. Environ., 2, 175-182.

133. Suits G.H. and Safir G., 1972, Verification of a Reflectance Model for Mature Corn with Application to Corn Blight Detection, Remote Sens. Environ., 2, 183-192.

134. Tanaka S.; 1968, Estimation of sunlit leaf in tabacco plant community by the Monte-Carlo method. Estimation on direct sunlight. In: Photosynthesis and Utilization of Solar Energy Level Ill-Experiments. Tokyo; p 76-79

135. Terjung, W. H. and Louie, S. S. F. (1972), Potential Solar Radiation on Plant Shapes. Int. J. Biometeor., 16, 25-43.

136. Thomas J.R., Gausmann H.W., 1977, Leaf reflection vs. Leaf chlorophyll and carotenoid concentrations for eight crops, Agron. J., v. 69, N5, pp 799-802.

137. Tworek, T.(1996): Feldmessungen von turbulenten Transporten von Wasserdampf und Kohlendioxid über und in einem Fichtenbestand. Diplom. Institut für Bioklimatologie, Universität Göttingen.

138. Vedyushkin, M., Fractal characteristics of forest spatial structure, Vegetatio, 113/1, 65-70, 1995.

139. Verhoef W. and Bunnik N.J.J., 1981, Influence of Crop Geometry on Multispectral Reflectance Determined by the Use of Canopy Reflectance Models, Proc. Inter. Colloq. on Signatures of Remotely Sensed Objects. Avignon, France Sept. 8-11, pp 273-290.

140. Vygodskaya N., Panfyorov M., Milyukova I., Panfyorov O., Zukert N. 1999, Spectral composition of solar radiation in spruce crown, Universität Goettingen. in press.

141. Vygodskaya N., Panfyorov M., Milyukova I., Panfyorov O., 1999, The empirical model of crowns structure of young Picea abiesl. The structure of branches, the weight and area of needles., Universität Goettingen. in press.

142. Wagner S., Nagel J., 1992, Ein Verfahren zur PC-gesteuerten Auswertung von Fish-eye-Negativfotos für Strahlungsschätzungen, Allgem. Forst und Jagtzeitg., Jg. 163, Nr.6, S.l 10-116.

143. Wagner, S., 1994, Strahlungsschätzung in Wäldern durch hemisphärische Fotos: Methode und Anwendung. Dissertation an der Universität Göttingen.

144. Walter-Shea, E. A., Norman, J. M. 1991. Leaf optical properties. In : Photon-Vegetation Interaction. (Eds. R.B.Myneni, J. Ross)., 1991,209-252.

145. Wang, Y.P. and Jarvis, P.G., 1990. Description and validation of an array model MAESTRO. Agric. For. Meteorol., 51:257-280.

146. Weinman J.A. and Guetter P.J., 1972, Penetration of Solar Irradiance through the Atmosphere and Plant Canopies, J. Appl. Meteor., 11, 136-140.