Ценозы донных микроводорослей большого Арала на этапе ультрагалинизации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат биологических наук Сапожников, Филипп Вячеславович

• Сапожников, Филипп Вячеславович
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сапожников, Филипп Вячеславович

Введение.

Актуальность и научная новизна работы.

Задачи исследования.

Защищаемые положения.б

Публикации.

Структура и объём диссертации.

1. Обзор литературы.

1.1 Осморегуляторные механизмы водорослей.

1.2 Основные современные работы по флоре микроводорослей переосолонённых водоёмов разных континентов.

1.2.1 Австралия.

1.2.2 Антарктида.

1.2.3 Южная Америка.

1.2.4 Северная Америка.

1.2.5 Африка и Евразия.

1.3 История изучения микроводорослей Аральского моря.

2. Историческая справка: Арал во второй половине и в конце XX - первом десятилетии XXI столетий.

2.1 Изменения Арала как биотопа.

3. Материал и методы исследования.

4. Результаты.

4.1 Флора донных микроводорослей Большого Арала на этапе ультрагалинизации (2002-2009 гг.).

4.2 Влияние факторов среды на микрофитную флору Большого Арала.

4.3 Галобность аральских микрофитов на этапе ультрагалинизации.

4.4 Разнообразие ценозов микрофитобентоса.

4.5 Структура микрофитобентоса рыхлых осадков.

4.6 Изменения микроэпифитных синузий Большого Арала (2002-09 гг.).

4.7 Морфологические изменения отдельных видов.

4.8 Современный Большой Арал среди солёных водоёмов

Мира.

Выводы.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации.

Благодарности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ценозы донных микроводорослей большого Арала на этапе ультрагалинизации»

Во второй половине XX - первом десятилетии XXI столетий Аральское море переживает глубокий экологический кризис. Речь идёт не только о вымирании большинства видов многих экологических группировок на фоне ощутимого падения уровня моря и роста солёности вод. Эти явления сопровождаются адаптацией отдельных местных видов, инвазией других и, в целом, перестройкой и упрощением большинства экологических связей.

При квазистационарном состоянии водоёма (до 1961 года), когда солёность в открытой части акватории составляла 8-10 %о, флора и фауна носили преимущественно пресноводный характер. Эвригалинные виды морского происхождения и галофилы жили в мелководных заливах с более высокой солёностью. Основным источником первичного органического вещества были донные макрофиты и микрофитобентос (Яблонская, 1964; Новожилова, Березина, 1970; Пичкилы, 1970, 1971), роль фитопланктона была незначительна.

Первые существенные изменения экосистемы произошли ещё в 1950-е годы. Этому способствовало вселение ряда видов рыб и беспозвоночных. В результате нарушилась структура сообществ и трофических сетей (Кортунова, 1970; Карпевич, 1975; Маркова, 1975; Андреев, Андреева, 1995а; Андреев и др., 1995; Андреев, 1999).

Начиная со второй половины 50-х происходила перестройка структурно-функциональных связей экосистемы под действием волн расселения и вспышек численности акклиматизантов (Андреева, Андреев, 2001).

После зарегулирования стока рек в начале 1960-х годов началось уменьшение акватории моря и рост солёности. Дальнейшие изменения экосистемы происходили на фоне осолонения, перестройки ионного баланса, увеличения концентрации биогенов в толще воды, изменения геоморфологии дна, контуров берегов и структуры течений. Огромную роль сыграли изменения конкурентных и трофических отношений между гидробионтами. Основная часть первичного органического вещества стала продуцироваться в пелагиали.

К началу 1990-х годов в Большом Арале резко уменьшилось разнообразие ихтиофауны, макрозоо- и фитобентоса. К этому времени выжили только 5 видов макрофитов из 37-ми (Доброхотова, 1971; Ог1оуа е1 а1., 1998), 27 видов донных беспозвоночных из 61-го и 9 видов рыб из 33-х (Андреева, 1989; Андреев, 1999).

За период с 1960-го по 2009-й годы донная фауна Арала эволюционировала от преимущественно пресноводной до ультрагалинной. В море исчезла сначала автохтонная, а затем интродуцированная ихтиофауна. Постепенно вымерли почти все виды макрозообентоса, как местные, так и вселенцы. К 2009-му году сохранился только вселенец-эвригалоб Baeotendipes noctivaga (Chironomidae), личинки которого развиваются в верхнем слое донных отложений в летнее-осенний период. В составе мейобентоса в это время мы отмечали отдельные виды нематод и гарпактицид.

Флора макрофитов к августу 2009 г. сократилась до 1-го вида. При солёности до 116 %о в Арале отмечали Cladophora fracta, С. glomerata и Vaucheria cf dichotoma. При 134 %o Vaucheria уже отсутствовала, при 136 %о развивалась только С. fracta.

С 2001 года Большой Арал существовал в виде двух водоёмов (Восточного и Западного бассейнов), соединённых узким проливом на Севере. Существенные абиотические различия между бассейнами влияли на их экосистемы. Сообщества мелководного и более солёного Восточного бассейна можно было рассматривать как более поздние стадии изменений ценозов, живших на сходных по глубине участках Западного бассейна.

Наиболее разнообразными с 2001 по 2009-й годы оставались только ценозы микрофитобентоса, по-прежнему включавшие десятки видов. Исследуя Арал на протяжении 2002-09 года, мы отмечали постоянное появление одних видов микроводорослей и исчезновение других. Только 16 видов обитали здесь постоянно.

В августе 2009 года Восточный бассейн пересох. Так завершился период существования Большого моря в виде двух полуавтономных бассейнов, между которыми существовал обмен водными массами (Zavialov, 2005). Назовём этот период этапом улътрагалинизации Большого Арала. Все изменения ценозов донных микрофгтов1, о которых пойдёт речь, имели место именно на данном этапе.

Актуальность и научная новизна работы.

На всём протяжении изучения экосистемы Большого Арала донные микрофиты исследовались крайне фрагментарно. Работы, в которых фигурировали эти организмы, чаще были посвящены их роли в питании рыб и других гидробионтов, потребляемых в народном хозяйстве (Яблонская, 1964). Средняя глубина Арала даже в квазистационарное время составляла около 16 м (при максимальной в 68 м). Поэтому, за счёт ветрового перемешивания водных масс, подавляющее большинство донных микрофитов присутствовали в планктоне, где их отмечали в 20-х и 70-х годах XX века (Киселёв, 1927; Пичкилы, 1970, 1971, 1981). Работа Мустафаевой (2009), посвящённая фитопланктону Большого Арала в 1999-2008 гг., также содержит информацию о некоторых бентосных

1 Микрофиты - мы используем этот термин в отношении микроскопических водорослей по аналогии с термином «макрофиты», принятом для обозначения водорослей макроскопических. видах в составе фитопланктона. Тем не менее, все работы по фитопланктону не содержали указаний на состав и структуру донных ценозов. Исследования микрофитобентоса и микроэпифитона в Большом Арале на этапе осолонения проведены нами впервые. Мы видим актуальность настоящей работы в том, что:

1. Микроводоросли стали основой продуктивности донных экосистем, поэтому необходим анализ состава и разнообразия этой экологической группы.

2. Галотолерантность микрофитов, населявших ультрагалинный Большой Арал, могла отличаться от описанной ранее. Выявление её пределов служит большим подспорьем в палеоэкологических и палеоклиматических реконструкциях новейшего времени.

3. Формировавание ценозов на новых для Арала субстратах на фоне прогрессирующего осолонения за короткий срок представляло интереснейший природный эксперимент, по масштабам не имеющий аналогов в современном Мире.

Цель работы состояла в том, чтобы выявить характеристики и динамику изменений ценозов донных микрофитов Большого Арала на фоне ускоренного роста общей минерализации на этапе ультрагалинизации 2001-09 года.

Задачи исследования:

1. Изучить структуру микрофитобентоса Большого Арала на интервале роста минерализации от 81 до 211 %о - в ультрагалинных условиях существования.

2. Выявить смену ценозов, их видового богатства и разнообразия на фоне неуклонного осолонения.

3. Определить характер влияния факторов, таких как стадия изменений, солёность, глубина, температура и характер донных отложений на изменения микрофитобентоса.

4. Сопоставить состав, богатство и разнообразие микрофитной флоры ультрагалинного Арала и других солёных водоёмов (морей, озёр и лагун).

Защищаемые положения:

1. На фоне неуклонного осолонения вод Большого Арала не наблюдалось признаков многолетней деградации микрофитобентоса и его разнообразия.

2. Донная флора ультрагалинного Большого Арала включает виды, в большинстве своём описанные ранее как олиго- и мезогалинные. Доля эугалобов существенно меньше, гипергалобы единичны. Для многих видов существование при минерализации свыше 81%о отмечено впервые.

3. Флора донных микрофитов Восточного бассейна беднее, чем Западного. Это обусловлено различиями в темпах осолонения, а также в разнообразии биотопов.

4. За период наблюдений (2002-09 годы) в Большом Арале сформировался относительно единый в таксономическом- отношении комплекс донных микроводорослей. Однако, в зависимости от биотопа, его количественная структура бывает весьма различна.

5. На изученном этапе в Большом Арале сформировались несколько новых биотопов (аморфные осадки, соляные корки и наилки на глинах ультра-мелководной зоны) с характерными для них альгоценозами. Выделяются ценозы наилков на глинах ультрамелководной зоны, соляных корок, рыхлых осадков и аморфного дна.

6. Отмечено формирование 5-ти «зон влияния» (преимущественного развития) микрофитов по глубинам обитания: ропалодиальную, верхнюю бацилляриальную, талассиофизальную, а также промежуточную и нижнюю бацилляриальные.

7. Диатомовая флора ультрагалинного Большого Арала довольно специфична по составу, но имеет ряд черт, характерных, по нашему мнению, для переосолоненных водоемов континентального происхождения.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, 1 статья находится в печати. Структура и объём диссертации.

Настоящая работа состоит из введения, 4-х разделов (обзора литературы (раздел 1), краткой истории трансформаций Аральского моря в 1961-2009 годы (раздел 2), раздела о материалах и методах исследования (раздел 3), раздела о результатах исследований (главы 4.1-4.8 в разделе 4), выводов, 3-х приложений^ списка цитируемой литературы. Работа изложена на 178(с приложениями) страницах, включает 57 таблиц и 64 рисунка.

1. Обзор литературы

В этом разделе мы рассмотрим:

1.1 основные адаптивные механизмы, позволяющие водорослям обитать в условиях колебания, а преимущественно - повышения минерализации среды;

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Сапожников, Филипп Вячеславович

Выводы:

1. На этапе ультрагалинизации Большого Арала, в условиях ускоренного роста минерализации и биотопических метаморфоз, не произошло деградации флоры донных микрофитов. Число видов, высоко достоверно исчезнувших из Большого Арала за период исследований (42), и число появившихся видов (44) очень близки - общий баланс флоры почти нейтрален. Направленного падения разнообразия и выравненное™ на данном этапе отмечено не было.

2. Во флоре ультрагалинного Большого Арала преобладают олигогалобы. Это является общей характерной чертой континентальных водоёмов с высокой минерализацией - в отличие от сильно минерализованных водоёмов морского происхождения, где основу биоты составляют эу- или мезогалобы.

3. Микрофитобентос Большого Арала на изученном этапе был менее разнообразен, чем в других морях, где не было прогрессирующего осолонения. В то же время, несмотря на потерю значительной части акватории и сильнейшее осолонение, микрофлора Большого Арала наиболее богата по сравнению с другими континентальными водоёмами сходной солёности.

4. Основным структурирующим фактором для флоры микрофитов Большого Арала выступало последовательное, с 2002 по 2009 годы, увеличение солености. Оно сопровождалось дифференциацией ценозов разных биотопов по количественной структуре, при постепенной унификации видового состава.

5. Выделены 3 основных типа ценозов, новых для Большого Арала, а также 5 зон преимущественного распространения видов («зон влияния»),

6. Число видов микрофитобентоса слабо положительно коррелирует с солёностью, выравненность видовой структуры находится под комплексным нелинейным влиянием глубины и температуры, разнообразие - под влиянием всех трёх факторов.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Завьялов П.О., Костяной А.Г., Сапожников Ф.В. Современное гидрофизическое и гидробиологическое состояние западной части Аральского моря. Океанология. Том 43 (2). Изд-во «Наука». М. 2003. С. 316-319.

2. Завьялов П.О., Сапожников Ф.В., Ни A.A. Ушедшее море. National Geographie Россия. Т. 5. 2004. С. 32-40.

3. Завьялов П.О., Гинзбург А.И., Сапожников Ф.В., Амбросимов А.К. Комплексные экспедиционные исследования в западной части Аральского моря в октябре 2003 г. Океанология. Том 41, № 4. Изд-во «Наука». М. 2004. С. 667-670.

4. Сапожников Ф.В. Донные альго-бактериальные структуры весенних супралиторальных водоёмов Западного Арала. Эклогическое образование и устойчивое развитие. «Каракалпакстан», Нукус. 2004. С. 46-48.

5. F.V. Sapozhnikov, P.S. Ivanishcheva, U.V. Simakova. Modern assemblage changes of benthic algae as a result of hypersalinization of the Aral Sea. Journal of Marine Systems, Volume 76, Issue 3, 10 March 2009, Pages 343-358.

6. Sapozhnikov F.V., Arashkevich E.G., Ivanishcheva P.S. Biodiversity // The Handbook of Environmental Chemistry Vol. 7: The Aral Sea Environment, ed. by Kostianoy/Kosarev, 1st Edition., 2010, XIV, p. 235-282.

7. Сапожников Ф.В. Бентос Большого Арала на этапе 2002-2009 гг. // Аральское море в начале XXI века: физика, химия и биология. Под ред. И.О. Завьялова (в печати).

Благодарности:

Завершая эту работу, я хочу принести глубокую благодарность за всестороннюю и кропотливую помощь в осуществлении исследований доктору биологических наук, доценту кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, Андрею Игоревичу Азовскому — моему учителю, и доктору географических наук, зам. директора Института океанологии РАН, Петру Олеговичу Завьялову — начальнику и организатору всех 8-ми экспедгщий на Большой Арал, в которых мы с ним работали вместе. Я благодарю моего наставника, зам. директора ИО РАН, Михаила Владимировича Флинта, и заведующего Лабораторией экологии прибреэюных донных сообгцеств, Никиту Валентовича Кучерука и ст.н.с., Ольгу Викторовну Максимову за ценные рекомендации по ходу выполнения работы и подготовки её к защите. Хочу поблагодарить за разнообразную помощь и участие в оформлении этой работы всех остальных сотрудников нашей лаборатории, а также — за помощь при сборе материала и дружеское участие — моих коллег по Аральским экспедициям: Абылгазы Курбаниязова, Вадима Пелевина, Тимофея Кудышкина, Максима Петрова, Алёну Германовну Арашкевич, Валентину Сергееву, Анастасию Никишину и Бахбергена Езбергенова, Юрия Евдокимова и Анатолия Ни.

Отдельную глубокую благодарность я приношу моей жене, Полине Сергеевне Иванищевой, за терпение и поддержку при осуществлении всех этапов этой работы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сапожников, Филипп Вячеславович, 2010 год

1. Аладин H.B Критический характер биологического действия каспийской воды соленостью 7-11 %о и аральской воды соленостью 8-13 %о 1. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1989.-Т. 196.-С. 12-21.

2. Андреев Н.И. Гидрофауна Аральского моря в условиях экологического кризиса. Омск: Изд-во ОМГПУ, 1999. - 454 с.

3. Андреев Н.И. Гидрофауна Аральского моря в условиях экологического кризиса. Омск: Изд-во Омского государственного педагогического университета, 1999. — 454 с.

4. Андреев Н.И., Андреева С.И. Акклиматизация беспозвоночных в Аральском море // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 01.08.95. № 2319-В 95. Омск. - 1995а. - 43 с.

5. Андреев Н.И., Лим P.M., Ермаханов 3. Акклиматизация рыб в Аральском море // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 01.08.95. № 2318-В 95. Омск. - 1995. - 51 с.

6. Андреева С.И. Макрозообентос Аральского моря в начальный период его осолонения // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. - Т. 199. - С. 53-82.

7. Андреева С.И., Андреев Н.И. Роль соленостных барьеров в формировании эндемичных фаун двустворчатых моллюсков // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 24.04.01. № 1078-В 01.-Омск.-20016.-39 с.

8. Андреева С.И., Андреев Н.И. Эволюционные преобразования двустворчатых моллюсков Аральского моря в условиях экологического кризиса. Омск: Изд-во Омского государственного педагогического университета, 2003. 382 с.

9. Анисимова О.В., Ярыгин М.М. 2005. Диатомовые водоросли как индикаторы галобности. III Международная Конференция "Актуальные Проблемы Современной Альгологии" Харьковский национальный университет имени В.Н. Каразина, 20-23 апреля 2005 г.: 14.

10. Асарин А.Е. Водный баланс и ожидаемые уровни Аральского моря. Автореф. дисс. . канд. технических наук. Л., 1975. - 24 с.

11. Бадер Ф.Ф. Состав воды Аральского моря // Ислледования озёр СССР. — 1934. Вып. 6. -С. 5-12.

12. Балушкина Е.В., Голубков С.М., Голубков М.С., Литвинчук Л.Ф., Шадрин Н.В. Влияние абиотических и биотических факторов на структурно-функциональную организацию экосистем солёных озёр Крыма // Популярные синопсы. Т. 70, 2009. № 6. С. 504-514.

13. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Piles Studio, Телль-Авив, 2006, 498 с.

14. Бергер В.51. Адаптации морских моллюсков к изменениям солёности среды. — Л.: Наука, 1986.-214 с.

15. Биология Океана. Том 1. Биологическая структура Океана. Под ред. Виноградова М.Е. М., «Наука». 1977. 398 с.

16. Блинов Л.К. Гидрохимия Аральского моря. М.: Гидрометеоиздат, 1956. - 252 с.

17. Бортник В.Н. Водный баланс. // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 7. Аральское море. — Л.: Гидрометеоиздат, 1990а. С. 34-43.

18. Валеева Э.И. Некоторые сведения об альгофлоре озёр юга лесостепной зоны Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2006. - 6: 26 - 34

19. Веснина Л.В., Митрофанова Е.Ю., Лисицина Т.О. Планктон солёных озёр территории замкнутого стока (юг Западной Сибири, Россия) // Сибирский экологический журнал. — 2005,-№2.-С. 221-233.

20. Виноградов А. П. Введение в геохимию океана. М., 1967.

21. Виноградова О.Н., Дариенко Т.М. Водоросли Азово-Сивашского национального природного парка (Украина) // Альгология. 2008. - Том 18, № 2. - С. 193-197.

22. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР: Т. 7. Аральское море / Под ред. В.Н. Бортника и С.П. Чистяковой. Л.: Гидрометеоиздат. - 1990. - 196 с.

23. Дзержинская И.С., Батаева Ю.В., Габитов Р.Г. Микробиологический пейзаж высокоминерализованного техногенного озера на территории Баскунчакской котловины. Астраханский государственный технический университет. 2006. С. 183-187.

24. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Том 1. Практическое руководство. Редакционная коллегия: З.И.Глезер, А.П.Жузе, И.В.Макарова,25.