Адаптивное значение проламинов в эволюции злаков и при интродукции растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Прусаков, Алексей Николаевич

• Прусаков, Алексей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Прусаков, Алексей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ф

ГЛАВА 1. Характеристика семейства злаков.

1.1. Систематика семейства.

1.2. Эколого-географическое распространение семейства.

1.3. Роль климата в эволюции семейства.

ГЛАВА 2. Биохимические свойства проламинов и их адаптивный потенциал.

2.1. Биохимическая характеристика проламинов. ф а) содержание в белковом комплексе семян;. б) аминокислотный состав;. в) электрофоретические свойства;. г) иммунохимические свойства;. д) аминокислотная последовательность фрагментов проламинов.

2.2. Локализация в семени, закономерности биосинтеза проламинов при созревании, отложения и расходования при прорастании.

2.3. Организация и структура проламиновых генов и регуляция генной экспрессии проламинов.

2.4. Физиолого-биохимические механизмы адаптации злаков.

2.5. Неспецифические механизмы адаптации растений.

2.6. Специфический механизм адаптации злаков проламинов.

2.7. Гипотеза происхождения проламинов в процессе эволюции белкового комплекса семян злаков.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 3. Материал и методы исследования.

3.1. Объект исследования.

3.2. Методы биохимических исследований.

3.2.1. Подготовка образцов к биохимическим исследованиям.

3.2.2. Аминокислотный анализ.

3.2.3. Фракционирование белков семян по растворимости.

3.2.4. SDS-электрофорез белков.

3.2.5. Иммунохимический анализ белков.

3.3. Методика получения препаратов проламинов.

3.4. Методика внедрения чужеродных проламинов в семена кукурузы.

3.5. Методика модельных опытов.

3.6. Методика вегетационного опыта.

3.7. Методика полевого опыта.

ГЛАВА 4. Биохимические свойства проламинов злаков.

4.1. Содержание проламинов в семенах злаков.

4.2. Аминокислотный состав.

4.2.1. Аминокислотный состав семян.

4.2.2. Аминокислотный состав проламинов.

4.3. Электрофоретические свойства проламинов.

4.4. Иммунохимические свойства проламинов.

ГЛАВА 5. Биохимические свойства спирторастворимой фракции белков ф других семенных растений (не злаков).

5.1. Спирторастворимая фракция белков семян покрытосеменных растений.

5.2. Аминокислотный состав, электрофоретические и иммунохимические свойства спирторастворимой фракции однодольных.

ГЛАВА 6. Адаптивная роль проламинов в эволюции и распространении ф семейства злаков.

6.1. Полиморфизм и несбалансированность проламинов злаков.

6.2. Адаптивные типы проламинов.

ГЛАВА 7. Экспериментальная проверка гипотезы адаптивной роли проламинов и попытка использования их адаптивного потенциала в интродукции растений.

7.1. Обоснование возможности использования чужеродных проламинов для повышения адаптивного потенциала интродуцентов.

7.1.1. Предпосылки из теоретических и практических интродукционных выводов и заключений.

7.1.2. Биохимические предпосылки.

7.2. Экспериментальная проверка гипотезы.

7.2.1. Модельные опыты.

7.2.2. Результаты вегетационного опыта.

7.2.3. Результаты полевого опыта.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптивное значение проламинов в эволюции злаков и при интродукции растений»

Злаки - очень древнее семейство, сформировавшееся не позднее конца мелового периода мезозоя (Цвелев, 1987). Непосредственными предками злаков, по мнению Н.Н. Цвелева, следует считать несуществующие в настоящее время первичные однодольные растения, обладающие розеточной или полурозеточной жизненной формой при отсутствии корневищ и других специализированных подземных органов и строением цветков и плодов, близким к цветкам и плодам современных порядков Commeliniales и Restionales (по Тахтаджяну, 1980). Иммунохимические исследования отношений злаков с таксонами семенных растений (исследовано 157 видов из 42 семейств однодольных, 222 видов из 85 семейств двудольных и 85 видов из 9 семейств голосеменных) с использованием 7 специально подобранных антисывороток, представляющих разные подсемейства злаков, обобщение других биохимических данных и подходов привели авторов исследований (Семихов и др., 1997) к выводу о том, что злаки имеют очень древнее происхождение, не связанное с их дивергенцией от современных таксонов покрытосеменных растений. К пониманию изолированности злаков в Liliopsida, невыводимости их ни из одного современного порядка покрытосеменных пришли ранее (Цвелев, 1969, 1976; Stebbins, 1986). Н.Н. Цвелев (1976) считает, что уже на эволюционном уровне покрытосеменных растений злакам предшествовало по меньшей мере одно, не существующее в настоящее время семейство.

Семейство Роасеае является наиболее важным среди семенных растений для существования человека. Как считают некоторые агростологи (например, Prat, 1960) само развитие цивилизации тесно связано с введением в древнюю агрокультуру таких злаков как пшеница, рис, кукуруза относящихся и в наше время к основным пищевым культурам, хотя ассортимент значительно расширился (рожь, ячмень, овес, сорго, просо, сахарный тростник и др.). Все большее число видов вводится в культуру в качестве кормовых растений, многие из которых используются повсеместно. Среди них ежа сборная, житняк гребенчатый, кострец безостый, овсяница луговая и др. Большое хозяйственное значение в качестве пастбищ и сенокосов имеют естественные травянистые группировки растительности с массовым участием злаков (Цвелев, 1976). Их эдификаторами часто являются виды овсяницы, мятлика, ковыля, вейника и других родов.

Возрастающее хозяйственное использование злаков, введение в культуру все новых и новых кормовых трав (например, из рода Elymus), необходимость постоянной селекции культивируемых видов делают особенно важной разработку филогенетических систем семейства на основе все расширяющегося знания биохимических, физиологических, генетических аспектов. Перед современной селекцией стоит проблема выведения принципиально новых растений с высокой и устойчивой урожайностью и адаптивностью, холодо- и морозостойких. Для обогащения генофонда и создания принципиально новых сортов важнейшей задачей должно стать решение проблемы «конструирования» новых растений на основе методов генетической и хромосомной инженерии (Семенов, 2003). В связи с этим в диссертации предлагается новый методологический подход «конструирования» растений путем внедрения генов чужеродных проламинов в геном растений реципиентов для повышения их адаптивного потенциала.

Актуальность темы. Злаки являются одним из самых крупных семейств покрытосеменных растений. Они довольно равномерно распространены по всем континентам и всем климатическим зонам. Наибольшую роль злаки играют в крайних условиях существования, например, в Арктике, где они нередко выходят на первое место среди семейств покрытосеменных растений по числу видов, а также в аридных районах Средней Азии. В результате техногенных воздействий в разных почвенно-географических зонах возникают экстремальные условия для произрастания растений. Именно злаки чаще всего проявляют себя как пионеры по освоению малопригодных для растений территорий: вскрышных отвалов, шламохранилищ, карьеров. В процессе эволюции растения выработали многочисленные механизмы устойчивости к неблагоприятным условиям, в том числе, разнообразные физиолого-биохимические механизмы адаптации, например, физиолого-биохимические и структурные типы фотосинтеза. Злаки выработали еще и специфический механизм, обеспечивающий проросткам дополнительные возможности для приспособления к неблагоприятным условиям, способствовавший распространению злаков из тропического центра происхождения в зоны с все более суровым климатом. Это накопление в белковом комплексе семян специализированных белков-проламинов (Семихов, 1980, 1982). В связи с этим, а также для целей интродукции растений изучение проламинов таксонов злаков, имеющих разное эколого-географическое распространение, является актуальным.

Цели и задачи исследования. В работе были поставлены следующие цели:

- комплексная оценка биохимических свойств проламинов злаков, представляющие различные трибы и подсемейства злаков;

- установление закономерностей изменения свойств проламинов в зависимости от географического распространения таксонов.

И В связи с поставленными целями решались следующие задачи.

- Изучение белкового комплекса семян злаков из разных триб и подсемейств, имеющих разное эколого-географическое распространение; исследование биохимических свойств проламинов (иммунохимических, электрофоретических, аминокислотного состава);

- выявление возможности использования чужеродных проламинов растениями-реципиентами при их интродукции в более северные районы на основе разработанного представления о «северном» и «южном» типах проламинов.

Научная новизна. Проведены исследования аминокислотного состава семян проламинов, а также электрофоретических и иммунохимических свойств проламинов у представителей 52 родов из 22 триб злаков (по системе Н.Н. Цвелева, 1987). Полученные результаты показали высокую степень разнообразия таксонов злаков по этим характеристикам. Впервые разработано представление об адаптивных типах проламинов, которое тесно увязаны с макроэкологическим распространением таксонов злаков. Выделено 7 адаптивных типов проламинов: Sasa-, Molinia-, Chloris-0 Zingeria-, Роа-, Triticum- и Panicum-типы. Проведена экспериментальная проверка гипотезы повышения адаптивного потенциала интродуцентов (Семихов, 1990) путем внедрения чужеродных проламинов в семена интродуцентов. Разработан прием внедрения чужеродных проламинов с целью выявления принципиальной возможности их использования растениями-интродуцентами. Установлено, что препараты чужеродных проламинов, внедренные в эндосперм кукурузы активно используются растением-реципиентом. Показано, что это происходит уже на стадии наклевывания семян и впоследствии оказывает положительный эффект на рост и развитие растения-реципиента.

Теоретическая и практическая ценность диссертации.

Разработанное представление об адаптивных типах проламинов коррелирует с эколого-географическим распространением злаков и может быть использовано при разработке вопросов систематики и филогении отдельных таксонов семейства злаков. Разработка биохимических основ специфичного механизма адаптации злаков позволит внести определенный вклад в разработку проблем адаптации и в частности адаптации растений-интродуцентов. Предлагаемый прием внедрения чужеродных проламинов и экспериментальную проверку их воздействия на растение-реципиента следует рассматривать как первые практические шаги в области моделирования новых более устойчивых форм растений.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Прусаков, Алексей Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Специфические белки семян злаков, проламины, ^ характеризуются крайним разнообразием в пределах семейства по содержанию в семени, аминокислотному составу, электрофоретическим и иммунохимическим свойствам.

2. Для проламинов характерна существенно более высокая степень несбалансированности аминокислотного состава, чем ф для целого семени.

3. Спирторастворимые белки семян таксонов, других семейств однодольных, заметно отличаются от проламинов злаков по аминокислотному составу, электрофоретическим и иммунохимическим свойствам.

4. Сравнительный анализ данных содержания проламинов в белковом комплексе семян, аминокислотного состава, электрофоретических и иммунохимических свойств привел к формированию представления о том, что злаки в процессе эволюции выработали различные адаптивные типы проламинов: Sasa-, Molinia-, Chloris-, Zingeria-, Poa-, Triticum-, Panicum-типы.

5. Биохимические свойства проламинов, характерные для выделенных адаптивных типов, коррелируют с эколого-географическим распространением злаков.

6. Разработан и апробирован прием внедрения препаратов чужеродных проламинов в эндосперм кукурузы, заметно изменяющий аминокислотный состав семян растения-реципиента.

7. Внедренные чужеродные проламины деградировали до состояния, не определяемого электрофоретически, в сроки, сопоставимые со сроками деградации собственных проламинов кукурузы.

8. Выявлено положительное влияние внедрения препаратов чужеродных проламинов на рост, развитие и урожай растений кукурузы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Прусаков, Алексей Николаевич, 2005 год

1. Авдулов Н.П. Кариосистематические исследования семействазлаков//Тр.по прикл. ботанике, генетике и селекции. Прилож. 44. 1931. С. 3-428.

2. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975. 330с.

3. Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Прусаков А.Н. Иммунохимическое изучение белков семян представителей семейства однодольных. Систематика и эволюция злаков. Краснодар. Кубан. госунив-т. 1991. С. 11-12.

4. Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Новожилова О.А., Прусаков А.Н.

5. Изучение иммунохимических отношений злаков с однодольными// Изв. РАН. Сер.биол. 1993. N 3. С. 375 384.

6. Бем Э. Двойная радиальная иммунодиффузия по Ухтерлони // Иммунологические методы. М.: Мир, 1979. С. 32-37.

7. Благовещенский А.В. Биохимия обмена азотсодержащих веществ у растений. М.: Из-во АН СССР, 1958. 243с.

8. Боровский Г.Б., Ступникова И.В., Антипина А.И., Анучина О.И.,

9. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина//М.: Наука. 1975. 87с.

10. Вальтер Г. Общая геоботаника. М. Мир, 1982. 264с.

11. Войников В.К. Дегидрины и стрессовые разобщающие белкирастений при гипотермии// В кн.:» V съезд общества физиологов растений России и Международная конференция

12. Физиология растений основа фитобиотехнологии». Пенза. 2003. С. 258 - 259. Войников В.К., Боровский Г.Б. Роль стрессовых белков в клетках при гипертерм и и//Успехи соврем, биологии. 1994. Т. 114. N 1. С. 85-95.

13. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений//М-Л:

14. Гусев А.И. Микрометод преципитации в агаре//В кн.:

15. Иммунохимический анализ. 1968. М. Медицина. С. 99-104. Дебберт М. Влияние мороза на кукурузу//Информац. бюл. покукурузе. Координац. центр СЭВ по проблеме КОЦ". 1990. № 8. С. 229-238.

16. Дроздов С.Н. Влияние температуры внешней среды на холодо- и Теплоустойчивость активно вегетирующих растений// Терморезистентность и продукт, с.-х. растений. Петрозаводск: Карель. филиал АН СССР, 1984. С. 3-11.

17. Заботина О.А., Барышева Т.С., Ларская И.И., Торощина Т.Е.,

18. Трофимова О.И., Заботин А.И.Новый системный фактор морозоустойчивости озимых растений// В кн.:» V съезд общества физиологов растений России и Международная конференция «Физиология растений основа фитобиотехнологии». Пенза. 2003. С. 275.

19. Загоскина Н.В. Фенольные соединения и их роль в адаптациирастений к действию стрессовых факторов// В кн.:» V съезд общества физиологов растений России и Международная конференция «Физиология растений основа фитобиотехнологии». Пенза. 2003. С. 276-277.

20. Змеева В.Н., Тищенко Л.Я. Роль пролина в адаптации клеточныхкультур риса к низкой температуре// В кн.:» V съезд общества физиологов растений России и Международная конференция «Физиология растений основа фитобиотехнологии». Пенза. 2003. С. 279 - 280.

21. Козаренко Т.Д. Ионнообменная хроматография аминокислот// Новосибирск: Наука, 1975. 134с.

22. Колесниченко А.В., Побежимова Т.П., Грабельных О.И., Войников В.К. Изучение функционирования стрессового белка БХШ 310 в растительных митохондриях// В кн.:» V съезд общества физиологов растений России и Международная конференция

23. Физиология растений основа фитобиотехнологии». Пенза. 2003. С. 289.

24. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983. 320с.

25. Майор П.С., Захарова В.П., Великожон Л.Г. Содержание пролина в проростках озимой пшеницы при низкотемпературной адаптации// В кн.:» V съезд общества физиологов растений

26. России и Международная конференция «Физиология растений основа фитобиотехнологии». Пенза. 2003. С. 299.

27. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза//История флоры и растит. Евразии. Л.: Наука, 1972. С. 17-40.

28. Манаков Ю.А., Скобликов С.А. Пионерская растительность наотвалах Северного Кузбаса//Биолог. рекульт. наруш. земель. Екатеринбург: Институт леса УрО РАН, 1996. С. 97-98.

29. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломеец А.И. Современная наука о растительности// 2001. М.: Логос, 264с.

30. Мирославов Е.А. Структурные адаптации растений к холодному климату// Ботан.журн. 1994. Т. 79. № 2. С. 20-26.

31. Новожилова О.А., Семихов В.Ф. Биохимическая эволюция исистематика триб подсемейства Festucoideae (Роасеае)// Биохим. аспекты филоген. высш. растен. М.: Наука, 1981. С. 68-93.

32. Новожилова О.А., Семихов В.Ф. Аминокислотный состав белковых фракций семян ржи посевной (Secale cereale L.) и костреца берегового (Bromopsis riparia (РЬет.)Но1иЬ.)Прикл. биохимия и микробиол. 1985. Т. XXI. Вып. 5. С. 671-676.

33. Новожилова О.А., Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Прусаков А.Н.,

34. Вахромеев В.И. Исследование проламинов злаков методом 303-электрофореза//Изв. АН СССР Сер. биол. 1991а. № 6. С. 928-933.

35. Новожилова О.А., Арефьева Л.П., Соколова С.М., Прусаков А.Н., Семихов В.Ф. Изучение спирторастворимых белков семян лилейных и сравнение их с проламинами злаков//Бюл. Гл. ботан. сада. 19916. Вып. 160. С. 46-50.

36. Новожилова О.А., Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Вахромеев В.И., Прусаков А.Н. Предпроламины злаков: характеристика иприрода фракции//Изв. РАН. Сер. биол. 1993. № 2. С. 209-218.

37. Носатовский А.И. Пшеница. М.: Колос, 1965. 568с.

38. Орлов А.А., Стаценко А.П. Способ повышения морозостойкостирастений// В кн.:» V съезд общества физиологов растений России и Международная конференция «Физиология растений основа фитобиотехнологии». Пенза. 2003. С. 313 - 314.

39. Пасынкова М.В. Формирование естественного фитоценоза нашламохранилище ацетиленового производства//Биолог. рекульт. наруш. земель. Екатеринбург: Институт леса УрО РАН, 1996. С. 117-118.

40. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений//Изв. РАН. Сер. биол. 1996. № 6. С. 705-715.

41. Пашкарь С.И., Ротарь А.И., Киртока И.Х., Школенко В.В. Динамика свободных аминокислот в процессе созревания и прорастания семян опейк-2 и нормальных форм кукурузы// Труды Краснодарского НИИСХ. 1976. Т. 11. С. 515-531.

42. Пенева Т. И., Мигушова Э.Ф. Структура генома S(B) эгилопсовгруппы Sitopsis по данным электрофоретического и иммунохимического анализа глиадинов/Яр. по прикл. бот., ген. и сел., 1973. Т. 52. Вып. 1. С. 178-191.

43. Перуанский Ю. В. Использование методов и закономерностейбиохимии в селекции зерновых культур//Повышение эффективности и устойчивости земледелия основа интенсификации растениеводства. 1985. Алма-Ата: Кайнар, С. 256-270.

44. Прусаков А.Н., Семихов В.Ф., Тимощенко А.С. Об адаптивных типахпроламинов//Пробл. интрод. растен. и отдал, гибрид. М.: Гл. ботан. сад. 1998. С. 171-173. Прусаков А.Н., Арефьева Л.П., Новожилова О.А., Семихов В.Ф.,

45. Тимощенко А.С. Реакция прорастающей кукурузы на внедрение в ее семена проламинов пшеницы//Изв. АН Сер. биол. 1999. № 2. С. 233-238. Пьянков В.И., Кузьмин А.Н., Демидов Э.Д., Маслов А.И.

46. Разнообразие биохимических путей фиксации СОг у растений семейств Роасеае и Chenopodiaceae аридной зоны Средней Азии//Физиология растений. 1992. Т. 39. №4. С. 645-647.

47. Семихов В.Ф. Исследование аминокислотного и фракционногосостава белка семян трибы Paniceae R.Br, в связи с систематикой и филогенией//Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1984. Т. 89. № 2. С. 105-114.

48. Семихов В.Ф. Исследование аминокислотного состава и белкового комплекса семян трибы Andropogoneae Dum. (Gramineae)// Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 4. С. 64-72.

49. Семихов В.Ф. Концепция аминокислотного состава семянгипотетического предка злаков (Роасеае) и ее использование для целей систематики этого семейства//Ботан.жур. 1988. Т. 73. № 9. С. 1225-1234.

50. Семихов В.Ф. Эволюция белкового комплекса семян и оценкаэволюционной подвинутости таксонов растений//Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1989. Т. 94. № 6. С. 9-19.

51. Семихов В.Ф. Об адаптивной роли проламинов в эволюции ираспространении семейства злаков//Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. № 3. С. 673-681.

52. Семихов В.Ф. Белковый комплекс семян злаков (Роасеае) в связи с эволюцией и систематикой//Диссер. на соиск. степени д.б.н. Москва: ГБС АН СССР. 1991. 53с.

53. Семихов В.Ф., Калистратова О.А. О биохимической эволюции рода Phalaris L. Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1976. Вып. 104. С. 54 57.

54. Семихов В.Ф., Гильзин В.М., Калистратова О.А., Арефьева J1.П.

55. Аминокислотный состав и электрофоретические особенности белков различных частей зерновки ржи//Бюл. Гл. ботан. сада. 1977. Вып. 106. С. 58-62.

56. Семихов В.Ф., Калистратова О.А., Арефьева Л.П. О биохимической эволюции Stipeae (Роасеае)//Ботан. журн. 1978. Т. 83. № 6. С. 90-99.

57. Семихов В.Ф., Калистратова О.А., Строев B.C. Вариабельностьаминокислотного состава семян двух видов пырея//Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1980. Вып. 116. С. 51 55.

58. Семихов В.Ф., Новожилова О.А., Арефьева Л.П. Исследованиеаминокислотного состава проламинов в связи с систематикой и эволюцией злаков//Биохим. аспекты филогении высш. растений. М.: Наука, 1981. С. 102-121.

59. Семихов В.Ф., Новожилова О.А., Арефьева Л.П. Вариабельность Аминокислотного состава семян и проламиновой фракции белка в связи с использованием этих признаков всистематике растений//Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1982. Т. 87. № 1. С. 68-78.

60. Семихов В.Ф., Новожилова О.А., Арефьева Л.П., Вахромеев В.И.

61. Свойства и аминокислотный состав белков семян в связи с систематикой и филогенией трибы Brachypodieae (Роасеае)//Ботан. журн. 1987. Т. 72. № 2. С. 162-170.

62. Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А., Прусаков А.Н.

63. Серологический подход к решению проблем систематики сем. Роасеае//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1990. № 5. С. 673-681.

64. Семихов В.Ф., Вахромеев В.И. Сравнительное изучениеаминокислотного состава зародыша злаков (Роасеае) и других цветковых растений//Ботан. журн. 1994. Т.79. N 3. С. 83.

65. Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А., Прусаков А.Н.

66. Об иммунохимических отношениях злаков с таксонами семенных растений//Изв. РАН. Сер.биол. 1997. N 1. С. 46.

67. Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А. Иммунохимические отношения злаков и двудольных//Бюл. ГБС РАН. 1997а. Вып. 174. С. 58-64.

68. Семихов В.Ф., Тимощенко А.С., Новожилова О.А., Арефьева Л.П. Вариабельность аминокислотного состава семян представителей трибы Triticeae (Роасеае)//Бюл. Гл. ботан. сада. 1998а. Вып. 176. С. 132-140.

69. Семихов В.Ф., Новожилова О.А., Арефьева Л.П. Основныенаправления изменений в аминокислотном составе семян однодольных в процессе эволюции//Изв. РАН. Сер. Слол. 19986. № 5. С. 566-579.

70. Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А., Прусаков А.Н.,

71. Тимощенко А.С. Адаптивные типы проламинов, специализированных белков семян злаков (Роасеае Barnh.y/Изв. АН. Сер. биол. 2000. № 3. С. 303-321.

72. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. 272с.

73. Созинов А.А. Селекционно-генетические аспекты повышенияпродуктивности и качества зерна пшеницы//Фотосинтез и продукц. процесс. М.: Наука, 1988. С. 226-237.

74. Соколов О.А., Семихов В.Ф., Трубин А.И. Роль факторовфракционирования белков семян растений. Сообщение 3. Изменение растворимости белков семян растений под действием физических факторов//Агрохимия. 1976. № 9. С. 124-130.

75. Соколов О.А., Семихов В.Ф., Лобода В.М. Роль факторов вфракционировании белков семян растений. Сообщение 4. Влияние концентрации растворов нейтральных солей на фракционный состав белков//Агрохимия. 1976. № 12. С. 100107.

76. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439с.

77. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях вофлорах Земного шара//Вестник. ЛГУ. Сер. биол. 1970. № 15. Вып. 3. С. 62-74.

78. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974.244с.

79. Томов Н. Проблема стресса у кукурузы и задачиселекции//Информац. бюл. по кукурузе. Координац. Центр СЭВ по проблеме КОЦ. 1990. № 8. С. 1-28.

80. Третьякова А.С. Оценка жизненности ценопопуляций вейниканаземного на Пылевидных субстратах//Биолог. рекульт. наруш. земель. Екатеринбург. Институт леса УрО РАН, 1996. С. 153154.

81. Холодова В.П., Кузнецов Вл.В. Адаптационная стратегия САМ:индукция и регуляция// В кн.:» V съезд общества физиологов растений России и Международная конференция «Физиология растений основа фитобиотехнологии». Пенза. 2003. С. 350 -351.

82. Хохряков А.П. Систематическая эволюция однодольных М.: Наука, 1975. 196с.

83. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. 568с.

84. Цвелев Н.Н. Злаки (Роасеае) СССР. Автореф. дис. на соиск. учен.степ. дбн. Л. 1975.

85. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788с.

86. Цвелев Н.Н. Система злаков (Роасеае) и их эволюция. Л.: Наука, 1987. 75с.

87. Цвелев Н.Н. О геномном критерии родов у высших растений//Ботан. жур. 1991. Т. 76. № 5.С. 669-676.

88. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука. 1981. 509с.

89. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина врастениях при водном и солевом стрессе//Физислогия растений. 1983. Т.ЗО. Вып. 4. С. 769-789.

90. Шевякова Н.И., Рощупкин Б.В., Парамонова Н.В., Кузнецов Вл.З.

91. Стрессовый ответ клеток Nicotiana sylvestris L. на засоление и высокую температуру. 1. Аккумуляция пролинак, полиа^.инов, бетаинов и сахаров//Физиол. раст. 1994. Т. 41. С. 558-565.

92. Ayers G.S., Wert V.F., Ries S.K. The relationship of protein fraction and individual proteins to seedling vigour in wheat//Annals of Botany. 1976. V. 40. N 167. P. 563-570.

93. Barthels D., Thompson R.D. Synthesis of mRHA coding abudentendosperm protein during wheat grain development//Plant Sci. 1986. V. 46. N2. P. 117-125.

94. Bew E. A. The World's Grass: Their Differentiation, Distribution,

95. Economics and Ecology//Longmans, Green. 1929. London, New York. P. 408.

96. Bietz J.A. Cereal prolamin evolution and homology revealed bysequence analysis//Bichem. Genet. 1982. V. 20. N 11-12. P. 1039-1053.

97. Bietz J.A., Huebner F.R., Sanderson J.E., Wall J.S. Wheat gliadinhomology revealed through N-terminal amino acid sequence analysis.//Cereal Chem. 1977. N 54. P 1070-1083.

98. Bigiarini L., Pieri N., Grilli J., Gallechi L.,Capocchi A., Fontanini D.

99. V. 30. N 11. P. 111-132. Collada C., Casado R., Barber D. et al. Characterization of seed protein fractions from Castanea ssp//J. Exp. Bot. 1986. Vol. 37. N. 185. P. 1872-1878.

100. Cronquist A. An integrate system of classification of flowering plants//N

101. Esen A., Hilu K.W. Immunological affinities among subfamilies of the

102. Ewart J.A.D. Amino acid analyses of glutenins and gliadins//J. Sci Food

103. Mapping of genes for minor zein SDS subunits and revision of zein genes in maize//Genetics and Agriculture. 1984.V. 28. P. 447-464. Havaux M., Lannoye R. Changements biochimiques observes pendent

104. Г adaption au froid de l"orge//Agronomie. 1982. V. 2. N 10. P. 923930.

105. Higgins T. J.V. Synthesis and regulation of major proteins in seed//Ann.

106. Rev. Plant Physiol. 1984. V. 35. P. 191-221. Hilu K.W., Esen A. Prolamins size diversity in the Poaceae//Bichem.

107. Syst. and. Ecol. 1988. V. 16. N 5. P. 457. Hilu K.W., Esen A. Prolamins in systematics of Роасеае subfam.

108. Arundinoideae//Plant Syst. and Evolut. 1990. V. 173. N 1. P. 57-70. Hilu K.W., Esen A. Prolamins and immunological studies in the Роасеае. III. Subfamily chloridoideae//American. J. Bot. 1993. V. 80. N 1. P. 104-113.

109. Hilu K.W., Alice L.A., Hongping Liang. Phylogeny of Роасеае inferred from mat К sequences//Ann.Misouri Bot. Gard. 1999. V. 86. P. 835851.

110. Hubbard C.E. Gramineae.//J. Hutchinson British Flowering Plants. 1948.

111. Advances in cereal science and technology. 1976. USA. P. 158236.

112. Kasarda D.D., Okita T.W., Bernadin J.E., Baecker P.A., Nimmo C.C., Lew E.J.-L., Dietler M.D., Greene F.C. Nucleic acid (cDNA) and ф amino acid sequences of a-type gliadins from wheat (Triticumaestivum)!!Proc. Nat. Acad. Sci. 1984. USA. 81. P 4712-4716.

113. Kreis M., Forde B.G., Rahmem S. et al. Molecular evolution of the seed storage proteins of barley, rye and Wheat.// Molecular biology. 1985. V. 183. N 3 P. 499-502.

114. Kreis M., Shewry P.R., Forde B. G., et al. Structure and evolution of seed proteins//Oxford Surv. Plant Mol. Cell Biol. 1985. N 2. P.253-317.

115. Khoo U. Wolf M Origin and development of protein grain in maize endosperm//Amer. J. Bot., 1970. V. 57. P. 1042-1050

116. Miflin B.J., Shewry P.P. The biology and biochemistry of cereal seedprilamins//Proc.Sump. seed protein impruvement in cereals and grain legumes. 1979. Vol. 1. P. 137-158.

117. Miflin B.J., Wallsgrove R.M., Lea P.J. Glutamin metabolism in higher plants//Curr. Topic. Cell. Regul. 1981. V. 20. P. 1-43.

118. Marks M.D., Larkins B.A. Analysis of sequence microheterogeneity among zein messenger RNAs// J. Biol. Chem. 1982. N. 257. P. 9976-9983.

119. Mertz E.T., Bates L.S. and Nelson O.E. Mutant gene that changesprotein composition and increases lysine content of maize endosperm//Science. 1964. V. 145. P. 279-280.

120. Munk L. Improvement of nutritional value in cereals//Hereditas. 1972. Vol. 72. N 1. P. 1-128.

121. Okita T.W., Cheesbrough V. and Reeves C.D. Evolution andheterogeneity of the a-(3-type gliadin DNA sequences//J. of Biological Chemistry. 1985. N 13. P. 8203-8213.

122. Parodi L. R. La taxonomia de las Gramineae argentines a la luz de las investigaciones mas recientes//Recent advances in botany. 1959. V. 1. P. 125-130.

123. Pilger R. Das System der Gramineae, Botanische Jahrbucher fursystematic Pflanzen geschichte und Pflanzengeographe. 1954. B. 76. H. 3. S. 281-384.

124. Prat H. Vers une classification naturelle des Graminees//Bull. Societe Botanique France. 1960.T. 107. N 1-2. P. 32-79.

125. Pernolett J. C. Biosynthesis and accumulation of storage proteins in seeds//Physiol. veget. 1985. V. 23. N. 1. P. 45-49.

126. Pedersen K., Devereux J., Wilson D.R.,Sheldon E., Larkins B.A. Cloningandsequence analysis reveal structural variation among related zein genes in maize//Cell. 1982. N. 29. P. 1015-1026.

127. Pedersen K., Argos P., Naravana S.V.L., Larkins B.A. Sequenceanalysis and characterization of a maize gene encoding a high-sulfur zein protein of Mr150oo//J- of Biological Chemistry. 1986. N 261. P.6279-6284.

128. Payne P. I., Holt L.M., Jackson E.A., Law C.N. Wheat storage proteins: their genetics and their potential for manipulation by plant breeding//Philos. Trans. R. Soc. 1984. London. Ser. B. 304. P. 359371.

129. Righetti P.G., Giahazza E., Vietti A., Soave C. Heterogenety of storage protein in maize//Planta. 1977. V. 136. N 2. P. 115-123.

130. Rafalski J.A., Scheets K., Metzler M., Peterson D.M., Hedgcoth C., Soli D.G. Developmental^ regulated plant genes: the nucleotide sequence of a wheat gliadin clone//EMBO J. 1984. N 3. P. 14091415.

131. Reeves C.D., Krishnan N.B., Okita T.W. Gene expression indevelopment wheat endosperm. Accumulation of gliadin and ADP-glucose pyrophosphorylase messenger RNAs and polypeptides//Plant Physiol. 1986.V.82. N 1. P. 34-40.

132. Roberis E.H. Temperature and Seed Germination//Plants and

133. Temperature. Eds. Long S.P. Woodward E. I. Cambridge: Сотр. Biol. Ltd., 1972. P. 109-132.

134. Ryan C.A. Proteolytic enzymes and their inhibitors in plants//Ann. rev. plant physiol.(California). 1973. V. 24. N 3. P. 173-175.

135. Richardson M. The proteinase inhibitors in plants//Phytochemistry. 1977. V. 16. N2. P. 159-162.

136. Sairam R. K., Dube S. D. Effect of moisture stress on prolineaccumulation in wheat in relation to drought tolerance//lndian J.

137. Agr. Sci. 1984. V. 54. N 2. P. 146-147.

138. Soreng R.J., Davis J.I. Phylogenetics and character evolution in the grass family (Роасеае): simultaneous analysis of morfphological and chloroplast DNA restriction site character4 sets//The botanical Review. 1998. V. 64. N.1. P. 1-85.

139. Soave C., Salamani F. Organisation and regulation of zein genes in maize endosperm//Philos. Trans. R. Soc. 1984. London. Ser. B. 304. P. 341-347.

140. Shotwell M.A., Boyer S.K., Chesnul R.S. and Larkins//Analysis of seed storage protein genes of oats//J. Biological Chemistry. 1990. V. 17. P. 9652-9658.

141. Sumner-Smith M., Rafalski J.A., Sugiyama Т., Soli M. and Soil

142. D.Conservation and variability of wheat a/(B gliadin genes//Nucleic Acids Research. 1985. N 11. P. 3905-3916.

143. Shewry P.R., Miflin B.J., Lew E.J.L., Kasarda D.D. The preparation and characterization of an aggregated gliadin fraction from wheat.//J. Exp. Bot. 1983. N 34. P. 1403-1410.

144. Shewry P.R., Bradbery D., Franklin J., White R.P. The chromosomal location and linkage relationships of the structural genes for the prolamin storage proteins (secalins) of rye//Theor. Appl. Genet. 1984. V.69. P.63-69.

145. Storey R., Ahmad N., Wyn Jones R.G. Taxonomic and ecologicalaspects of the distribution of glycinbetaine and related compounds in plants//Oecologia. 1977. T. 27. N 4. P. 319-332.

146. Stebbins G.L., Crampton B. A suggested revision of the grass genera of temperate North America//ln: Recent advances in botany//Toronto. 1959. V. 1 P.

147. Stebbins G.L. Grass systematics and evolution: past, present andfuture//Grass systematics and evolution. 1986. Eds Soderstrom et al. Washington: Smithsonian inst. press. P. 359.

148. Tateoka T. Muscellaneous papers on the phylogeny of Роасеае X. Proposition of a new phylogenetic system of Poaceae//J. Japan Bot. 1957. V. 32. N 9. P. 275-287.

149. Tsai C.Y., Dalby A., Jones R.A. Lysine and tryptophan increases during determination of maize seed//Cer.Chem. 1975.V. 52. N 3. Pt.1. P. 356-360.

150. Vallee J.-CI. Quelques aspects du metabolisme de la proline chez divers nicotiana en fonction du development.// T%hese doct. sci nature. Fac. sci vie et environnement. Univ. 1973. Dijon, P. 131.

151. Weber K., Osborne M. The reliability of molecular weight determination by Dodecyl Sulfate Polyacrilamide Gel Electrophoresis // J. Biol. Chem. 1969. Vol. 244. P. 4406-4412.

152. Withers L. A., King P. J. Proline: a novel cry о protectant for the freeze preservation of cultured cells of zea mays l.//Plant Physiol. 1979. V. 64. N 5. P. 675-678.

153. Wrigley X.W., Shepherd K.W. Electrofocusing of grai proteins from wheat genotypes//Ann. H. J. Acad. Sci. 1973. V. 209. P. 154.

154. Yancey P.H., Clark M.E., Hand S.C. Living with water strees: evolution of osmolyte systems//Science. 1984. V. 217. P. 1214-1217.