Двустворчатые моллюски в сообществах макрозообентоса естественных твердых субстратов у берегов Крыма тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Ковалёва Маргарита Александровна

• Ковалёва Маргарита Александровна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Ковалёва Маргарита Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ И СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА ЕСТЕСТВЕННЫХ ТВЁРДЫХ СУБСТРАТОВ ЧЁРНОГО МОРЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Mytilidae скалистых участков черноморского побережья

1.2. Моллюски-камнеточцы Чёрного моря

1.3. Сообщества макрозообентоса на естественных твёрдых субстратах

Чёрного моря

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая физико-географическая характеристика районов исследований

2.2. Объём исследованного материала

2.3. Методика сбора и первичной обработки проб

2.4. Гистологические методы работы

2.5. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. MYTILIDAE ЕСТЕСТВЕННЫХ ТВЁРДЫХ СУБСТРАТОВ КРЫМСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ

3.1. Mytilidae на скалах Карадага

3.2. Многолетняя динамика состояния поселений Mytilidae в прибрежной зоне Карадага

3.3. Mytilidae на скалах Тарханкута

ГЛАВА 4. МОЛЛЮСКИ-КАМНЕТОЧЦЫ ВЕРХНЕЙ СУБЛИТОРАЛИ

КРЫМА

4.1. Особенности биологии и экологии РвМео1а lithophaga в Чёрном море

4.1.1. Уточнение морфометрических параметров раковины РвМео1а lithophaga

4.1.2. Биология размножения РвМеоШ lithophaga

4.1.3. Определение степени эрозии твёрдых поверхностей под воздействием РвМеоШ lithophaga

4.2. Моллюски семейства Pholadidae у Крымского побережья

4.3. Rocellaria dubia в бухтах Севастополя

ГЛАВА 5. СООБЩЕСТВА МАКРОЗООБЕНТОСА ТВЁРДЫХ СУБСТРАТОВ С ДОМИНИРОВАНИЕМ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

5.1. Сообщества Mytilaster lineatus

5.1.1. Сообщество Mytilaster lineatus на скалах Карадага

5.1.2. Многолетняя динамика макрозообентоса на скалах Карадага

5.1.3. Сообщество Mytilaster lineatus на скалах Тарханкута

5.1.4. Сравнительная характеристика сообществ макрозообентоса со скал вулканического (район Карадага) и осадочного (район Тарханкута) происхождения

5.2. Сообщество Petricola lithophaga в Севастопольской бухте (юго-западное побережье Крыма)

5.3. Сообщество Pholas dactylus в Двуякорной бухте (восточное побережье

Крыма)

ГЛАВА 6. МАССОВЫЕ ВИДЫ BIVALVIA КАК НЕОТЪЕМЛЕМАЯ СОСТАВЛЯЮЩАЯ МАКРОЗООБЕНТОСА ЕСТЕСТВЕННЫХ

ТВЁРДЫХ СУБСТРАТОВ (ЗАКЛЮЧЕНИЕ)

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

171

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Двустворчатые моллюски в сообществах макрозообентоса естественных твердых субстратов у берегов Крыма»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы. При изучении бентоса Чёрного моря основное внимание исследователи обычно уделяли биоценозам рыхлых грунтов, занимающим б0льшую площадь шельфа (Арнольди, 1941; 1949; Бекман, 1952; Киселёва, 1981; Ревков, 2003; 2011 и др.). Между тем значительная часть черноморского побережья Крымского полуострова сложена разнообразными горными породами: базальтами, известняками, мергелями, глинами и др., подводная поверхность которых является субстратом для жизни морских обитателей (Зенкович, 1958; 1960а; 1960б). В макрозообентосе валунов и скал преобладают, как правило, двустворчатые моллюски семейства Mytilidae -мидия Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819) и митилястер Mytilaster lineatus (Gmelin, 1790). Соответственно местам обитания выделяют две формы мидии -иловую и скаловую (Зернов, 1913; Воробьёв, 1938; Заика и др., 1990). В 70-е гг. прошлого века многие исследователи указывали на высокую плотность мидии, обитающей как на плотных илах больших глубин, так и на прибрежных скалах (Иванов, 1962; 1965; Киселёва, 1981; Петров и др., 1986; Рубинштейн и др., 1987; Заика и др., 1990; Синегуб, 2004 и др.). С середины 1980-х гг., по результатам многочисленных глубоководных съёмок, было установлено резкое снижение плотности иловой мидии (Шурова, Стадниченко, 2002; Ревков, 2011; Шурова, 2013). Мидию, живущую на скалах, в тот период исследовали крайне мало.

В литературе практически отсутствуют сведения о моллюсках-камнеточцах, обитающих в толще твёрдых субстратов. Для Чёрного моря их известно четыре вида: Pholas dactylus Linnaeus, 1758, Barnea candida (Linnaeus, 1758), Petricola lithophaga (Retzius, 1788) и Rocellaria dubia (Pennant, 1777). Скрытый образ жизни и непригодность классических методов сбора животных внутри субстрата стали причиной почти полного отсутствия данных о биологии, экологии и распространении этих видов. Количественные показатели плотности и биомассы Ph. dactylus и B. candida приведены только в двух работах (Gomoiu,

Muller, 1962; Micu, 2007), при этом следует отметить, что эти показатели имели относительно высокие значения (B. candida - 4035 экз.м-2 и 3389 гм-2, Ph. dactylus - 1400-4300 экз. м-2 соответственно). Другие авторы сообщали лишь об обнаружении нескольких живых особей или пустых створок раковин указанных видов (Borcea, 1934; Grossu, Carausu 1956, Grossu, 1962, 1993; Petran, 1997). О плотности и биомассе P. lithophaga известно также немного. По данным разных авторов, эти показатели колеблются в значительных пределах: 30 экз.м-2 и 20,5 г м-2 (Gomoiu, Muller, 1962) и 400 экз. м-2 и 152 г м-2 (Bâcescu et al., 1963) соответственно. Обычно же в литературе P. lithophaga упоминается только в общих списках бентосных животных (Зернов, 1913; Бекман, 1952; Шаронов, 1952; Kaneva-Abadjieva, 1960а, 1960б; Kaneva-Abadjieva, Marinov, 1960; Bâcescu et al., 1963; Невесская, 1965; Миловидова, 1966; Appukuttan, 1972; 1973; De Smit, Bába, 2001; Синегуб, 2004; Гринцов и др., 2005; Смирнова и др., 2005; Zenetos et al., 2005; Sen et al., 2010; Crocetta et al., 2013; Ricci et al., 2015). R. dubia - моллюск редкий для Чёрного моря. С. А. Зернов упоминал о его находках в бухтах г. Севастополь в 1913 г. (Зернов, 1913).

Значение исследуемых видов для экосистемы Чёрного моря велико. Все они вносят существенный вклад в процесс биофильтрации. Некоторые моллюски являются видами-эдификаторами, т. е. видами с сильно выраженной средообразующей способностью. Результаты их жизнедеятельности влияют на качество совместного обитания популяций разных видов, а способность воздействовать на среду обуславливает изменение локального биоразнообразия. В связи с этим представляет интерес изучение сообществ макрозообентоса, населяющих твёрдые субстраты. Для крымского побережья Чёрного моря известны только две детальные работы по изучению макрозообентоса на естественных твёрдых субстратах. Исследования выполнены на скалах Карадага в 1938-1940 (Шаронов, 1952) и 1976-1978 гг. (Синегуб, 2004). Доминирующим видом в сообществах макрозообентоса в первый период исследования был митилястер, а во второй - мидия. Сравнительный анализ данных сообществ

выявил не только смену лидирующего вида, но и много других изменений в биоценозе скал. Последние 30 лет подобных исследований не проводили.

С учётом вышесказанного, данная работа, направленная на изучение двустворчатых моллюсков, а также сообществ макрозообентоса, обитающих на естественных твёрдых субстратах вдоль Крымского побережья, представляется достаточно актуальной.

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценить современное состояние эпи- и инфауны двустворчатых моллюсков, их таксономический состав, количественное развитие, а также роль в сообществах макрозообентоса на естественных твёрдых субстратах у берегов Крыма.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) оценка современного состояния поселений мидии и митилястера на скалах вулканического и осадочного происхождения, анализ многолетней динамики количественного развития митилид на скалах Карадага;

2) выявление мест обитания моллюсков-камнеточцев у Крымского побережья, изучение популяционных характеристик этих видов;

3) исследование современного состояния сообществ макрозообентоса на скалах вулканического и осадочного происхождения, в биотопах каменистых россыпей и плотных глин;

4) оценка многолетних изменений состава, количественного развития и разнообразия макрозообентоса в сообществе скал вулканического происхождения на Карадаге.

Объект исследования - двустворчатые моллюски, макрозообентос естественных твёрдых субстратов.

Предмет исследования - видовой состав, количественная представленность, экологические особенности и распределение массовых представителей двустворчатых моллюсков и сообществ макрозообентоса естественных твёрдых субстратов Крымского побережья.

Научная новизна полученных результатов:

1) получены новые данные о количественном развитии митилид на скалах Карадага, прослежена динамика многолетних изменений в поселении мидии и в сообществах макрозообентоса этого биотопа;

2) впервые для Чёрного моря изучен видовой состав и обилие макрозообентоса на скалах осадочного происхождения (район Тарханкута);

3) впервые описаны сообщества макрозообентоса с доминирующими по биомассе видами - Petricola lithophaga (известняк) и Pholas dactylus (плотные глины);

4) уточнены морфометрические параметры раковины Petricola lithophaga, впервые изучена биология размножения вида.

Теоретическое и практическое значение полученных результатов.

На основе анализа большого массива многолетних данных показано существование поселений моллюсков-доминантов, характеризующихся очень высокими значениями плотности и биомассы. Последнее указывает на их особую роль в качестве видов-эдификаторов и подтверждает значимость как объектов мониторинга.

Полученные результаты расширяют сведения о современном состоянии поселений эпибионтных двустворчатых моллюсков и моллюсков-камнеточцев в прибрежной зоне Крымского полуострова. Новые данные могут быть использованы при создании информационной базы мониторинга и прогнозировании изменений состояния поселений изученных видов, а также при планировании мероприятий по охране морской биоты и разработке научных основ марикультуры.

Представленные сведения о местах обитания, обилии и сроках размножения некоторых видов моллюсков-камнеточцев могут послужить основой для оценки возможного ущерба от деятельности этих животных в прибрежной зоне Крымского побережья и быть весьма полезными при освоении биологических и минеральных ресурсов шельфа, планировании берегоукрепительных и подводно-

технических работ, проектировании, сооружении и эксплуатации гидротехнических объектов, причалов и стационарных платформ.

Новые данные по биологии и экологии двустворчатых моллюсков могут быть включены в курсы лекций для студентов по специальностям «биология», «зоология» и «гидробиология».

Методологическая основа исследования. В работе использованы стандартные полевые гидробиологические, гистологические и математические методы обработки результатов.

Положения, выносимые на защиту:

1. В настоящее время на вулканических скалах Карадага присутствуют полноценные поселения мидии и митилястера, на известняковых скалах Тарханкута - только митилястера. В течение последних 30 лет на скалах Карадага наблюдается снижение плотности и биомассы мидии, омоложение поселения и уменьшение продолжительности жизни особей.

2. Моллюск-камнеточец Petricola lithophaga - раздельнополый вид с соотношением самок и самцов 1:1,2 (к2 = 4,1; р^а1ие = 0,04). Моллюски становятся половозрелыми на первом году жизни при размере раковины 7-10 мм. Гаметогенез длится с февраля по июль, нерест - с конца июля по октябрь. Индивидуальная плодовитость P. lithophaga (21 300 - 53 400 яиц) зависит от размера моллюсков. Плодовитость популяции на 1000 особей - 12 300 000 яиц.

3. В биотопе скал Карадага в течение последних 70 лет произошла значительная трансформация сообщества макрозообентоса, выразившаяся в смене доминирующего вида, изменении качественного состава, перестройке трофической структуры и снижении уровня разнообразия.

4. На пространственное распределение изученных моллюсков и сообществ макрозообентоса, в которых они доминируют, влияют характер и твёрдость субстрата.

Личный вклад соискателя. Тема, цель и задачи исследования определены автором совместно с научным руководителем. Диссертант принимал непосредственное участие в сборе проб, обработке материала и идентификации

видовой принадлежности Mollusca. Лабораторные исследования, статистическая обработка данных, анализ и обобщение полученных результатов, а также формулировка выводов и основных защищаемых положений выполнены автором самостоятельно.

Апробация работы. Материал, представленный в диссертации, апробирован на предварительной экспертизе ФИЦ ИнБЮМ (2019) и совместном семинаре лаборатории морских исследований, лаборатории экспериментальной и пресноводной гидробиологии и Беломорской биологической станции ФИЦ ЗИН (2019), а также на 18 научных конференциях и симпозиумах:

1) VII Международной научно-практической конференции молодых учёных по проблемам водных экосистем Pontus Euxinus - 2011, посвящённой 140-летию Института биологии южных морей НАН Украины (Севастополь, 2011);

2) X Международной конференции студентов и молодых учёных «Шевченювська весна» (Киев, 2012);

3) IV Международной научной конференции «Моллюски: результаты, проблемы и перспективы исследований» (Житомир, 2012);

4) XLI Научной конференции профессорско-преподавательского состава, аспирантов и студентов Таврического национального университета имени В. И. Вернадского (Симферополь, 2012);

5) II Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и устойчивое развитие», посвящённой 200-летию Никитского ботанического сада (Симферополь, 2012);

6) XLII Научной конференции профессорско-преподавательского состава, аспирантов и студентов Таврического национального университета имени В. И. Вернадского (Симферополь, 2013);

7) V International symposium of ecologists of the Republic of Monténégro (Tivat, 2013);

8) VIII Международной научно-практической конференции молодых учёных по проблемам водных экосистем Pontus Euxinus - 2013, посвящённой 50-летию ИнБЮМ НАН Украины (Севастополь, 2013);

9) I Международной научно-практической конференции «Региональные аспекты флористических и фаунистических исследований» (Черновцы, Хотин, 2014);

10) III Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и устойчивое развитие» (Симферополь, 2014);

11) Международной научной конференции «Современное состояние и перспективы наращивания морского ресурсного потенциала Юга России» (Кацивели, 2014);

12) XLШ Научной конференции профессорско-преподавательского состава, аспирантов и студентов Таврического национального университета имени В. И. Вернадского, секция «Зоология» (Симферополь, 2014);

13) Всероссийской научной конференции с международным участием «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран» (Владикавказ, 2015);

14) XVII Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России» (Нальчик, 2015);

15) Международной научной конференции, посвящённой 50-летию Зоологического музея имени М. И. Глобенко Таврической академии Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского (Симферополь, 2015);

16) IV Международной научно-практической конференции «Морские исследования и образование: MARESEDU-2015» (Москва, 2015);

17) IX Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных (с международным участием) по проблемам водных экосистем, посвящённой 100-летию со дня рождения д. б. н., проф., член-корр. АН УССР В. Н. Грезе (Севастополь, 2015);

18) XVI Всероссийской молодёжной гидробиологической конференции «Перспективы и проблемы современной гидробиологии» (Борок, 2016).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 34 работы (2 раздела в коллективной монографии, 16 научных статей, 16 тезисов), из них 4 работы опубликовано в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 191 странице машинописного текста; состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы, который насчитывает 190 наименования (из них 61 -на иностранных языках) и приложение. Работа содержит 81 рисунок и 22 таблицы.

Благодарности. Соискатель выражает глубокую благодарность научному руководителю к. б. н., с. н. с. Н. А. Болтачёвой за ценные советы, поддержку при выполнении работы и определение полихет; к. б. н., н. с. М. В. Макарову - за помощь в определении гастропод; м. н. с Л. В. Бондаренко - за определение ракообразных; коллективу отдела экологии бентоса ФИЦ ИнБЮМ - за ценные консультации по работе; сотрудникам отдела к. б. н., н. с. В. А. Тимофееву, к. б. н., н. с. А. А. Надольному и водолазу Т. П. Гетьману - за помощь в отборе проб.

ГЛАВА 1

ИЗУЧЕННОСТЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ И СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА ЕСТЕСТВЕННЫХ ТВЁРДЫХ СУБСТРАТОВ ЧЁРНОГО МОРЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Mytilidae скалистых участках черноморского побережья

В Чёрном море в число доминирующих видов макрозообентоса входят Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819) и Mytilaster lineatus (Gmelin, 1790) (Зернов, 1913; Воробьёв, 1938; Миловидова, 1966; Шаронов, 1952; Bacescu et al., 1971; Заика и др., 1990; Синегуб, 2004; Гринцов и др., 2005; Ревков, 2011; Болтачёва и др., 2015).

Несмотря на наличие большого количества экоморф, в гидробиологических работах последних лет все черноморские мидии относят к одному виду - Mytilus galloprovincialis. Многие морфологические различия моллюсков были объяснены особенностями их местообитаний (Болтачёва, Заика, 2018). Мидию характеризуют как атлантико-средиземноморский низкобореально-субтропический вид, распространенный вдоль атлантического побережья Европы (до юга Англии и датских проливов) и Африки (до м. Зелёного) (Скарлато, Старобогатов, 1972). Вид указан также для Южной Африки (Grant, Cherry, 1985) и Скандинавии (Seed, 1974), распространён во всех морях Средиземноморского бассейна. В Чёрном море M. galloprovincialis обитает от уреза воды до 80 м, отдельные особи встречаются на 100 м и более (Заика и др., 1990). Существует несколько зон наибольшей встречаемости вида - это глубины 0,5; 10,0-17,0 и 30,0-50,0 м (Воробьёв, 1938; Киселёва, 1981). Основным условием, определяющим успешное оседание личинки, является наличие твёрдой поверхности, дающей возможность прикрепиться к ней биссусом. На небольших

глубинах личинки оседают преимущественно на сваи, камни, подводные поверхности скал и др., на больших - на створки отмерших моллюсков или в местах, где песок переходит в ил, делаясь очень плотным и неподвижным. Соответственно местам обитания выделены две формы мидии - иловая и скаловая (Зернов, 1913; Воробьёв, 1938; Заика и др., 1990). Объектом настоящих исследований послужила скаловая мидия, населяющая естественные твёрдые субстраты.

Скаловая мидия размножается с марта по май и с сентября по октябрь. Предельная продолжительность её жизни составляет 10 лет, а максимальная длина раковины - 110 мм (Валовая, 1981). Количественных данных о распределении скаловой мидии на естественных твёрдых субстратах в литературе мало. Первые сведения получены И. В. Шароновым (1952) во время исследований прибрежной зоны Карадагской биостанции в 1938-1940 гг. Средние плотность и биомасса мидии на скалах на глубине 0-2 м тогда составили 24 экз.м-2 и 136 гм-2 соответственно. Н. Ю. Миловидова (1966) в 1960 г. при исследовании Новороссийской бухты указывала, что «местами на скалах образуются большие скопления мидии» и биомасса её достигает 3700 г м-2. Для скал румынского побережья М. Bacescu (1971) и соавторы выделили единственный, но с несколькими вариациями биоценоз мидии, дали качественную характеристику поселений. Средняя биомасса мидии в биоценозе составила 10 800 гм-2.

По оценкам разных авторов, с 70-80-х гг. прошлого века плотность поселений и биомасса мидии существенно возросли. И. А. Синегуб -последователь И. В. Шаронова - в 1976-1978 гг. повторил бентосную съёмку на Карадаге и обнаружил, что средние значения плотности мидии увеличились до 2640 экз. м-2, а биомассы - до 9050 г м-2, с максимумом почти 16 кг м-2. Поселение этого моллюска было представлено особями длиной до 75 мм, среди которых преобладали сеголетки (70,6 %) (Синегуб, 2004). По данным Н. А. Валовой (1981) плотность мидии на скалах в районе Севастополя в 19761979 гг. составила от 10 до 24 тыс. экз.м-2, а биомасса в среднем - 23 кгм-2. В тот же период на Золотых воротах Карадага биомасса M. galloprovincialis достигла

46 кг м-2. Такие высокие количественные величины даже вызвали интерес к выяснению максимально возможных значений биомассы мидии в естественных поселениях на открытых вертикальных поверхностях. Расчётная биомасса этого моллюска в указанном биотопе составила 70 кгм-2 (Заика, Валовая, 1985).

Однако с 2000-х гг. многие авторы стали констатировать уменьшение численности мидии. При этом достоверность приводимых ими результатов может подтверждаться тем, что получены они в охраняемой зоне Карадагского заповедника, где вылов мидии запрещён. Недостатком подобных заключений является тот факт, что они основаны только на визуальных наблюдениях или малом количестве материала. Так, Ю. Д. Смирнова и др. (2005), предполагают, что средняя биомасса мидии на скалах Карадага к 2002 г. уменьшилась вдвое по сравнению с таковой в 1988-1998 гг., сократилось также количество половозрелых особей. В. А. Гринцов с соавторами в 2003 г., исследовав одну скалу (Иван-Разбойник) из карадагского массива, обнаружили поселение мидии средней биомассой около 2 кг м-2 (Гринцов и др., 2004; 2005). А. В. Гудимов (2008), на основании визуальных наблюдений и проведенных экспериментов, подчеркнул, что мидии на Карадаге находятся в «экстремальных условиях выживания и регулярном стрессе». Точные причины столь значительного колебания количественных показателей мидии за посдние 70 лет неизвестны. Некоторые предположения подобных изменений обсуждаются рядом авторов в литературе (Смирнова, 2005; 2009; Ревков, 2011; Бондарев, 2013).

Митилястер встречается на атлантическом побережье Южной Европы и во всех морях Средиземноморского бассейна. Завезен в Каспийское море, где получил широкое распространение (Скарлато, Старобогатов, 1972). В. П. Воробьёв (1949) считал, что митилястер - стеноэдафичный вид, требующий для своего развития твёрдого субстрата с шероховатой поверхностью. В Чёрном море митилястер встречается от уреза воды до 70 м на разных грунтах - песке, иле, ракушечнике - в биоценозах Mytilus galloprovincialis, Gouldia minima (Montagu, 1803), Gouldia - Modiola adriatica (Lamarck, 1819), Caecum traehea (Montagu, 1803) - Gouldia, но устойчивые поселения образует на малых глубинах

(Киселёва, Славина, 1965; Миловидова, 1966; Gomoiu, Tiganus, 1976). Размножается митилястер в конце июня - июле (Заика и др., 1990). Предельная продолжительность жизни этого моллюска - 5 лет, длина раковины - 25 мм (Валовая, 1981).

Средние плотность и биомасса митилястера, по данным разных исследователей, менялись, как и у мидии, но в меньшем диапазоне. В 19381940 гг. на скалах Карадага эти величины составили 5057 экз.м-2 и 688,8 гм-2 (Шаронов, 1952), в 1976-1978 гг. - 3314 экз.м-2 и 594 гм-2 (Синегуб, 2004), а в 2003 г. - 37 000 экз. м-2 и 2,5 кг м-2 соответственно (Гринцов и др., 2005). Н. Ю. Миловидова в 1960 г. в Новороссийской бухте на каменистом субстрате в зоне зарослей цистозиры указывала плотность и биомассу митилястера -1850 экз.м-2 и 85 гм-2 соответственно (Миловидова, 1966). По данным Н. А. Валовой, плотность митилястера на скалах различных типов составила от 10 до 90 тыс. экз.м-2, биомасса - в среднем 3 кгм-2 (1981).

Анализируя количественную оценку обсуждаемых видов в других, населяемых ими, морях следует отметить, что проводилась она в основном для особей, обитающих не на скальных, а, зачастую, искусственных субстратах или рыхлых (песок, ил) грунтах. Отличия в применяемых разными авторами методиках сбора и обработки материала делают практически не сопоставимыми полученные количественные результаты. Однако мы приведем некоторые значения плотности и биомассы Mytilus galloprovincialis и родственного ей вида Mytilus edulis Linnaeus, 1758, указанные в литературе, из разных частей их ареала: Северное море - 18 кг м-2 (Petersen, 1979), 22 экз. м-2 и 1,24 г м-2 (сухая масса) (Bijleveld et al., 2018), Баренцево море - 20 кг м-2 (Броцкая, Зенкевич, 1939), Балтийское море - 62 экз.м-2 и 8 гм-2 (Kotta et al., 1998), Средиземное море - до 120 кгм-2 (Ardizzone et al., 1996).

Таким образом, современное состояние поселений скаловой мидии и мителястра, обитающих на разных типах твёрдых субстратов природного происхождения у берегов Крыма, исследовано недостаточно. Немалый интерес

представляет проведение анализа многолетней динамики количественного развития митилид на скалах Карадага.

1.2. Моллюски-камнеточцы Чёрного моря

Сверлящие животные - это группа морских донных беспозвоночных, представляющая особый интерес по своей биологии, экологии и большому практическому значению. Они известны среди различных систематических групп: губок, червей, ракообразных, иглокожих и моллюсков. Эти организмы демонстрируют высокую специализацию и тесную физиологическую и биохимическую связь с твёрдым субстратом. Для целого ряда видов субстрат, на котором они обитают, служит не только жилищем (убежищем), но и источником пищи. Подобно обитателям рыхлых грунтов, они углубляются в жёсткий субстрат, однако, как правило, сверлильщики всё же находятся в условиях лучшего снабжения пищей и кислородом, поскольку жёсткие субстраты, в отличие от рыхлых, гораздо лучше промываются водой. Способы сверления поверхности разнообразны: механический, химический, сочетание обоих (Лебедев, 1971; 1972; 1978; 1987; Зевина, 1972; Старостин, Лебедев, 1979; Раилкин, 1998; 2008).

По выбору необходимого для обитания субстрата моллюсков-сверлильщиков можно разделить на две группы: древоточцы и камнеточцы.

Сведения о распространении, биологии, количественном учёте, степени наносимого ущерба древоточцев, особенно некоторых видов семейства Teredinidae - «корабельных червей», весьма многочисленны (Bönsch, Gosselck, 1994; Ильин, 2007; 2008 и др.; Sen et al., 2010). Камнеточцы изучены слабее. Для Чёрного моря известны четыре вида моллюсков-камнеточцев: Pholas dactylus Linnaeus, 1758, Barnea candida (Linnaeus, 1758), Petricola lithophaga (Retzius, 1788) и Rocellaria dubia (Pennant, 1777) (Милашевич, 1916; Скарлато, Старобогатов,

1972). Как правило, они обитают в прибрежной зоне внутри песчаников, мергелей, алевролитов, известняков, плотных глин и т. д.

Ph. dactylus и B. candida относятся к семейству Pholadidae. Эти виды распространены вдоль атлантического побережья Европы, в Средиземном, Эгейском, Мраморном и Чёрном морях. Северной границей распространения Barnea является береговая полоса Норвегии, где обитает только B. candida. Этот вид хорошо переносит низкую температуру Азовского моря в зимний период (Зернов, 1913; Милашевич, 1916; Скарлато, Старобогатов, 1972).

Ph. dactylus и B. candida - обитатели морей с океанической соленостью. Минимальным пределом солёности для Ph. dactylus считается 17-18 %о -солёность поверхностных вод Чёрного моря (Зенкевич, 1956). Однако есть сообщение о находке поселений указанного моллюска в Азовском море, на мелководье у северного и западного побережий Таманского полуострова, вдоль побережья Керченского пролива и Темрюкского залива (Набоженко и др., 2004). По нашим данным, солёность морской воды в этих районах не превышает 1415 %о. B. candida может жить в сильнораспреснённой морской воде. Этот вид встречается в Азовском море при солёности 11 %о (Милашевич, 1916; Анистратенко и др., 2011; Ковалёва и др., 2015).

Глубины Ph. dactylus и B. candida обычно предпочитают небольшие и являются обитателями литорали и верхней части сублиторали. Однако существует информация о находках этих моллюсков на глубинах до 80 м. К слову, некоторые представители данного семейства встречены на глубине 500 м (Давиташвили и др., 1966).

Ph. dactylus и B. candida обнаружены в разных субстратах, имеющих небольшую твёрдость: торф, плотный ил, глина, песчаник, сланец, мергель, известняк (в том числе мел) и других (Милашевич, 1916; Pinn et al., 2005; Ковалёва и др., 2015; Consoli et al., 2016; Ковалёва, 2018). Известно, что эти виды сверлят субстрат механическим способом, на что указывает форма их раковины и строние тела (Скарлато, Старобогатов, 1972). В эксперименте личинки черноморского Ph. dactylus весьма определённо показали свою привязанность к

глинистому субстрату, не выбрав известняк, песок и веточки цистозиры (Киселёва, 1970).

Осевшая на субстрат личинка начинает сверлить норку. Даже достигнувшие зрелого возраста животные продолжают постепенно углубляться и расширять отверстие. Поэтому сечение в начале норки всегда уже, чем в конце, и моллюски уже не могут выбраться обратно (Зернов, 1913; Милашевич, 1916). Длина норки Ph. dactylus в Чёрном море доходит до 24 см, B. candida - до 14 см (Зернов, 1913).

В Чёрном море длина раковины Ph. dactylus достигает 72 мм (Micu, 2007), B. candida - 40 мм (Gomoiu, Muller 1962). В других частях своего ареала эти моллюски могут быть крупнее. У берегов Великобритании максимальная длина раковины Ph. dactylus и B. candida в разные периоды исследований составляля 150 и 56 мм (1865 г.), 130 и 68 мм (1954 г.), 75,4 и 38,2 мм (2005 г.) соответственно (Pinn et al., 2005).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ковалёва Маргарита Александровна, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анистратенко В. В., Халиман И. А., Анистратенко О. Ю. Моллюски Азовского моря. Киев : Наукова думка, 2011. 176 с.

2. Арнольди Л. В. Материалы по количественному изучению зообентоса Чёрного моря. I. Южный берег Крыма // Труды Зоологического института Академии наук СССР. 1941. Т. 7, вып. 2. С. 94-113.

3. Арнольди Л. В. Материалы по количественному изучению зообентоса Чёрного моря. II. Каркинитский залив // Труды Севастопольской биологической станции АН СССР. 1949. Т. 7, вып. 2. С. 127-192.

4. Бекман М. Ю. Фауна моллюсков Черного моря у Карадага // Труды Карадагской биологической станции. 1940. Вып. 6. С. 5-22.

5. Бекман М. Ю. Материалы для количественной характеристики донной фауны Черного моря у Карадага // Труды Карадагской биологической станции. 1952. Вып. 12. С. 50-67.

6. Блинова Е. И., Вилкова О. Ю., Милютин Д. М, Пронина О. А., Штрик В. А. Методы ландшафтных исследований и оценки запасов донных беспозвоночных и водорослей морской прибрежной зоны. Москва : ВНИРО, 2005. Вып. 3. 140 с. (Изучение экосистем рыбохозяйственных водоёмов, сбор и обработка данных о водных биологических ресурсах, техника и технология их добычи : научно-технические и методические документы).

7. Божич П. К. Морские наносы. Москва ; Ленинград : Транспечать, 1930. 267 с.

8. Болтачёва Н. А., Ревков Н. К., Бондаренко Л. В., Макаров М. В., Копий В. Г., Тимофеев В. А., Мазлумян С. А. Макрозообентос акватории Карадагского природного заповедника // Летопись природы. Т. XXV. 2008 год. Симферополь : Н. Ортнда, 2010. С. 150-174.

9. Болтачёва Н. А., Ковалёва М. А., Макаров М. В., Бондаренко Л. В. Многолетние изменения макрофауны скал в зоне верхней сублиторали у

Карадага (Чёрное море) // 100 лет Карадагской научной станции им. Т. И. Вяземского : сб. науч. тр. / ред. А. В. Гаевская, А. Л. Морозова. Симферополь, 2015. С. 530-548.

10. Болтачёва Н. А., Заика В. Е. Моллюски Chamelea gallina иMytilus galloprovincialis верхней сублиторали: многолетние изменения // Биология Черного моря у берегов Юго-Восточного Крыма / под ред. Н. С. Костенко. Симферополь : ИТ «АРИАЛ», 2018. Гл. 3.1.3. С. 87-96.

11. Бондарев И. В. Динамика руководящих видов современных фаций Чёрного моря // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2013. № 3. С. 7893.

12. Броцкая В. А., Зенкевич А. А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии. 1939. Т. 4. С. 5126.

13. Валовая Н. А. Формирование поселений черноморских мидий и митилястера в связи с особенностями биотопа : дис. ... канд. биол. наук : 03.00.17 / Валовая Наталья Александровна. Севастополь, 1981. 114 с.

14. Виленкен Б. Я., Виленкина М. Н. Дыхание водных беспозвоночных : [обзор] / ред. В. Е. Заика ; Гос. ком. СССР по науке и технике, АН СССР. Москва : ВИНИТИ, 1979. 144 с. (Итоги науки и техники / ВИНИТИ. Серия Зоология беспозвоночных ; т. 6).

15. Виноградов К. А., Лосовская Г. В. Тип Кольчатые черви - Annelida. Класс многощетинковые черви - Polychaeta // Определитель фауны Чёрного и Азовского морей. Т. 1: Свободноживущие беспозвоночные. Киев : Наукова думка, 1972. C. 251-405.

16. Воробьёв В. П. Мидии Чёрного моря // Труды Азово-Черноморского научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии. 1938. Вып. 11. С. 3-30.

17. Воробьёв В. П. Бентос Азовского моря // Труды Азово-Черноморского научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии. 1949. Вып. 13. С. 5-95.

18. Гаевская А. В. Паразиты, болезни и вредители мидий (Mytilus, Mytilidae). Т. 2: Моллюски (Mollusca). Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика, 2006. 100 с.

19. Голиков А. Н., Старобогатов Я. И. Класс двустворчатые моллюски -Gastropoda // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Т. 3: Свободноживущие беспозвоночные. Киев : Наукова думка, 1972. C. 65-166.

20. Гребельный С. Д., Ковтун О. А. Новая для фауны Чёрного моря актиния Sagartia elegans (Dalyell, 1848) (Anthozoa: Sagartiidae), способная к клональному размножению // Биология моря. 2013. Т. 39, № 1. С. 17-23.

21. Грезе И. И. Амфиподы Чёрного моря и их биология. Киев : Наукова думка, 1977. 156 с.

22. Гринцов В. А., Мурина Г.-В. В., Евстигнеева И. К. Биоразнообразие и структура сообщества обрастания твёрдых субстратов Карадагского природного заповедника (Чёрное море) // Морской экологический журнал. 2005. Т. 3, № 3. С. 37-47.

23. Гринцов В. А., Мурина Г.-В. В., Евстигнеева И. К., Макаров М. В. Сообщество обрастания на искусственном рифе в п. Курортное (Карадаг) // Карадаг. Гидробиологические исследования : сб. науч. тр., посвящ. 90-летию Карадагской научной станции и 25-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины. Симферополь : СОНАТ, 2004. Кн. 2. С. 152165.

24. Гудимов А. В. Мидии Карадага (Чёрное море): деградация популяции, экология, функциональные адаптации // Доклады Академии наук. 2008. Т. 422,№ 3. С. 421-423.

25. Давиташвили Л. Ш., Мерклин Р. Л. Справочник по экологии морских двустворок. Москва. 1966, 351 с.

26. Драпкин Е. И. Новый моллюск в Чёрном море // Природа. 1953. № 9. С. 9295.

27. Жирков И. А. Жизнь на дне. Биогеография и биоэкология бентоса. Москва : Тов-во науч. изд. КМК, 2010. 453 с.

28. Заика В. Е. Де-эвтрофикация Чёрного моря и влияние климатических осцилляций // Сборник науч. ст., посвящ. 90-летию Новороссийской морской биологической станции им. проф. В. М. Арнольди. Краснодар, 2011. С. 88-91.

29. Заика В. Е., Валовая Н. А. Оценка предельной биомассы черноморской мидии для разных условий // Экология моря. 1985. Вып. 21. С. 46-51.

30. Заика В. Е., Валовая Н. А., Повчун А. С., Ревков Н. К. Митилиды Чёрного моря. Киев : Наукова думка, 1990. 208 с.

31. Зайцев Ю. П. Введение в экологию Чёрного моря. Одесса : Эвен, 2006. 224 с.

32. Захваткина К. А. Личинки двустворчатых моллюсков Севастопольского района Черного моря // Труды Севастопольской биологической станции. 1959. Т. 11. С. 108-152.

33. Захваткина К. А. Фенология личинок двустворчатых моллюсков севастопольской бухты // Труды Севастопольской биологической станции. 1963. Т. 16. С. 172-175.

34. Зевина Г. Б. Обрастания в морях СССР. Москва : Изд-во МГУ, 1972. С. 26.

35. Зенкевич Л. А. Моря СССР, их фауна и флора / 2-е изд., доп. Москва : Учпедгиз, 1956. 424 с.

36. Зенкович В. П. Берега Черного и Азовского морей. Москва : Гос. изд-во геогр. лит-ры, 1958. 374 с.

37. Зенкович В. П. Морфология и динамика советских берегов Чёрного моря. Москва : Изд-во АН СССР, 1960а. Т. 1. 188 с.

38. Зенкович В. П. Морфология и динамика советских берегов Чёрного моря. Москва : Изд-во АН СССР, 1960б. Т. 2. 216 с.

39. Зернов С. А. К вопросу об изучении жизни Чёрного моря. Санкт-Петербург : Тип. Имп. Акад. наук, 1913. 299 с. (Зап. Имп. Акад. наук. Сер. 8. Т. 32, вып. 1).

40. Иванов А. И. Запасы и распределение промысловых моллюсков (мидий и устриц) у советских берегов Чёрного моря // Вопросы экологии. 1962. № 5. С. 79-81.

41. Иванов А. И. Запасы мидий в северо-западной части Черного моря // Рыбное хозяйство. - 1965. - №10. - С.15-18.

42. Ильин И. Н. Увеличение биоразнообразия морских моллюсков-древоточцев в российских водах и прилегающих акваториях при глобальном потеплении климата и воздействии иных факторов // Материалы Шестой Всерос. школы по морской биологии. Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России. Мурманск, 2007. С. 85-90.

43. Ильин И. Н. Известные и возможные инвазии морских моллюсков семейств Teredinidae и Pholadidae (Bivalvia) в водах России и сопредельных стран // Российский журнал биологических инвазий. 2008. № 2. С. 44-54.

44. Канарский В. Ф. Крепление волновых откосов гидротехнических сооружений. Киев : Будивельник, 1971. 76 с.

45. Касьянов В. Л., Медведева Л. А., Яковлев В. Л., Яковлев Ю. М. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков. Москва : Наука, 1980. 204 с.

46. Киселёва Г. А. Оседание и метаморфоз личинок моллюска-камнеточца Pholas dactylus Linne // Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев, 1970. С. 102-113.

47. Киселёва Г. А., Коновалов В., Куликова О., Атамановская М. Моллюски и полихеты в зарослях водорослей Карадагского природного заповедника // Летопись природы. Т. XXIII. 2006 год. Симферополь : Н. Орiанда, 2008. С. 228-229.

48. Киселёва Г. А., Коновалов В. С., Лапченко А. А., Колова К. А. Видовой состав и динамика макрозообентоса в ассоциациях водорослей Карадагского природного заповедника // Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2009. Вып. 20. С. 57-66.

49. Киселёва П.Г. Справочник по гидравлическим расчетам. Москва. 1972. 312 с.

50. Киселёва М. И., Славина О. Я. Качественный состав и количественное распределение макро- и мейобентоса у северного побережья Кавказа // Бентос. Киев : Наукова думка, 1965. С. 62-80.

51. Киселёва М. И. Бентос рыхлых грунтов Чёрного моря. Киев : Наукова думка, 1981. 163 с.

52. Киселёва М. И. Многощетинковые черви (Polychaeta) Чёрного и Азовского моря. Апатиты : Изд-во Кольского науч. центра РАН, 2004. 409 с.

53. Ковалёва М. А. Макрозообентос скал акватории Карадагского природного заповедника (юго-восточный Крым) // Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2012а. Вып. 7. С. 74-78.

54. Ковалёва М. А. Предварительные данные о распределении моллюска -камнеточца Petricola lithophaga (Philippson 1788) у западного берега Крыма // Науковi записки Терноптьского нацюнального педагогичного утверситету 1меш Володимира Гнатюка. Серш: Бюлопя. 2012б. № 2 (51). С. 132-136.

55. Ковалёва М. А., Болтачёва Н. А., Костенко Н. С. Многолетняя динамика состояния поселений МуйШае на скалах Карадага (Чёрное море) // Морской экологический журнал. 2012. Т. 11, № 2. С. 39-44.

56. Ковалёва М. А. Влияние твёрдости субстрата на распространение двустворчатых моллюсков в акватории крымского побережья (Чёрное море) // Региональные аспекты флористических и фаунистических исследований : материалы Первой междунар. науч.-практ. конф. (г. Хотин, 10-12 апреля 2014 г.). Черновцы : Друк Арт, 2014а. С. 215-217.

57. Ковалёва М. А. Макробентос каменистых россыпей Казачьей бухты (Чёрное море) // Современное состояние и перспективы наращивания морского ресурсного потенциала Юга России : тез. докл. Междунар. науч. конф., 1518 сентября 2014 г., пгт Кацивели. Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика, 2014б. С. 232-234.

58. Ковалёва М. А., Болтачёва Н. А., Макаров М. В., Бондаренко Л. В. Обрастания естественных твёрдых субстратов (скал) акватории Карадагского природного заповедника (Чёрное море) // Экосистемы: их оптимизация и охрана. 2014а. Вып. 10. С. 77-81.

59. Ковалёва М. А., Вдодович И. В., Рылькова О. А., Муханов В. С. Экология обитания и спектр питания полихеты Lysidice ninetta Audouin & Milne-Edwards, 1833 (Севастопольская бухта, Чёрное море) // Зоология. Материалы XLIII Научной конференции профессорско-преподавательского состава, аспирантов и студентов Таврического национального университета имени В. И. Вернадского, секция «Зоология», Симферополь, 25 апреля 2014б г. Симферополь, 2014. C. 10-11.

60. Ковалёва М. А., Болтачёва Н. А., Бондаренко Л. В. Макрозообентос глин в акватории Керченского полуострова // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран : материалы Всерос. науч. конф. с междунар. участием, 27 апреля - 30 апреля 2015 г. Владикавказ : Изд-во СОГУ, 2015. Вып. 11. С. 88-92.

61. Ковалёва М. А. Макрозообентос глинистых субстратов // Биология Чёрного моря у берегов Юго-Восточного Крыма / под ред. Н. С. Костенко. Симферополь : ИТ «АРИАЛ», 2018. Гл. 3.1.3. С. 87-96.

62. Копытина Н. И., Лебедовская М. В. Микромицеты - эпибионты гигантской устрицы Grassostrea gigas, культивируемой в Чёрном море // Морской биологический журнал. 2014. Т. 13, № 2. С. 41-44.

63. Костенко Н. С. Изучение миграции рапаны в Карадагском заповеднике (Чёрное море) // IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным, Севастополь, апрель 1986 г. Севастополь, 1986. С. 238-240.

64. Костенко Н. С., Дикий Е. А., Заклецкий А. А. Тенденции многолетних изменений фитоценозов «цистозирового пояса» Карадагского природного заповедника (Крым, Чёрное море) // Морской экологический журнал. 2008. Т. 7, № 3. С. 25-36.

65. Кузьменко Л. В., Сеничкина Л. Г., Алтухов Д. А., Ковалёва Т. М. Количественное развитие и распределение фитопланктона в водах у юго-восточного побережья Крыма // Карадаг - 2001 : сб. науч. тр., посвящ. 85-летию Карадагской науч. станции им. Т. И. Вяземского. Симферополь, 2001. С. 126-134.

66. Куфтаркова Е. А., Родионова Н. Ю., Губанов В. И., Бобко Н. И. Гидрохимическая характеристика отдельных бухт Севастопольского взморья // Труды ЮГНИРО. 2008. Т. 46. С. 110-111.

67. Кучерук Н. В. Сублиторальный бентос североперуанского апвеллинга // Экология фауны и флоры прибрежных зон океана. - 1985. М. С. 14-31.

68. Кучерук Н. В., Савилова Т. А. Количественная и экологическая характеристики донной фауны шельфа и верхнего склонна района Североперуанского апвелинга // Бюллетень московского общества испытателей природы. Отд. Биологический. - 1985. - Т. 90, вып. 6. - С. 7079.

69. Лакин Г.Ф. Биометрия // Москва : Высшая школа, 1990. 350 с.

70. Лебедев Е. М. Морские камнеточцы // Биоповреждения в пресных и морских водах. Москва : Изд-во МГУ, 1971. С. 229-256.

71. Лебедев Е. М. О морских камнеточцах в Чёрном и Азовском морях // Проблемы биологических повреждений и обрастаний материалов, изделий и сооружений. Москва : Наука, 1972. С. 163-173.

72. Лебедев Е. М. Обрастание, биокоррозия и биоповреждения в морских и пресных водах: вселение и экологическая изменчивость экзоскелетов обрастателей в Черном море // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. Ленинград : Наука, 1978. С. 130-133; 261-264.

73. Лебедев Е. М. Защита от морских камнеточцев // Защита от коррозии, старения и биоповреждений машин, оборудования и сооружений. Москва : Машиностроение, 1987. Т. 2. С. 561-563.

74. Ли М. Е., Латушкин А. А., Мартынов О. В. Долговременная изменчивость прозрачности поверхностных вод Чёрного моря // Фундаментальная и прикладная гидрофизика. 2018. Т. 11, № 3. С. 40-46.

75. Лосовская Г. В. Экология полихет. Киев : Наукова думка, 1977. 92 с.

76. Мазлумян С. А., Болтачёва Н. А., Колесникова Е. А. Изменение разнообразия зообентоса рыхлых грунтов в районе юго-восточного Крыма (на примере бухты Лисьей) // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор) / под ред. В. Н. Еремеева, А. В. Гаевской ; НАН Украины, Ин-т биологии южных морей. Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика, 2003. С. 229-238.

77. Макаров М. В. Брюхоногие моллюски (Gastropoda) в эпифитоне и перифитоне акватории Карадагского природного заповедника: современное состояние и многолетние изменения // Бюлопя XXI столггтя: теорiя, практика, викладання : матерiали Мiжнар. наук. конф., Черкаси, Украша, 14 квггня 2007 р. Кит : Фггосоцюцентр, 2007. С. 155-157.

78. Маккавеева Е. Б. Беспозвоночные зарослей макрофитов Чёрного моря. Киев : Наукова думка, 1979. 229 с.

79. Маккавеева Е. Б. Многолетние изменения эпифитона в районе Карадага // Многолетние изменения зообентоса Черного моря / отв. ред. В. Е. Заика ; АН Украины, Ин-т биологии юж. морей им. А. О. Ковалевского. Киев : Наукова думка, 1992. С. 83-84.

80. Максимович Н. В. Репродуктивный цикл Mytilus edulis в губе Чупа // Исследования мидий Белого моря. Ленинград : ЗИН РАН, 1985. С. 22-35.

81. Мальцев В. И. О возможности применения показателя функционального обилия для структурных исследований зооценозов // Гидробиологический журнал. 1990. Т. 26, № 1. С. 87-89.

82. Маньковский В. И., Владимиров В. Л., Афонин Е. И. и др. Многолетняя изменчивость прозрачности воды в Чёрном море и факторы, обусловившие её сильное снижение в конце 80-х и начале 90-х годов. Севастополь, 1996. 32 с. (Препринт / НАН Украины, Морской гидрофизический институт).

83. Марченко В. С. Опыт учёта численности и биомассы Rapana thomasiana в акватории Карадагского природного заповедника // Летопись природы. Т. XXI. 2004 год. Симферополь : СОНАТ, 2006. С. 166-169.

84. Медков В. М. Демография / 2-е изд. Москва : НИЦ ИНФРА-М, 2014. 332 с.

85. Микаэлян А. С., Силкин В. А., Паутова Л. А. Развитие кокколитофорид в Чёрном море: межгодовые и многолетние изменения // Океанология. 2011. Т. 51, № 1. С. 45-53.

86. Милашевич К. О. Моллюски Черного и Азовского морей. Моллюски русских морей. Т. 1. Фауна России и сопредельных стран. Петроград : АН, 1916. 312 с.

87. Миловидова Н. Ю. Донные биоценозы Новороссийской бухты // Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев : Наукова думка, 1966. С. 75-89.

88. Мильчакова Н. А., Александров В. В., Бондарева Л. В., Панкеева Т. В., Чернышёва Е. Б. Морские охраняемые акватории Крыма : научный справочник / под ред. Н. А. Мильчаковой. Симферополь : Н. Ор1анда, 2015. 312 с.

89. Миронов О. Г., Кирюхина Л. Н., Алемов С. В. Санитарно-биологические аспекты экологии севастопольских бухт в 20 веке. Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика, 2003. 185 с.

90. Морозова А. Л., Смирнова Ю. Д. Гидрохимические параметры акватории Карадагского заповедника и состояние популяций мидий и рапаны // Науковi записки Терноп. пед. ут-ту iм. В. Гнатюка. Серiя: Бiологiя. 2005. Спец. вип. «Пдроеколопя», № 4 (27). С. 153-155.

91. Набоженко М. В., Сарвилина С. В., Шохин И. В. Колонии Pholas dactylus (Linne, 1758) (Bivalvia, Pholadidae) в Азовском море // Морская флора и фауна северных широт: механизмы адаптации и регуляции роста организмов : материалы второй Всерос. шк. по морской биологии, г. Мурманск, 3-5 ноября 2003 г. Апатиты : Изд-во Кольского науч. центра РАН, 2004. С. 185-186.

92. Невесская Л. А. Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря, их систематика и экология. Москва : Наука, 1965. 387 с.

93. Никитин В. Н. К вопросу об изучении камнеточцев в Чёрном море // Доклады Академии наук СССР. 1951. Т. 80, № 3. С. 441-443.

94. Одум Ю. Экология. Москва : Мир, 1986. 376 с.

95. Определитель фауны Чёрного и Азовского морей / под ред. Ф. Д. Мордухай-Болтовского. Киев : Наукова думка, 1972. Т. 3 : Свободноживущие беспозвоночные (членистоногие, кроме ракообразных, моллюски, иглокожие, щетинкочелюстные и хордовые). 339 с.

96. Остроумов А. А. Поездка на Босфор, совершенная по поручению Императорской Академии наук // Записки Императорской академии наук. 1893. Т. 72, № 8. С. 1-55. (Приложение).

97. Павлова Е. В. Современное состояние и тенденции изменения экосистемы Севастопольской бухты // Акватория и берега Севастополя: экосистемные процессы и услуги обществу / отв. ред. Е. В. Павлова, Н. В. Шадрин. Севастополь : Аквавита, 1999. С. 70-94.

98. Паразиты, комменсалы и болезни черноморской мидии / под ред. А. В. Гаевской ; АН УССР, Ин-т биологии юж. морей им. А. О. Ковалевского. Киев : Наукова думка, 1990. 132 с.

99. Петров В. П., Повчун А. С., Попов В. В. Распределение мидии в Каркинитском заливе Чёрного моря по данным подводных исследований // Экология моря. 1986. Вып. 24. С. 70-74.

100. Поспелова Н.В., Сеничева М.И. Фитопланктон // Биология Чёрного моря у берегов Юго-Восточного Крыма / под ред. Н. С. Костенко. Симферополь : ИТ «АРИАЛ», 2018. Гл. 3.1.3. С. 87-96.

101. Раилкин А. И. Процессы колонизации и защита от обрастания. Санкт-Петербург : Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1998. 272 с.

102. Раилкин А. И. Колонизация твёрдых тел бентосными организмами. Санкт-Петербург : Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2008. 427 с.

103. Ревков Н. К. Многолетние изменения зообентоса рыхлых грунтов в районе юго-западного Крыма // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор) / под ред. В. Н. Еремеева,

A. В. Гаевской ; НАН Украины, Ин-т биологии южных морей. Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика, 2003. С. 222-228.

104. Ревков Н. К. Некоторые замечания по составу и многолетней динамике фауны моллюсков рыхлых грунтов юго-восточного Крыма (Чёрное море) // Карадаг - 2009 : сб. науч. тр., посвящ. 95-летию Карадагской науч. станции и 30-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины. Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика, 2009. С. 251-261.

105. Ревков Н. К. Количественное развитие макробентоса и его многолетняя динамика // Промысловые биоресурсы Черного и Азовского морей / ред.:

B. Н. Еремеев, А. В. Гаевская, Г. Е. Шульман, Ю. А. Загородняя ; НАН Украины, Ин-т биологии южных морей им. А. О. Ковалевского. Севастополь, 2011. Гл. 5: Современное состояние зооресурсов бентали Азово-Черноморского бассейна. С. 144-151.

106. Ревков Н. К., Тимофеев В. А., Лисицкая Е. В. Состав и сезонная динамика макрозообентоса локального биотического комплекса Chamelea gallina

(западный Крым, Чёрное море) // Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2014. № 11. С. 247-259.

107. Ревков Н.К.Количественное развитие макробентоса и его многолетняя динамика // Промысловые биоресурсы Черного и Азовского морей / ред.: В. Н. Еремеев, А. В. Гаевская, Г. Е. Шульман, Ю. А. Загородняя ; НАН Украины, Ин-т биологии южных морей им. А. О. Ковалевского. Севастополь, 2011. Гл. 5: Современное состояние зооресурсов бентали Азово-Черноморского бассейна. С. 144-151.

108. Рубинштейн И. Г., Золоторёв П. Н., Повчун А. С. Влияние заиления на сообщество мидии в северо-западной части Чёрного моря / АН УССР, Институт биологии южных морей. Севастополь, 1987. 16 с. Деп. в ВИНИТИ 15.12.1987, № 8729-В.

109. Сёмкин Б. И., Горшков М. В. Об оценке сходства и различия в серии флористических и фитоценотических описаний // Комаровские чтения. 2010. Вып. 57. С. 203-220.

110. Симбионты, обрастатели и вредители черноморских мидий : справочник / сост.: А. В. Гаевская, А. И. Солонченко, Т. М. Лобанова. Симферополь : Редотдел Крымского облполиграфиздата, 1990. 20 с.

111. Синегуб И. А. Макрофауна зоны верхней сублиторали скал в Чёрном море у Карадага // Карадаг. Гидробиологические исследования : сб. науч. тр., посвящ. 90-летию Карадагской науч. станции им. Т. И. Вяземского и 25-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины. Симферополь : СОНАТ, 2004. Кн. 2. С. 121-132.

112. Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Класс Двустворчатые моллюски // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев : Наукова думка, 1972. Т. 3. С. 178-249.

113. Скарлато О. А., Голиков А.Н., Грузов Е.Н. Водолазный метод гидробиологических исследований // Океанология. 1964. № 4. С. 707-719.

114. Смирнова Ю. Д., Марченко В. С., Смирнов Д. Ю. Состояние моллюсков в акватории Карадагского заповедника // Заповедники Крыма: заповедное дело, биоразнообразие, экообразование. Ч. II. Зоология беспозвоночных. Зоология позвоночных. Экология : материалы III Науч. конф., 22 апреля 2005 года, Симферополь, Крым. Симферополь : КРА «Экология и мир», 2005. С. 72-77.

115. Смирнова Ю. Д. Результаты многолетних исследований узкой прибрежной зоны акватории Карадагского природного заповедника (Гидрохимия, гидробиология) // Карадаг - 2009 : сб. науч. тр., посвящ. 95-летию Карадагской науч. станции и 30-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины. Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика, 2009. С. 462-473.

116. Старостин И. В., Лебедев Е. М. Биоповреждение в водных средах // Проблемы защиты от биоповреждений. Москва : Знание, 1979. С. 53. (Новое в жизни, науке и технике. Сер.: Биология ; вып. 1).

117. Стоян А. А. К вопросу об истории изучения береговой зоны моря в пределах Крымского полуострова // Вюник Одеського нацюнального утверситету. Сер.: Географiчнi та геолопчш науки. 2009. Т. 14, вып. 16. С. 172-188.

118. Стройкина В.Г. Фитопланктон Черного моря в районе Карадага и его сезонная динамика // Труды Карадагской биологической станции. 1950. Вып. 10. С. 38-52.

119. Терентьев А. С. Распределение крабов Pilumnus ЫНггПш (Decapoda, Xanthidae) на малом филлофорном поле в Каркинитском заливе Чёрного моря // Вестник зоологии. 2002. Т. 36, № 5. С. 69-72.

120. Чухчин В. Д. Экология брюхоногих моллюсков Чёрного моря. Киев : Наукова думка, 1984. 176 с.

121. Шаронов И. В. Население скал и каменистых россыпей открытых берегов Чёрного моря у Карадага // Библиотека Карадагской биологической станции. Рукопись.

122. Шаронов И. В. Фауна скал и каменистых россыпей в Чёрном море у Карадага // Труды Карадагской биологической станции. 1952. Вып. 12. С. 68-79.

123. Шевчук В. В., 1ватк О. М., Крочак М. Д., Менасова А. Ш. Загальна геолопя. Практикум : навчальний пошбник. Кшв : Вид.-полир. центр «Кшвський ун-т», 2005. 120 с.

124. Шуйский Ю. Д. Механический состав пляжных наносов на западных берегах Крымского полуострова // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа : сб. науч. тр. / НАН Украины, Мор. гидрофиз. ин-т ; Ин-т биол. юж. морей им. А. О. Ковалевского. Севастополь, 2007. Вып. 15. С. 370-375.

125. Шурова Н. М., Стадниченко С. В. Изменение популяционных характеристик черноморской мидии и стратегия формирования её популяций в современных условиях среды // Вюник Житомирського державного утверсггету iм. I. Франка. 2002. № 10. С. 137-139.

126. Шурова Н. М. Структурно-функциональная организация популяции мидий Mytilus galloprovincialis Чёрного моря. Киев : Наукова думка, 2013. 206 с.

127. Шурова Н. М., Золотарев В. Н. Сезонные слои роста в раковинах мидий Черного моря // Биология моря. 1988. № 1. С. 18-22.

128. Юнёв О. А. Эвтрофикация и годовая первичная продукция фитопланктона глубоководной части Чёрного моря // Океанология. 2011. Т. 51, № 4. С. 658668.

129. Якубова Л. И. Список АгсЫаппеШае и Polychaeta в Севастопольской бухте Чёрного моря // Известия АН СССР. Сер. 7. Отд. физ.-мат. наук. 1930. № 9. С. 863-881.

130. Abdullah A., Nurjanah N., Hidayat T., Gifari A. Characterize Fatty Acid of Babylonia spirata, Meretrix meretrix, Pholas dactylus // International Journal of Chemical and Biomolecular Science. 2016. Vol. 2, no. 1. P. 38-42.

131. Adjei-Boateng D., Wilson J. G. Sexual strategy in the freshwater bivalve Galateaparadoxa (Donacidae) from the Volta River estuary, Ghana // Molluscan Research. 2016. Vol. 36, iss. 1. P. 1-8. https://doi.org/10.1080/13235818.2015.1054021.

132. Ansell A. D. Boring and burrowing mechanism in Petricolapholadiformis Lamarck// Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1970. Vol. 4, iss. 3. P. 211-220.

133. Appukuttan K. K. Coral-boring bivalves of Gulf of Mannar and Palk Bay // Proceedings of the first international symposium on corals and coral reefs, Mandapam Camp, India, 12-16 Jan., 1969 / Marine Biological Association of India. Mandapam, 1972. P. 379-398.

134. Appukuttan K. K. Distribution of coral boring bivalves along the Indian coast // Journal of the Marine Biological Association of India. 1973. Vol. 15, iss. 1. P. 427-430.

135. Ardizzone G.D., Belluscio A., Gravina M. F., Somaschini A. Colonization and Disappearance of Mytilus galloprovincialis Lam. on an Artificial Habitat in the Mediterranean Sea // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1996. Vol. 43. P. 665 - 676.

136. Arnotz W. E., Rumohr H. Boring clams (Barnea Candida (L.) and Zirfaea crispata (L.)) in Kiel Bay // Kiel Meeresforsch. 1973. Vol. 29. P. 141143.

137. Bâcescu M., Dumitrescu E., Marcus A., Paladian G., Mayer R. Données quantitatives sur la faune pétricole de la mer Noire à Agigea (secteur roumain), dans les conditions spéciales de l'année 1961 // Travaux du Muséum National d'Histoire Naturelle "Grigore Antipa" 1963. Vol. 4. P. 131-155.

138. Bäcescu M. C., Müller G. I., Gomoiu M.-T. Benthic Ecology Research in the Black Sea (quantitative, qualitative and comparative analysis of the Pontic benthic fauna) // Marine Ecology. Bucureçti : Editura Academiei R. S. R., 1971. Vol. 4. 357 p. (in Romanian).

139. Bamber R. N. Coarse substrate benthos of Kingsnorth outfall lagoon, with observations on Petricola pholadiformis Lamarck // Central Electricity Generating Board Internal Report. Leatherhead, UK, 1985. P. 12.

140. Barile N. B., Turolla E., Antonetti L., Scopa M., Cappabianca S., Mascilongo G., Nerone E., Recchi S. Pilot project for the production of seed from commercially valuable molluscs: Modiolus barbatus (Bearded mussel) // Ovidius University Annals of Chemistry. 2011. Vol. 22, iss. 1. P. 47-56.

141. Bijleveld A. I., Compton T. J., Klunder L., Holthuijsen S., Horn J., Koolhaas A., Dekinga A., Meer J., Veer H. Presence-absence of marine macrozoobenthos does not generally predict abundance and biomass // Scientific reports. 2018. Vol. 8: 3039. P. 1-12.

142. Borcea I. Quelques considérations sur la faune de la Mer Noire en face du littoral Roumain // Archivio Zoologico Italiano. 1930. Vol. 16. P. 654-660.

143. Borcea I. Les resultats de l'expedition de recherches dans la Mer Noire entre les 28 aout et 1 septembre 1935, sous le haut patronnage de S.M. le roi Carol II. // Annales Scientifiques de l'Universite de Jassy. 1936 Vol. 23. P. 1-26.

144. Borcea I. Listes des animaux marins recoltés jusqu'à présent dans la region de la Station d'Agigea (Mer Noire) // Annales Scientifiques de l'Université de Jassy. 1934. Vol. 19. P. 503-564.

145. Bönsch R., Gosselck, F. Untersuchungen zum Befall der Buhnen durch Teredo navalis Linnaeus 1758 (Molusca: Bivalvia) an der Ostseeküste MecklenburgVorpommerns. Gutachten im Auftrag des Staatlichen Amtes Rostock, 1994. P. 116.

146. Carausu A. Contribution à l'étude des Mollusques de la mer Noire. Liste des Mollusques marins habitant les eaux roumaines // Annales Scientifiques de l'Université de Jassy (nouvelle serie). 1957. Vol. 3, no. 1-2. P. 1-20.

147. Chipperfield P. N. J. Observation on the breeding and settlement of Mytilus edulis (L.) in British waters // Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom. 1953. Vol. 32, iss. 2. P. 447-476. https://doi.org/10.1017/S002531540001465X

148. Cinar M. E., Gonlugur-Demirci G. Polychaete assemblage on shallow-water benthic habitats along the Sinop Peninsula (The Black Sea, Turkey) // Cahiers de Biologie Marine. 2005. Vol. 46. P. 253-263.

149. Coan E. V. Recent species of the genus Petricola in the Eastern Pacific (Bivalvia: Veneroidea) // The Veliger. 1997. Vol. 40, no. 4. P. 298-340.

150. Consoli P., Scotti G., Nicastro A., Romeo T., Andaloro F. New finding of Pholas dactylus (Linnaeus, 1758) (Bivalvia: Pholadidae) on marl rocks from the Central Mediterranean Sea: an insight into this protected species and its rare habitat of high conservation value // Cahiers de Biologie Marine. 2016. Vol. 57, no. 4. P. 397-401. https://doi.org/10.21411/CBM.A.96B2908E

151. Crocetta F., Bitar G., Zibrowius H., Oliverio M. Biogeographical homogeneity in the eastern Mediterranean Sea. II. Temporal variation in Lebanese bivalve biota // Aquatic Biology. 2013. Vol. 19, no. 1. P. 75-84. https://doi.org/10.3354/ab00521

152. De Smit K., Bâba E. Data to the malacofauna of Katavothres (Kefalinia, Greece) // Malacological Newsletter. 2001. Vol. 19. P. 95-101.

153. Duval D. M. Observations on the annual cycle of Barnea candida (Class Lamellibranchiata, Family Pholadidae) // Proceedings of the Malacological Society. 1963. Vol. 35, iss. 2-3. P. 101-102. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.mollus.a064895

154. Duval M. A historical note - Barnea candida at Whitstable Street // The Conchologists Newsletter. 1977. No. 62. P. 28.

155. Gomoiu M.-T., Müller G. J. Studies concerning the benthic association dominated by Barnea candida in the Black Sea // Revue Roumaine de Biologie. 1962. Vol. 7, iss. 2. P. 255-271.

156. Gomoiu M.-T., Tiganus V. Some data concerning the biometry and ecology of the bivalve Mytilaster lineatus (Gmelin) // Cercetari marine = Recherches marines. 1976. Vol. 9. P. 141-150.

157. Grant W. S., Cherry M. I. Mytilus galloprovincialis Lmk. in Southern Africa // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1985. Vol. 90, iss. 2. P. 179-191. https://doi.org/10.1016/0022-0981(85)90119-4

158. Grintsov V., Sezgin M. Manual for identification of Amphipoda from the Black sea. Sevastopol : DigitPrint, 2011. 379 p.

159. Grossu Al. V., Carausu A. Contribution a la connaissance des Mollusques de la cote occidentale de la Mer Noire // Lucrarile sesiunii stïïntifice (15-17 Sept., 1956) a statiunii zoologice marine "Prof Joan Borcea". Agigea, 1956. P. 213222. (Universitatea "Al. I. Cuza" Iasi).

160. Grossu Al. V. Fauna R. P. R. Mollusca. Vol. 3. Fasc. 3: Bivalvia. Bucureçti : Editura Academiei R. P. R., 1962. 426 p. (in Romanian).

161. Grossu Al. V. Catalogue of the molluscs from Romania // Travaux du Muséum National d'Histoire Naturelle "Grigore Antipa" 1993. Vol. 28. P. 191-299.

162. Kaneva-Abadjieva V. Materials to the studying of the mollusk fauna in the Black Sea at the Bulgarian shores // Proceedings of the Research Institute for Fisheries -Varna. 1960a. Vol. 2. P. 146-172. (in Bulgarian).

163. Kaneva-Abadjieva V. The research of zoobenthos of the bay Varna in respect of Molluscs and Malacostraca // Proceedings of the Research Institute for Fisheries - Varna. 1960b. Vol. 2. P. 173-193. (in Bulgarian).

164. Kaneva-Abadjieva V., Marinov T. M. Distribution of zoobenthos along the Bulgarian shore of the Black Sea // Proceedings of the Research Institute for Fisheries - Varna. 1960. Vol. 3. P. 117-161. (in Bulgarian).

165. Kotapalli S. R., Sundaram K. S. Ecology of intertidal mollusks of Gulf of Mannar and Palk // Proceedings of the Indian National Science Academy. 1972. Vol. 38, pt. B, no. 5-6. P. 462-474.

166. Kotta J., Kotta I., Martin G., Kukk H. A. A. A survey of data published on the littoral zoobenthos of the Gulf of Riga // Proceedings of the Estonian academy of sciences. Biology. Ecology. 1998. Vol. 47, no. 2. P. 83-98.

167. Kovalyova M. A. Morphometric features of the shell and distribution of Petricola lithophaga (Retzius, 1788) (Mollusca: Veneridae) along the Crimean coast (Black Sea) // Acta Zoologica Bulgarica. 2015. Vol. 67, no. 4. P. 587-590.

168. Kovalyova M. Reproductive biology of the rock-borer Petricola lithophaga (Retzius, 1788) (Bivalvia: Veneridae) in the Black Sea // Molluscan Research. 2017. Vol. 37, iss. 3. P. 159-166.https://doi.org/10.1080/13235818.2017.1279475

169. Lubet P. Recherches sur le cycle sexuel et l'émission des gamètes ches Mytilides et les Pectinides (Moll., Bivalves) // Revue des travaux de l'Institut des pêches maritimes. 1959. Vol. 23. P. 389-547.

170. Lubet P., Mannvy M. A., Mathieu M. Analyse expérimentale, en cultures d'organes, de l'action du DDT sur la gamètogènese de la moule (Mytilus edulis L.), (Mollusque Lamellibranche) // Bulletin de la Société zoologique de France. 1978. Vol. 103. P. 283-288.

171. Malthus T. J., Harries D. B., Karpouzli E., Moore C. G., Lyndon A. R., Mair J. M., Foster-Smith B., Sotheran I., Foster-Smith D. Biotope mapping of the Sound of Harris, Scotland. Scottish Natural Heritage Commissioned Report. S. l., 2006. No. 212. 231 p. (ROAME No. F01AC401/2).

172. Micu D. Recent records of Pholas dactylus L. 1758 (Bivalvia: Myoida: Pholadidae) from the Romanian Black Sea, with considerations on its habitat and proposed IUCN regional status // Acta Zoologica Bulgarica. 2007. Vol. 59, no. 3. P. 267-273.

173. Mladineo I., Peharda M., Orhanovic S., Bolotin J., Pavela-Vrancic M., Treursic B. The reproductive cycle, condition index and biochemical composition of the

horse-bearded mussel Modiolus barbatus // Helgoland Marine Research. 2007. Vol. 61. P. 183-192. https://doi.org/10.1007/s10152-007-0065-8

174. Morton B., Scott P. J. B. Evidence for chemical boringin Petricola lapicida (Gmelin, 1791) (Bivalvia: Petricolidae) // Journal of Molluscan Studies. 1988. Vol. 54, iss. 2. P. 231-237. https://doi.org/10.1093/mollus/54.2.231

175. Peterson C.H. Predation, competitive exclusion, and diversity in the softsediment benthic communities of estuaries and lagoons // Ecological Processes in Coastal and Marine Systems. 1979. P. 233-264.

176. Petran A. Black Sea Biological Diversity: Romania. Black Sea Environmental Series // United Nations Publications. New York, 1997. Vol. 4. 314 p.

177. Pinn E. H., Richardson C. A., Thompson R. C., Hawkins S. J. Burrow morphology, biometry, age and growth of piddocks (Mollusca: Bivalvia: Pholadidae) on the south coast of England // Marine Biology. 2005. Vol. 147, iss. 4. P. 943-953. https://doi.org/10.1007/s00227-005-1582-0

178. Retzius A. J. Venus lithophaga descripta // Memoires de l'Académie Royale des Sciences. (1786-1787, Mémoires des Correspondans). Turin, 1788. P. 11-14.

179. Ricci S., Antonelli F., Sacco Perasso C. Aspects of biodeterioration of lapideous submerged artefacts: 3D methodologies application // ISPRS -International Archives of the Photogrammetry, Remote Sensing and Spatial Information Sciences. 2015. Vol. 40/5W5. P. 191-194.

180. Savazzie E. Functional morphology of boring and burrowing invertebrates // The Palaeobiology of Trace Fossils / Ed. S. K. Donovansk. Baltimor : The Johns Hopkins University Press, 1994. P. 43-82.

181. Seed R. Morphological variation in Mytilus from the irich coasts in relation to the occurrence and distribution of M. galloprovincialis Lmk // Cahiers de Bio logie Marine. 1974. Vol. 15. № 1. P. 1-25.

182. Sen S., Sivrikaya H., Yalcin M., Bakir A. K., Ozturk B. Fouling and boring organisms that deteriorate various European and tropical woods at Turkish seas // African Journal of Biotechnology. 2010. Vol. 9, no. 17. P. 2566-2573.

183. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. 1948. V. 27. P. 379-423, 623-656. The Mathematical Theory of Communication. Urbana: Univ. Illinois Press, 1948. 117 p.

184. Simpson E. H. Measurement of Diversity // Nature. 1949. Vol. 163. P. 688. https://doi.org/10.1038/163688a0

185. State of the Hellenic Marine Environment / Eds: E. Papathanassiou, A. Zenetos. Athens: HCMR Publ., 2005. 360 p.

186. Trigui El-Menif N., Guezzi Y., Le Pennec M., Boumaiza M., Le Pennec G. Infestation of the clam Venus verrucosaby Sipunculoidea and the lithophagus bivalve, Gastrochaena dubia // Acta Adriatica. 2005. Vol. 46, no. 1. P. 83-90.

187. Warwick R. M. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthic communities // Marine Biology. 1986. Vol. 92, iss. 4. P. 557-562. https://doi.org/10.1007/ BF00392515

188. Wilson B. R., Hodgkin E. P. A comparative account of the reproductive cycles of five species of marine mussels (Bivalvia: Mytilidae) in the vicinity of Fremantle, Western Australia // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. 1967. Vol. 18, no. 2. P. 175-203. https://doi.org/10.1071/MF9670175

189. Zenetos A., Gofas S., Russo G., Templado J. CIESM atlas of exotic species in the Mediterranean. Vol. 3. Molluscs. Monaco : CIESM Publ., 2003. 376 p.

190. Zenetos A., Vardala-Theodorou E., Alexandrakis C. Update of the marine Bivalvia Mollusca checklist in Greek waters // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 2005. Vol. 585, iss. 4. P. 993-998. https://doi.org/10.1017/S00253154050124

Приложение

Видовой состав и количественные показатели — средняя плотность, экз.^м-2, В — средняя биомасса, г-м-2, Р - встречаемость, %) макрозообентоса на скалах Карадага (0-12 м)

Таксоны N B P

1 2 3 4

CNIDARIA

Hydrozoa g. sp. 6,6

Sagartia elegans (Dalyell, 1848) 1 0,003 2,2

PLATYHELMINTHES (Turbellaria) g. sp. 7 0,05 4,4

NEMERTEA g. sp. 19 0,07 48,4

ANNELIDA

Polychaeta

Capitella capitata (Fabricius, 1780) 3 < 0,01 2,2

Dorvillea rubrovittata (Grube, 1855) 5 0,01 17,6

Eulalia viridis (Linnaeus, 1767) 8 0,02 22

Eumida sanguinea (Örsted, 1843) 19 0,06 41,8

Eunereis longissima Johnston, 1840 < 1 < 0,01 4,4

Haplosyllis spongicola (Grube, 1855) < 1 0,01 4,4

Harmothoe imbricata (Linnaeus, 1767) < 1 0,01 4,4

Harmothoe reticulata (Claparede, 1870) 12 0,03 48,4

Hesionidae g. sp. < 1 < 0,01 2,2

Lysidice ninetta Audouin & H. Milne-Edwards, 1833 9 0,1 33,4

Micronephthys longicornis (Perejaslavtseva, 1891) < 1 < 0,01 2,2

Namanereis pontica (Bobrezky, 1872) < 1 < 0,01 4,4

Neodexiospira pseudocorrugata (Bush, 1905) < 1 < 0,01 2,2

Nereidae g. sp. 4 0,02 16,5

Nereis zonata Malmgren, 1867 410 4 92,4

Nudisyllis pulligera (Krohn, 1852) < 1 < 0,01 2,2

Perinereis cultrifera (Grube, 1840) 2 0,4 13,5

Pholoe inornata Johnston, 1839 13 0,01 35,2

Platynereis dumerilii (Audouin & Milne-Edwards, 1834) 64 1,1 94,6

Polycirrus sp. < 1 < 0,01 2,2

1 2 3 4

Polyophthalmus pictus (Dujardin, 1839) < 1 < 0,01 4,4

Prionospio cirrifera Wiren, 1883 2 < 0,01 13,5

Sabellaria taurica (Rathke, 1837) < 1 < 0,01 2,2

Salvatoria clavata (Claparede, 1863) 1 < 0,01 4,4

Sphaerosyllis bulbosa Southern, 1914 1 < 0,01 4,4

Spirobranchus triqueter (Linnaeus, 1758) 7 0,01 22

Syllis gracilis Grube, 1840 57 0,3 74,6

Syllis hyalina Grube, 1863 10 0,02 33

Syllis prolifera Krohn, 1852 25 0,05 46,2

Trypanosyllis zebra (Grube, 1860) 2 0,02 17,6

Oligochaeta g. sp. 12 0,01 13,5

MOLLUSCA

Polyplacophora (Loricata)

Acanthochitona fascicularis (Linnaeus, 1767) 8 0,34 35,2

Lepidochitona cinerea (Linnaeus, 1767) 11 0,35 22

Bivalvia

Mytilaster lineatus (Gmelin, 1791) 9024 1553 100

Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819) 252 868 83,6

Parvicardium exiguum (Gmelin, 1790) 1 0,01 11,8

Gastropoda

Bittium reticulatum (Da Costa, 1778) 190 1,75 90,2

Odostomia bulimulus Monterosato, 1874 7 0,01 15,4

Parthenina indistincta (Montagu, 1808) 11 0,01 22

Parthenina interstincta (J. Adams, 1797) 12 0,01 22

Rapana venosa (Valenciennes, 1846) 1 43 6,76

Rissoa parva (Da Costa, 1779) 17 0,16 35,2

Rissoa splendida (Eichwald, 1830) 188 1,1 51

Steromphala adriatica (Philippi, 1844) 5 0,73 28,8

Steromphala divaricata (Linnaeus, 1758) 3 0,13 4,4

Setia turriculata (Monterosato, 1884) 1 0,01 2,2

Tricolia pullus (Linnaeus, 1758) 122 4,2 72

Tritia pellucida (Risso, 1826) 9 0,87 22

Tritia neritea (Linnaeus, 1758) 2 0,1 13,5

Tritia reticulata (Linnaeus, 1758) (juv.) 1 0,01 4,4

1 2 3 4

ARTHROPODA

Acari g. sp. 1 0,00004 4,4

Pantopoda

Achelia echinata Hodge, 1864 < 1 < 0,01 2,2

Achelia sawayai Marcus, 1940 59 0,02 59,2

Crustacea

Amphipoda

Amphithoe ramondi Audouin, 1826 299 0,21 68

Apherusa bispinosa (Bate, 1857) 64 0,02 48,4

Apohyale perieri (Lucas, 1849) 21 0,01 13,5

Apohyale prevostii (H. Milne Edwards, 1830) 58 0,06 28,8

Biancolina algicola Deila Valle, 1893 1 < 0,01 4,4

Caprella acanthifera ferox (Czernjavski, 1868) 455 0,06 94,6

Caprella liparotensis Haller, 1879 17 0,01 16,5

Chaetogammarus olivii (H. Milne Edwards, 1830) 2 < 0,01 4,4

Crassicorophium bonellii (H. Milne Edwards, 1830) < 1 < 0,01 2,2

Dexamine spinosa (Montagu, 1813) 129 0,05 88

Ericthonius brasiliensis (Dana, 1853) 29 < 0,01 28,8

Hyale pontica (Rathke, 1837) 36 0,03 48,4

Melita palmata (Montagu, 1804) 40 0,02 22

Microdeutopus gryllotalpa Costa, 1853 91 0,02 61,6

Naesa bidentata (Adams, 1800) 14 0,01 46,2

Nototropis guttatus Costa, 1853 3 < 0,01 2,2

Nototropis massiliensis (Bellan-Santini, 1975) 2 < 0,01 6,8

Perioculodes longimanus (Bate and Westwood, 1868) < 1 < 0,01 2,2

Pleonexes helleri (Karaman, 1975) 14 0,01 25,4

Protohyale (Protohyale) schmidtii (Heller, 1866) 140 0,2 53

Pseudoprotella phasma (Montagu, 1804) 1 < 0,01 8,4

Stenothoe monoculoides (Montagu, 1815) 336 0,06 94,6

Tropischyrocerus socia (Myers, 1989) 50 0,01 52,8

1 2 3 4

Decapoda

Athanas nitescens Leach, 1814 7 0,07 16,5

Brachynotus sexdentatus Risso, 1827 < 1 0,01 2,2

Macropodia longirostris (Fabricius, 1798) < 1 0,1 4,4

Pachygrapsus marmoratus (Fabricius, 1793) < 1 < 0,01 2,2

Pilumnus hirtellus (Linnaeus, 1758) 28 1,57 61,6

Pisidia longimana (Risso, 1815) 250 1,05 39,6

Tanaidacea (Anisopoda)

Chondrochelia savignyi (Kroyer, 1842) 53 0,01 61,6

Cumacea

Cumella (Cumella) limicola G. A. Sars, 1879 2 < 0,01 11,8

Iphinoe elisae Bacescu, 1950 < 1 < 0,01 2,2

Nannastacus euxinicus Bacescu, 1951 5 < 0,01 17,6

Isopoda

Naesa bidentata (Adams, 1800) 14 0,01 44

Synisoma capito (Rathke, 1837) 5 0,21 35,2

Cirripedia

Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854) 1 0,05 2,2

CHIRONOMIDAE LAR., g. sp. 2 0,01 4,4

INSECTA LAR., g. sp. 2 0,05 4,4

Видовой состав и количественные показатели (К - средняя плотность, экз.м"2, В - средняя биомасса, гм~2, Р - встречаемость, %) макрозообентоса на скалах Карадага в разные периоды исследований (0-2 м)

Таксоны* 1938-1940 гг. (Шаронов, рукопись) 1978-1980i (Синегуб, 20 т. 04) 2009-2012 гг. (наши данные)

N В P N В Р N В Р

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

PORIFERA 20,71 27

Dysidea fragilis (Montagu, 1818) 0,648 3,7

Haliclona implexa (Schmidt, 1868) 27,71 55,6

Oceanapia ascidia (Schmidt, 1870), |Haliciona ascidia (Schmidt, 1870)] 10,086 29,8

Sycon setosum Schmidt, 1862 0,509 3,7

CNIDARIA

Actinia equina (Linnaeus, 1758) 0,9 0,8 6

Campamdaria ioinstoni (Alder, 1856) 1 0,006 3,7

Hydrozoa g. sp. 11

Lucernaria camapmda (Lamouroux, 1815) 0,4 0,001 3 1 0,004 7,4

Sagartia elegans (Dalyell, 1848) 1 0,002 3

Sagartiogeton undatus (Mtiller, 1778) 2 0,053 ИД

PLATYHELMINTES (Turbellaria) g. sp. 7,4 0,023 16 9 0,065 33,3 5 0,04 8

NEMERTEA g. sp. 13 0,04 40

ANNELIDA

Polychaeta

Alitta succinea (Leuckart, 1847) 4 0,089 14,8

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Dorviüea rubrovittata (Grube, 1855) 7 0,02 6

Eulalia viridis (Linnaeus, 1767) 4,4 0,032 11,9 13 0,04 26

Enmida sanguínea (Örsted, 1843), \Eulalia sanguínea (Oersted)] 0,7 0,002 4,5 23 0,05 46

Eunereis longissima Johnston, 1840 < 1 0,004 3

Fabricia sabeüa (Ehrenberg, 1836) 4 0,003 11,1

Hesionidae g. sp. < 1 0,001 3

Harmothoe imbricata (Linnaeus, 1767) 9 0,075 22,5 7 3 3

Harmothoe reticulata (Claparéde, 1870) 26,6 0,018 8,9 82 0,228 85,2 17 0,03 43

Lysidice ninetta Audouin & Milne-Edwards, 1833 2 0,003 7,4 5 0,1 20

Micronephthys longicornis (Pereiaslavtseva, 1891) < 1 0,001 3

Mystapicta (Quatrefages, 1866), \Eteone picta Quatrefages] 28,4 0,021 10,4 2 0,015 18,5

Nainereis laevigata (Grube, 1855) 0,7 0,002 3

Neanthes fucata (Savigny in Lamarck, 1818) 1 0,007 11,1

Nereidae g. sp. 20 0,02 11

Nereiphylla paretti Blainville, 1828 9 0,036 37

Nereis sp. 1 0,01 27

Nereis zonala Malmgren, 1867 1037,1 1,216 83,5 1288 4,768 100 618 6 91

Nudisyllis pul ligera (Krohn, 1852) 1 0,001 3

Perinereis cultrifera Grube, 1840 0,9 0,011 3 237 0,527 66,7 4 1 14

Pholoe inornata Johnston, 1839 24 0,011 44,4 16 0,01 40

Pisione remota (Southern, 1914) < 1 0,001 3,7

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Platynereis dumerilii (Audouin & Milne-Edwards, 1834) 245,2 0,823 80,6 186 1,181 96,3 90 2 77

Poly cirrus jubatus Bobretzky, 1869 0,7 0,003 1,5

Poly cirrus sp. < 1 0,002 3

Prionospio cirri fera Wirén, 1883 4 0,004 9

Proceraea aurantiaca (Claparède, 1868) 1 0,001 7,4

Pterocirrus limbatus (Claparède, 1868) 2 0,002 11,1

Pterocirrus macroceros (Grube, 1860) 8 0,016 25,9

Sabellaria taurica (Rathke, 1837), \Sabellaria spimilosa] 0,7 0,003 9 < 1 0,01 3

Salvatoria clavata (Claparède, 1863) 2 0,001 6

Sphaerosyllis bulbosa Southern, 1914 2 0,001 6

Spio filicomis (Miiller, 1776) < 1 0,001 3,7

Spirobranchus triqueter (Linnaeus, 1758) 6 0,039 29,6 7 0,02 20

Spirorbis corrugatus (Montagu, 1803) 88 0,035 14,8 1 0,001 3

Spirorbis pusilla Rathke, 1837 30 0,015 14,8

Syllis gracilis Grube, 1840 28,5 0,013 13,5 17 0,018 44,4 77 0,5 69

Syllis hyalina Grube, 1863 10 0,01 37

Syllis proliféra Krohn, 1852 5,2 0,027 19,4 38 0,072 48,2 40 0Д 51

Syllis variegata Grube, 1860 0,8 0,001 3 38 0,03 55,6

Oligochaeta g. sp. 12,1 0,092 9,5 9 0,01 25

MOLLUSCA

Polyplacophora (Loricata)

Acanthochitona fascicularis (Linnaeus, 1767) 9 0,5 31

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Lepidochitona cinerea (Linnaeus, 1767) 12,9 0,315 18,5 5 0,096 37 4 0Д 17

Bivalvia

Mytihis galloprovincialis Lamarck, 1819 24,4 136,32 48,1 2640 9050,219 100 335 1270 90

Mytilaster lineatus (Gmelin, 1791), [Brachyodontes lineatus v. pontica (Mil.) + v. Zernov. (Mil.)] 5058 688,8 100 3314 594 92,6 11830 1700 100

Ostrea edulis Linnaeus, 1758 1 2,5 7,4

Gastropoda

Bittium reticultaum (Da Costa, 1778) 61,5 0,603 33,3 11 0,099 33,3 51 0,2 40

Cerithiopsis minima (Brusina, 1865) 4 0,014 18,5

Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1803) 2 0,008 11,1

Doto coronata (Gmelin, 1791) 3 0,006 11,1

Parthenina interstincta (J. Adams, 1797) 1 0,001 3

Iravadia quadrasi (0. Boettger, 1893) < 1 0,001 3

Marshallora adversa (Montagu, 1803) 9 0,049 22,5

Meiarhaphe neritoides (Linnaeus, 1758), \Littorina neritoides (L.)] 135,9 9,4 44,4

Odostomia bulimulus Monterosato, 1874 10 0,023 11,1 5 0,004 14

Patella caerulea Lirmaeus, 1758, \PateIIa pontica Mil.] 14,8 115 14,8 6 11,747 29,6

Parthenina indistincta (Montagu, 1808) 8 0,01 11

PseudopahidineHa leneumicra (Bourguignat, 1876) < 1 0,023 3,7

Rapana venosa (Valenciennes, 1846) < 1 0,05 3