Морфологическая и цитогенетическая характеристика форм сои с пониженной фертильностью в условиях Западного Предкавказья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Мошненко, Елена Валентиновна

• Мошненко, Елена Валентиновна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мошненко, Елена Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Значение сои.

1.2 Систематика и ботаническая характеристика сои.

1.3 Исследования слабофертильных форм сои.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ, И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Характеристика природно-климатических условий проведения исследований.

2.1.1 Характеристика почв.

2.1.2 Характеристика климата и погодных условий.

2.2 Материал и методика проведения полевых и лабораторных исследований.

3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ СЛАБОФЕРТИЛЬНЫХ ФОРМ СОИ.

3.1 Морфологическая идентификация форм сои с пониженной Фертильностью.

3.2 Тестирование слабофертильных форм сои на наличие вирусной инфекции.

3.3 Частота появления особей, несущих признак пониженной фертильности в потомстве.

4. ИССЛЕДОВАНИЕ ЯВЛЕНИЯ ЕСТЕСТВЕННОЙ ПОЛИПЛОИДИЗАЦИИ СОИ.

4.1 Морфологические особенности полуфертильных растений сои широколистной формы.

4.1.1 Морфометрические показатели.

4.1.2 Сравнительная морфология листьев.

4.1.3 Сравнительная морфология плодов.

4.2 Цитогенетические исследования слабофертильных растений широколистной формы.

4.2.1 Плоидность соматического набора хромосом.

4.2.2 Стабильность митоза у слабофертильных растений широколистной формы.

4.3 Спонтанная полиплоидизация сои в условиях

Западного Предкавказья.

4.3.1 Частота встречаемости полиплоидных растений в семеноводческих посевах сои.

4.3.2 Частота ежегодной естественной полиплоидизации

4.3.3 Гипотеза формирования естественных полиплоидов.

5. СПОНТАННАЯ ПОЛИПЛОИДИЗАЦИЯ КАК ФАКТОР ФОРМИРОВАНИЯ ПРИЗНАКОВОГО ПОЛИМОРФИЗМА

У СОИ.

5.1 Полиплоидная рекомбинация генома сои на примере признака количества листовых пластинок в сложном листе.

5.2 Полиморфизм полиплоидных рекомбинантов по степени фертильности и высоте растений.

6. ВЫДЕЛЕНИЕ ГЕНОТИПОВ СОИ СО СКРЫТОЙ ПОЛУЛЕТАЛЬНОСТЬЮ В УСЛОВИЯХ ЭДАФИЧЕСКОГО СТРЕССА

6.1 Характеристика чернозема выщелоченного на низинном подтапливаемом участке поля.

6.2 Проявление субвитальной формы у сои в стрессовых условиях.

6.2.1 Идентификация генотипов - носителей скрытой субвитальной мутации в стрессовых условиях среды.

6.2.2 Цитогенетическое исследование выделенных сортов со скрытой полулетальной мутацией.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая и цитогенетическая характеристика форм сои с пониженной фертильностью в условиях Западного Предкавказья»

Актуальность темы: На протяжении многих лет дефицит кормового и пищевого белка остаётся одной из наиболее острых проблем в сельском хозяйстве России. Рациональный путь её решения - увеличение производства высокобелковых семян зернобобовых и масличных культур (Лукомец, Бочкарёв, 2005).

Соя - важнейшая белково-масличная культура мирового земледелия. Благодаря уникальному химическому составу ее семян, которой характеризуется 3545 % белка и 17-25 % масла, сою выращивают более 80 стран мира, а общая площадь под этой культурой достигает 90 миллионов гектаров. В Российской Федерации посевные площади, отведенные под эту культуру, в последние годы составляют 650-846 тыс. га, а валовые сборы зерна - 690-765 тыс. т. Выращивание сои сосредоточено, в основном, в Дальневосточном и Северо-Кавказском регионах (FAO, 2007).

Все виды рода Соя относятся к группе растений с закрытым типом цветения и являются строгими самоопылителями. В связи с этим каждое последующее нерасщепляющееся поколение растений сои гомологично исходной материнской форме за исключением случаев спонтанного переноса пыльцы и спонтанного мутагенеза (Скворцов, 1927; Енкен, 1959; Яковлев, 1991). Тем не менее, практически во всех основных соесеющих странах ежегодно в потомстве фер-тильных нерасщепляющихся растений сои обнаруживается формы с признаками частичной или полной стерильности (Зеленцов, Ахмади, 2002).

Посевы сои с массовым развитием растений, имеющих признаки пониженной фертильности, не обеспечивают достаточного урожая, затрудняют уборку, снижают выход кондиционных семян, в целом снижая рентабельность культуры, и, как следствие, её привлекательность для коллективных хозяйств и фермеров.

Установлено, что некоторые типы пониженной фертильности генетически детерминированы. Некоторые слабофертильные форм сои несут ряд селекционно-значимых признаков, например комплекс компенсирующих генов (ККГ), измененный биохимический состав семян, холодостойкость, высоко-рослость. Отдельные формы сои с пониженной фертильностью могут быть источниками рекомбиногенного полиморфизма.

В настоящее время ряд слабофертильных форм уже используются в селекционном процессе при создании высокопродуктивных сортов, сортов с улучшенными биохимическими показателями семян, морфологическими параметрами или повышенной устойчивостью к стрессам во ВНИИМК.

Всестороннее изучение различных форм пониженной фертильности сои позволит выявить причины и условия их образования, а также выделить новые селекционно-значимые признаки. Это будет иметь как теоретическое, так и практическое значение для селекции и семеноводства сои. Определение частот разных типов пониженной фертильности в семеноводческих посевах сои позволит сделать вывод об их влиянии на урожайность сорта и накопление мутаций при пересевах.

Цели и задачи исследований. Основной целью наших исследований явилось морфологическая и цитогенетическая характеристика форм сои с пониженной фертильностью в условиях Западного Предкавказья, а также определение их пригодности для селекционно-генетического улучшения культуры.

В задачи исследований входило:

1. Выделить формы культурной сои с пониженной фертильностью.

2. Классифицировать формы сои по характеру причин снижения фертильности.

3. Изучить их морфологические и цитогенетические особенности.

4. Изучить частоту встречаемости и динамику накопления таких форм в сортах сои.

5. Исследовать влияние эдафического стресса на частоту образования форм сои с пониженной фертильностью.

Научная новизна. В результате проведённых исследований было выделено 7 форм пониженной фертильности сои. Проведен анализ причин и дана классификация слабофертильных форм сои.

Установлена морфологическая и цитогенетическая идентичность между растениями широколистной слабофертильной формы и искусственными авто-тетраплоидами сои. Сделан вывод о ежегодном образовании естественных полиплоидов сои в эколого-географических условиях Западного Предкавказья с частотами от 0,003 до 0,1 % от общего числа растений. Установлена нестабильность естественных полиплоидов сои и частичный возврат их потомства на диплоидный уровень, в том числе с рекомбинированными количественными и качественными признаками. Выявленный возвратно-диплоидный рекомбино-генез полиплоидных форм вносит вклад в биологическое засорение сорта. Выделенные естественные полиплоиды сои и их возвратно-диплоидное потомство могут быть использованы в селекционно-генетической работе по дальнейшему расширению полиморфизма признаков у этой культуры.

Показана зависимость частоты образования субвитальной формы слабофертильных растений сои от погодных условий. Установлено, что выращивание сои в условиях эдафического стресса приводит к снижению эффективности нейтрализации полулетальных мутаций ККГ-комплексами и увеличивает частоту образования растений с полустерильностью субвитальной формы. В условиях эдафического стресса выделено 20 генотипов с признаками полулетальности. При цитогенетическом исследовании у них установлена повышенная частота нарушений митоза в виде отставаний отдельных хромосом в анафазе. Выделены три морфологических регулярно отстающих хромосомы с наличием на них полулетальных мутаций, позволяющие идентифицировать му-тантные формы независимо от условий выращивания.

Практическая значимость результатов. При проведении сортовых прочисток оригинальных посевов сои с целью повышения сортовой чистоты даны рекомендации удалять все формы растений с пониженной фертильностью.

Для расширения признаковой коллекции сои рекомендовано целенаправленно отбирать естественные полиплоиды в промышленных и семеноводческих посевах. В потомстве полиплоидов необходимо осуществлять поиск возвратно-диплоидных форм сои с рекомбинированными признаками с целью дальнейшего их использования в качестве исходного материала в селекции сои.

Для идентификации генотипов сои - потенциальных источников скрытой полулетальной мутации и комплекса компенсационных генов рекомендовано использовать эдафические стрессоры, в частности низинные уплотненные участки полей с нарушенной структурой почвы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Выделение и морфологическая классификация форм сои с пониженной фертильностью.

2. Естественная полиплоидизация культурной сои в эколого-географических условиях Западного Предкавказья с ежегодной частотой образования спонтанных полиплоидов сои 0,02-0,03 %.

3. Биологическое засорение сои естественными полиплоидами и их возвратно-диплоидными потомками с рекомбинированными признаками.

4. Эдафический стресс, как способ выделения форм сои с наличием в их геноме комплекса компенсирующих генов, нейтрализующих полулетальную мутацию.

5. Три морфологически отличающиеся хромосомы с наличием на них полулетальных мутаций, позволяющие идентифицировать мутантные генотипы сои со скрытой полулетальной мутацией и комплексом компенсирующих генов.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований докладывались на VI региональной научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», 2002 г., г. Краснодар; на координационном совещании по сое «Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», 2004 г., г. Краснодар; на Всероссийской научной конференции молодых учёных «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах», 2004 г., г. Анапа; на IV Международной Ирано-Российской конференции «Agriculture and natural resources», 2004 г., г. Шахр-е-Корд, Иран; на III международной научно-практической конференции молодых учёных «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», 2005 г., г. Краснодар; на VI международной научно-практической конференции молодых учёных «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», 2007 г., г. Краснодар.

По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ. Получено авторские свидетельства и патенты на сорта сои Лакта и Парма, патент РФ на изобретение в области селекции.

Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературных источников из 153 работ, в том числе 37 - иностранных авторов. Диссертация включает 20 таблиц, 38 рисунков и 5 приложений.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Мошненко, Елена Валентиновна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. В промышленных посевах сои в условиях Западного Предкавказья выделены семь морфологически отличающихся форм сои с пониженной фертильностью: субвитальная, широколистная, полу стерильная, хлорозная, карликовая, мелколистная и мозаично-курчавая.

2. Большинство слабофертильных форм сои слабо воспроизводятся в потомстве. Ежегодная частота их образования не превышает 1-2%. Только в потомстве растений широколистной формы пониженной фертильности повторно формируется до 38,2 % слабофертильных растений.

3. В генеративной сфере модификационной формы пониженной фертильности впервые обнаружены морфологические аномалии андроцея в виде частичной или полной стерильности пыльников, формирования дополнительных гнезд пыльника, дополнительных пыльцевых мешков на боковой поверхности тычиночной нити, раздвоения тычиночной нити с образованием 11-й тычинки.

4. Установлена морфологическая подобность по форме и количеству листочков сложного листа, форме и размерам бобов, форме и строению оболочки семян между растениями широколистной слабофертильной формы и искусственных автотетраплоидов сои. Цитогенетический анализ плоидности и характера прохождения митотического цикла подтверждает автотетраплоид-ную природу слабофертильных растений широколистной формы.

5. Установлено, что в условиях Западного Предкавказья осуществляется постоянная спонтанная полиплоидизация сои со средними частотами ежегодного образования естественных автополиплоидов около 0,02-0,03 % и варьированием показателя от 0,003 до 0,1 %.

6. Выявлена зависимость частоты образования естественных полиплоидов от длительности вегетационного периода сорта независимо от его происхождения. Максимальное количество полиплоидных растений (до 0,1 %) формируется у самых ранних в эколого-географических условиях Западного Предкавказья генотипов.

7. Установлена нестабильность спонтанных полиплоидов сои и частичный возврат их потомков на диплоидный уровень. Спонтанные полиплоиды могут служить источником диплоидных форм сои с измененными количественными и качественными признаками. Выявленный возвратно-диплоидный ре-комбиногенез полиплоидных форм вносит вклад в биологическое засорение сорта и несколько снижает его сортовую чистоту.

8. На примере сортов сои Фора и Веста, являющихся идентифицированными источниками субвитальной мутации и активного комплекса компенсирующих генов (ККГ), показана зависимость частоты образования субвитальных растений в посевах сортов от условий года, варьирующая от 0,1 % во влажные годы до 5,7 % - в засушливые.

9. Выращивание сои в условиях эдафического стресса приводит к снижению эффективности нейтрализации полулетальной мутации ККГ-комп-лексом и увеличивает частоту образования растений с полустерильностью субвитальной формы. При оценке 700 коллекционных образцов сои различного происхождения в условиях эдафического стресса выделено 20 сортообразцов, с частичным проявлением в посевах растений с полулетальными мутациями, в оптимальных условиях выращивания не проявляющихся.

10. При цитогенетическом исследовании субвитальных форм растений с пониженной фертильностью установлена повышенная (до 7,9 %) частота нарушений митоза у всех особей сорта в виде отставаний отдельных хромосом в ме-тафазе и анафазе. Выделены три морфологических регулярно отстающих хромосомы с наличием на них полулетальных мутаций: первая пара спутничных субметацентрических хромосом, характерная для потомков сорта Фора; пара субметацентрических хромосом, локализуемая в пределах 5-7-ой пар хромосом, характерная для сортов сои американской селекции; пара мелких акроцентри-ческих хромосом, локализованная в пределах 11-13-ой пар хромосом, характерная для слабоокультуренных форм культурной сои.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. С целью повышения сортовой чистоты при проведении сортовых прочисток оригинальных посевов сои в фазу полного созревания следует удалять все формы растений с пониженной фертильностью.

2. Для расширения признаковой коллекции сои использовать целенаправленный отбор естественных полиплоидов в промышленных и семеноводческих посевах. В потомстве полиплоидов осуществлять поиск возвратно-диплоидных форм сои с измененными качественными и количественными признаками с целью дальнейшего их использования в качестве исходного материала в селекции сои.

3. Для идентификации генотипов сои - потенциальных источников скрытой полулетальной мутации и комплекса компенсирующих эту мутацию генов использовать эдафические стрессоры, в частности низинные уплотненные участки полей с нарушенной структурой почвы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мошненко, Елена Валентиновна, 2007 год

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. / Под ред.: З.М. Русеева и Ш.Ш. Народ едкой Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 276 с.

2. Ала, А .Я. Проблемы и перспективы интрогрессивной селекции сои. / А.Я. Ала, В.А. Тильба // В сб.: Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. - С. 23-32.

3. Арора, С.К. Химия и биохимия бобовых растений. / С.К. Арора. -М., 1973.-305 с.

4. Бабич, А.А. Соя на корм. /А.А. Бабич. М.: Колос, 1974. - 112 с.

5. Бабич, А.О. Сучасне виробництво i використання coi. / О.А. Бабич. КиТв: Урожай, 1993. - 430 с.

6. Баранов, В.Ф. Возможности развития соеводства в России. / В.Ф. Баранов, А.В. Кочегура. Ростов-на-Дону. Агробизнес и пищевая пром-сть. -2003. - № 7. - С. 36-38.

7. Блажний, Е.С. Почвы равнинной и предгорной степной части Краснодарского края./ Е.С. Блажний // Тр. / Кубанский СХИ. Краснодар, 1958.-Вып. 4(32).-С. 7-35.

8. Блажний, Е.С. Характеристика водного режима выщелоченных черноземов Кубани./ Е.С. Блажний // Агрохимическая характеристика почв и повышение их плодородия. / Тр. / Кубанский СХИ. Краснодар, 1974. - Вып. 8(109).-С. 3-16.

9. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Борое-вич. М.: Колос, 1984. - С. 87-90.

10. Бреславец, Л.П. Полиплоидия в природе и опыте / Л.П. Бреславец. -М.: АН СССР, 1963.-364 с.

11. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений. / Ф. Бриггс, П. Ноулз. Пер. с англ. - М, 1972. - 399 с.

12. Вавилов, Н.И. Центры происхождения культурных растений / Н.И. Вавилов Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - Л., 1926. - Т. XVI. -№2.-С. 248.

13. Вавилов, Н.И. Проблема происхождения культурных растений в современном понимании / Н.И. Вавилов // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Том II. Генетика.-Л., 1930.-С. 5-18.

14. Вальков, В.Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. / В.Ф. Вальков, Ю.А. Штомпель, И.Т. Трубилин, Н.С. Котляров, Г.М. Соляник Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ, 1996. - 191 с.

15. Верфел, Д.Б. Получение соевого масла и шрота. / Д.Б. Верфел, Н.Х. Витт // В кн: Руководство по переработке и использованию сои. Пер. с англ. Под ред. Ключкина В.В., Доморощенковой - М.-Л.: Колос, 1998. - 81 с.

16. Вилсон, Л.А. Продукты питания из сои / В кн. «Руководство по переработке и использованию сои». Пер. с англ. Ключкина В.В., Доморощенковой М.Л. / М.: Колос, 1998. 43 с.

17. Винклер, Г.Н. Цитологическое изучение естественного мутагенеза у растений на разных уровнях вертикальной зональности. / Г.Н. Винклер, В.А. Амирберкян Генетика. - 1968. - том IV. - № 2. - С. 25-32.

18. Глазко, В.И. Русско-англо-украинский словарь по прикладной генетике, ДНК-технологии и биоинформатике. / В.И. Глазко, Г.В. Глазко Киев, КВ1Ц, 2001- 588 с.

19. Грант, В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. / В. Грант. -М.: Мир, 1991.-488 с.

20. Гуляев, Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. М.: Рос-сел ьхозиздат, 1983. - 240 с.

21. Дорофеев, В.И. Тераты крестоцветных: их место в эволюции и систематике семейства. / В.И. Дорофеев Turczaninowia. - 2002. - №5(4). - С. 23-30.

22. Дорофеев, В.Ф. Спонтанные мутации как фактор формирования пшеницы. / В.Ф. Дорофеев Генетика. - 1968. том IV. - № 3. - С. 73-83.

23. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта./ Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416 с.

24. Дубинин, Н.П. Новые методы селекции растений. / Н.П. Дубинин, В.А. Панин М.: Колос, 1967. - С. 180-304.

25. Дудик, Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. /Н.М. Дудик. Киев, 1979.

26. Енкен, В.Б. К познанию эколого-географических типов сои. / В.Б. Енкен JL: Труды по прикл. бот., ген. и сел. - 1932. - сер. 9. - вып. 17.

27. Енкен, В.Б. Соя. /В.Б. Енкен М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры. - 1959.653 с.

28. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи. / П.М. Жуковский. JL: Колос, 1964. - 752 с.

29. Жуковский, П.М. Новые генетические центры происхождения и новые генцентры культурных растений включая специализированные эндемичные микроцентры видов, близких к культурным видам. / П.М. Жуковский Ботанический журнал. - 1968. - т. 53. - С. 430-480.

30. Жуковский, П.М. Спонтанная и экспериментальная интрогрессия у растений, её значение в эволюции и селекция. / П.М. Жуковский Генетика. -1970. - том. VI. - № 4. - С. 65-70.

31. Жуковский, П.М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений / В кн.: Полиплоидия и селекция / Под ред. Н.В. Турбина и др./ Минск.: Наука и техника, 1972. С.9-18.

32. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

33. Зеленцов, С.В. Биологический метод преодоления водонепроницаемости семенной оболочки сои / С.В. Зеленцов Научн-техн. бюлл. ВИР. -вып. 223.-1992.-С. 40-44.

34. Зеленцов, С.В. Причины водонепроницаемости генетически «твёрдых» семян сои / С.В. Зеленцов Научн.-техн. бюлл. ВИР. - Вып. 230. - 1993. -С. 32-33.

35. Зеленцов, С.В. Формирование на растениях сои семян с различной водопроницаемостью оболочки. / С.В. Зеленцов Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК.-вып. 116.- 1995.-С. 51-56.

36. Зеленцов, С.В. Использование полиплоидной рекомбинации генома в увеличении полиморфизма у сои / С.В. Зеленцов Доклады РАСХН. -2002. -№3.-С. 3-5.

37. Зеленцов, С.В. Явление естественной полиплоидизации у культурной сои G. max (L.) Merrill // С.В. Зеленцов, Е.В. Мошненко Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - вып. 127. - 2002. - С. 3-6.

38. Зеленцов, С.В. Особенности митотического деления у сорта сои Фора //С.В. Зеленцов, Г.И. Пендинен. Краснодар. - Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - вып. 124. - 2002. - С. 79-82.

39. Зеленцов, С.В. Возможность использования цитогенетического метода для выявления потенциальных источников ККГ в селекции сои. /С.В. Зеленцов, Е.В. Мошненко. Краснодар, изд-во Советская Кубань, 2003. - С. 62-66.

40. Зеленцов, С.В. К вопросу о происхождении сложного листа сои культурной Glycine max (L.) Merrill. (Fabaceae Lindl.) / С.В. Зеленцов, C.C. 4y-куриди, Е.В. Мошненко Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - вып. 1 (130). — 2004.-С. 37-45.

41. Зеленцов, С.В. Современные аспекты селекционно-генетического улучшения сои /Дис. на соиск. доктора с.-х. наук. Краснодар.: 2005. - 409 с.

42. Зеленцов, С.В. К вопросу изменения климата Западного Предкавказья. / С.В. Зеленцов, А.С. Бушнев. Масличные Культуры. Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - вып. 2 (135). - 2006. - С. 79-92.

43. Зеленцов, С.В. Современное состояние систематики культурной сои Glycine max (L.) Merrill. /С.В. Зеленцов, А.В. Кочегура. Масличные Культуры. Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - вып. 1 (134). - 2006. - С. 34-48.

44. Золотницкий, В.А. Соя на Дальнем Востоке. / В.А. Золотницкий -Хабаровск. 1962.-С. 14.

45. Зятьков, Ю.И. Производство сои и соевого масла в России. /Ю.И. Зятьков, Н.А. Курмышева, В.Е. Наконечный //Электронный ресурс. 2000 Режим доступа: http://www.soyka.ru/soyka/rus2.shtm.

46. Иванов, Н.Р. Пути увеличения производства растительного белка. / Н.Р. Иванов, Н.И. Корсаков / Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции -1973.- том. 49. вып. 3. - С. 142-151.

47. Кайданов, JI.3. Генетика популяций. / JI.3. Кайданов М., Высш. школа. - 1996.-320 с.

48. Карпеченко, Г.Д. Успехи генетики в области формообразования. / Г.Д. Карпеченко //В кн.: Достижения и перспективы в области прикладной ботаники, генетики и селекции. J1, 1929. - С. 71-86.

49. Керефов, К.Н. Биологические основы растениеводства. / К.Н. Ке-рефов М.: Высшая школа, 1982. - 408 с.

50. Кобылянский, В.Д. Тетраплоидная рожь исходный материал для селекции. /В.Д. Кобылянский - Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1970. - том 41. -вып. 2.-С. 205-212.

51. Козо-Полянский, Б.М. Происхождение цветка Cruciferae в тератологическом освещении. Тератология цветка и новые вопросы его теории. / Б.М. Козо-Полянский Бот. журн., 1945. - Т. 30, № 1. - С. 14-30

52. Колчанов, Н.А. Генные сети / Н.А. Колчанов, Е.А. Ананько, Ф.А. Колмаков и др. М.: Молекулярная биология. - 2000. - Т. 34. - № 4.

53. Кондратьев, К.Я. Климат Земли и «Протокол Киото». / К.Я. Кондратьев, К.С. Демирчян М., Вестник Российской академии наук. - 2001. - том71. -№ 11. С. 1002-1009

54. Корсаков, Н.И. Соя (систематика и основы селекции) / Автореф. дис. доктора с.-х. наук. JL: 1973. - 46 с.

55. Корсаков, Н.И. Соя. /Н.И. Корсаков, Ю.П. Мякушко Л.: ВНИИ растениеводства. - 1975. - 160 с.

56. Корсаков, Н.И. Географические очаги формообразования и гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков рода Glycine L. /Н.И. Корсаков Л.: Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1982. - т.72.-№ 1.-С. 3-15.

57. Кочегура, А.В. Улучшенный способ гибридизации сои. / А.В. Кочегура, С.В. Зеленцов, Е.Н. Трембак М.: Технические культуры. - № 2. -1994.-С. 8-9.

58. Кочегура, А.В. О перспективах повышения питательной ценности сои при селекции на низкую трипсинингибирующую активность. / А.В. Кочегура, С.В. Зеленцов, B.C. Петибская, О.М. Шабалта, П.А. Каленов М.: С.-х. биология. - 1998.-№ 1.-С. 63-66.

59. Кузнецов, И.А. Пути регулирования водного режима почв Краснодарского края. /И.А, Кузнецов Краснодар. - 1959.

60. Куперман, Ф.М. Биология развития культурных растений./ Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова, В.В. Мурашов и др. М.: Высшая школа. - 1982. -343 с.

61. Купцов, А.И. Элементы общей селекции. / А.И Купцов Новосибирск,: Изд-во «Наука». - 1971. - 376 с.

62. Ламберт, Д. Доисторический человек. Кембриджский путеводитель. /Д. Ламберт- Л., «Недра». 1991. - 256 с.

63. Лебедев, С.И. Физиология растений. / С.И. Лебедев М.: «Колос». - 1982.-С. 364-370.

64. Левина, Р.Е. Морфология и экология плодов. / Р.Е. Левина. Л., 1987.- 160 с.

65. Леплявченко, Л.П. Изменения агрохимических и физико-химических свойств почвы./Л.П. Леплявченко, В.П. Василько, З.П. Марченко, Н.Г. Малюга и др./В сб.: Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края./Краснодар, 1997. С. 33-46.

66. Лещенко, А.К. Соя. /А.К. Лещенко, А.А. Бабич Киев, Урожай. -1971.- 192 с.

67. Лещенко, А.К. Соя. (Генетика, селекция, семеноводство) // А.К. Лещенко, В.И. Сичкарь, В.Г. Михайлов, В.Ф. Марьюшкин Киев: Наукова думка, 1987. - 256 с.

68. Либберт, Э. Основы общей биологии. / Э.Либберт М.: Мир. -1982.-С. 319-362.

69. Лукомец, В.М. Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени B.C. Пустовойта (ВНИИМК) / В.М. Лукомец, Н.И. Бочкарев / В сб.: История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет/ Краснодар. 2003.-С. 3-7

70. Методические указания по проведению исследований в длительных опытах с удобрениями./под ред. В.Д. Панникова. М.: 1983. - 172 с.

71. Мякушко, Ю.П. Методические указания по селекции и семеноводству сои / Ю.П. Мякушко, Н.Д. Лунин, Д.В. Подкина, А.В. Кочегура М., 1981.-35 с.

72. Мякушко, Ю.П. Соя./ Ю.П. Мякушко, В.Ф. Баранов М.: Колос, 1984.-332 с.

73. Навашин, М.С. Хромосомы и видообразование / М.С. Навашин -Бот. журнал.-том 42.- 1957.-№ 11.-С. 1615-1634.

74. Назаренко, С.В. Влияние биологических особенностей сои на качество соевых пищевых продуктов. / С.В. Назаренко, B.C. Петибская, И.В. Шведов / В сб.: «Повышение продуктивности сои». Краснодар. ВНИИМК.2000.-С. 117-123.

75. Неделько, Е.Я. Характеристика запасных веществ (белка и масла) семян сортов сои дальневосточной селекции. / Е.Я. Неделько / В сб.: Биология и возделывание сои. Владивосток, 1971. - С. 83-89

76. Носов, П.П. Фосфаты в почвах Краснодарского края и применение фосфорных удобрений: автореф. дисс. . доктора с.-х. наук / П.П, Носов; КСХИ-Краснодар, 1972.-48 с.

77. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева -М.: Агропромиздат. 1988.-271 с.

78. Петибская, B.C. Соя: качество, использование, производство/В.С. Петибская, В.Ф.Баранов, А.В. Кочегура, С.В. Зеленцов М.: Аграрная наука.2001,-64 с.

79. Погорелов, Ю.Г. Формы калия в выщелоченном черноземе Кубани, их превращения и применение калийных удобрений.//Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1969. - 24 с.

80. Ригер, Р. Генетический и цитологический словарь. / Р.Ригер, А. Михаэлис. М.: Колос, 1967. - 607 с.

81. Руководство по адаптивной технологии возделывания сои в Краснодарском крае. / сост.: В.П. Бражник, Н.И. Бочкарев, В.Ф. Баранов и др., -Краснодар, 1999.-20 с.

82. Савченко, В.К. Генетика полиплоидных популяций. / В.К. Савченко Минск, изд-во Наука и техника. - 1976. - 240 с.

83. Самсонова, М.Г. Средства для визуализации структуры генных сетей и их динамики. /М.Г. Самсонова, В.Н. Серов, А.С. Трушкина 2004. -Электронный ресурс. - Режим flocTyna:http://www.csa.ru/CSA/tutor/ high-gui.htm/

84. Семеноводство сои (Рекомендации для хозяйств Краснодарского края) / Под. ред.: Н.Р. Шокова, В.А. Кулика и др. Краснодар. - 1999. - 28 с.

85. Семеноводство сои. Рекомендации для хозяйств Краснодарского края. / Сост.: Н.Р.Шоков, В.А. Кулик, В.П. Бражник и др. Краснодар, 1999. -24 с.

86. Сербинов, И.Л. Тератология растений. / 2005. Электронный ресурс. - Режим дocтyпa:http://www.wikiznanie.ru/ru-wz/index.php/%d0%91%d0 %ad%d0%a 1 %d0%91 %d0% ad%d0%a2%d0%b5.

87. Симакин, А.И. Удобрения, плодородие почвы и урожай. Краснодар; Кн. изд-во, 1983. - 270 с.

88. Симпсон, Д.Г. Темпы и формы эволюции. / Д.Г. Симпсон. М.: Гос. изд. иностр. лит-ры, 1948.-360 с.

89. Скворцов, Б.В. Дикая и культурная соя Восточной Азии. /Б.В. Скворцов Харбин. - Китай. - Изд-во общества изучения Маньчжурского края. - 1 927. - 44 с.

90. Смирнова-Иконникова, М.И. Биохимическое изучение семян сои. /

91. М.И. Смирнова-Иконникова, Н.И. Корсаков, Е.П. Веселова, В.В. Воскресенская / Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекцию 1971. - том. 44. - вып. 3. -С. 275-284.

92. Смирнова-Иконникова, М.И. Закономерности биохимической изменчивости у сои. / М.И. Смирнова-Иконникова, М.Н. Лаврова, Е.П. Веселова, И.И. Бенкен, В.В. Воскресенская / В сб.: Биология и возделывание сои. Владивосток, 1971.-С. 79-82

93. Соколовская, А.П. О закономерностях географического распространения полиплоидных видов растений / В сб.: Полиплоидия у растений / А.П. Соколовская, О.С, Стрелкова / Тр. совещ. по полиплоидии растений 25-28 июня 1958 г. / М.: АН СССР. 1962. С. 83-89.

94. Стегний, В.Н. Системная реорганизация генома при видообразовании. / В.Н. Стегний // В кн.: Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 242-252.

95. Струнников, В.А. Новая гипотеза гетерозиса: ее научное и практическое значение. /В.А. Струнников Вестн. с.-х. науки. - 1983. - № 1(316). - С. 34-40.

96. Струнников, В.А. Природа и проблемы гетерозиса. /В.А. Струнников М., Природа. - 1987. - №5. - С 64-76.

97. Струнников, В.А. Гетерозис можно закрепить в потомстве. / В.А. Струнников, Л.В. Струнникова М., Природа. - 2003 .- № 1. - С. 3-7.

98. Сунь Син-дун. Соя. /Син-дун Сунь М.: Сельхозгиз. - 1958. - 248 с.

99. Тарасенко, Б.И. Повышение плодородия почв Кубани. / Б.И. Тара-сенко Краснодар. - 1981. - С. 6-23.

100. Тахтаджян, А.Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира. / А.Л. Тахтаджян Ботанический журнал. - 1983. - том. 68. -№ 12.-С. 1593-1603.

101. Теплякова, Т.Е. Соя / Т.Е. Теплякова / В сб.: Теоретические основы селекции. Том. III. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин,вика, соя, фасоль) / Под ред.: Б.С.Курловича и С.И. Репьева С-Пб., ВИР, 1995 -С. 196-217.

102. Теплякова, Т.Е. Номенклатурный анализ основных таксономических систем сои культурной (Glycine max (L.) Merr. / Т.Е. Теплякова // В сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1997. - Т. 152. - С. 102-110.

103. Толстогузов, В.Б. Новые формы белковой пищи./ В.Б. Толстогузов М.: Агропромиздат. - 1987. - 303 с.

104. Трембак, Е.Н. Изучение опылителей сои с целью их использования в селекционной работе./Е.Н. Трембак, О.М. Шабалта Науч.-техн. бюлл. ВНИИМК. - 2001. - вып. 124. - С. 89-94

105. Урбах, В.Ю. Биометрические методы./В.Ю. Урбах М.: Наука. -1964.-416 с.

106. Фадеева, Т.С. Генетические механизмы, определяющие особенности полиплоидов и эволюционное значение полиплоидов / Т.С. Фадеева, Н.М. Иркаева // Теоретические и практические проблемы полиплоидии. -М.: Наука, 1974.-С. 104-114.

107. Чуб, В.В. Рост и развитие растений./ В.В. Чуб М.: МГУ. - 2003. -Электронный ресурс. режим доступа: http://herba.msu.ru/rusian/ depart-ments/physiology/spezkursi/chub/ index7.html.

108. Чуксанова, Н.А. Полиплоидия и видообразование у растений / Н.А. Чуксанова / В сб.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии / М.: Наука.- 1974.-С. 64-80.

109. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И.И. Шмальгаузен M.-JL: 1946. - 296 с.

110. Шумный, В.К. Генная и хромосомная инженерия растений. /В.К. Шумный М.: Вестник Российской академии наук. 2001. - т. 71. - № 8. - С. 725-732

111. Щербаков, В.Г. Биохимия растительного сырья. / В.Г. Щербаков -М. Колос.- 1999.-375 с.

112. Яковлев, Г.П. Бобовые земного шара /Г.П. Яковлев Л.: Наука. -1991.- 144 с.

113. Bernard, R.L. The US soybean germplasm collection: a national resource. R.L. Bernard Illinois Res. - 1987. - vol. 29. - N 2/3. - P. 6-8.

114. Brim, C.A. Inheritance of a male-sterile character in soybeans / C.A. Brim, M.F. Young Crop Sci. - 1971. - 11 # 4. - P. 564-566.

115. Caviness, C.E. A partially male sterile stain of soybean / C.E. Caviness, H.J. Walters, D.L. Johnson-Ibid. 1970.- 10. # 1.-P. 107-108.

116. Chung, J. The protein, oil, and yield QTL on soybean linkage group 1. / J. Chung, H.L. Babka, G.L. Graef, P.E. Staswick, D.J. Lee, P.B. Cregan, R.C. Shoemaker, J.E. Specht Crop Sci. -2003. - vol. 43. - P. 1053-1067.

117. Costa, A.S. Tomato spotted wilt virus / A.S. Costa, W.J. Hooker/ In: Compendium of potato diseases / ed. by Hooker W.J. APS Press. USA. - 1986. -P. 87-89.

118. Demski, J.W. Tobacco ringspot virus / In: Compendium of soybean diseases / ed. by Backman P.A. APS Press. - USA. - 1989. - P. 57-59.

119. Fasoula, V.A. Validation and designation of quantitative trait loci for seed protein, seed oil and seed weight from two soybean populations. / V.A. Fasoula, D.K. Harris, H.R. Boerma Crop Sci. - 2004. - vol. 44. - 1218-1225.

120. Halliwell, R.S. Terminal stunt / In: Compendium of cotton diseases / ed. by Watkins G.M. APS Press. - USA. - 1981. - P. 59.

121. Harlan, J.K. Crops and man / J.K. Harlan Madison. - Wisconsin. -USA. - 1995.-255 p.

122. Hartwig, E.E. Improvement of soybean by breeding / E.E. Hartwig -World soybean research. 1976. - P. 217-221.

123. Hartwig, E.E. Breeding productive soybeans with a higher percentage of protein. / E.E. Hartwig / In: Seed protein improvement cereals, grain legumes / 1979. -vol. 2. -P 59-66.

124. Hartwig, E.E. Breeding of soybean for high yield and seed protein/ E.E. Hartwig / In: Soybean feeds the world /ed. By B. Napompeth. Bangkok. - Thailand.- 1997.-P. 40-43.

125. Hoeck, J.A. Molecular marker analysis of seed size in soybean. / J.A. Hoeck, W.R. Fehr, R.C. Shoemaker, G.A. Welke, S.L. Johnson, S.R. Cianzio Crop Sci. 2003.-vol. 43.- P.68-74.

126. Hymowitz, T. On the domestication of the soybean. / T. Hymowitz -Economic Botany. 1970. - Vol. 24. - №. 4. - P. 408-421

127. Kennell, J.C. Influence of the soybean male-sterile gene (msi) on the development of the female gametophyte. / J.C. Kennell, H.T. Horner Can. J. Genet and Cytol. // 1985. Vol.27. -№ 2. - P. 200-209

128. Leray, C. Seven important oils / C. Leray Электронный ресурс. -2005. Режим доступа: http://www.cyberlipid. org/glycer/glyc0052.htm

129. Manandhar, J.B. Diseases of unknown or uncertain causes/ In: Compendium of soybean diseases. / Ed. by Backman P.A. APS Press. - USA. - 1989. -P. 84

130. Meyerowitz, E.M. Abnormal flowers and pattern formation in floral development. /Е.М. Meyerowitz, D.R. Smyth, J.L. Bowman Great Britain. - Development - 1989. - #106. - P. 209-217.

131. Orf, J.H. Genetics of soybean agronomic traits. II. Interaction between yield quantitative trait loci in soybean. / J.H. Orf, K. Chase, F.R. Adler, L.M. Man-sur, K.G. Lark Crop Sci. - 1999. - vol. 39. - P. 1652-1657.

132. Palmer, R.G. Pollen production in soybeans with respect to genotype, environment and stamen position / R.G. Palmer, M.C. Albertsen, H. Heer Euphyti-ca. - 1978. - 27, N 2. - P. 427 - 433.

133. Palmer, R.G. Genetics and cytology of the ms3 male-sterile soybean / R.G. Palmer, J.C. Winger, P.S. Muir//J. Heredity 1980.-71. # 5.-P. 343-348.

134. Palmer, R.G. List of the genus Glycine Willd. / R.G. Palmer, T. Hymowitz, R.L. Nelson New York, 1996. - P. 10-13.

135. Raper, C.D. Stress physiology / In: Soybeans" Improvement, production and uses / C.D. Raper, P.J. Kramer / ed. by J.R. Wilcox. Madison. - Wisconsin. - USA. - 1987. - P. 590-632.

136. Russell, P.J. Genetics / P.J. Russell / Boston-Toronto. Little, Brown & Co.- 1986.-P. 19-20.

137. Sharma, S.R. Principles and practice of plant breeding /S.R. Sharma / New Delhi. India. - 1994. - 599 p.

138. Stebbins, G.L. Gene action and morphogenesis in plants. /In: Genetics, Development and Evolution. 17th Stadler Genetics Symposium /ed. J. P. Gustafson, G. L. Stebbins and F. J. Ayala/ USA. New York - 1986. - P. 29-46.

139. Stelly, D.M. A partially male-sterile mutant line of soybeans, glycine max. (L.) Merr.: Characterization of the msp phenotypic variation / D.M. Stelly, R.G. Palmer Euphytica. - 1980. - 29, N 3. - P. 539 - 546.

140. Tedin, O. Studies on X-ray inducted mutations in Lupinus luteus L. / O. Tedin, A. Hagberg Hereditas. 1952. - N 38. - P. 267-269.

141. Tedin, O. X-irradiation of Lupinus luteus / O. Tedin Agric. Scand. 1954.-N4.-P. 569-575.

142. The 2007 Year Database of Food and Agriculture Organization (FAO) //http://www.fao.org/agriculture/prime crops/soybean

143. Tischler, G. Die Bedeutung der Polyploidie fur Verbreitung der Angio-spermen / G. Tischler Engler's Botan. Jahrb. - 1935. - 67.- 1.

144. Woodworth, C.M. Genetics of the soybean / C.M. Woodworth J. Amer. Soc. Agron. - 1933.-25. - N 1. - P. 36-51.

145. Zohary, D. Centers of diversity and centers of origin / In: Genetic resources in plants / ed. by O.H. Frankel and E. Benett. Oxford. - GB. - 1970. - P. 33-42.