Анатомия, развитие и эволюция мозговой коробки Crocodylomorpha (Diapsida: Archosauria) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Кузьмин Иван Тимурович

• Кузьмин Иван Тимурович
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Кузьмин Иван Тимурович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ДАННЫХ О СИСТЕМАТИКЕ И МОЗГОВОЙ КОРОБКЕ

КРОКОДИЛОМОРФ

1.1 Общее положение в пределах АгсЬоБаипа и внешние группы крокодиломорф

1.2 Сгосоёу1ошогрЬа и базальные представители группы

1.3 СгосоёуИГогшеБ и ТЪакйоБисЫа

1.4 МеБоеисгосоёуНа и основные ветви данной клады

1.5 Сго^уНа

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Сокращения институтов

2.2 Материалы

2.3 Компьютерная томография и 3D моделирование

2.4 Филогенетический анализ

2.5 Терминология

ГЛАВА 3. АНАТОМИЯ МОЗГОВОЙ КОРОБКИ СОВРЕМЕННЫХ КРОКОДИЛОВ

3.1 Мозговая коробка современных крокодилов: общие данные

3.2 Основные черты строения мозговой коробки современных крокодилов

3.3 Боковая клиновидная кость (Laterosphenoideum)

3.4 Переднеушная кость (Ршойсит)

3.5 Ушнозатылочная кость (ОШсарка1е)

3.6 Верхнезатылочная кость ^иргаосарка1е)

3.7 Парабазисфеноид (Parabasisphenoideum)

3.8 Основная затылочная кость (Basioccipitale)

3.9 Квадратная кость (Quadratum)

ГЛАВА 4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

4.1 Общая топология с включением всех таксонов и признаков: краткое описание

4.2 Родственные связи внутри Pseudosuchia и внешние группы Crocodylomorpha

4.3 Базальные крокодиломорфы

4.4 Thalattosuchia и базальные крокодилиформы

4.5 Mesoeucrocodylia и ее основные ветви

4.6 Сго^уНа

4.7 Заключительные замечания

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ

5.1 Эволюция мозговой коробки Crocodylomorpha

5.2 Evo-devo гипотезы о строении мозговой коробки Crocodylomorpha

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анатомия, развитие и эволюция мозговой коробки Crocodylomorpha (Diapsida: Archosauria)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень изученности темы исследования

Современные крокодилы (Crocodylia Gmelin, 1788), согласно различным взглядам на их систематику, включают от 23 до 28 видов полуводных хищников-засадчиков из Африки, Азии, Австралии и обеих Америк (McAliley et al., 2006; Hekkala et al., 2011; Oaks, 2011; Shirley et al., 2014; Grigg, Kirshner, 2015; Murray et al., 2019). Они являются единственной выжившей ветвью клады Crocodylomorpha Walker, 1970, представители которой в прошлом были экологически и таксономически разнообразны и включали полностью морские (Gavialoidea Hay, 1930; Dyrosauridae de Stefano, 1903; Thalattosuchia Fraas, 1901), полуводные (большинство Neosuchia Benton et Clark, 1988) и наземные формы (Notosuchia Gasparini, 1971; Planocraniidae Li, 1976; Protosuchidae Brown, 1934; Shartegosuchidae Efimov, 1988) (Clark, 1986, 1994; Walker, 1990; Nesbitt, 2011). Крокодиломорфы появились в конце триаса и были едиственными представителями псевдозухиевой ветви архозавров (Archosauria Cope, 1869), пережившими вымирание в конце триаса (Nesbitt, 2011). Крокодилы, наряду с их ближайшим нынеживущим сестринским таксоном - птицами (Aves Linnaeus, 1758), являются двумя современными ветвями архозавров.

Сильно модифицированный акинетичный череп является «визитной карточкой» современных крокодилов и их вымерших родственников (Iordansky, 1973; Langston, 1973; Pol et al., 2013). Консолидация мозговой коробки (нейрокраниума), неба и затылочной части черепа -ключевые преобразования, произошедшие в течение эволюции крокодиломорф и связанные с увеличением силы смыкания челюстей (Langston, 1973; Erickson et al., 2012; Pol et al., 2013). Эти преобразования черепа происходили одновременно с ранней диверсификацией крокодиломорф в позднем триасе-ранней юре и были связаны с экологическим и эволюционным успехом представителей клады (Walker, 1990; Pol et al., 2013; Leardi et al., 2017, 2020). Таким образом, анатомия мозговой коробки имеет ключевое значение для понимания эволюции и биологии крокодилов и их вымерших родственников.

За последние три столетия были изучены различные аспекты строения мозговой коробки современных крокодилов и ископаемых крокодиломорф (Cuvier, 1824; Owen, 1850; Brühl, 1862; Miall, 1878; Kälin, 1955; Müller, 1967; Iordansky, 1973; Langston, 1973; Walker, 1990; Brochu, 1999; Holliday, Witmer, 2009; Dufeau, Witmer, 2015). Несмотря на большое количество предшествующих исследований, комплексного и всестороннего описания анатомии мозгового отдела черепа крокодилов до сих пор не было сделано. Кроме того, номенклатура элементов мозговой коробки крокодиломорф является сложной, запутанной и противоречивой во многих опубликованных работах (например, Owen, 1850; Iordansky, 1973; Busbey, Gow, 1984; Clark, 1986;

Walker, 1990; Wu, Chatterjee, 1993; Dufeau, Witmer, 2015; Leardi et al., 2017, 2020). Терминологическая нестабильность усложняет исследование и сравнение сложных структур нейрокраниума крокодиломорф. Это отражается в коротких и поверхностных описаниях мозговой коробки большинства вымерших таксонов, неточных и ошибочных определениях отдельных анатомических структур, а также в недостаточном включении признаков нейрокраниума в существующие филогенетические анализы группы. Анатомия нейрокраниума была детально описана для отдельных групп (например, Edinger, 1938; Colbert, 1946; Iordansky, 1973; Busbey, Gow, 1984; Clark, 1986; Walker, 1990; Kley et al., 2010; Barrios et al., 2018; Herrera et al., 2018; Leardi et al., 2017, 2020; Serrano-Martínez et al., 2019ab, 2021; Erb, Turner, 2021; Melstrom et al., 2021; Puértolas-Pascual et al., 2022), однако комплексной оценки эволюции мозговой коробки крокодиломорф не было сделано.

Цели и задачи

Целью данного исследования является подробное описание строения мозговой коробки и сопутствующих мягких органов (черепно-мозговых нервов и сосудов, пневматических полостей) современных крокодилов, а также выявление ключевых преобразований в эволюции и развитии нейрокраниума крокодиломорф.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать анатомию и развитие мозговой коробки современных крокодилов:

• сделать подробные трехмерные модели отдельных костей мозговой коробки основных представителей Crocodylia на основании данных компьютерной томографии (КТ);

• сделать подробное морфологическое описание элементов мозговой коробки Crocodylia на основании изученного скелетного материала и компьютерных трехмерных моделей;

• изучить процессы индивидуального развития элементов мозговой коробки современных Crocodylia на основании доступных источников (литературы, данных КТ).

2. Исследовать эволюцию мозговой коробки Crocodylomorpha:

• изучить строение мозговой коробки ископаемых Crocodylomorpha на основании доступных источников (литературы, данных КТ, исследования ископаемых образцов);

• составить таксон-признаковую матрицу, основанную на признаках мозговой корбки, и провести филогенетический анализ;

• оценить эволюционные преобразования мозговой коробки Сгосоёу1ошогрЬа.

3. Сопоставить выявленные эволюционные тренды с информацией об индивидуальном развитии нейрокраниума СгосоёуНа и выявить ключевые преобразования в строении и развитии мозговой коробки Сгосоёу1ошогрЬа.

Научная новизна

Данное исследование является первой попыткой всесторонне оценить строение и эволюцию мозговой коробки Сгосоёу1ошогрЬа. В ходе работы были получены следующие наиболее значимые результаты, которые определяют ее научную новизну:

• Впервые были получены трехмерные модели отдельных костей мозговой коробки для всех основных представителей СгосоёуНа (всего 9 видов). Это позволило детально описать строение нейрокраниума современных представителей группы и создать фундамент для исследования ископаемых таксонов.

• Была проведена ревизия всех доступных литературных источников с описанием мозговой коробки современных и ископаемых Сгосоёу1ошогрЬа. Подборка включает публикации с 1824 года (Cuvier, 1824) до новейших исследований 2020-2022 годов. Была проведена ревизия номенклатуры элементов мозговой коробки СгосоёуНа. На основании работы с литературой и собственных исследований предлагается детальный перечень названий для элементов нейрокраниума крокодиломорф. Эта работа должна способствовать унификации будущих исследований.

• Была изучена анатомия мозговой коробки представителей из всех основных групп Сгосоёу1ошогрЬа. На основании предшествующих работ и собственных исследований была составлена подробная таксон-признаковая матрица, основанная исключительно на признаках строения нейрокраниума и связанных элементов черепа. 32% признаков (53 из 167) были впервые использованы для проведения филогенетического анализа группы. 20% признаков (33 из 167) были включены в анализ после значительной модификации. 48% признаков (81 из 167) были включены в анализ в неизменном виде из предшествующих исследований или с незначительными модификациями. Таким образом, полученная матрица наполовину состоит из новой анатомической информации, полученной в ходе исследований автора.

• Полученные в ходе филогенетического анализа строгие консенсусные деревья Сгосоёу1ошогрЬа имеют достаточно высокую степень разрешенности основных клад. Это позволило оценить эволюцию мозговой коробки крокодиломорф, а также протестировать конкурирующие гипотезы о родственных связях определенных

таксонов. Проведенный анализ поддерживает монофилию основных клад (Crocodylomorpha, Crocodyliformes Hay, 1930, Thalattosuchia, Notosuchia, Neosuchia, Crocodylia), базальное положение Thalattosuchia, дистантные родственные связи Sebecidae Simpson, 1937 и Baurusuchidae Price, 1945, а также монофилию клады Longirostres Harshman et al., 2003.

• Впервые были сравнены эволюционные преобразования мозговой коробки Crocodylomorpha и индивидуальное развитие нейрокраниума Crocodylia. Предполагается, что в основе быстрых эволюционных модификаций черепа Crocodylomorpha лежали глубокие перестройки в индивидуальном развитии мозговой коробки, отраженные в эмбриогенезе современных крокодилов.

Теоретическая и практическая значимость

Подробное исследование нейрокраниальной анатомии современных крокодилов и ревизия терминологии данного отдела скелета закладывают фундамент для дальнейшего исследования мозговой коробки ископаемых крокодиломорф, а также других групп архозавров. В ходе работы была накоплена информация о строении и эволюции нейрокраниума во всех крупных кладах, относящихся к Crocodylomorpha. Были выявлены новые и пересмотрены ранее известные признаки мозговой коробки; их включение в дальнейшие филогенетические анализы группы позволит разрешить ряд фундаментальных вопросов о родственных связях внутри крокодиломорф. Так, уже на данном этапе работы удалось разрешить родственные связи некоторых таксонов (Gavialoidea, Longirostres, Sebecidae, Thalattosuchia) и протестировать конфликтующие гипотезы об их положении в системе Crocodylomorpha. Впервые были показаны взаимосвязи эволюционных преобразований черепа крокодиломорф с индивидуальным развитием современных крокодилов, что указывает на важность эмбриологических данных для понимания эволюционных процессов палеонтологами.

Полученные в ходе работы 3D модели черепов и отдельных костей мозговой коробки крокодилов являются интерактивными объектами, которые могут распространяться через Интернет и использоваться для исследовательских и образовательных целей. Данные модели были загружены мной на специализированный сайт Morphosource и доступны всем желающим по ссылке: https://www.morphosource.org/prgiects/0000Cn93?locale=en.

Результаты проекта были использованы мной в образовательных и научно-популярных проектах: при создании онлайн курса «Эволюционная история позвоночных: от рыб к динозаврам и человеку» на платформе «Открытое образование» (https://openedu.ru/course/ spbu/EVOLUT/#).

Материалы и методы

Основными методами в данной работе являются сравнительно-морфологический анализ, компьютерная томография (КТ) и трехмерное (3Б) моделирование, филогенетический анализ и анализ литературных источников. Детальное описание изученной выборки и аналитических подходов приведено в Главе 2.

Сравнительно-морфологический анализ является классическим подходом в анатомии и палеонтологии. Он позволяет находить сходства и различия в исследуемых таксонах, а также выявлять филогенетически значимые признаки. Сравнительно-морфологический подход также позволяет изучать анатомию мягких тканей у вымерших позвоночных путем исследования этих мягких органов у современных видов и соответствующих им остеологических коррелят у существующих и вымерших таксонов.

КТ позволяет изучать внутреннее строение образцов в деталях, не повреждая их, а благодаря 3D моделированию исследователи могут создавать объемные цифровые модели объектов. Эти методы позволяют виртуально воспроизводить, препарировать, расчленять и вращать объект без какого-либо вреда для исходного образца, что способствует детальному анатомическому исследованию. Процесс создания 3D моделей на основе данных КТ называется сегментацией.

Собранные анатомические данные были использованы для составления таксон-признаковой матрицы и проведения филогенетического анализа. Этот подход позволяет проводить подробный и проверяемый анализ многочисленных анатомических особенностей. По результатам филогенетического анализа выдвигаются верифицируемые гипотезы о филогенетических связях и эволюции таксонов.

Положения, выносимые на защиту

1. Мозговая коробка современных СгосоёуНа имеет характерное анатомическое стороение, которое сильно отличается от такового у большинства прочих диапсид. Она характеризуется обширным окостенением квадратных костей, которые имеют переднемедиальный наклон и прочно зафиксированы в черепе множеством шовных контактов, неподвижным базиптеригоидным сочленением нейрокраниума с небом, и консолидированным затылочным отделом. Такая жесткая структура является прочным каркасом для мощных мыщц-аддукторов нижней челюсти, что способствует увеличению силы укуса крокодилов. Эти основные модификации мозговой коробки у Crocodylia привели к перестройке

нейроваскулярных структур и образованию соответствующих им костных каналов, отсутствующих у большинства других диапсид.

2. Особенности мозговой коробки являются филогенетически информативными и ключевыми для оценки все еще спорных родственных отношений внутри Crocodylomorpha. Филогенетический анализ, основанный на нейрокраниальных данных, поддерживает монофилию Crocodylomorpha и основных клад крокодиломорф: Crocodyliformes, Metasuchia, Mesoeucrocodylia, Notosuchia, Neosuchia, Crocodylia и Longirostres. Результаты убедительно подтверждают базальное положение Thalattosuchia среди Crocodyliformes. Анализ не поддерживает монофилию Sebecosuchia и ставит под сомнение отнесение Dyrosauridae к Neosuchia.

3. Основные модификации нейрокраниума и прилегающих к нему отделов черепа произошли относительно рано в эволюционной истории Crocodylomorpha в позднем триасе -ранней юре. Они проходили поэтапно у базальных (non-crocodyliform) крокодиломорф, талаттозухий и базальных крокодилиформ, а наиболее быстрые изменения произошли в основании Crocodylomorpha и Crocodyliformes. Эти изменения включают: (1) переднемедиальный наклон квадратной кости, (2) многочисленные перекрывающиеся шовные контакты нейро- и дерматокраниума с квадратной костью и вторичным костным небом, (3) консолидацию затылка, (4) фиксацию базиптеригоидного сустава, (5) вертикализацию элементов основания черепа, (6) перестройку нейроваскулярных (задние черепные нервы и кровеносные сосуды) и слуховых структур (перилимфатическая система, слуховая капсула, околоушные окостенения), (7) редукцию надкрыловидной кости и сокрытие переднеушной кости в глазнично-височной области черепа, (8) обширное развитие паратимпанальных пневматических полостей.

4. Я предполагаю, что глубокие перестройки в индивидуальном развитии мозговой коробки лежали в основе быстрых эволюционных модификаций черепа Crocodylomorpha. Эти перестройки, по-видимому, отражены в эмбриогенезе современных Crocodylia и включают встраивание дермальных новообразований в различные части развивающегося хондрокраниума и обширное окостенение небноквадратного хряща в виде единственной квадратной кости, сопровождающееся ее переднемедиальным наклоном и удлинением.

Аппробация результатов работы

Содержание данной диссертации было полностью или частично опубликовано в 5 рецензируемых статьях в журналах, индексируемых в Scopus и/или Web of Science:

Kuzmin, I.T. Crocodyliform remains from the Upper Cretaceous of Central Asia - evidence for one of the oldest Crocodylia? // Cretaceous Research. - 2022. - 105266. DOI: 10.1016/j.cretres.2022.105266 (WoS, Scopus, Q1)

Kuzmin, I.T., Boitsova, E.A., Gombolevskiy, V.A., et al. Braincase anatomy of extant Crocodylia, with new insights into the development and evolution of the neurocranium in crocodylomorphs. // Journal of Anatomy. - 2021. - Vol. 239. - P. 983-1038. (WoS, Scopus, Q1)

Kuzmin, I.T., Zvonok, E.A. Crocodylian assemblage from the middle Eocene Ikovo locality (Lugansk Province, Ukraine), with a discussion of the fossil record and geographic origins of crocodyliform fauna in the Paleogene of Europe. // Geobios. - 2021. - Vol. 65. - P. 7-27. (WoS, Scopus, Q2)

Kuzmin, I.T., Petrov, I.D., Averianov, A.O., et al. The braincase of Bissektipelta archibaldi -new insights into endocranial osteology, vasculature, and paleoneurobiology of ankylosaurian dinosaurs. // Biological communications. - 2020. - Vol. 65. - P. 85-156. (Scopus, Q3)

Kuzmin, I.T., Skutschas, P.P., Boitsova, E.A., et al. Revision of the large crocodyliform Kansajsuchus (Neosuchia) from the Late Cretaceous of Central Asia. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2019. - Vol. 182. - P. 335-387. (WoS, Scopus, Q1)

Предварительные результаты этого исследования были представлены в виде устных и стендовых докладов на международных и российских конференциях.

Устные доклады

XI научная школа молодых ученых-палеонтологов «Современная палеонтология: классические и новейшие методы». Москва, Россия. 6 - 8 октября 2014 г.

XII научная школа молодых ученых-палеонтологов «Современная палеонтология: классические и новейшие методы». Москва, Россия. 5 - 7 октября 2015 г.

LXII сессия Палеонтологического общества России «100 лет Палеонтологическому обществу России. Проблемы и перспективы палеонтологических исследований». Санкт-Петербург, Россия. 4 - 8 апреля 2016 г.

Школа молодых специалистов и студентов «Современные проблемы эволюционной морфологии животных». Санкт-Петербург, Россия. 29 сентября - 1 октября 2016 г.

XIII научная школа молодых ученых-палеонтологов «Современная палеонтология: классические и новейшие методы». Москва, Россия. 10 - 12 октября 2016 г.

LXIII сессия Палеонтологического общества России «Интегративная палеонтология: перспективы развития для геологических целей». Санкт-Петербург, Россия. 3 - 7 апреля 2017 г.

XIV научная школа молодых ученых-палеонтологов «Современная палеонтология: классические и новейшие методы». Москва, Россия. 2 - 4 октября 2017 г.

LXIV сессия Палеонтологического общества России «Фундаментальная и прикладная палеонтология». Санкт-Петербург, Россия. 2 - 6 апреля 2018 г.

LXV сессия Палеонтологического общества России «Морфологическая эволюция и стратиграфические проблемы». Санкт-Петербург, Россия. 1 - 5 апреля 2019 г.

LXVII сессия Палеонтологического общества России «Теоретические и прикладные аспекты палеонтологии». Санкт-Петербург, Россия. 6 - 10 апреля 2021 г.

VIII съезд герпетологического общества им. А.М. Никольского «Современные герпетологические исследования Евразии». Звенигород, Россия. 3 - 9 октября 2021 г.

Стендовые доклады

74-й ежегодный съезд Общества палеонтологов позвоночных (Society of Vertebrate Paleontology). Берлин, Германия. 5 - 8 ноября 2014 г.

LXVIII сессия Палеонтологического общества России «Палеонтология и стратиграфия: современное состояние и пути развития». Санкт-Петербург, Россия. 25 - 29 апреля 2022 г.

Личный вклад автора

Автор сделал обзор литературы (Глава 1), провел большую часть экспериментальной работы и проанализировал результаты. Концептуализация работы выполнена автором совместно с научным руководителем П.П. Скучасом. Компьютерная томография современных и ископаемых образцов выполнена сотрудниками ресурсного центра "Рентгенодифракционные методы исследования" Санкт-Петербургского государственного университета и сотрудниками отдельных медицинских центров в Санкт-Петербурге и Москве, но при личном участии автора. Около 90 % сегментации данных КТ и 3Б-моделирования и 70 % иллюстраций выполнены автором, совместно с Е.А. Бойцовой (бывшая студентка СПбГУ) и Е.В. Мазур (студентка магистратуры СПбГУ). Автор самостоятельно выполнил анатомические описания (Глава 3), филогенетический анализ (Глава 4) и написал обсуждение (Глава 5).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ДАННЫХ О СИСТЕМАТИКЕ И МОЗГОВОЙ КОРОБКЕ

КРОКОДИЛОМОРФ

Примечание. Эта глава представляет собой обзор литературы. Часть представленных данных была получена и опубликована автором в нескольких рецензируемых статьях.:

Kuzmin, I.T. Crocodyliform remains from the Upper Cretaceous of Central Asia - evidence for one of the oldest Crocodylia? // Cretaceous Research. - 2022. - 105266. DOI: 10.1016/j.cretres.2022.105266

Kuzmin, I.T., Boitsova, E.A., Gombolevskiy, V.A., et al. Braincase anatomy of extant Crocodylia, with new insights into the development and evolution of the neurocranium in crocodylomorphs. // Journal of Anatomy. - 2021. - Vol. 239. - P. 983-1038.

Kuzmin, I.T., Zvonok, E.A. Crocodylian assemblage from the middle Eocene Ikovo locality (Lugansk Province, Ukraine), with a discussion of the fossil record and geographic origins of crocodyliform fauna in the Paleogene of Europe. // Geobios. - 2021. - Vol. 65. - P. 7-27.

Kuzmin, I.T., Skutschas, P.P., Boitsova, E.A., et al. Revision of the large crocodyliform Kansajsuchus (Neosuchia) from the Late Cretaceous of Central Asia. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2019. - Vol. 182. - P. 335-387.

1.1 Общее положение в пределах Archosauria и внешние группы крокодиломорф

Современные крокодилы (Crocodylia Gmelin, 1788) включают от 23 до 28 видов полуводных хищников-засадчиков из Африки, Азии, Австралии и обеих Америк (Grigg, Kirshner, 2015; Hekkala et al., 2011; McAliley et al., 2006; Murray et al., 2019; Oaks, 2011; Shirley et al., 2014). Наряду со своим ближайшим нынешним сестринским таксоном - птицами (Aves Linnaeus, 1758), они представляют единственные две сохранившиеся ветви архозавров. Archosauria Cope, 1869 — крупный таксон, известный с триаса (Nesbitt, 2011) (Рис. 1.1). Родственные отношения внутри архозавров остаются предметом споров. В данной работе принята точка зрения, что Archosauria является кроновой группой, включающей последнего общего предка современных крокодилов и птиц и всех его потомков (Gauthier, 1986; Benton, Clark, 1988; Brusatte et al., 2010; Nesbitt, 2011; Ezcurra, 2016). В основании клада разделяется две основные линии — Avemetatarsalia Benton, 1999 и Pseudosuchia Zittel, 1887-1890 (Sues, 2019) (Рис. 1.1). Avemetatarsalia относится к так называемой «птичьей ветви» и включает в себя различных современных птиц и вымерших динозавров, летающих птерозавров и несколько других менее известных групп (Brusatte et al., 2010; Nesbitt, 2011; Sues, 2019). Pseudosuchia представляет собой так называемую «крокодиловую

РИСУНОК 1.1. Кладограммы, изображающие А., положение Pseudosuchia среди Archosauriformes; В, отношения внутри Pseudosuchia. На основе литературы, обсуждаемой в тексте.

ветвь» и включает все таксоны, более родственные Crocodylus niloticus, чем Passer domesticus (Brusatte et al., 2010; Nesbitt, 2011; Sues, 2019).

Pseudosuchia включает в себя несколько важных полностью вымерших групп и только одну кладу с современными представителями - Crocodylomorpha Walker, 1970. Родственные связи псевдозухий активно обсуждаются в литературе, а ближайшие внешние группы по отношению к Crocodylomorpha остаются спорными. В Pseudosuchia обычно выделяется несколько предположительно монофилетичных клад (Рис. 1.1): бронированные Aetosauria Marsh, 1884, мелкоразмерные плотоядные Erpetosuchidae Watson, 1917 и Gracilisuchidae Butler, Sullivan, Ezcurra, Liu, Lecuona et Sookias, 2014, среднеразмерные хищные Ornithosuchidae von Huene, 1908 и Poposauroidea Nopsca, 1923, и Crocodylomorpha (Brusatte et al., 2010; Nesbitt, 2011; Butler et al., 2014; Nesbitt et al., 2017; Sues, 2019). Большинство этих таксонов жили в среднем или позднем триасе и вымерли во время триасово-юрского массового вымирания (Nesbitt, 2011; Sues, 2019).

Монофилия крупноразмерных плотоядных «Rauisuchia» подвергается сомнению или не поддерживается в большинстве недавних исследований (Gower, 2000; Nesbitt, 2011; Nesbitt et al., 2017; Sues, 2019); большинство из них основано на таксон-признаковой матрице С. Несбитта (Nesbitt, 2011). Эти исследования выявляют монофилетический таксон Paracrocodylomorpha Parrish, 1993 - кладу, состоящую из Poposauroidea, различных «рауизухий» и крокодиломорф (Рис. 1.1). Крупные плотоядные Rauisuchidae von Huene, 1942 выявляются в качестве ближайшего сестринского таксона к Crocodylomorpha. Этот результат последовательно выявляется с использованием набора данных С. Несбитта (Nesbitt, 2011) и его модификаций, но остается определенное несоответствие. «Rauisuchia» - это преимущественно суперхищники среднего и крупного размера: например, Decuriasuchus (средний триас, Бразилия) достигал длины 2-3 м, Prestosuchus (верхний триас, Бразилия) - примерно 5-6 м, а рауизухиды Rauisuchus (верхний триас, Бразилия) и Postosuchus (верхний триас, США) достигали длины 3-4 и 6 м соответственно

(Weinbaum, 2011; Lautenschlager, Rauhut, 2014; Sues, 2019). Вероятно, это были эволюционно продвинутые таксоны и высшие хищники в соответствующих экосистемах. Близкие родственные связи в основном мелких базальных крокодиломорф (но см. Zanno et al., 2015) с этими преимущественно крупными таксонами кажутся мне неубедительными.

Альтернативная гипотеза - этозавры (Aetosauria) как ближайшая внешняя группа по отношению к крокодиломорфам - отстаивалась Д.Дж. Гауэром (Gower, 2002; Gower, Walker, 2002). Она основана на анализе признаков мозговой коробки. Кроме того, С. Брусатте с коллегами обнаружил кладу, включающую Aetosauria, Gracilisuchus, Erpetosuchus и Crocodylomorpha (Brusatte et al., 2010). Правильный выбор внешней группы имеет решающее значение при изучении филогенетических отношений внутри Crocodylomorpha (Wilberg, 2015), поэтому этот вопрос следует решить в ходе дальнейших анализов.

Остеология мозговой коробки и эндокраниальная анатомия неравномерно изучены среди псевдозухий. Существуют подробные описания для нескольких этозавров (Desmatosuchus: Hopson, 1979; Small, 2002; von Baczko et al., 2021; Neoaetosauroides: von Baczko et al., 2018; Stagonolepis: Gower, Walker, 2002), эрпетозухида Parringtonia из среднего триаса Мадагаскара (Nesbitt et al., 2017), предполагаемого близкого родственника этозавров - Revueltosaurus из верхнего триаса США (Parker et al., 2011), орнитозухида Riojasuchus из верхнего триаса Аргентины (von Baczko, Desojo , 2016), попозавроида Arizonasaurus из среднего триаса США (Gower, Nesbitt, 2006) и несколько других «рауизухий» (Batrachotomus: Gower, 2002; Postosuchus: Weinbaum, 2011; Prestosuchus: Mastrantonio et al., 2013, 2019; Saurosuchus: Alcober, 2000).

1.2 Crocodylomorpha и базальные представители группы

Крокодилы и все таксоны, более близкие к ним, чем к другим кладам псевдозухий, объединяются в Crocodylomorpha (Benton, Clark, 1988; Nesbitt, 2011) (Рис. 1.2). Современное понимание этого таксона было установлено в работах А. Уолкера и Дж. Кларка (Walker, 1970, 1972, 1990; Clark, 1986, 1994; Benton, Clark, 1988). Х. Бонапарт предложил включать наиболее базальных крокодиломорф в группу 'Sphenosuchia' (Bonaparte, 1982). Монофилетическая группа ' Sphenosuchia' была обнаружена в некоторых ранних анализах (Sereno, Wild, 1992; Clark et al., 2000); однако эта концепция не подтверждается в большинстве недавних исследований. Базальные крокодиломорфы обычно выявляются как парафилетическая града в основании Crocodylomorpha, при этом некоторые таксоны более родственны с эволюционно продвинутой кладой Crocodyliformes (Benton, Clark, 1988; Clark et al., 2004; Nesbitt, 2011; Pol et al., 2013; Leardi et al., 2017, 2020) (Рис. 1.2А). Тем не менее, все эти анализы подтверждают монофилию Crocodylomorpha и Crocodyliformes Hay, 1930. В данной работе я неформально называю

РИСУНОК 1.2. Кладограммы, изображающие отношения внутри Сгосоёу1ошогрка, с подробностями для А., базальных (non-cгocodylifoгш) крокодиломорф; B, талаттозухий (Тка1ай08исЬ1а) и базальных (non-mesoeucrocodylian) крокодилиформ; С, нотозухий (Notosuchia); Д, неозухий (Neosuchia). На основе литературы, обсуждаемой в тексте.

базальными крокодиломорфами все таксоны, относящиеся к Crocodylomorpha, но не входящие в Crocodyliformes.

Базальные крокодиломорфы в основном были маленькими и проворными наземными животными с удлиненными конечностями; длина тела большинства из них достигала 1-1,5 м (Sues, 2019). Однако некоторые представители, такие как Carnufex и Redondavenator (оба из верхнего триаса, США), были намного крупнее (около 3 м в длину) и, вероятно, были высшими хищниками в своих экосистемах до появления динозавров (Nesbitt et al., 2005; Zanno et al., 2015). Базальные крокодиломорфы известны в ископаемой летописи с позднего триаса до поздней юры (Pol et al., 2013; Leardi et al., 2017, 2020; Sues, 2019). Их остатки были обнаружены по всему миру: в обеих Америках, Азии, Европе и Южной Африке (Walker, 1970, 1972, 1990; Crush, 1984; Clark, 1986; Wu, Chatterjee, 1993; Clark et al., 2000, 2004; Clark, Sues, 2002; Sues et al., 2003; Pol et al., 2013; Lecuona et al., 2016; Leardi et al., 2017, 2020).

Стремительные анатомические модификации мозговой коробки были отмечены в ходе ранней эволюции Crocodylomorpha (Clark, 1986; Walker, 1990; Pol et al., 2013; Leardi et al., 2017,

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кузьмин Иван Тимурович, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Ефимов, М.Б. Ископаемые крокодилы и хампсозавры Монголии и СССР. // Труды Совместной Советско-Монгольской Палеонтологической Экспедиции. - 1988. - Т. 36. - С. 1-108.

2. Конжукова Е.Д. Новые ископаемые крокодилы из Монголии. // Труды Палеонтологического Института АН СССР. - 1954. - Т. 48. - С. 171-194.

3. Скучас, П.П., Ефимов, М.Б., Резвый, А.С. Надотряд Crocodyliformes. // В: Курочкин, Е.Н., Лопатин, А.В., Зеленков, Н.В. (Ред.), Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 3. ГЕОС, Москва. - 2015. - С. 17-45.

4. Adams, T.L. A new neosuchian crocodyliform from the Lower Cretaceous (late Aptian) Twin Mountains Formation of North-Central Texas. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2013. - Vol. 33. - P. 85-101.

5. Alcober, O.A. Redescription of the skull of Saurosuchus galilei (Archosauria: Rauisuchidae). // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20. - P. 302-316.

6. Ali, F., Zelenitsky, D.K., Therrien, F., et al. Homology of the "ethmoid complex" of tyrannosaurids and its implications for the reconstruction of the olfactory apparatus of non-avian theropods. // Journal of Zoology. - 2008. - Vol. 24. - P. 123-133.

7. Andrade, M.B., Bertini, R.J. A new Sphagesaurus (Mesoeucrocodylia: Notosuchia) from the Upper Cretaceous of Monte Alto City (Bauru Group, Brazil), and a revision of the Sphagesauridae. // Historical Biology. - 2008b. - Vol. 20. - P. 101-136.

8. Andrade, M.B., Edmonds, R., Benton, M.J. et al. A new Berriasian species of Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) from England, and a review of the genus. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2011. - Vol. 163. - P. 66-108.

9. Andrews, C.W. On the skull and part of the skeleton of a crocodile from the middle Purbeck of Swanage, with a description of a new species (Pholidosaurus laevis), and a note on the skull of Hylaeochampsa. // The Annals and Magazine of Natural History. - 1913. - Vol. 11. - P. 485-494.

10. Baird, I.L. A survey of the periotic labyrinth in some representative recent reptiles. // The University of Kansas Science Bulletin. - 1960. - Vol. 41. - P. 891-981.

11. Baird, I.L. The anatomy of the reptilian ear. // In: Gans, C. and Parsons, T.S. (Eds.) Biology of the Reptilia, Volume 2, Morphology B. New York: Academic Press. - 1970. - P. 193-275.

12. Ballell, A., Moon, B.C., Porro, L.B. et al. Convergence and functional evolution of longirostry in crocodylomorphs. // Palaeontology. - 2019. - Vol. 62. - P. 867-887.

13. Barrios, F., Bona, P., Paulina-Carabajal, A. et al. Re-description of the cranio-mandibular anatomy of Notosuchus terrestris (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the Upper Cretaceous of Patagonia. // Cretaceous Research. - 2018. - Vol. 83. - P. 3-39.

14. Bellairs, A. d'A., Kamal, A.M. The chondrocranium and the development of the skull in recent reptiles. // In: Gans, C. (Ed.) Biology of the Reptilia, Volume 11, Morphology F. New York: Academic Press. - 1981. - P. 1-263.

15. Bellairs, A. d'A., Shute, C.C.D. Observations on the narial musculature of Crocodilia and its innervation from the sympathetic system. // Journal of Anatomy. - 1953. - Vol. 87. - P. 367-378.

16. Benton, M.J. Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs. // Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences. - 1999. - Vol. 354. - P. 1423-1446.

17. Benton, M.J., Clark, J.M. Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. // In: Benton, M.J. (Ed.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Oxford: Clarendon Press. - 1988. - P. 295-338.

18. Beyrand, V., Voeten, D.F.A.E., Bures, S. et al. Multiphase progenetic development shaped the brain of flying archosaurs. // Scientific Reports. - 2019. - Vol. 9. - P. 10807.

19. Blanco, A. Importance of the postcranial skeleton in eusuchian phylogeny: reassessing the systematics of allodaposuchid crocodylians. // PLoS ONE. - 2021. - Vol. 16. - P. e0251900.

20. Blanco, A., Fortuny, J., Vicente, A. et al. A new species of Allodaposuchus (Eusuchia, Crocodylia) from the Maastrichtian (Late Cretaceous) of Spain: phylogenetic and paleobiological implications. // PeerJ. - 2015. - Vol. 3. - P. e1171.

21. Blanco A., Puértolas-Pascual E., Marmi J. et al. Allodaposuchus palustris sp. nov. from the Upper Cretaceous of Fumanya (South-Eastern Pyrenees, Iberian Peninsula): systematics, palaeoecology and palaeobiogeography of the enigmatic allodaposuchian crocodylians. // PLoS One. - 2014. - Vol. 9. - P.e115837.

22. Bhullar, B.-A.S., Bever, G.S. An archosaur-like laterosphenoid in early turtles (Reptilia: Pantestudines). // Breviora. - 2009. - Vol. 518. - P. 1-11.

23. Bona, P., Degrange, F.J., Fernández, M.S. Skull anatomy of the bizarre crocodylian Mourasuchus nativus (Alligatoridae, Caimaninae). // The Anatomical Record. - 2013. - Vol. 296. - P. 227-239.

24. Bona, P., Paulina Carabajal, A., Gasparini, Z. Neuroanatomy of Gryposuchus neogaeus (Crocodylia, Gavialoidea): a first integral description of the braincase and endocranial morphological variation in extinct and extant gavialoids. // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2017. - Vol.106. - P. 235-246.

25. Bonaparte, J.F. Classification of the Thecodontia. // Géobios, Mémoire Spécial. - 1982. - Vol. 15. - P. 99-112.

26. Borsuk-Bialynicka. M., Evans, S. Cranial and mandibular osteology of the Early Triassic archosauriform Osmolskina czatkowicensis from Poland. // Palaeontologica Polonica. - 2009. - Vol. 65. - P. 235-281.

27. Brochu, C.A. A review of 'Leidyosuchus" (Crocodyliformes, Eusuchia) from the Cretaceous through Eocene of North America. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1997. - Vol. 17. - P. 679697.

28. Brochu, C.A. Phylogenetics, taxonomy, and historical biogeography of Alligatoroidea. // Memoir of the Society of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Vol. 6. - P. 9-100.

29. Brochu, C.A. Phylogenetic approaches toward crocodylian history. // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. - 2003. - Vol. 31. - P. 357-397.

30. Brochu, C.A. A new Late Cretaceous gavialoid crocodylian from eastern North America and the phylogenetic relationships of thoracosaurs. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - Vol. 24. -P. 610-633.

31. Brochu, C.A. Osteology and phylogenetic significance of Eosuchus minor (Marsh 1870), new combination, a longirostrine crocodylian from the Late Paleocene of North America. // Journal of Paleontology. - 2006. - Vol. 80 - P. 162-186.

32. Brochu, C.A.. Morphology, relationships and biogeographic significance of an extinct horned crocodile (Crocodylia, Crocodylidae) from the Quaternary of Madagascar. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Vol. 150. - P. 835-863.

33. Brochu, C.A. Phylogenetic relationships of Palaeogene ziphodont eusuchians and the status of Pristichampsus Gervais 1853. // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Vol. 103. - P. 521-550.

34. Brochu, C.A., Bouare, M.L., Sissoko, F. et al. A dyrosaurid crocodyliform braincase from Mali. // Journal of Paleontology. - 2002. - Vol. 76. - P. 1060-1071.

35. Brochu, C.A., Storrs, G.W. A giant crocodile from the Plio-Pleistocene of Kenya, the phylogenetic relationships of Neogene African crocodylines, and the antiquity of Crocodylus in Africa. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2012. - Vol. 32. - P. 587-602.

36. Brown, B.A. change of names. // Science. - 1934. - P. 79-80.

37. Brown, E.E., Butler, R.J., Ezcurra, M.D. et al. Endocranial anatomy and life habits of the Early Triassic archosauriform Proterosuchusfergusi. // Palaeontology. - 2020. - Vol. 63. - P. 255-282.

38. Brühl, C.B. Das Skelet der Krokodilinen: dargestellt in zwanzig Tafeln zur Erleichterung des Selbststudiums; sämmtlich nach der Natur gezeichnet, in Zink gestochen und erläutert (Icones ad zootomiam illustrandam). // Wien: W. Braumüller. - 1862. - P. 1-48. pl. 20.

39. Brusatte, S.L., Benton, M.J., Desojo, J.B. et al. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). // Journal of Systematic Palaeontology. - 2010. - Vol. 8. - P. 3-47.

40. Brusatte, S.L., Muir, A., Young, M.T., et al. The braincase and neurosensory anatomy of an Early Jurassic marine crocodylomorph: implications for crocodylian sinus evolution and sensory transitions. // The Anatomical Record. - 2016. - Vol. 299. - P. 1511-1530.

41. Buffetaut, E. Radiation évolutive, paleoécologie et biogéographie des crocodiliens mésosuchiens. // Mémoires de la Société Géologique de France. - 1982. - Vol. 142. - P. 1-88.

42. Busbey, A.B. III Form and function of the feeding apparatus of Alligator mississippiensis. // Journal of Morphology. - 1989. - Vol. 202. - P. 99-127.

43. Busbey, A.B. III. The structural consequences of skull flattening in crocodilians. // Functional Morphology in Vertebrate Paleontology, Cambridge University Press, New York (ed. J. J. Thomason). - 1995. - P. 173-193.

44. Busbey, A.B. III, Gow, C.E. A new protosuchian crocodile from the Upper Triassic Elliot Formation of South Africa. // Palaeontologia Africana. - 1984. - Vol. 25. - P. 127-149.

45. Buscalioni, A.D. The Gobiosuchidae in the early evolution of Crocodyliformes. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2017. - Vol. 37. - P. e1324459

46. Buscalioni, A.D., Ortega, F., Weishampel, D.B. et al. A revision of the crocodyliform Allodaposuchus precedens from the Upper Cretaceous of the Hateg Basin, Romania. Its relevance in the phylogeny of Eusuchia. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001. - Vol. 21. - P. 74-86.

47. Butler, R.J., Sullivan, C., Ezcurra, M.N.D. et al. New clade of enigmatic early archosaurs yields insights into early pseudosuchian phylogeny and the biogeography of the archosaur radiation. // BMC Evolutionary Biology. - 2014a. - Vol. 14. - P. 1-128.

48. Butler, R.J., Rauhut, O.W.M., Stocker, M.R., et al.. Redescription of the phytosaurs Paleorhinus (Francosuchus') angustifrons and Ebrachosuchus neukami from Germany, with implications for Late Triassic biochronology. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2014b. - Vol. 170. - P. 155208.

49. Butler, R.J., Sennikov, A.G., Dunne, E.M., et al. Cranial anatomy and taxonomy of the erythrosuchid archosauriform ' Vjushkovia triplicostata' Huene, 1960, from the Early Triassic of European Russia. // Royal Society Open Science. - 2019. - Vol. 6. - P. 191289.

50. Chatterjee, S. A primitive parasuchid (phytosaur) reptile from the Upper Triassic Maleri Formation of India. // Palaeontology. - 1978. - Vol. 21. - P. 83-127.

51. Clark, J.M. Phylogenetic relationships of the crocodylomorph archosaurs. // PhD Thesis, University of Chicago, Chicago. - 1986.

52. Clark, J.M. Patterns of evolution in Mesozoic Crocodyliformes. // In: Fraser, N.C. and Sues, HD. (Eds.) In the shadow of the dinosaurs: early Mesozoic tetrapods. Cambridge: Cambridge University Press. - 1994. - P. 84-97.

53. Clark, J.M. A new shartegosuchid crocodyliform from the Upper Jurassic Morrison Formation of western Colorado. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2011. - Vol. 163. - P. 152-172.

54. Clark, J.M., Jacobs, L.L., Downs, W.R. Mammal-like dentition in a mesozoic crocodylian. // Science. - 1989. - Vol. 244. - P. 1064-1066.

55. Clark, J.M., Norell, M.A. The Early Cretaceous crocodylomorph Hylaeochampsa vectiana from the Wealden of the Isle of Wight. // American Museum Novitates. - 1992. - Vol. 3032. - P. 1-19.

56. Clark, J.M., Sues, H.-D. Two new basal crocodylomorph archosaurs from the Lower Jurassic and the monophyly of the Sphenosuchia. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2002. - Vol. 136. - P. 77-95.

57. Clark, J.M., Sues, H.-D., Berman, D.S. A new specimen of Hesperosuchus agilis from the Upper Triassic of New Mexico and the interrelationships of basal crocodylomorph archosaurs. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20. - P. 683-704.

58. Clark, J.M., Welman, J., Gauthier, J.A. et al. The laterosphenoid bone of early archosauriforms. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1993. - Vol. 13. - P. 48-57.

59. Clark, J.M., Xu, X., Forster, C.A., et al. A Middle Jurassic 'sphenosuchian' from China and the origin of the crocodylian skull. // Nature. - 2004. - Vol. 430. - P. 1021-1024.

60. Colbert, E.H. The Eustachian tubes in the Crocodilia. // Copeia. - 1946a. - P. 12-14.

61. Colbert, E.H. Sebecus, representative of a peculiar suborder of fossil Crocodilia from Patagonia. // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1946b. - Vol. 87. - P. 217-270.

62. Colbert, E.H., Mook, C.C. The ancestral crocodilian Protosuchus. // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1951. - Vol. 97. - P. 143-182.

63. Cope, E.D. Synopsis of the extinct Batrachia and Reptilia of North America. // Transactions of the American Philosophical Society. - 1869. - Vol. 14. - P. 1-147.

64. Cope, E.D. Check-list of North American Batrachia and Reptilia with a systematic list of the higher groups and an essay on geographic distribution based on the specimens in the U.S. National Museum. // Bulletin of the United States National Museum. - 1875. - Vol. 1. - P. 1-104.

65. Cowgill, T., Young, M.T., Schwab, J.A. et al. Cephalic salt gland evolution in Mesozoic pelagic crocodylomorphs. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2022. - P. 1-24

66. Crompton, A.W., Smith, K.K. A new genus and species of crocodilian from the Kayenta Formation (Late Triassic?) of northern Arizona. // In Jacobs, L.L. (Ed.) Aspects of vertebrate history: essays in honor of Edwin Harris Colbert. Flagstaff: Museum of Northern Arizona Press. - 1980. - P. 193-217.

67. Crush, P.J. A late upper Triassic sphenosuchid crocodilian from Wales. // Palaeontology. - 1984. - Vol. 27. - P. 131-157.

68. Cuvier, G. Sur les ossemens fossiles de crocodiles. // In: Recherches sur les ossemens fossiles, 2e édition, Volume 5. Paris: Dufour & d'Occagne. - 1824. - P. 143-160.

69. Dal Sasso, C., Pasini, G., Fleury, G. et al. Razanandrongobe sakalavae, a gigantic mesoeucrocodylian from the Middle Jurassic of Madagascar, is the oldest known notosuchian. // PeerJ.

- 2017. - Vol. 5. - P. e3481.

70. Darlim, G., Lee, M.S.Y., Walter, J. et al. The impact of molecular data on the phylogenetic position of the putative oldest crown crocodilian and the age of the clade. // Biology Letters. - 2022. -Vol. 18. - P. 20210603.

71. Darlim, G., Montefeltro, F.C., Langer, M.C. 3D skull modelling and description of a new baurusuchid (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous (Bauru Basin) of Brazil. // Journal of Anatomy. - 2021. - Vol. 239. - P. 622-662.

72. Delfino, M., Codrea, V., Folie, A. et al. A complete skull of Allodaposuchusprecedens Nopcsa, 1928 (Eusuchia) and a reassessment of the morphology of the taxon based on the Romanian remains. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2008. - Vol. - 28. - P. 111-122.

73. Desojo, J.B., Baez, A.M. Cranial morphology of the Late Triassic South American archosaur Neoaetosauroides engaeus: evidence of aetosaurian diversity. // Palaeontology. - 2007. - Vol. 200750.

- P. 267-276.

74. Dollman, K.N. The cranial anatomy and cranial pneumatic sinus system of Lower Jurassic crocodylomorphs Protosuchus haughtoni and Litargosuchus leptorhynchus. // Master's Thesis, University of the Witwatersrand, Johannesburg. - 2016.

75. Dollman, K.N., Choiniere, J.N. Palate evolution in early-branching crocodylomorphs: Implications for homology, systematics, and ecomorphology. // The Anatomical Record. - 2022. - P. 125.

76. Dollman, K.N., Clark, J.M., Norell, M.A. et al. Convergent evolution of a Eusuchian-type secondary palate within Shartegosuchidae. // American Museum Novitates. - 2018. - Vol. 3901. - P. 123.

77. Dollman, K.N., Clark, J.M., Viglietti, P.A. et al. Revised anatomy, taxonomy and biostratigraphy of Notochampsa istedana Broom, 1904, a lower Jurassic crocodyliform from the Clarens formation (Stormberg group), and its implications for early crocodyliform phylogeny. // Journal of Systematic Palaeontology. - 2021. - Vol. 19. - P. 651-675.

78. Dollman, K.N., Viglietti, P.A., Choiniere, J.N. A new specimen of Orthosuchus stormbergi (Nash 1968) and a review of the distribution of southern African Lower Jurassic crocodylomorphs. // Historical Biology. - 2017. - Vol. 31. - P. 653-654.

79. Dollo, L. Première note sur les Crocodiliens de Bernissart. // Bulletin du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique - Mededeelingen van het Koninklijk Natuurhistorisch Museum van België. -1883. - Vol. 2. - P. 309-338.

80. Drumheller, S.K., Wilberg, E.W. A synthetic approach for assessing the interplay of form and function in the crocodyliform snout. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2020. - Vol. 188. -P. 507-521.

81. Dufeau, D.L. The evolution of cranial pneumaticity in Archosauria: patterns of paratympanic sinus development. // PhD Thesis, Ohio University, Athens. - 2011.

82. Dufeau, D.L., Witmer, L.M. Ontogeny of the middle-ear air-sinus system in Alligator mississippiensis (Archosauria: Crocodylia). // PLoS ONE. - 2015. - Vol. 10. - P. e0137060.

83. Dumont Jr., M.V., Santucci, R.M., de Andrade, M.B. et al. Paleoneurology of Baurusuchus (Crocodyliformes: Baurusuchidae), ontogenetic variation, brain size, and sensorial implications. // The Anatomical Record. - 2020. - P. 1-25.

84. Dzik, J. A beaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2003. - Vol. 23. - P. 556-574.

85. Edinger, T. Über Steinkerne von Hirn- und Ohr-Höhlen der Mesosuchier Goniopholis und Pholidosaurus aus dem Bückeburger Wealden. // Acta Zoologica. - 1938. - Vol. 19. - P. 467-505.

86. Erb, A., Turner, A.H. Braincase anatomy of the Paleocene crocodyliform Rhabdognathus revealed through high resolution computed tomography. // PeerJ. - 2021. - Vol. 9. - P. e11253.

87. Erickson, G.M., Gignac, P.M., Steppan, S.J., et al. Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation. // PLoS ONE. -2012. - Vol. 7. - P. e31781.

88. Evans, S. The braincase of Prolacerta broomi (Reptilia: Triassic). // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. - 1986. - Vol. 173. - P. 181-200.

89. Evans, S.E. The skull of lizards and Tuatara. // In: Gans, C., Gaunt, A.S. and Adler, K. (Eds) Biology of the Reptilia, Volume 20, Morphology H. Ithaca, New York: Society for the Study of Amphibians and Reptiles. - 2008. - P. 1-344.

90. Ezcurra, M.D. The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms. // PeerJ. - 2016. - Vol. 4. - P. e1778.

91. Ezcurra, M.D., Gower, D.J., Sennikov, A.G., et al. The osteology of the holotype of the early erythrosuchid Garjainia prima (Diapsida: Archosauromorpha) from the upper Lower Triassic of European Russia. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2019. - Vol. 185. - P. 717-783.

92. Fabbri, M., Mongiardino Koch, N., Pritchard, A.C. et al. The skull roof tracks the brain during the evolution and development of reptiles including birds. // Nature Ecology & Evolution. - 2017. - Vol. 1. - P. 1543-1550.

93. Fernandez Blanco, M.V. Development of the chondrocranium of two caiman species, Caiman latirostris and Caimanyacare. // Journal of Anatomy. - 2019. - Vol. 234. - P. 899-916.

94. Fernández, M., Gasparini, Z. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodyliform and their physiological significance. // Lethaia. - 2000. - Vol. 33. - P. 269-276.

95. Fernández, M., Gasparini, Z. Salt glands in the Jurassic metriorhynchid Geosaurus: implications for the evolution of osmoregulation in Mesozoic marine crocodyliforms. // Naturwissenschaften. -2008. - Vol. 95. - P. 79-84.

96. Fernández, M.S., Herrera, Y. Paranasal sinus system of Geosaurus araucanensis and the homology of the antorbital fenestra of metriorhynchids (Thalattosuchia: Crocodylomorpha). // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2009. - Vol. 29. - P. 702-714.

97. Fernández, M.S., Herrera, Y. Active airflow of the paranasal sinuses in extinct crocodyliforms: evidence from a natural cast of the thalattosuchian Dakosaurus andiniensis. // The Anatomical Record. - 2021. - ??

98. Fernández, M.S., Carabajal, A.P., Gasparini, Z., et al. A metriorhynchid crocodyliform braincase from northern Chile. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2011. - Vol. 31. - P. 369-377.

99. Fernández-Dumont, M.L., Bona, P., Barrios, F. et al. Estudio preliminar del endocast de un ejemplar de Araripesuchus (Crocodyliformes, Uruguaysuchidae): aportes al conocimiento de la neuroanatomía de los notosuquios. // Reunión de Comunicaciones de la Asociación Paleontológica Argentina. - 2017. - P. 1-32.

100. Fitzinger, L.J. Neue classification der reptilien nach ihren natürlichen verwandtschaften: nebst einer verwandtschafts-tafel und einem verzeichnisse der reptilien-sammlung des K. K. zoologischen museum's zu Wien // J.G. Heubner, Vienna. - 1826. - P. 1-66.

101. Fitzinger L.J. Systema reptilium. // Wien: Braumüller et Seidel. -1843. - ??

102. Fonseca, P.H.M., Martinelli, A.G., Marinho, T. da S. et al. Morphology of the endocranial cavities of Campinasuchus dinizi (Crocodyliformes: Baurusuchidae) from the Upper Cretaceous of Brazil. // Geobios. - 2020. - Vol. 58. - P. 1-16.

103. Fraas, E. Die Meerkrokodile (Thalattosuchia) eine Sauriergruppe der Juraformation. // Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg. - 1901. - Vol. 57. - P. 409418.

104. Gardner, N.M., Holliday, C.M., O'Keefe, F.R. The braincase of Youngina capensis (Reptilia, Diapsida): new insights from high-resolution CT scanning of the holotype. // Palaeontologia Electronica. - 2010. - Vol. 13(3). - P. 1-16.

105. Gasparini, Z.B. Los Notosuchia del Cretacico de America del Sur como un nuevo infraorden de los Mesosuchia (Crocodilia). // Ameghiniana. - 1971. - Vol. 8. - P. 83-103.

106. Gasparini, Z.B. Una nueva familia de cocodrilos zifodontes Cretácicos de América del Sur. // Actas V Congreso Latinoamericano de Geología, Buenos Aires. - 1982. - Vol. 4. - P. 317-329.

107. Gauthier, J.A. Saurischian monophyly and the origin of birds. // Memoirs of the California Academy of Sciences. - 1986. - Vol. 8. - P. 1-55.

108. Geoffroy Saint-Hilaire, E. Recherches sur de grands sauriens trouvés al'état fossile aux confins maritimes de la Basse-Normandie, attribués d'abord au Crocodile, puis déterminés sous les noms de Teleosaurus et Steneosaurus. // Mémoires de l'Academie des sciences. - 1831. - Vol. 12. - P. 1-1138.

109. Georgi, J.A. Semicircular canal morphology as evidence of locomotor environment in amniotes. // PhD Thesis, Stony Brook University, New York. - 2008.

110. Gervais, P. Remarques au sujet des Reptiles provenant des calcaires lithographiques de Cirin, dans le Bugey, qui sont conservés au Musée de Lyon. // Comptes Rendus des Séances de l'Académie de Sciences. - 1871. - Vol. 73. - P. 603-607.

111. Gmelin, J.F. Systema naturae, per regna tria natura: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis: 1, pars II. // Leipzig: Impensis Georg Emanuel Beer. - 1789. - P. 501-1032.

112. Gold, M.E.L., Brochu, C.A., Norell, M.A. An expanded combined evidence approach to the Gavialis problem using geometric morphometric data from crocodylian braincases and eustachian systems. // PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9. - P. e105793.

113. Goloboff, P., Catalano, S. TNT version 1.5, including a full implementation of phylogenetic morphometrics. // Cladistics. - 2016. - Vol. 32. - P. 221-238.

114. Gow, C.E. The skull of Protosuchus haughtoni, an Early Jurassic crocodyliform from Southern Africa. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20. - P. 49-56.

115. Gower, D.J. The braincase of the early archosaurian reptile Erythrosuchus africanus. // Journal of Zoology, London. - 1997. - Vol. 242. - P. 557-576.

116. Gower, D.J. The cranial and mandibular osteology of a new rauisuchian archosaur from the Middle Triassic of southern Germany. // Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde Serie B (Geologie und Palaeontologie). - 1999. - Vol. 280. - P. 1-49.

117. Gower, D.J. Rauisuchian archosaurs (Reptilia, Diapsida): an overview. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen. - 2000. - Vol. 218. - P. 447-488.

118. Gower, D.J. Braincase evolution in suchian archosaurs (Reptilia: Diapsida): evidence from the rauisuchian Batrachotomus kupferzellensis. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2002. - Vol. 136. - P. 49-76.

119. Gower, D.J. Osteology of the early archosaurian reptile Erythrosuchus africanus Broom. // Annals of the South African Museum. - 2003. - Vol. 110. - P. 1-84.

120. Gower, D.J., Nesbitt, S.J. The braincase of Arizonasaurus babbitti - further evidence of the non-monophyly of Rauisuchia. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Vol. 26. - P. 79-87.

121. Gower, D.J., Sennikov, A.G. Morphology and phylogenetic informativeness of early archosaur braincases. // Palaeontology. - 1996. - Vol. 39. - P. 883-906.

122. Gower, D.J., Walker, A.D. New data on the braincase of the aetosaurian archosaur (Reptilia: Diapsida) Stagonolepis robertsoni Agassiz. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2002. - Vol. 136. - P. 7-23.

123. Gower, D.J., Weber, E. The braincase of Euparkeria and the evolutionary relationships of birds and crocodilians. // Biological Reviews. - 1998. - Vol. 73. - P. 367-411.

124. Gray, J.E. Catalogue of tortoises, crocodilians, and amphisbaenians in the collection of the British Museum. // Edward Newman, London. - 1844. - P. 1-80.

125. Grigg, G., Kirshner, D. Biology and evolution of crocodylians. // New York: Cornell University Press, Clayton South: CSIRO Publishing. - 2015. - P. 1-649.

126. Groh, S.S., Upchurch, P., Barrett, P.M. et al. The phylogenetic relationships of neosuchian crocodiles and their implications for the convergent evolution of the longirostrine condition. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2020. - Vol. 188. - P. 473-506.

127. Groh, S.S., Upchurch, P., Barrett, P.M. et al. How to date a crocodile: estimation of neosuchian clade ages and a comparison of four time-scaling methods. // Palaeontology. - 2022. - Vol. 65. - P. e12589.

128. Harshman, J., Huddleston, C.J., Bollback, J.P., et al. True and false gharials: a nuclear gene phylogeny of Crocodylia. // Systematic Biology. - 2003. - Vol. 52. - P. 386-402.

129. Hart, L.J., Bell, P.R., Smith, E.T. et al. Isisfordia molnari sp. nov., a new basal eusuchian from the mid-Cretaceous of Lightning Ridge, Australia. // PeerJ. - 2019. - Vol. 7. - P. e7166.

130. Hasse, C. Das Gehörorgan der Crocodile nebst weiterem vergleichend anatomischen Bemerkungen über das mittlere Ohr der Wirbeltiere und dessen Annexa. // Anatomische Studien. - 1873. - Vol. 4. - P. 679-750.

131. Hay O.P. Second bibliography and catalogue of the fossil vertebrata of North America. Washington, DC. // Carnegie Institution of Washington publication. - 1930. - P. 1-1990.

132. Hekkala, E., Shirley, M.H., Amato, G. et al. An ancient icon reveals new mysteries: mummy DNA resurrects a cryptic species within the Nile crocodile. // Molecular Ecology. - 2011. - Vol. 20. -P.4199-4215.

133. Herrera, Y., Metriorhynchidae (Crocodylomorpha: Thalattosuchia) From Upper Jurassic-Lower Cretaceous of Neuquén Basin (Argentina), With Comments on the Natural Casts of the Brain. // Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina. - 2015. - P. 159-171.

134. Herrera, Y., Fernández, M.S., Gasparini, Z., The snout of Cricosaurusaraucanensis: a case study in novel anatomy of the nasal region of metriorhynchids. // Lethaia. - 2013. - Vol. 46. - P. 331-340.

135. Herrera, Y., Gasparini, Z., Fernández, M.S. Purranisaurus potens Rusconi, an enigmatic metriorhynchid from the Late Jurassic-Early Cretaceous of the Neuquén Basin. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2015. - Vol. 35. - P. e904790.

136. Herrera, Y., Leardi, J.M., Fernández, M.S. Braincase and endocranial anatomy of two thalattosuchian crocodylomorphs and their relevance in understanding their adaptations to the marine environment. // PeerJ. - 2018. - Vol. 6. - P. e5686.

137. Herrera, Y., Vennari, V.V., Cranial anatomy and neuroanatomical features of a new specimen of Geosaurini (Crocodylomorpha: Metriorhynchidae) from west-central Argentina. // Historical Biology. -2015. - Vol. 27. - P. 33-41.

138. Holliday, C.M., Witmer, L.M. Archosaur adductor chamber evolution: integration of musculoskeletal and topological criteria in jaw muscle homology. // Journal of Morphology. -2007. -Vol. 268. - P. 457-484.

139. Holliday, C.M., Witmer, L.M. Cranial kinesis in dinosaurs: intracranial joints, protractor muscles, and their significance for cranial evolution and function in diapsids. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2008. - Vol. 28. - P. 1073-1088.

140. Holliday, C.M., Witmer, L.M. The epipterygoid of crocodyliforms and its significance for the evolution of the orbitotemporal region of eusuchians. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2009. -Vol. 29. - P. 715-733.

141. Holliday, C.M., Porter, W.R., Vliet, K.A. et al. The frontoparietal fossa and dorsotemporal fenestra of archosaurs and their significance for interpretations of vascular and muscular anatomy in dinosaurs. // The Anatomical Record. - 2020. - Vol. 303. - P. 1060-1074.

142. Hopson, J.A. Paleoneurology. // In: Gans, C., Northcutt, R.G., and Ulinski, P. (Eds.) Biology of the Reptilia, Volume 9, Neurology A. New York: Academic Press. - 1979. - P. 39-146.

143. Huene, F. von. Die Dinosaurier der europäischen Triasformation mit Berücksichtigung der aussereuropäischen Vorkommnisse. // Geologische und Paläontologische Abhandlungen 1 (Supplement). - 1908. - P. 1-419.

144. Huene, F. von. Die fossilen Reptilien des Südamerikanischen Gondwanalandes-ergebnisse der Sauriergrabungen in Südbrasilien 1928/29. // C.H. Beck: München. - 1942. - P. 1-332.

145. Hungerbühler, A. The Late Triassic phytosaur Mystriosuchus westphali, with a revision of the genus. // Palaeontology. - 2002. Vol. 45. - P. 377-418.

146. Hungerbühler, A., Mueller, B., Chatterjee, S., et al. Cranial anatomy of the Late Triassic phytosaur Machaeroprosopus with the description of a new species from West Texas. // Earth and

Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Vol. 103. - P. 269312.

147. Huxley T. H. On Stagonolepis robertsoni, and on the evolution of the Crocodilia // Quarterly Journal of the Geological Society. - 1875. - Vol. 31. - P. 423-438.

148. Iijima, M., Kobayashi, Y. Mosaic nature in the skeleton of East Asian crocodylians fills the morphological gap between "Tomistominae" and Gavialinae. // Cladistics. - 2019. - Vol. 35. - P. 623632.

149. Iordansky, N.N. The jaw muscles of the crocodiles and some relating structures of the crocodilian skull. // Anatomischer Anzeiger. - 1964. - Vol. 115. - P. 256-280.

150. Iordansky, N.N. The skull of Crocodilia. // In: Gans, C. and Parsons, T.S. (Eds.) Biology of the Reptilia, Volume 4, Morphology D. New York: Academic Press. - 1973. - P. 201-264.

151. Iori, F.V., Marinho, T.S., Carvalho, I.S. et al. Taxonomic reappraisal of the sphagesaurid crocodyliform Sphagesaurus montealtensis from the Late Cretaceous Adamantina Formation of Sao Paulo State, Brazil. // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3686. - P. 183-200.

152. Jirak, D., Janacek, J. Volume of the crocodilian brain and endocast during ontogeny. // PLoS ONE. - 2017. - Vol. 12. - P. e0178491.

153. Johnson, M.M, Young, M.T., Brusatte, S.L., The phylogenetics of Teleosauroidea (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) and implications for their ecology and evolution. // PeerJ. - 2020. -Vol. 8. - P. e9808.

154. Jouve, S., A new description of Dyrosaurusphosphaticus (Thomas, 1893) (Mesoeucrocodylia: Dyrosauridae) from the lower Eocene of North Africa. // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2005. -Vol. 42. - P. 323-337.

155. Jouve, S., Taxonomic revision of the dyrosaurid assemblage (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the Palaeocene of the Iullemmeden basin, West Africa. // Journal of Paleontology. - 2007. - Vol. 81. - P. 163-175.

156. Jouve, S., The skull of Teleosaurus cadomensis (Crocodylomorpha; Thalattosuchia), and phylogenetic analysis of Thalattosuchia. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2009. - Vol. 29. - P. 88-102.

157. Jouve, S. Differential diversification through the K-Pg boundary, and post-crisis opportunism in longirostrine crocodyliforms. // Gondwana Research. - 2021. - Vol. 99. - P. 110-130.

158. Jouve, S., Iarochene, M., Bouya, B. et al. A new species of Dyrosaurus (Crocodylomorpha, Dyrosauridae) from the early Eocene of Morocco: phylogenetic implications. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2006. - Vol. 148. - P. 603-656.

159. Jouve, S., Jalil, N.-E. Paleocene resurrection of a crocodylomorph taxon: biotic crisis, climatic and sea level fluctiations. // Gondwana Research 2020. - Vol. 85. - P. 1-18.

160. Kälin, J.A. Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. // Zoologisches Jahrbucher. - 1933. - Vol. 57. - P. 535-714.

161. Kälin, J.A. Crocodilia. // In: Piveteau, J. (Ed.), Traité de Paléontologie, Volume 5. Paris: Masson. -1955. - P. 695-784.

162. Kesteven, H.L. On the development of the crocodilian skull. // Proceedings of the Linnean Society of NSW. -1957. - Vol. 82. - P. 117-124.

163. Kitazawa, T., Takechi, M., Hirasawa, T. et al. Developmental genetic bases behind the independent origin of the tympanic membrane in mammals and diapsids. // Nature Communications. -2015. - Vol. 6. - P. 6853.

164. Klembara, J. The cranial anatomy of early ontogenetic stages of Alligator mississippiensis (Daudin, 1802) and the significance of some of its cranial structures for the evolution of tetrapods. // Paleontographica A. - 1991. - Vol. 215. - P. 103-171.

165. Klembara, J. The parasphenoid and associated dermal structures of the parabasisphenoid of Alligator mississippiensis (Daudin, 1802). // Palaeontographica A. - 1993. - Vol. 228. - P. 143-164.

166. Klembara, J. Postparietal and prehatching ontogeny of the supraoccipital in Alligator mississippiensis (Archosauria, Crocodylia). // Journal of Morphology. - 2001. - Vol. 249. - P. 147-153.

167. Klembara, J. Ontogeny of the palatoquadrate and adjacent lateral cranial wall of the endocranium in prehatching Alligator mississippiensis (Archosauria: Crocodylia). // Journal of Morphology. -2004. - Vol. - 262. - P. 644-658.

168. Klembara, J. Ontogeny of the partial secondary wall of the otoccipital region of the endocranium in prehatching Alligator mississippiensis (Archosauria, Crocodylia). // Journal of Morphology. -2005. -Vol. 266. - P. 319-330.

169. Klembara, J., Welman, J. The anatomy of the palatoquadrate in the Lower Triassic Proterosuchus fergusi (Reptilia, Archosauromorpha) and its morphological transformation within the archosauriform clade. // Acta Zoologica (Stockholm). - 2009. - Vol. 90. - P. 275-284.

170. Kley, N.J., Sertich, J.J.W., Turner, A.H. et al. Craniofacial morphology of Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2010. - Vol. 30. - P. 13-98.

171. Kraus, R. The cranium of Piscogavialis jugaliperforatus n.gen., n.sp. (Gavialidae, Crocodylia) from Miocene of Peru. // Paläontologische Zeitschrift. - 1998. - Vol. 72. - P. 389-406.

172. Kuzmin, I.T. Crocodyliform remains from the Upper Cretaceous of Central Asia - evidence for one of the oldest Crocodylia? // Cretaceous Research. - 2022. - P. 105266.

173. Kuzmin, I.T., Boitsova, E.A., Gombolevskiy, V.A. et al. Braincase anatomy of extant Crocodylia, with new insights into the development and evolution of the neurocranium in crocodylomorphs. // Journal of Anatomy. - 2021. - Vol. 239. - P. 983-1038.

174. Kuzmin, I.T, Petrov, I.D., Averianov, A.O. et al. The braincase of Bissektipelta archibaldi - new insights into endocranial osteology, vasculature, and paleoneurobiology of ankylosaurian dinosaurs. // Biological Communications. - 2020. - Vol. 65. - P. 85-156.

175. Kuzmin, I.T., Skutschas, P.P., Boitsova, E.A., et al. Revision of the large crocodyliform Kansajsuchus (Neosuchia) from the Late Cretaceous of Central Asia. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2019. - Vol. 185. - P. 335-387.

176. Kuzmin, I.T., Zvonok, E.A. Crocodylian assemblage from the middle Eocene Ikovo locality (Lugansk Province, Ukraine), with a discussion of the fossil record and geographic origins of crocodyliform fauna in the Paleogene of Europe. // Geobios. - 2021. - Vol. 65. - P. 7-27.

177. Lambe, L.M. On a new crocodilian genus and species from the Judith River Formation of Alberta. // Transactions of the Royal Society of Canada. - 1907. - Vol. 4. - P. 219-244.

178. Langston, W.Jr. The crocodilian skull in historical perspective. // In: Gans, C. and Parsons, T.S. (Eds.) Biology of the Reptilia, Volume 4, Morphology D. New York: Academic Press. - 1973. - P. 263289.

179. de Lapparent de Broin F. Elosuchus, a new genus of crocodile from the Cretaceous of the North of Africa. // Comptes Rendus Palevol. - 2002. - Vol. 1. - P. 275-285.

180. Larsson H.C.E., Sues H.-D. Cranial osteology and phylogenetic relationships of Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Cretaceous of Morocco. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Vol. 149. - P. 533-567.

181. Lautenschlager, S., Butler, R. J. Neural and endocranial anatomy of Triassic phytosaurian reptiles and convergence with fossil and modern crocodylians. // PeerJ. - 2016. - Vol. 4. - P. e2251.

182. Lautenschlager, S., Rauhut, O.W.M. Osteology of Rauisuchus tiradentes from the Late Triassic (Carnian) Santa Maria Formation of Brazil, and its implications for rauisuchid anatomy and phylogeny. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2015. - Vol. 173. - P. 55-91.

183. Lavocat, R. Observations anatomiques nouvelles sur le genre de crocodilien Dyrosaurus Pomel. // Comptes Rendu de l'Académie des Sciences. - 1955. - Vol. 240. - P. 2549-2551.

184. Leardi, J.M., Pol, D., Clark, J.M. Detailed anatomy of the braincase of Macelognathus vagans Marsh, 1884 (Archosauria, Crocodylomorpha) using high resolution tomography and new insights on basal crocodylomorph phylogeny. // PeerJ. - 2017. - Vol. 5. - P. e2801.

185. Leardi, J.M., Pol, D., Clark, J.M. Braincase anatomy of Almadasuchus figarii (Archosauria, Crocodylomorpha) and a review of the cranial pneumaticity in the origins of Crocodylomorpha. // Journal of Anatomy. - 2020. - Vol. 237 - P. 48-73.

186. Lecuona, A. Anatomía y relaciones filogenéticas de Gracilisuchus stipanicicorum y sus implicancias en el origen de Crocodylomorpha. // University of Buenos Aires. - 2013. - P. 1-738.

187. Lecuona, A., Ezcurra, M. D., Irmis, R.B. Revision of the early crocodylomorph Trialestes romeri (Archosauria, Suchia) from the lower Upper Triassic Ischigualasto Formation of Argentina: one of the oldest-known crocodylomorphs. // Papers in Palaeontology. - 2016. - Vol. 2. - P. 585-622.

188. Lee, M.S.Y., Yates, A.M. Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil record. // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2018. - Vol. 285. - P. 20181071.

189. Leite, K.J., Fortier, D.C. The palate and choanae structure of the Susisuchus anatoceps (Crocodyliformes, Eusuchia): phylogenetic implications. // PeerJ. - 2018. Vol. 6. - P. e5372.

190. Lemoine, V., Note sur l'encéphale du gavial du Mont-Aimé, étudié sur trois moulages naturels. Bulletin de la Société Géologique de France. - 1883. - Vol. 3. - P. 158-162.

191. Lessner, E.J., Holliday, C.M. A 3D ontogenetic atlas of Alligator mississippiensis cranial nerves and their significance for comparative neurology of reptiles. // The Anatomical Record. - 2020. - P. 129.

192. Li, J. Fossil of Sebecosuchia discovered from Nanxiong, Guangdong. // Vertebrata PalAsiatica 1976. - Vol. 14. - P. 169-173.

193. Li J. A revision of Edentosuchus tienshanensis Yuong from the Tugulu Group of Xinjiang Autonomous Region. // Vertebrata PalAsiatica. - 1985. - Vol. 23. - P. 196-206.

194. Lima, F.C., Santos, A.L.Q., Vieira, L.G., et al. Sequência de ossificaçâo do sincrânio e hioide em embriôes de Caimanyacare (Crocodylia, Alligatoridae). // Iheringia. Série Zoologia. - 2011. - Vol. 101. - P. 161-172.

195. Linnaeus, C. Systema naturœ per regna tria naturœ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. // Laurentii Salvii, Holmiœ. 10th Edition. - 1758. - P. 1-824.

196. Maria, F.C., Azevedo, S.A.K., de Carvalho, L.B. et al. Descriçâo da cavidade nasal, seios paranasais e seios timpânicos emMariliasuchus amarali (Crocodyliformes, Notosuchia) do Neocretâceo brasileiro. // Boletim de resumos do 7° Simposio Brasileiro de Paleoverterbrados. -2010. - P. 1-47.

197. Marsh, O.C. The classification and affinities of dinosaurian reptiles. // Nature. - 1884. - Vol. 31.

- P. 68-69.

198. Martin, J.E., Delfino, M., Recent advances in the comprehension of the biogeography of Cretaceous European eusuchians. // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 2010. -Vol. 293. - P. 406-418.

199. Martin, J.E., Raslan-Loubatié, J., Mazin, J-M., Cranial anatomy of Pholidosaurus purbeckensis from the Lower Cretaceous of France and its bearing on pholidosaurid affinities. // Cretaceous Research.

- 2016. - Vol. 66. - P. 43-59.

200. Martin, J.E., Smith, T., Salaviale, C. et al. Virtual reconstruction of the skull of Bernissartia fagesii and current understanding of the neosuchian-eusuchian transition. // Journal of Systematic Palaeontology. - 2020. - Vol. 18. - P. 1079-1101.

201. Martinelli, A.G., Marinho, T.S., Iori, F.V. et al. The first Caipirasuchus (Mesoeucrocodylia, Notosuchia) from the Late Cretaceous of Minas Gerais, Brazil: new insights on sphagesaurid anatomy and taxonomy. // PeerJ. - 2018. - Vol. 6. - P. e5594.

202. Martinez, R.N., Alcober, O.A., Pol, D. A new protosuchid crocodyliform (Pseudosuchia, Crocodylomorpha) from the Norian Los Colorados Formation, northwestern Argentina. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2018. - Vol. 38. - P. 1-12.

203. Martz, J.W. The morphology and ontogeny of Typothorax coccinarum (Archosauria, Stagonolepididae) from the Upper Triassic of the American Southwest. // MS thesis, Texas: Texas Tech University, Lubbock. - 2002. - P. 1-279.

204. Mastrantonio, B.M., Schultz, C.L., Desojo, J.B. et al. The braincase of Prestosuchus chiniquensis (Archosauria: Suchia). // Anatomy, Phylogeny, and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin. Geological Society, London. - 2013. - Vol. 379. - P. 425-440.

205. Mastrantonio, B.M., von Baczko, M.B., Desojo, J.B. et al. The skull anatomy and cranial endocast of the pseudosuchid archosaur Prestosuchus chiniquensis from the Triassic of Brazil. // Acta Palaeontologica Polonica. - 2019. - Vol. 64. - P. 171-198.

206. Mateus, O., Puértolas-Pascual, E., Callapez, P. A new eusuchian crocodylomorph from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Portugal reveals novel implications on the origin of Crocodylia. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2019. - Vol. 186. - P. 501-528.

207. McAliley, L.R., Willis, R.E., Ray, D.A., et al. Are crocodiles really monophyletic? - Evidence for subdivisions from sequence and morphological data. // Molecular Phylogenetics and Evolution. -2006. - Vol. 39. - P. 16-32.

208. Melstrom, K.M., Irmis, R.B. Repeated evolution of herbivorous crocodyliforms during the age of dinosaurs. // Current Biology. - 2019. - Vol. 29. - P. 2389-2395.

209. Melstrom, K.M., Turner A.H., Irmis, R.B. Reevaluation of the cranial osteology and phylogenetic position of the early crocodyliform Eopneumatosuchus colberti, with an emphasis on its endocranial anatomy. // The Anatomical Record. - 2021. - P. 1-26.

210. Meunier, L.M.V., Larsson, H.C.E. Revision and phylogenetic affinities of Elosuchus (Crocodyliformes). // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2017. - Vol. 179. - P. 169-200.

211. Miall, L.C. The skull of the crocodile. A manual for students. // Studies in Comparative Anatomy - №1. London: Macmillan and Co. - 1878. - P. 1-50.

212. Modesto, S.P., Sues, H.-D. The skull of the Early Triassic archosauromorph reptile Prolacerta broomi and its phylogenetic significance. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2004. - Vol. 140. - P. 335-351.

213. Molnar, R.E. A new reconstruction of the skull of Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes: Sebecosuchia) from the Eocene of Argentina. // Brazilian Geographical Journal: Geosciences and Humanities Research Medium. - 2010. - Vol. 1. - P. 314-330.

214. Montefeltro, F.C., Andrade, D.V., Larsson, H.C.E. The evolution of the meatal chamber in crocodyliforms. // Journal of Anatomy. - 2016. - Vol. 228. - P. 838-863.

215. Montefeltro, F.C., Bronzati, M., Langer, M.C. et al. A new specimen of Susisuchus anatoceps (Crocodyliformes, Neosuchia) with a non-eusuchian-type palate. // Journal of Vertebrate Paleontology.

- 2020. - Vol. 39. - P. e1716240.

216. Montefeltro, F.C., Larsson, H.C.E., Langer, M.C. A new baurusuchid (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the late Cretaceous of Brazil and phylogeny of Baurusuchidae. // PLoS One. -2011. - Vol. 6. - P. e21916.

217. Mook, C.C. The dermo-supraoccipital bone in the Crocodilia. // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1921. - Vol. 44. - P. 101-103.

218. Mook C.C. The evolution and classification of the Crocodilia // The Journal of Geology. - 1934.

- Vol. 42. - P. 295-304.

219. Mueller-Töwe, I.J. Anatomy, phylogeny, and palaeoecology of the basal thalattosuchians (Mesoeucrocodylia) from the Liassic of Central Europe. // Unpublished Ph.D. Dissertation. Johannes Gutenberg University, Mainz. - 2006.

220. Müller, F. Zur embryonalen Kopfentwicklung von Crocodylus cataphractus Cuv. // Revue suisse de zoologie. - 1967. - Vol. 74. - P. 189-294.

221. Murray, C.M., Russo, P., Zorrilla, A., et al. Divergent morphology among populations of the New Guinea crocodile, Crocodylus novaeguineae (Schmidt, 1928): diagnosis of an independent lineage and description of a new species. // Copeia. - 2019. - Vol. 107. - P. 517-523.

222. Narvaez, I., Brochu, C.A., De Celis, A., et al. New diagnosis for Allodaposuchusprecedens, the type species of the European Upper Cretaceous clade Allodaposuchidae. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2020. - Vol. 189. - P. 618e634.

223. Narvaez, I., Brochu, C.A., Escaso, F., et al. New crocodyliforms from southwestern Europe and definition of a diverse clade of European Late Cretaceous basal eusuchians. // PLoS ONE. - 2015. -Vol. 10. - P. e0140679.

224. Narvaez, I., Brochu, C.A., Escaso, F. et al. New Spanish Late Cretaceous eusuchian reveals the synchronic and sympatric presence of two allodaposuchids. // Cretaceous Research. - 2016. - Vol. 65.

- P.112-125.

225. Narváez, I., Brochu, C.A, Escaso, F. et al. Analysis and phylogenetic status of the eusuchian fragmentary material from western Europe assigned to Allodaposuchus precedens. // Journal of Iberian Geology. - 2017. - Vol. 43. - P. 345-361.

226. Nascimento, P.M. Deso^ao morfológica e posicionamento filogenético de um Baurusuchidae (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) do Cretáceo Superior da Bacia Bauru, regiao de General Salgado. // Disserta9äo de Mestrado. Universidade de Sao Paulo, Brasil. - 2008. - P. 1-274.

227. Nesbitt, S.J. Osteology of the Middle Triassic pseudosuchian archosaur Arizonasaurus babbitti. // Historical Biology. - 2005. - Vol. 17. - P. 19-47.

228. Nesbitt, S.J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 2011. - Vol. 352. - P. 1-292.

229. Nesbitt, S.J., Irmis, R.B., Lucas, S.G. et al. A giant crocodylomorph from the upper Triassic of New Mexico. // Palaeontologische Zeitschrift. - 2005. - Vol. 79. - P. 471-478.

230. Nesbitt, S.J., Stocker, M.R., Parker, ?? et al. The braincase and endocast of Parringtonia gracilis, a Middle Triassic suchian (Archosaur: Pseudosuchia). // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2017. -Vol. 37. - P. 122-141.

231. Nopsca F. Die Familien der Reptilien. // Fortschritte der Geologie und Paläontologie. - 1923. -Vol. 2.

232. Norell, M.A. The higher level relationships of the extant Crocodylia. // Journal of Herpetology. -1989. - Vol. 23. - P. 325-335.

233. Oaks, J.R. A time-calibrated species tree of Crocodylia reveals a recent radiation of the true crocodiles. // Evolution. - 2011. - Vol. 65. - P. 3285-3297.

234. Ortega F., Gasparini Z., Buscalioni A.D. et al. A new species of Araripesuchus (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Lower Cretaceous of Patagonia (Argentina). // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20. - P. 57-76.

235. Ösi A. Cranial osteology of Iharkutosuchus makadii, a Late Cretaceous basal eusuchian crocodyliform from Hungary. // Neues Jarhbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen. - 2008. - Vol. 248. - P. 279-299.

236. Osi, A. The evolution of jaw mechanism and dental function in heterodont crocodyliforms. // Historical Biology. - 2013. - Vol. 26. - P. 279-414.

237. Osi A., Clark J.M., Weishampel D.B. First report on a new basal eusuchian crocodyliform with multicusped teeth from the Upper Cretaceous (Santonian) of Hungary. // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. - 2007. - Vol. 243. - P. 169-177.

238. Osmólska, H. Preliminary note on a crocodilian from the Upper Cretaceous of Mongolia. // Acta Palaeontologica Polonica. - 1972. - Vol. 27. - P. 43-47.

239. Osmólska H., Hua S., Buffetaut E. Gobiosuchuskielanae (Protosuchia) from the Late Cretaceous of Mongolia: anatomy and relationships. // Acta Paleontologica Polonica. - 1997. - Vol. 42. - P. 257289.

240. Owen, R. On the communications between the cavity of the tympanum and the palate in the Crocodilia (gavials, alligators and crocodiles). // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1850. - Vol. 140. - P. 521-527.

241. Parker, W.G., Nesbitt, S.J., Irmis, R.B. et al. Osteology and relationships of Revueltosaurus callenderi (Archosauria: Suchia) from the Upper Triassic (Norian) Chinle Formation of Petrified Forest National Park, Arizona, United States. // The Anatomical Record. - 2022. - P. 1-62.

242. Parker, W.K. On the structure and development of the skull in the Crocodilia. // Transactions of the Zoological Society of London. - 1883. - Vol. 11. - P. 263-310.

243. Parrilla-Bel, J., Fortuny, J., Canudo, J.I. et al. Glándulas de la sal en Maledictosuchus riclaensis (Metriorhynchidae, Thalattosuchia) del Calloviense de la Península Ibérica. // Geogaceta. - 2016. - Vol. 59. - P. 63-66.

244. Parrish, J.M. Phylogeny of the Crocodylotarsi, with reference to archosaurian and crurotarsan monophyly. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1993. - Vol. 13. - P. 287-308.

245. Piacentini Pinheiro, A.E., Pereira, P.V.L.G.dC., de Souza, R.G. et al. Reassessment of the enigmatic crocodyliform "Goniopholis" paulistanus Roxo, 1936: Historical approach, systematic, and description by new materials. // PLoS ONE. - 2018. - Vol. 13. - P. e0199984.

246. Piechowski, R., Niedzwiedzki, G., Talanda, M. Unexpected bird-like features and high intraspecific variation in the braincase of the Triassic relative of dinosaurs. // Historical Biology. - 2018. - Vol. 31. - P. 1065-1081.

247. Pierce, S.E., Benton, M.J. Pelagosaurus typus Bronn, 1841 (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Upper Lias (Toarcian, Lower Jurassic) of Somerset, England. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Vol. 26. - P. 621-635.

248. Pierce, S.E., Williams, M., Benson, R.B.J. Virtual reconstruction of the endocranial anatomy of the early Jurassic marine crocodylomorph Pelagosaurus typus (Thalattosuchia). // PeerJ. - 2017. - Vol. 5. - P. e3225.

249. Pinheiro, A.E.P., Bertini, R.J., Andrade, M.B. et al. A new specimen of Stratiotosuchus maxhechti (Baurusuchidae, Crocodyliformes) from Adamantina Formation (Upper Cretaceous), Southeastern Brazil. // Revista Brasileira de Paleontologia. - 2008. - Vol. 11. - P. 37-50.

250. Pochat-Cottilloux, Y., Martin, J.E., Jouve, S. et al. The neuroanatomy of Zulmasuchus querejazus (Crocodylomorpha, Sebecidae) and its implications for the paleoecology of sebecosuchians. // The Anatomical Record. - 2021. - P. 1-21.

251. Pol D., Gasparini Z. Skull anatomy of Dakosaurus andiniensis (Thalattosuchia: Crocodylomorpha) and the phylogenetic position of Thalattosuchia. // Journal of Systematic Palaeontology. - 2009. - Vol. 7. - P. 163-197.

252. Pol, D., Ji, S., Clark, J.M. Basal crocodyliforms from the lower cretaceous Tugulu group (Xinjiang, China), and the phylogenetic position of Edentosuchus. // Cretaceous Research. - 2004. -Vol. 25. - P. 603-622.

253. Pol, D., Nascimento, P.M., Carvalho, A.B. et al. A new notosuchian from the Late Cretaceous of Brazil and the phylogeny of advanced notosuchians. // PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9. - P. e93105.

254. Pol D., Norell M.A. A new crocodyliform from Zos Canyon, Mongolia. // American Museum Novitates. - 2004a. - Vol. 3445. - P. 1-36.

255. Pol D., Norell M.A. A new gobiosuchid crocodyliform taxon from the Cretaceous of Mongolia. // American Museum Novitates. - 2004b. - Vol. 3458. - P. 1-31.

256. Pol, D., Rauhut, O.W.M., Lecuona, A. et al. A new fossil from the Jurassic of Patagonia reveals the early basicranial evolution and the origins of Crocodyliformes. // Biological Reviews. - 2013. - Vol. 88. - P. 862-872.

257. Pol D., Turner A.H., Norell M.A. Morphology of the Late Cretaceous crocodylomorph Shamosuchus djadochtaensis and a discussion of neosuchian phylogeny as related to the origin of Eusuchia. // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 2009. - Vol. 324. - P. 1-103.

258. Porter, W.R., Witmer, L.M. Vascular patterns in iguanas and other squamates: blood vessels and sites of thermal exchange. // PLoS ONE. - 2015. - Vol. 10. - P. e0139215.

259. Porter, W.R., Sedlmayr, J.C., Witmer, L.M. Vascular patterns in the heads of crocodilians: blood vessels and sites of thermal exchange. // Journal of Anatomy. - 2016. - Vol. 229. - P. 800-824.

260. Porter, W.R., Sedlmayr, J.C., Witmer, L.M. Data from: Vascular patterns in the heads of crocodilians: blood vessels and sites of thermal exchange. v2, Dryad, Dataset, https://doi.org/10.5061/dryad.mt64k(2017)

261. Price, L.I. A new reptile from the Cretaceous of Brazil. // Notas Preliminares e Estudos -Ministerio da Agricultura, Divisao de Geologia e Mineralogia. - 1945. - Vol. 25. - P. 1-9.

262. Pritchard, A.C., Turner, A.H., Alen, E.R. et al. Osteology of a North American goniopholidid (Eutretauranosuchus delfsi) and palate evolution in Neosuchia. // American Museum Novitates. - 2013. - Vol. 3783. - P. 1-56.

263. Puertolas E., Canudo J.I. Cruzado-Caballero P. A new crocodylian from the Late Maastrichtian of Spain: implications for the initial radiation of crocodyloids. // PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6 - P. e20011.

264. Puértolas-Pascual, E., Canudo, J.I., Moreno-Azanza, M. The eusuchian crocodylomorph Allodaposuchus subjuniperus sp. nov., a new species from the latest Cretaceous (upper Maastrichtian) of Spain. // Historical Biology. - 2014. - Vol. 26. - P. 91-109.

265. Puértolas-Pascual, E., Blanco, A., Brochu, C.A. et al. Review of the Late Cretaceous-early Paleogene crocodylomorphs of Europe: Extinction patterns across the K-Pg boundary. // Cretaceous Research. - 2016. - Vol. 57. - P. 565-590.

266. Puértolas-Pascual, E., Serrano-Martínez, A., Pérez-Pueyo, M. et al. New data on the neuroanatomy of basal eusuchian crocodylomorphs (Allodaposuchidae) from the Upper Cretaceous of Spain. // Cretaceous Research. - 2022. - P. 105170.

267. Retzius, G. Das Gehörorgan der Wirbelthiere. II. Das Gehörorgan der Reptilien, der Vögel und der Säugethiere. Stockholm: Samson & Wallin. - 1884. - P. 368.

268. Rieppel, O. The recessus scalae tympani and its bearing on the classification of reptiles. // Journal of Herpetology. - 1985. - Vol. 19. - P. 373-384.

269. Rieppel, O. Studies on skeleton formation in reptiles. V. Patterns of ossification in the skeleton of Alligator mississippiensis DAUDIN (Reptilia, Crococlylia). // Zoological Journal of the Linnean Society. - 1993. - Vol. 109. - P. 301-325.

270. Riff, D., Kellner, A.W.A. Baurusuchid crocodyliforms as theropod mimics: clues from the skull and appendicular morphology of Stratiotosuchus maxhechti (Upper Cretaceous of Brazil). // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2011. - 163

271. Rio, J.P., Mannion, P.D. Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem. // PeerJ. - 2021. -Vol.9. - P. e12094.

272. Rio, J.P., Mannion, P.D., Tschopp, E. et al. Reappraisal of the morphology and phylogenetic relationships of the alligatoroid crocodylian Diplocynodon hantoniensis from the late Eocene of the United Kingdom. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2020. - Vol. 188. - P. 579-629.

273. Ristevski, J., Price, G.J., Weisbecker, V., et al. First record of a tomistomine crocodylian from Australia. // Scientific Reports. - 2021. - Vol. 11. - P. 12158.

274. Ristevski, J., Yates, A.M., Price, G.J., et al. Australia's prehistoric 'swamp king': revision of the Plio-Pleistocene crocodylian genus Pallimnarchus de Vis, 1886. // PeerJ. - 2020. - Vol. 8. - P. e10466.

275. Rodrigues, I., de Carvalho, L.B., Azevedo, S.A.K., et al. Reconstru9äo preliminar do ouvido interno de Mariliasuchus amarali (Crocodyliformes, Notosuchia) do Neocretáceo do Brasil. // Boletim de Resumos do 7° Simposio Brasileiro de Paleoverterbrados. - 2010. - P. 1-57.

276. Ruebenstahl, A.A., Klein, M.D., Yi, H. et al. Anatomy and relationships of the early diverging Crocodylomorphs Junggarsuchus sloani and Dibothrosuchus elaphros. // The Anatomical Record. -2022. - P. 1-94.

277. Salisbury, S.W., Frey, K.E., Martill, D.M. et al. A new crocodilian from the Lower Cretaceous Crato Formation of northeastern Brazil. // Palaontographica. - 2003. - Vol. 270. - P. 3-47.

278. Salisbury S.W., Molnar R.E., Frey E. et al. The origin of modern crocodyliformes: new evidence from the Cretaceous of Australia. // Proceedings of the Royal Society of London B. - 2006. - Vol. 273.

- P.2439-2448.

279. Schumacher, G,-H. The head muscles and hyolaryngeal skeleton of turtles and crocodilians. // In: Gans, C., and Parsons, T.S. (Eds.) Biology of the Reptilia, Volume 4, Morphology D. New York: Academic Press. - 1973. - P. 101-199.

280. Schwab, J.A., Young, M.T., Neenan, J.M. et al. Inner ear sensory system changes as extinct crocodylomorphs transitioned from land to water. // PNAS. - 2020. - Vol. 117. - P. 10422-10428.

281. Schwab, J.A., Young, M.T., Herrera, Y., et al. The braincase and inner ear of 'Metriorhynchus' cf. 'M.' brachyrhynchus - implications for aquatic sensory adaptations in crocodylomorphs. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2021a. - Vol. 41. - P. e1912062

282. Schwab, J.A., Young, M.T., Walsh, S.A. et al. Ontogenetic variation in the crocodylian vestibular system. // Journal of Anatomy. - 2021b. - P. 1-12.

283. Schwarz, D., Raddatz, M., Wings, O., Knoetschkesuchus langenbergensis gen. nov. sp. nov., a new atoposaurid crocodyliform from the Upper Jurassic Langenberg Quarry (Lower Saxony, northwestern Germany), and its relationships to Theriosuchus. // PLoS ONE. - 2017. - Vol. 12. - P. e0160617.

284. Sedlmayr, J.C. Anatomy, evolution, and functional significance of cephalic vasculature in Archosauria. // PhD Thesis, Ohio University, Athens, Ohio. - 2002.

285. Sereno, P.C., Larsson, H.C., Sidor, C.A. et al. The giant crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa. // Science. - 2001. - Vol. 294. - P. 1516-1519.

286. Sereno P.C., Wild R. Procompsognathus: Theropod, "thecodont" or both? // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1992. - Vol. 12. - P. 435-458.

287. Sereno, P.C., Larsson, H.C.E. Cretaceous crocodyliforms from the Sahara. // ZooKeys. - 2009.

- Vol. 28. - P. 1-143.

288. Serrano-Martínez, A., Knoll, F., Narváez, I. et al. Inner skull cavities of the basal eusuchian Lohuecosuchus megadontos (Upper Cretaceous, Spain) and neurosensorial implications. // Cretaceous Research. - 2019a. - Vol. 93. - P. 66-77.

289. Serrano-Martínez, A., Knoll, F., Narváez, I., et al. Brain and pneumatic cavities of the braincase of the basal alligatoroid Diplocynodon tormis (Eocene, Spain). // Journal of Vertebrate Paleontology. -2019b. - Vol. 39. - P. e1572612.

290. Serrano-Martínez, A., Knoll, F., Narváez, I. et al. Neuroanatomical and neurosensorial analysis of the Late Cretaceous basal eusuchian Agaresuchus fontisensis (Cuenca, Spain). // Papers in Palaeontology 2021. - Vol. 7. - P. 641-656.

291. Sertich, J.J.W., O'Connor, P.M. A new crocodyliform from the middle Cretaceous Galula Formation, southwestern Tanzania. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2014. - Vol. 34. - P. 576596.

292. Shiino, K. Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes I. Das Chondrocranium von Crocodilus mit Berücksichtigung der Gehirnnerven und der Kopfgefässe. // Anatomische Hefte. - 1914. - Vol. 50.

- P. 253-382.

293. Shirley, M.H., Vliet, K.A., Carr, A.N., et al. Rigorous approaches to species delimitation have significant implications for African crocodilian systematics and conservation. // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2014. - Vol. 281. - P. 20132483.

294. Simpson, G.G. New reptiles from the Eocene of South America. // American Museum Novitates,

- 1937. - Vol. 927. - P. 1-3.

295. Small, B.J. Cranial anatomy of Desmatosuchus haplocerus (Reptilia: Archosauria: Stagonolepididae). // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2002. - Vol. 136. - P. 97-111.

296. Snively, E., Russell, A.P. Functional morphology of neck musculature in the Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda) as determined via a hierarchical inferential approach. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Vol. 151. - P. 759-808.

297. Sobral, G., Müller, J. Archosaurs and their kin: the ruling reptiles. // In: Clack, J.A., Fay, R.R. and Popper, A.N. (Eds.) Evolution of the vertebrate ear. Cham: Springer International Publishing. -2016. - P. 285-326.

298. Sobral, G., Sookias, R.B., Bhullar, B.-A.S. et al. New information on the braincase and inner ear of Euparkeria capensis Broom: implications for diapsid and archosaur evolution. // Royal Society Open Science. - 2016. - Vol. 3. - P. 160072.

299. Sookias, R.B., Sennikov, A.G., Gower, D.J., et al. The monophyly of Euparkeriidae (Reptilia: Archosauriformes) and the origins of Archosauria: a revision of Dorosuchus neoetus from the Mid-Triassic of Russia. // Palaeontology. - 2014. - Vol. 57. - P. 1177-1202.

300. de Stefano, G. Nuovi rettili degli strati a fosfato della Tunisia. // Bollettino delle Societa Geologica Italiana. - 1903. - Vol. 22. - P. 51-80.

301. Sues, H.-D. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. // Johns Hopkins University Press. - 2019. - P. 1-400.

302. Sues, H.-D., Olsen, J.G., Carter, J.G. et al. A new crocodylomorph archosaur from the upper Triassic of North Carolina. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2003. - Vol. 23. - P. 329-343.

303. Sues, H.-D., Shubin, N.H., Olsen, P.E. et al. On the cranial structure of a new protosuchid (Archosauria: Crocodyliformes) from the McCoy Brook Formation (Lower Jurassic) of Nova Scotia, Canada. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Vol. 16. - P. 34-41.

304. Sulej, T. The skull of an early Late Triassic aetosaur and the evolution of the stagonolepidid archosaurian reptiles. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Vol. 158. - P. 860-881.

305. Tahara, R., Larsson, H.C.E. Paratympanic sinuses in juvenile Alligator. // The Anatomical Record. - 2022. - P. 1-54.

306. Tarsitano, S.F. Cranial metamorphosis and the origin of the Eusuchia. // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. - 1985. - Vol. 170. - P. 27-44.

307. Tennant, J.P., Mannion, P.D., Upchurch, P. Evolutionary relationships and systematics of Atoposauridae (Crocodylomorpha: Neosuchia): implications for the rise of Eusuchia. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2016. - Vol. 177. - P. 854-936.

308. Thompson, H., Tucker, A.S. Dual origin of the epithelium of the mammalian middle ear. // Science. - 2013. - Vol. 339. - P. 1453-1456.

309. Tsuihiji, T. Reconstructions of the axial muscle insertions in the occipital region of dinosaurs: evaluations of past hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae using the extant phylogenetic bracket approach. // Anatomical Record. - 2010. - Vol. 293. - P. 1360-1386.

310. Tucker, A.S. Major evolutionary transitions and innovations: the tympanic middle ear. // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2017. - Vol. 372. - P. 20150483.

311. Turner, A.H. Osteology and phylogeny of a new species of Araripesuchus (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous of Madagascar. // Historical Biology. - 2006. - Vol. 18. -P. 255-369.

312. Turner, A.H. A review of Shamosuchus and Paralligator (Crocodyliformes, Neosuchia) from the Cretaceous of Asia. // PLoS One. - 2015. - Vol. 10. - P. e0118116.

313. Turner, A.H., Buckley, G.A. Mahajangasuchus insignis (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) cranial anatomy and new data on the origin of the eusuchian-style palate. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2008. - Vol. 28. - P. 382-408.

314. Turner, A.H., Pritchard, A.C. The monophyly of Susisuchidae (Crocodyliformes) and its phylogenetic placement in Neosuchia. // PeerJ. - 2015. - Vol. 3. - P. e759.

315. Turner, A.H., Sertich, J.J. Phylogenetic history of Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2010. -Vol.30. - P. 177-236.

316. Tykoski, R.S., Rowe, T.B., Ketcham, R.A. et al. Calsoyasuchus valliceps, a new crocodyliform from the Early Jurassic Kayenta Formation of Arizona. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. -Vol. 22. - P. 593-611.

317. Underwood, G. The eye. // In: Gans, C. and Parsons, T.S. (Eds.) Biology of the Reptilia, Volume 2, Morphology B. New York: Academic Press. - 1970. - P. 1-98.

318. Vieira, L.G., Santos, A.L.Q., Hirano, L.Q.L., et al. Ontogeny of the skull of the Black Caiman (Melanosuchus niger) (Crocodylia: Alligatoridae). // Canadian Journal of Zoology. - 2019. - Vol. 97. -P.142-155.

319. von Baczko, M.B., Desojo, J.B. Cranial anatomy and palaeoneurology of the archosaur Riojasuchus tenuisceps from the Los Colorados Formation, La Rioja, Argentina. // PLoS One. - 2016. - Vol. 11. - P. e0148575.

320. von Baczko, M.B., Taborda, J.R., Desojo, J.B. Paleoneuroanatomy of the aetosaur Neoaetosauroides engaeus (Archosauria: Pseudosuchia) and its paleobiological implications among archosauriforms. // PeerJ. - 2018. - Vol.6. - P. e5456.

321. von Baczko, M.B., Desojo, J.B., Gower, D.J. et al. New digital braincase endocasts of two species of Desmatosuchus and neurocranial diversity within Aetosauria (Archosauria: Pseudosuchia). // The Anatomical Record. - 2021. - P. 1-20

322. Walker, A.D. Triassic reptiles from the Elgin area Stagonelepis, Dasygnathus and their allies. // Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 1961. - Vol. 244. - P. 103-204.

323. Walker, A.D. A revision of the Jurassic reptile Hallopus victor (Marsh) with remarks on the classification of crocodiles. // Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 1970. - Vol. 257. -P. 323-372.

324. Walker, A.D. New light on the origin of birds and crocodiles. // Nature. - 1972. - Vol. 237. - P. 257-263.

325. Walker, A.D. A revision of Sphenosuchus acutus Haughton, a crocodylomorph reptile from the Elliot Formation (late Triassic or early Jurassic) of South Africa. // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B. - 1990. - Vol. 330. - P. 1-120.

326. Watanabe, A., Gignac, P.M., Balanoff, A.M., et al. Are endocasts good proxies for brain size and shape in archosaurs throughout ontogeny? // Journal of Anatomy. - 2019. - Vol. 234. - P. 291-305.

327. Watson, D.M.S. A sketch-classification of the pre-Jurassic tetrapod vertebrates. // Proceedings of the Zoological Society, London. - 1917. - P. 167-186.

328. Weinbaum, J.C. The skull of Postosuchus kirkpatricki (Archosauria: Paracrocodyliformes) from the Upper Triassic of the United States. // PaleoBios. - 2011. - Vol. 30. - P. 18-44.

329. Wever, E.G. The reptile ear. // Princeton, New Jersey: Princeton University Press. - 1978. - P. 1038.

330. Whetstone, K.N., Whybrow, P.J. A cursorial crocodilian from the Triassic of Lesotho (Basutoland) southern Africa. // Occasional Papers of the Museum of Natural History, The University of Kansas. - 1983. - Vol. 106. - P. 1-37.

331. Wilberg, E.W. What's in an outgroup? The impact of outgroup choice on the phylogenetic position of Thalattosuchia (Crocodylomorpha) and the origin of Crocodyliformes. // Systematic Biology. - 2015a. - Vol. 64. - P. 621-637.

332. Wilberg, E.W. A new metriorhynchoid (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) from the Middle Jurassic of Oregon and the evolutionary timing of marine adaptations in thalattosuchian crocodylomorphs. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2015b. - Vol. 35. - P. e902846.

333. Wilberg, E.W. Investigatign patterns of crocodyliform cranial disparity through the Mesozoic and Cenozoic. // Zoological Journal of the Linnean Society. -2017. - Vol. 181. - P. 189-208.

334. Wilberg, E.W., Beyl, A.R., Pierce, S.E. et al. Cranial and endocranial anatomy of a three-dimensionally preserved teleosauroid thalattosuchian skull. // The Anatomical Record. - P. 24704.

335. Witmer, L.M. Craniofacial air sinus systems. // In: Currie, P.J. and K. Padian (Eds.) The Encyclopedia of dinosaurs. New York: Academic Press. - 1997. - P. 151-159.

336. Witmer, L.M., Ridgely, R.C., Dufeau, D.L., et al. Using CT to peer into the past: 3D visualization of the brain and ear regions of birds, crocodiles, and nonavian dinosaurs. // In: Endo, H. and Frey, R. (Eds.) Anatomical imaging: towards a new morphology. Tokyo: Springer. - 2008. - P. 67-87.

337. Wu X.-C., Brinkman D.B., Lu J.-C. A new species of Shantungosuchus from the Lower Cretaceous of Inner Mongolia, northen China, with comments on S. chuhsienensis Young, 1961 and the phylogenetic position of the genus. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1994. - Vol. 14. - P. 210229.

338. Wu X.-C., Brinkman D.B., Russell A.P. Sunosuchus junggarensis sp. nov. (Archosauria: Crocodyliformes) from the Upper Jurassic of Xinjiang, People's Republic of China. // Canadian Journal of Earth Sciences. - 1996. - Vol. 33. - P. 606-630.

339. Wu, X.-C., Chatterjee, S. Dibothrosuchus elaphros, a crocodylomorph from the Lower Jurassic of China and the phylogeny of the Sphenosuchia. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1993. - Vol. 13. - P. 58-89.

340. Wu, X.-C., Russell, A.P., Brinkman, D.B. A review of Leidyosuchus canadensis Lambe, 1907 (Archosauria: Crocodylia) and an assessment of cranial variation based upon new material. // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2001. - Vol. 38. - P. 1665-1687.

341. Wu X.-C., Sues H.-D. Anatomy and phylogenetic relationships of Chimaeresuchus paradoxus, an unusual crocodyliform reptile from the Lower Cretaceous of Hubei, China. // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Vol. 16. - P. 688-702.

342. Wu X.-C., Sues H.-D., Dong Z.-M. Sichuanosuchus shuhanensis: a new Early Cretaceous protosuchian (Archosauria: Crocodyliformes) from Sichuan (China), and the monophyly of Protosuchia // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1997. - Vol. 17. - P. 89-103.

343. Yeh, H.K. A new crocodile from Maoming, Kwangtung. // Vertebrata PalAsiatica. - 1958. - Vol. 2. - P. 237-242.

344. Young, M.T., Andrade, M.B. What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the upper Jurassic of Bayern, Germany. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2009. - Vol. 157. - P. 551-585.

345. Young, M.T., Andrade, M.B., Etches, S. et al. A new metriorhynchid crocodylomorph from the Lower Kimmeridge Clay Formation (Late Jurassic) of England, with implications for the evolution of dermatocranium ornamentation in Geosaurini. // Zoological Journal of the Linnean Society 2013. - Vol. 169. - P. 820-848.

346. Young, M.T., Bell, M.A., Andrade, M.B. et al. Body size estimation and evolution in metriorhynchid crocodylomorphs: implications for species diversification and niche partitioning. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2011. - Vol. 163. - P. 1199-1216.

347. Young, M.T., Brusatte, S.L., Rutta, M. et al. The evolution of Metriorhynchoidea (Mesoeucrocodylia, Thalattosuchia): an integrated approach using geometric morphometrics, analysis of disparity, and biomechanics. // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Vol. 158. - P. 801-859.

348. Young, M.T., Rabi, M., Bell, M.A. et al. Big-headed marine crocodyliforms and why we must be cautious when using extant species as body length proxies for long-extinct relatives. // Palaeontologia Electronica. - 2016. - Vol. 19.3.30A - P. 1-14.

349. Zaher, H., Pol, D., Carvalho, A.B. et al. Redescription of the cranial morphology of Mariliasuchus amarali, and its phylogenetic affinities (Crocodyliformes, Notosuchia). // American Museum Novitates. - 2006. - Vol. 3512. - P. 1-40.

350. Zanno, L.E., Drymala, S., Nesbitt, S.J. et al. Early crocodylomorph increases top tier predator diversity during rise of dinosaurs. // Science Reports. - 2015. - Vol. 5. - P. 9276.

351. Zittel, K.A. Handbuch der Palaeontologie. 1. Abtheilung: Palaeozoologie, Band 3. // München and Leipzig. - 1887-1890.

352. Zittel, K.A., Eastman, C.R. Text-book of palaeontology. // Macmillan, London. - 1902. - Vol. 2. - P. 1-283.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1.

Таблица 1. Детали выборки по современным крокодилам.

Таксон Номер образца Онтогенети ческий статус Ссылка на данные томографии

Crocodylus johnstoni OUVC 10426 subadult/adul t (after cranial metamorphos is) https://datadryad.org/stash/dataset/doi:10.5061/d ryad.mt64k

Crocodylus johnstoni TMM M-6807 subadult/adul t (after cranial metamorphos is) http://digimorph.org/ specimens/Crocodylus_j oh nstoni/

Crocodylus moreletii TMM M-4980 subadult/adul t (after cranial metamorphos is) http://digimorph.org/ specimens/Crocodylus_mor eletii/

Crocodylus moreletii LFAC-2016-malel subadult/adul t (after cranial metamorphos is) http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus moreletii RVC-JRF-FMC3 subadult/adul t (after cranial metamorphos is) osf.io/6zamj

Crocodylus moreletii RVC-JRF-FMC4 subadult/adul t (after cranial metamorphos is) osf.io/6zamj

Crocodylus niloticus HA_28.49_croco s C7 58-days embryo http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus LFAC-1_60days embryo http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus LFAC-1_61days embryo http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus LFAC-1_62days embryo http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus HA_28.49_croco s C7 63-days embryo http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus LFAC-1_63days embryo http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus LFAC-1_64days embryo http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus LFAC-1_67days embryo http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus LFAC-1_79days embryo http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus LFAC-2_79days embryo http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus LFAC-1_87days embryo http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus LFAC-1_93days embryo http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus hatchling LFAC -1 hatchling/juv enile (before cranial metamorphos is) http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus hatchling-+13days LFAC-1 hatchling/juv enile (before cranial metamorphos is) http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus RVC-JRH- NNC11 hatchling/juv enile (before cranial metamorphos is) osf.io/6zamj

Crocodylus niloticus LFAC 1 year old hatchling/juv enile (before cranial metamorphos is) http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus ENS 3 years subadult/adul t (after cranial metamorphos is) http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus RVC-JRH-FNC1 subadult/adul t (after cranial metamorphos is) osf.io/6zamj

Crocodylus niloticus LFAC-fem3-2013 subadult/adul t (after cranial metamorphos is) http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus niloticus RVC-JRH-FNC7 subadult/adul t (after cranial metamorphos is) osf.io/6zamj

Crocodylus novaeguinea ENS 509 subadult/adul t (after cranial metamorphos is) http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus novaeguinea DVZ M 9/13 subadult/adul t (after cranial metamorphos is)

Crocodylus rhombifer NMB.AB50.171 subadult/adul t (after cranial metamorphos is) http://digimorph.org/specimens/Crocodylus rho mbifer/

Crocodylus porosus CCEC-50001390 subadult/adul t (after cranial metamorphos is) http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585

Crocodylus porosus DVZ M 8/13 subadult/adul t (after cranial metamorphos is)

Crocodylus porosus MHNGrOs64 subadult/adul t (after cranial metamorphos is) http://paleo.esrf.eu/index.php7/category/1585