Бактерии, ассоциированные с грибами, выделенными из растений картофеля тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Платонов Владислав Андреевич

• Платонов Владислав Андреевич
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Платонов Владислав Андреевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ЛИТЕРАТУРНЫМ ОБЗОР

1.1.Болезни растений

1.2.Основные группы возбудители болезней

1.3. Болезни клубней картофеля

1.3.1.Альтернариоз

1.3.2. Фитофтороз

1.3.3.Ризоктониоз

1.3.4.Антракноз

1.3.5.Фузариоз

1.4. Болезни, вызываемые бактериями и фитоплазмами

1.4.1.Бактерии мягкой гнили из семейства Pectobacteriaceae

1.4.2. Сосудистое увядание и бурая гниль клубней, вызываемая Ralstonia solanacearum species complex

1.4.3.Кольцевая гниль, вызываемая Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus

1.4.5.Зебра чип

1.4.6.Парша обыкновенная

1.4.7. Заболевания, вызываемые фитоплазмами

1.4.8.Фитопатогенные бактерии рода Pseudomonas

1.5. Грибо-бактериальные сообщества

1.5.1.Использование антагонистических взаимодействий между бактериями и грибами для защиты растений

2.0. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1.Выделение грибов в чистые культуры

2.2. Выделение бактерий в чистые культуры

2.3.Выявление бактериального компонента в культурах грибов методом ПЦР

2.4. Определение видовой принадлежности микроорганизмов

2.5. Оценка пектолитической активности бактерий

2.6. Совместное заражение ломтиков картофеля грибами и бактериями

2.7.Тест на образование левана

2.8.Тест на гиперчувствительность табака

2.9.Определение способности изолятов ферментировать некоторые субстраты

2.10. Оценка антагонистических свойств

2.11.Обработка клубней картофеля перед закладкой на хранение

2.12.Учет бактериозов на клубнях после хранения

2.13.Список сред, использованных в работе

3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Идентификация бактериального компонента в культурах грибов молекулярными методами без выделения чистых культур

3.2.Выделение бактерий в чистые культуры из мицелия грибов

3.3.Сравнение бактерий рода Pseudomonas из пораженных бактериальной мокрой гнилью клубней картофеля и из мицелия грибов

3.4.Анализ совместного заражения фитопатогенными бактериями и штаммами грибов

3.5.Проверка штаммов бактерий, выделенных из грибов, на антагонистическую активность по отношению к другим грибам

3.6.Влияние обработки химическими и биологическими средствами защиты растений на развитие бактериальных болезней в процессе хранения клубней

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Бактерии, ассоциированные с грибами, выделенными из растений картофеля»

ВВЕДЕНИЕ.

Картофель - значимая культура для продовольственного обеспечения населения. Из-за высокого содержания питательных веществ и воды растения картофеля подвержены многочисленным грибным и бактериальным заболеваниям. Многие десятилетия считалось, что заболевания растений вызываются каким-то конкретным видом или даже штаммом микроорганизма. В рекомендациях по защите растений предполагается борьба с отдельными возбудителями. Однако с развитием технологий диагностики в последнее время было обнаружено, что во многих случаях поражения вызваны комплексами микроорганизмов (Lamichhane, Venturi, 2015; Bastías et al., 2020). Ассоциированные бактерии могут оказывать влияние на развитие заболевания и агрессивность фитопатогенных грибов. В работе Dung et al. (2014) показано, что тяжесть заболевания растений картофеля увеличивалась при совместном заражении бактерией Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum и грибом Verticillium dahliae. Биологические свойства микроорганизмов как компонентов сообществ могут сильно отличаться от свойств тех же микроорганизмов в монокультуре. Физиологическое значение присутствия бактерий, находящихся в тесной ассоциации с грибами, неясно, и может отличаться в различных случаях. Бактерии могут влиять на патогенез, увеличивая тяжесть заболевания (Dung et al., 2014) или наоборот, способствовать снижению агрессивности грибных штаммов (Venkatesh et al., 2021). Бактерии могут стимулировать образование хламидоспор у грибов и переносить в этих образованиях неблагоприятные условия внешней среды (Spraker et al., 2016). Значение бактериального компонента в грибах и его роль в этиологии и патогенезе болезней растений к настоящему времени изучены недостаточно. Необходим качественно новый подход к защите растений, ориентированный на борьбу с комплексами возбудителей и ассоциированными с ними микроорганизмами. Этот подход сейчас активно разрабатывается в медицине. Пришло время применить его и для защиты

растений. Это может существенно повысить эффективность проводимых защитных мероприятий.

Степень разработанности темы

Изучение бактерий, ассоциированных с грибами, как и изучение сообществ микроорганизмов в целом - один из трендов современной микробиологии. Проведено большое международное исследование, в котором приняли участие 26 исследователей из США, Швейцарии и Бразилии. Проверка чистых культур грибов, депонированных в ведущих мировых коллекциях, показала, что ассоциированные бактерии присутствуют у большинства из более 700 протестированных штаммов грибов (Robinson et al., 2021). Исследования влияния бактериального компонента фитопатогенного сообщества на этиологию и патогенез болезней растений и на жизнедеятельность гриба проводятся в разных лабораториях мира (Venkatesh et al., 2021; Spraker et al., 2016; Napo et al., 2025; Piontkivska et al., 2025).

Исследований, касающихся изучения комплексов микроорганизмов, вызывающих заболевания картофеля, крайне мало. Можно упомянуть работу американских исследователей из Университета Вашингтона (Dung et al., 2014), в которой показано положительное влияние симбиотической бактерии на поражаемость картофеля вертициллезом. В работе другой группы исследователей из США (Spraker et al., 2016) изучено взаимодействие опасного патогена картофеля бактерии Ralstonia solanacearum c разными группами фитопатогенных и сапротрофных грибов. Из российских работ обращают на себя внимание работы исследователей из Казанского федерального университета (Mardanova et al., 2019), посвященные анализу микробиома корней картофеля.

Цель и задачи исследования

Цель работы - изучение биологических, экологических особенностей и разнообразия бактерий, ассоциированных с грибами, выделенными из растений картофеля.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить наличие и таксономическую принадлежность бактериального компонента культур грибов молекулярными методами без выделения чистых культур.

2. Выделить аксеничные культуры бактерий из культур фитопатогенных грибов, определить их видовую принадлежность.

3. Охарактеризовать выделенные бактерии по способности к пектолитическому разложению тканей клубней картофеля.

4. Сравнить пектолитические флюоресцентные Pseudomonas, выделенные из мицелия грибов, со свободноживущими пектолитическими фитопатогенными флюоресцентными Pseudomonas, выделенными из пораженных клубней.

5. Оценить способность бактерий, выделенных из мицелия гриба, подавлять рост некоторых патогенных грибов.

6. Оценить частоту развития бактериозов при хранении клубней картофеля, обработанных химическими и биологическими фунгицидами перед закладкой на хранение.

Объект исследования

Культивируемые бактерии и грибы, выделяемые из пораженных грибными болезнями растений картофеля.

Научная новизна

Впервые проанализирован бактериальный компонент грибов, выделенных из растений картофеля и получены новые данные о видовом разнообразии бактерий, ассоциированных с культурами грибов: Achromobacter sp.,

Acinetobacter sp., Delftia sp., Enterobacter sp., Flavobacterium sp., Herbaspirillum sp., Klebsiella sp., Kosakonia spp., Lacrimispora sp., Lelliottia sp. Luteolibacter sp., Paenibacillus sp., Pantoea sp., Pseudomonas spp., Rahnella sp., Stenotrophomonas sp.

Впервые обнаружены фитопатогенные бактерии вида Pseudomonas fluorescens, поражающие клубни картофеля и выявлена тесная ассоциация Pseudomonas palleroniana с фитопатогенными грибами, которая может увеличивать патогенность грибов. Непатогенные штаммы бактерий, выделенные из грибов, могут использоваться для создания биопестицидов или росторегулирующих препаратов.

Теоретическая и практическая значимость работы

В исследовании получены новые данные о видовом разнообразии бактерий, ассоциированных с культурами грибов, выделенными из растений картофеля. Собрана коллекция бактерий, выделенных из мицелия грибов. Из мицелия грибов, относящихся к видам Fusarium torulosum и Trichocladium solani были выделены бактерии, способные разрушить ткань клубней картофеля в течение 24 часов. На основании анализа последовательности гена рибосомной РНК 16S, участка гена гиразы субъединицы В (gyrB) и участка гена Сигма фактора ДНК-зависимой РНК-полимеразы (rpoD) эти бактерии были отнесены к Pseudomonas palleroniana. Показано, что ассоциация Pseudomonas palleroniana с грибами может увеличивать патогенность грибов.

Выделенные из мицелия грибов Pseudomonas palleroniana существенно отличались по исследованным последовательностям ДНК от свободноживущих фитопатогенных пектолитических бактерий, относящихся к группе видов Pseudomonas fluorescens, найденных на клубнях картофеля той же партии. P. palleroniana и P. fluorescens впервые отмечены как патогены клубней картофеля.

Показано, что обработка картофеля фунгицидами перед закладкой на

хранение может усугубить развитие бактериальных инфекций при высоком

7

исходном уровне бактериальной заражённости. Полученные данные могут стать основой для разработки мероприятий для защиты картофеля от грибо-бактериальных гнилей, что позволит сократить экономические потери и повысить устойчивость сельского хозяйства.

Методология и методы исследования

В работе использованы фитопатологические, микологические и микробиологические методы исследований (полевые сборы, инкубация растительного материала во влажных камерах, тестирование патогенности, оценка лёжкости клубней при хранении,), а также молекулярные методы диагностики и идентификации видовой принадлежности (ПЦР, секвенирование и анализ последовательностей ДНК).

Положения, выносимые на защиту

1.Присутствие прокариотического компонента у изучаемых штаммов грибов и корреляция между видом гриба и видом бактерии.

2.Пектолитическая активность бактерии Pseudomonas palleroniana по отношению к ломтикам картофеля.

3.Влияние ассоциации патогенных грибов с патогенными бактериями на тяжесть болезни растения.

4.Характеристика пектолитических бактерий вида Pseudomonas palleroniana и вида Pseudomonas fluorescens, найденных на клубнях картофеля той же партии.

5.Активность штамма Serratia plymuthica, выделенный из мицелия гриба, относительно некоторых фитопатогенных грибов.

б.Эффективность обработки картофеля фунгицидами перед закладкой на хранение на развитие бактериальных инфекций.

Степень достоверности и апробация результатов

Достоверность полученных результатов основана на использовании общепризнанных микологических, микробиологических и молекулярных методов. Результаты работы были представлены на заседании Агробиотехнологического департамента АТИ РУДН, на XIV Молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (г. Москва, 2024), 4-ом Микологическом форуме (г. Москва, 2024), XV Международной научно-практической конференции молодых ученых «Инновационные процессы в сельском хозяйстве» (г. Москва, 2023), XXX Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов» (г. Москва, 2023), на Международной научно-практической конференции «Биологизация землепользования: почва, технологии, продукция, достижения и перспективы развития» (Москва, 2023.), на XVIII Международной научно-практической конференции «Аграрная наука -сельскому хозяйству» (2023 г.).

Публикация результатов исследования

Основные результаты, выводы и рекомендации диссертационного исследования отражены в 17 работах, в том числе в 4 статьях в журналах, индексируемых в базах данных Scopus и Web of Science и в 2 статьях в журналах из перечня ВАК.

Структура диссертации

Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты и обсуждение, заключение и выводы. Общий объем диссертации составляет 111 страниц. Основной текст работы включает 25 рисунков и 7 таблиц. Список литературы содержит 128 источников, из которых 122 на иностранных языках.

Личный вклад автора

Результаты данной работы получены при выполнении работ диссертантом лично и в рамках совместной деятельности. Автор принимал непосредственное участие в исследовании чистых культур грибов, выделении бактерий, тестировании патогенности штаммов, анализе и интерпретации данных секвенирования, планировании и постановке экспериментов, систематизации и представления результатов, написании текстов статей и материалов конференций.

Благодарности

Я благодарен своему научному руководителю Елене Михайловне Чудиновой за чуткое руководство и многочисленные консультации в процессе работы, профессору Сергею Николаевичу Еланскому за консультации, а также сотрудникам ее лаборатории Денису Скокову, Арчилу Цинделиани, Александру Еланскому за помощь в работе с коллекцией и в идентификации штаммов грибов.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Картофель является одной из популярнейших питательных культур в мире. Он возделывается на площади около 17 млн. гектар (по данным FAOSTAT, 2023-2024 гг.), а суммарный среднегодовой объем мирового производства оценивается на уровне 380-390 млн. т. Производство картофеля в мире за последние два десятилетия возросло на 21%, особенно в развивающихся странах, что указывает на его растущее значение в качестве основного источника продовольствия (Agho 2023). По данным аналитиков, мировой рынок картофеля будет демонстрировать уверенный рост в течение следующих пяти лет. Прогнозируемый рост - с 115,74 млрд долларов в 2024 году до 137,46 млрд долларов к 2029 году. В России в 2023 году площадь под картофелем во всех категориях хозяйств занимала около 1,2 млн. га, а валовой сбор составил 17,8 млн. т. В промышленном секторе на площади 283,4 тыс. га валовой сбор составил 7,4 млн.т. при средней урожайности 27,1 т/га. Однако, являясь в мире одним из лидеров по производству картофеля, Россия занимает невысокое место по его урожайности, особенно в секторе ЛПХ, хотя при выполнении всех рекомендуемых требований агротехники и технологии потенциальная урожайность культуры может достигать 60-80 т/га.

Картофель поражают более 50 видов фитопатогенных грибов и грибоподобных организмов, 50 видов вирусов, 19 видов нематод, 11 видов бактерий, 3 вида фитоплазм и вироид веретеновидности. В посадках картофеля встречается более 50 видов особо вредоносных сорных растений.

Характерной отличительной особенностью последних лет является наблюдаемое изменение видового и внутривидового состава ряда опасных возбудителей болезней картофеля. Появляются новые штаммы вирусов, бактерий и грибов, способствующие развитию более тяжёлых и агрессивных форм поражения как вегетативных органов, так и клубней картофеля. Одним из определяющих факторов успешной фитосанитарной защиты является быстрая и точная диагностика патогенов, позволяющая своевременно и обоснованно применять соответствующие защитные меры.

Клубни картофеля содержат много воды и питательных веществ, благодаря чему служат хорошим питательным субстратом для развития разнообразных фитопатогенных микроорганизмов и фитофагов, причем особый интерес вызывают заболевания, вызываемые грибо-бактериальными комплексами.

Ассоциированные с фитопатогенными грибами бактерии могут влиять как на жизнедеятельность гриба, так и на процесс патогенеза. Бактериальные метаболиты могут индуцировать спороношение некоторых грибов. Трисахариды, продуцируемые бактерией Paenibacillus validus, вызывают удлинение гиф и споруляцию у микоризного гриба Glomus intraradices (Hildebrandt et al., 2006). Симбиотические бактерии могут оказывать влияние на развитие заболевания и агрессивность фитопатогенных грибов. Хорошо изучена система симбиоза гриба Rhizopus microsporus и его эндосимбиотической бактерии Burkholderia rhizoxinica. Заболевание риса, вызываемое грибом рода R. microsporus, начинается с набухания корешков риса, возникающего из-за действия токсина ризоксина, выделяемого бактерией B. rhizoxinica (Partida-Martinez and Hertweck, 2005). Способность к спороношению у R. microsporus полностью зависела от присутствия B. rhizoxinica, что повышало приспособленность обоих партнеров к выживанию и успешному расширению ареалов их популяций (Partida-Martinez et al., 2005, 2007, Lackner et al., 2011). В работе Dung et al. (2014) показано, что тяжесть заболевания растений картофеля увеличивалась при совместном заражении бактерией Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum и грибом Verticillium dahliae.

В некоторых случаях совместное инфицирование двумя патогенами может снижать тяжесть заболевания. Венкатеш с соавторами (Venkatesh et al., 2021) показал, что при коинфицировании растений томата патогенами сосудистого увядания бактерией Ralstonia solanacearum и грибом Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici снижается тяжесть бактериального увядания благодаря действию токсина бикаверина, синтезируемого фузариумом.

Комплекс гриба и бактерии может не только влиять на развитие заболевания, но и способствовать сохранению бактерии при неблагоприятных условиях. Так, бактерия Ralstonia solanacearum продуцирует вторичный метаболит «ралсоламицин», который способствует бактериальной инвазии в грибные гифы и индуцирует образование грибом хламидоспор, в которых бактерия может длительное время сохраняться (Spraker et al., 2016).

Несмотря на вышеприведенные факты, свидетельствующие о значимости бактериального компонента при развитии комплексных болезней растений, следует отметить слабую изученность роли бактерий в этих комплексах. Практически во всех руководствах по идентификации болезней растений приводятся конкретные возбудители для каждой болезни. В рекомендациях по защите растений также предполагается борьба с отдельными возбудителями. В то же время уже не секрет, что подавляющее число поражений растений вызывается комплексами возбудителей; в патогенезе участвуют и ассоциированные с основными возбудителями микроорганизмы. Необходим качественно новый подход к защите растений, ориентированный на борьбу с комплексами возбудителей и ассоциированными с ними микроорганизмами. Этот подход сейчас активно разрабатывается в медицине. Пришло время применить его и для защиты растений. Это может существенно повысить эффективность проводимых защитных мероприятий.

Изучение симбиоза между грибами и бактериями - одно из важнейших направлений в современной мировой микробиологии. Доказательством этого служит большое международное исследование (Robinson et al., 2021), в котором приняли участие 26 исследователей из США, Швейцарии и Бразилии. Были проверены более 700 штаммов грибов из разных мировых коллекций и в большинстве из них обнаружены ассоциированные бактерии. Интересен и обзор исследователей из Новой Зеландии (Bastías et al., 2020) касающийся эндо- и эктосимбиотических бактерий грибов. В то же время исследований, касающихся изучения комплексов микроорганизмов, вызывающих заболевания картофеля, крайне мало. Можно упомянуть работу американских

13

исследователей из Университета Вашингтона (Dung et al., 2014), в которой исследовано влияние симбиотической бактерии на поражаемость картофеля вертициллезом. Из российских работ обращают на себя внимание работы исследователей из Казанского федерального университета, касающиеся анализа микробиоты ризосферы картофеля (Mardanova et al., 2019), ученых из Института сельскохозяйственной микробиологии.

1.1 Болезни растений

Болезни растений представляют собой нарушения нормальных физиологических и анатомических процессов, возникающие под воздействием различных факторов: состояния самого растения, наличия возбудителей заболеваний и неблагоприятных условий окружающей среды. Эти нарушения проявляются в виде нарушений жизненно важных функций -таких как фотосинтез, дыхание, синтез веществ, а также в нарушении транспорта воды и питательных элементов. В результате может происходить повреждение отдельных органов или даже преждевременная гибель всего растения.

Симптомы заболеваний картофеля могут быть многообразными, причём одинаковые внешние признаки болезней картофеля часто имеют разную природу и вызываются различными факторами. Заболевания картофеля делят на две группы. Неинфекционные возникают из-за ошибок ухода, нехватки или избытка элементов питания или неблагоприятных условий среды. Проблему обычно удаётся решить скорректировав фактор, из-за которого страдает растение. Инфекционные (паразитарные) вызываются патогенами (грибы, оомицеты, бактерии, вирусы, вироиды, фитоплазмы, нематоды и др.). Главный признак - заразность (контагиозность), т.е. способность передаваться от больных растений к здоровым.

Несмотря на большое разнообразие проявлений болезней клубней картофеля, их симптомы можно сгруппировать в несколько основных типов:

Пятнистости (некротические пятна) - отмирание ткани с изменением окраски. При грибных поражениях часто наблюдается спороношение возбудителя.

Гнили - мацерация тканей в процессе их разложения, сопровождается неприятным запахом. Гнили проявляются на стеблях и клубнях, сочных питательных частях. Различают гнили по окраске (белая, розовая, бурая, чёрная) и консистенции (мокрые и сухие). Налёты - поверхность обрастает мицелием.

Мумификация клубней - повреждается кожура клубня, после чего он высыхает и мумифицируется.

Деформации - нитевидность ростков, веретеновидность клубней, изменение формы частей растения вызываемые влиянием патогенов. Опухоли (новообразования, наросты) - деформации, разрастания отдельных частей растения. Чаще всего вызываются плазмодиофоридами и некоторыми грибами.

Болезнь - это динамическое, развивающееся во времени состояние, при котором симптомы могут меняться, а в некоторых случаях даже сменяются возбудители. Один и тот же патоген способен вызывать разнообразные проявления, в то время как схожие симптомы могут быть следствием действия различных факторов. Течение заболевания зависит от влияния окружающей среды, действующей как на растение, так и на патогена, что усложняет определение заболевания из-за разности внешних признаков (Зейрук и др., 2026).

Неинфекционные болезни картофеля возникают из-за нарушения оптимальных условий выращивания и не передаются между растениями. Основные причины: дисбаланс элементов питания, дефицит/избыток влаги, экстремальные температуры и чрезмерное солнечное облучение, загрязнение атмосферы (например, озоном или промышленными выбросами), механические повреждения, а также неправильное применение пестицидов и других химических средств.

Внешние проявления таких нарушений проявляются в том, что растения могут быть карликовыми, отставать в росте, изменять окраску листьев или других органов, на листьях нередко появляются некротические участки. Иногда симптомы неинфекционных заболеваний визуально напоминают признаки вирусных инфекций. Подобные состояния вызывают общее ослабление культуры, снижают урожайность, товарные и семенные качества клубней; увеличивают уязвимость к вторичному поражению.

В зависимости от природы возбудителя болезни картофеля подразделяются на бактериальные, грибные, вирусные, нематодные, а также смешанные. Каждая группа заболеваний имеет свои специфические признаки, причины возникновения, а также требует индивидуального подхода к профилактике и борьбе (Зейрук и др., 2026).

Бактериальные заболевания значительно влияют на производство картофеля, особенно в тропических и субтропических регионах. В ряде случаев, симптомы включают потемнение пораженных сосудов, последующее увядание и некроз (Elphinstone, 2007). К основным патогенам относятся Ralstonia solanacearum, Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus и различные виды Dickeya и Pectobacterium (Charkowski et al., 2020) (Corzo López & Quiñones-Pantoja, 2018). Эти патогены вызывают серьезные симптомы, такие как увядание, мягкая гниль и изменение цвета сосудов, что приводит как к немедленным потерям урожая, так и к долгосрочным экономическим последствиям.

1.2. Основные группы возбудителей болезней

Грибы - питаются осмотрофно, выделяя ферменты наружу и всасывая продукты расщепления, не являются автотрофами, обладают большим количеством метаболитов и ферментов.

По типу питания грибы и грибоподобные организмы разделяют на сапротрофы, некротрофы, гемибиотрофы и биотрофы.

Сапротрофы питаются мертвой органикой, растительными остатками, выделениями листьев, корней и других органов растения. При развитии гнилей сапротрофы могут участвовать в процессе, поедая отмершие в результате жизнедеятельности гемибиотофов, биотрофов и некротрофов ткани. Многие сапротрофы в процессе жизнедеятельности выделяют токсичные для грибов и бактерий вещества, благодаря чему они могут конкурировать с фитопатогенными организмами, затрудняя поражение растений последними. Сапротрофы успешно культивируются на питательных средах.

Некротрофы. Гифы некротрофных грибов секретируют в растение токсины, приводящие к быстрой гибели клеток хозяина. Отмершие клетки затем колонизируются и используются паразитом в качестве источника питания. Такой подход позволяет грибу уклоняться от иммунных реакций живых клеток, поскольку распространение некроза предшествует инвазии гиф. Некротрофы успешно культивируются на питательных средах.

Биотрофы способны употреблять в пищу только вещества, продуцируемые живым растением. Биотрофные грибы секретируют в растение не некротические токсины, а эффекторные белки и супрессоры, которые активно подавляют иммунные реакции хозяина. Благодаря этому клетки растения сохраняют жизнеспособность, но утрачивают способность к эффективной защите, что позволяет паразиту питаться содержимым живых клеток без преждевременного некроза тканей. Типичные проявления болезней, вызванных биотрофными грибами: налёты, пустулы и опухоли (галлы).

Налёты - характеризуются образованием белого или серо-фиолетового мицелиально-спорового покрова на поверхности листьев и стеблей (пример -настоящая мучнистая роса).

Пустулы - формируются вследствие внутриклеточного (эндофитного) развития спороносцев и спор, которые механически разрывают кутикулу (иногда с участием деполимеразных ферментов), обнажая порошащие

17

спорами участки. Окраска пустул зависит от цвета спор: красно -коричневая (ржавчина) или белая (белая ржавчина).

Опухоли. В отличие от некротрофов, биотрофные грибы часто манипулируют гормональным статусом растения, секретируя аналоги растительных гормонов, которые стимулируют пролиферацию клеток и формирование галлов/опухолей. Паразит развивается внутри этих структур, извлекая питание из жизнеспособных тканей без преждевременного некроза (рак картофеля, парша порошистая). Практически все виды биотрофов невозможно культивировать на обычных питательных средах.

Гемибиотрофы. На первом этапе заражения гемибиотрофы ведут биотрофный образ жизни: гифы растут интерцеллюлярно, образуют гаустории для питания из жизнеспособных клеток и влияют на растение с помощью эффекторов. При заражении прорастающие споры некоторых гемибиотрофов способны выделять патотоксины. Их концентрация недостаточна, чтобы убить клетки вокруг споры и растущей гифы, но достаточна, чтобы сильно снизить защитные реакции окружающих клеток. Позже происходит переключение на некротрофную фазу с индукцией некроза и питанием мёртвыми тканями. Основным симптомом болезней, вызываемых гемибиотрофами, является пятнистость. Гемибиотрофы можно культивировать на питательных средах (Зейрук и др., 2022).

1.3 Болезни клубней картофеля.

Инфекционные болезни - самая обширная и распространенная группа заболеваний. Вызывают их различные микроорганизмы (грибы, оомицеты, актиномицеты, бактерии, вирусы, вироиды).

1.3.1. Альтернариоз

Грибы рода Alternaria, яркий предствитель Alternaria solani. Мицелий всех видов септированный, слаборазветвлённый. Грибы рода вызывают

заболевание «Альтернариоз» - симптомы с бутонизации и до конца вегетации, потери 5% от урожая, в засухи до 30-50%.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Платонов Владислав Андреевич, 2026 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Зейрук В.Н., Белов Г.Л., Гаспарян И.Н., Гаспарян Ш.В., Кузнецова М.А., Еланский С.Н., Чудинова Е.М., Васильева С.В., Деревягина М.К., Смирнов А.Н., Долженко В.И., Гриценко В.В., Полина В.Д. Болезни, вредители и сорные растения картофеля. Методы диагностики и учета. Учебное пособие для магистратуры. - Санкт-Петербург, издательство Лань, 2022. - 256 с. ISBN 978-58114-8281-8.

2. Зейрук В.Н., Васильева С.В., Анисимов Б.В., Бызов В.А., Овэс Е.В., Долженко В.И., Кузнецова М.А., Симаков Е.А., Еланский С.Н., Белов Г.Л., Смирнов А.Н., Долженко О.В., Шатохин А.Ю. Защита и семеноводство картофеля. - Екатеринбург, Издательский дом «Ажур», 2026. - 344 с. ISBN 9785-91256-767-4

3. Иванюк В.Г., Банадысев С.А., Журомский Г.К. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков.- Минск, 2005. - 696с.

4. Игнатов А.Н., Лазарев А.М., Панычева Ю.С., Проворов Н.А., Чеботарь В.К. Бактериальные патогены картофеля рода Dickeya: мини-обзор по систематике и этиологии заболеваний // Сельскохозяйственная биология. - 2018. - Т. 53 (1). - С. 123-131.

5. Кастальева Т.Б., Гирсова Н.В., Богоутдинов Д.З. Таксономическая принадлежность фитоплазм, выявленных на картофеле в Российской Федерации // Достижения науки и техники АПК. - 2018. - Т. 32. - С. 40-44. - DOI: 10.24411/0235-2451-2018-10308.

6. Шалдяева Е.М., Пилипова Ю.В. Развитие ризоктониоза в условиях засухи // Науч.-техн. бюлл. Сиб. НИИ земледелия и химизации сел. хоз-ва. - 1990. - Т. 2. -С. 33-37.

7. Arora R.K., Khurana S.M.P. Major fungal and bacterial diseases of potato and their management. - Fruit and Vegetable Diseases. Disease Management of Fruits and Vegetables. - 2004. - Vol. 1. DOI: 10.1007/0-306-48575-3_6.

8. Bastías A.D., Johnson L.J., Card S.D. Symbiotic bacteria of plant-associated fungi: friends or foes? // Current Opinion in Plant Biology. - 2020. - Vol. 56. - P. 1-8.

9. Beaussart A., Herman P., El-Kirat-Chatel S., Lipke P.N., Kucharíková S., Van Dijck P., Dufrene Y.F. Single-cell force spectroscopy of the medically important Staphylococcus epidermidis-Candida albicans interaction // Nanoscale. - 2013. - Vol. 5. - P. 10894-10900.

10. Berg G., Krechel A., Ditz M., Sikora R.A., Ulrich A., Hallmann J. Endophytic and ectophytic potato-associated bacterial communities differ in structure and antagonistic function against plant pathogenic fungi // FEMS Microbiology Ecology. -2005. - Vol. 51. - P. 215-229.

11. Bianciotto V., Bandi C., Minerdi D., Sironi M., Tichy H.V., Bonfante P. An obligately endosymbiotic mycorrhizal fungus itself harbors obligately intracellular bacteria // Appl. Environ. Microbiol. - 1996. - Vol. 62. - P. 3005-3010.

12. Bianciotto V., Genre A., Jargeat P., Lumini E., Bécard G., Bonfante P. Vertical transmission of endobacteria in the arbuscular mycorrhizal fungus Gigaspora margarita through generation of vegetative spores // Appl. Environ. Microbiol. - 2004. - Vol. 70. - P. 3600.

13. Bonaterra A., Badosa E., Daranas N., Francés J., Roselló G., Montesinos E. Bacteria as Biological Control Agents of Plant Diseases // Microorganisms. - 2022. -Vol. 10. - P. 1759. - DOI: 10.3390/microorganisms10091759.

14. Buddenhagen I., Sequeira L., Kelman A. Designation of races in Pseudomonas solanacearum // Phytopathology. - 1962. - Vol. 52. - P. 726.

15. Buddenhagen I., Kelman A. Biological and physiological aspects of bacterial wilt caused by Pseudomonas solanacearum // Annu. Rev. Phytopathol. - 1964. - Vol. 2. - P. 203-230. DOI: 10.1146/annurev.py.02.090164.001223.

16. Bugbee W.M., Gudmestad N.C., Secor G.A., Notle P. Sugar beet as a symptomless host for Corynebacterium sepedonicum // Phytopathology. - 1987. - Vol. 77. - P. 765-770.

17. Compant S., Duffy B., Nowak J., Clement C., Barka E.A. Use of plant growth-promoting bacteria for biocontrol of plant diseases: Principles, mechanisms of action, and future prospects // Appl. Environ. Microbiol. - 2005. - Vol. 71. - P. 4951-4959.

18. Czajkowski R., Perombelon M.C.M., van Veen J.A., van der Wolf J.M. Control of blackleg and tuber soft rot of potato caused by Pectobacterium and Dickeya species: A review // Plant Pathol. - 2011. - Vol. 60. - P. 999-1013. - DOI: 10.1111/j.1365-3059.2011.02470.x.

19. de Vleesschauwer D., Hofte M. Using Serratia plymuthica to control fungal pathogens of plants // CAB Rev. - 2007. - Vol. 2. - P. 189-257. - DOI: 10.1079/PAVSNNR20072046.

20. Denny T.P. Plant pathogenic Ralstonia species // Plant-associated bacteria / ed. Gnanamanickam S.S. - Dordrecht: Springer, 2006. - P. 573-644. DOI: 10.1007/978-1-4020-4538-7_16.

21. Desiro A., Salvioli A., Ngonkeu E.L., Mondo S.J., Epis S., Faccio A., Kaech A., Pawlowska T.E., Bonfante P. Detection of a novel intracellular microbiome hosted in arbuscular mycorrhizal fungi // ISME J. - 2014. - Vol. 8. - P. 257-270.

22. Duque A., Samad A., Nybroe O., Antonielli L., Sessitsch A., Compant S. Interaction between endophytic Proteobacteria strains and Serendipita indica enhances biocontrol activity against fungal pathogens // Plant Soil. - 2020. - Vol. 451. - P. 277305. DOI: 10.1007/s11104-020-04512-5

23. Dung J.K.S., Johnson D.A., Schroeder B.K. Role of co-infection by Pectobacterium and Verticillium dahliae in the development of early dying and aerial stem rot of Russet Burbank potato // Plant Pathology. - 2014. - Vol. 63. - P. 299-307.

24. Elphinstone J.G. Inheritance of resistance to bacterial diseases // Potato genetics / eds. Bradshaw J.E., Mackay G.R. - Wallingford: CAB International, 1994. - P. 429446.

25. Elphinstone J.G. The current bacterial wilt situation: a global overview // Bacterial Wilt Disease and the Ralstonia solanacearum Species Complex / eds. Allen C., Prior P., Hayward A.C. - St. Paul, MN: American Phytopathological Society, 2005. - P. 9-28.

26. El Hassan A., Sadik S., El Kahkahi R., Benbouazza A., Mazouz H. First report on Pseudomonas marginalis bacterium causing soft rot of onion in Morocco // Atlas J. Biol. - 2017. - Vol. 3. - P. 218-223.

27. EPPO PM 7/21 (3). Ralstonia solanacearum, R. pseudosolanacearum and R. syzygii (Ralstonia solanacearum species complex) // EPPO Bulletin. DOI: 10.1111/epp.12837.

28. Fegan M., Prior P. Bacterial wilt disease and the Ralstonia solanacearum species complex / eds. Allen C., Prior P., Hayward A.C. - St. Paul: APS Press, 2005. - P. 449461.

29. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Food and agriculture data. - 2021. - URL: https://www.fao.org/faostat/en/#home (дата обращения: 08.04.2026).

30. Fry W.E., Birch P.R.J., Judelson H.S., Grünwald N.J., Danies G., Everts K.L., Gevens B.K., Gugino B.K., Johnson D.A., Johnson S.B., McGrath M.T., Myers K.L., Ristaino J.B., Roberts P.D., Secor G., Smart C.D. Five reasons to consider Phytophthora infestans a reemerging pathogen // Phytopathology. - 2015. - Vol. 105(7). - P. 966981.

31. Frey-Klett P., Burlinson P., Deveau A., Barret M., Tarkka M., Sarniguet A. Bacterial-fungal interactions: Hyphens between agricultural, clinical, environmental, and food microbiologists // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2011. - Vol. 75. - P. 583-609.

32. Ganie S.A., Ghani M.Y., Nissar Q., Jabeen N., Anjum Q., Ahanger F.A., Ayaz A. Status and symptomatology of early blight (Alternaria solani) of potato (Solanum tuberosum L.) in Kashmir valley // African Journal of Agricultural Research. - 2013. -Vol. 8(41). - P. 5104-5115.

33. Gardan L., Bella P., Meyer J.M., Christen R., Rott P., Achouak W., Samson R. Pseudomonas salomonii sp. nov., pathogenic on garlic, and Pseudomonaspalleroniana sp. nov., isolated from rice // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2002. - Vol. 52(Pt 6). - P. 2065-2074. DOI: 10.1099/00207713-52-6-2065.

34. Garrido-Sanz D., Arrebola E., Martínez-Granero F., García-Méndez S., Muriel C., Blanco-Romero E., Martín M., Rivilla R., Redondo-Nieto M. Classification of isolates from the Pseudomonas fluorescens complex into phylogenomic groups based in group-specific markers // Front. Microbiol. - 2017. - Vol. 8. - P. 413. DOI: 10.3389/fmicb.2017.00413.

35. García R.O., Kerns J.P., Thiessen L. Ralstonia solanacearum species complex: a quick diagnostic guide // Plant Health Prog. - 2019. - Vol. 20. - P. 7-13. DOI: 10.1094/PHP-04-18-0015-DG.

36. Geiser D.M., Jiménez-Gasco M., Kang S., Makalowska I., Veeraraghavan N., Ward T.J., Zhang N., Kuldau G.A., O'Donnell K. FUSARIUM-ID v. 1.0: A DNA sequence database for identifying Fusarium // Eur. J. Plant Pathol. - 2004. - Vol. 110.

- p. 473-479. - DOI: 10.1023/B:EJPP.0000032386.75915.a0.

37. Ghignone S., Salvioli A., Anca I., Lumini E., Ortu G., Petiti L., Cruveiller S., Bianciotto V., Pianelli P., Lanfranco L., et al. The genome of the obligate endobacterium of an AM fungus reveals an interphylum network of nutritional interactions // ISME J.

- 2012. - Vol. 6. - P. 136-145.

38. Girsova N., Bottner K.D., Mozhaeva K.A., Kastalyeva T.B., Owens R.A., Lee I.M. Molecular Detection and Identification of Group 16SrI and 16SrXII Phytoplasmas Associated with Diseased Potatoes in Russia // Plant Dis. - 2008. - Vol. 92(4). - P. 654. DOI: 10.1094/PDIS-92-4-0654A.

39. Godfrey S.A.C., Marshall J.W. Identification of cold-tolerant Pseudomonas viridiflava and P. marginalis causing severe carrot postharvest bacterial soft rot during refrigerated export from New Zealand // Plant Pathol. - 2002. - Vol. 51. - P. 155-162.

40. Gomila M., Peña A., Mulet M., Lalucat J., García-Valdés E. Phylogenomics and systematics in Pseudomonas // Front. Microbiol. - 2015. - Vol. 6. - P. 214. DOI: 10.3389/fmicb.2015.00214.

41. Gomila M., Busquets A., Mulet M., García-Valdés E., Lalucat J. Clarification of taxonomic status within the Pseudomonas syringae species group based on a phylogenomic analysis // Front. Microbiol. - 2017. - Vol. 8. - P. 2422. DOI: 10.3389/fmicb.2017.02422.

42. Guidot A., Prior P., Schoenfeld J., Carrére S., Genin S., Boucher C. Genomic structure and phylogeny of the plant pathogen Ralstonia solanacearum inferred from gene distribution analysis // J. Bacteriol. - 2007. - Vol. 189. - P. 377-387.

43. Guo H., Glaeser S.P., Alabid I., Imani J., Haghighi H., Kämpfer P., Kogel K.H. The abundance of endofungal bacterium Rhizobium radiobacter (syn. Agrobacterium

100

tumefaciens) increases in its fungal host Piriformospora indica during the Tripartite Sebacinalean Symbiosis with higher plants // Front. Microbiol. - 2017. - Vol. 8. - P. 629.

44. Habe I. An in vitro assay method for resistance to bacterial wilt (Ralstonia solanacearum) in potato // Am. J. Potato Res. - 2018. - Vol. 95. - P. 311-316. DOI: 10.1007/s12230-018-9643-3.

45. Habe I. In vitro evaluation of the virulence of Japanese strains of Ralstonia solanacearum species complex in potato at two temperatures // J. Gen. Plant Pathol. -2022. DOI: 10.1007/s10327-022-01087-0.

46. Habe I., Miyatake H., Nunome T., Yamasaki M., Hayashi T. QTL analysis of resistance to bacterial wilt caused by Ralstonia solanacearum in potato // Breed. Sci. -2019. - Vol. 69. - P. 592-600. DOI: 10.1270/jsbbs.19059.

47. Habe I. Pathogenic characteristics by temperature of Ralstonia solanacearum phylotypes I and IV using in vitro screening assay for resistance to bacterial wilt in potato // Kyushu Plant Protec. Res. - 2016. - Vol. 62. - P. 20-26. DOI: 10.4241/kyubyochu.62.20.

48. Hashemi Tameh M., Primiceri E., Chiriaco M.S., Poltronieri P., Bahar M., Maruccio G. Pectobacterium atrosepticum Biosensor for Monitoring Blackleg and Soft Rot Disease of Potato // Biosensors (Basel). - 2020. - Vol. 10(6). - P. 64. DOI: 10.3390/bios10060064.

49. Hansen T.K., Jakobsen M. Possible role of microbial interactions for growth and sporulation of Penicillium roqueforti in Danablu // Lait. - 1997. - Vol. 77. - P. 479488.

50. Hazarika D.J., Gautom T., Parveen A., Goswami G., Barooah M., Modi M.K., Boro R.C. Mechanism of interaction of an endofungal bacterium Serratia marcescens D1 with its host and non-host fungi // PLoS ONE. - 2020. - Vol. 15. - P. e0224051.

51. Hilario E., Buckley T., Young J. Improved resolution on the phylogenetic relationships among Pseudomonas by the combined analysis of atpD, carA, recA and 16S rDNA // Antonie van Leeuwenhoek. - 2004. - Vol. 86. - P. 51-64.

52. Hildebrandt U., Ouziad F., Marner F.J., Bothe H. The bacterium Paenibacillus validus stimulates growth of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices up to the formation of fertile spores // FEMS Microbiol. Lett. - 2006. - Vol. 254. - P. 258267.

53. Horita M., Suga Y., Ooshiro A., Tsuchiya K. Analysis of genetic and biological characters of Japanese potato strains of Ralstonia solanacearum // J. Gen. Plant Pathol. - 2010. - Vol. 76. - P. 196-207. DOI: 10.1007/s10327-010-0229-2.

54. Horita M., Tsuchiya K., Suga Y., Yano K., Waki T., Kurose D., Furuya N. Current classification of Ralstonia solanacearum and genetic diversity of the strains in Japan // J. Gen. Plant Pathol. - 2014. - Vol. 80. - P. 455-465. DOI: 10.1007/s10327-014-0537-z.

55. Hugenholtz P., Chuvochina M., Oren A., Parks D.H., Soo R.M. Prokaryotic taxonomy and nomenclature in the age of big sequence data // ISME J. - 2021. - Vol. 15(7). - P. 1879-1892. DOI: 10.1038/s41396-021-00941-x.

56. Ignatov A.N., Panycheva J.S., Spechenkova N., Taliansky M. First report of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus infecting sugar beet in Russia // Plant Disease. - 2018. - Vol. 102. - P. 2634.

57. Infantino A., Grottoli A., Bergamaschi V., Oufensou S., Burgess L.W., Balmas V. FusaHelp: a website program for the morphological identification of Fusarium species // Plant Pathol. J. - 2023. - Vol. 105. - P. 429-436. DOI: 10.1007/s42161-023-01349-6.

58. Kapsa J.S., Osowski J. Host-pathogen interaction between Alternaria species and S. tuberosum under different conditions // Thirteenth EuroBlight Workshop. - St. Petersburg, Russia, 2011. - P. 107-112.

59. Katayama K., Kimura S. Prevalence and temperature requirements of biovar II and IV strains of Pseudomonas solanacearum from potatoes // Ann. Phytopath. Soc. Japan. - 1984. - Vol. 50. - P. 476-482. DOI: 10.3186/jjphytopath.50.476.

60. Kers J., Cameron K., Joshi M., Bukhalid R., Morello J., Wach M., Gibson D., Loria R. A large, mobile pathogenicity island confers plant pathogenicity on Streptomyces species // Mol. Microbiol. - 2005. - Vol. 55. - P. 1025-1033.

61. Kjeldgaard B., Listian S.A., Ramaswamhi V., Richter A., Kiesewalter H.T., Kovacs A.T. Fungal hyphae colonization by Bacillus subtilis relies on biofilm matrix components // Biofilm. - 2019. - Vol. 1. - P. 100007.

62. Kokaeva L.Y., Yarmeeva M.M., Kokaeva Z.G., Chudinova E.M., Balabko P.N., Elansky S.N. Phylogenetic Study of Alternaria Potato and Tomato Pathogens in Russia // Diversity. - 2022. - Vol. 14. - P. 685. - DOI: 10.3390/d1408068.

63. Kuhl J.C., Hanneman R.E. Jr., Havey M.J. Characterization and mapping of Rpi1, a late-blight resistance locus from diploid (1EBN) Mexican Solanum pinnatisectum // Mol. Genet. Genomics. - 2001. - Vol. 265. - P. 977-985. DOI: 10.1007/s004380100490.

64. Kunwar S., Hsu Y., Lu S., Wang J.F., Jones J.B., Hutton S., Paret M., Hanson P. Characterization of tomato (Solanum lycopersicum) accessions for resistance to phylotype I and phylotype II strains of Ralstonia solanacearum species complex under high temperatures // Plant Breeding. - 2020. - Vol. 139. - P. 389-401. DOI: 10.1111/pbr.12767.

65. Lackner G., Moebius N., Partida-Martinez L.P., Boland S., Hertweck C. Evolution of an endofungal lifestyle: Deductions from the Burkholderia rhizoxinica genome // BMC Genom. - 2011. - Vol. 12. - P. 210.

66. Lamichhane J.R., Venturi V. Synergisms between microbial pathogens in plant disease complexes: a growing trend // Front. Plant Sci. - 2015. - Vol. 6. - P. 385. DOI: 10.3389/fpls.2015.00385.

67. Lane D.J. 16S/23S rRNA sequencing // Nucleic acid techniques in bacterial systematics / eds. Stackebrandt E., Goodfellow M. - New York: John Wiley and Sons, 1991. - P. 115-175.

68. Lebeau A., Daunay M.C., Frary A., Palloix A., Wang J.F., Dintinger J., Chiroleu F., Wicker E., Prior P. Bacterial wilt resistance in tomato, pepper, and eggplant: genetic resources respond to diverse strains in the Ralstonia solanacearum species complex // Phytopathology. - 2011. - Vol. 101. - P. 154-165. DOI: 10.1094/phyto-02-10-0048.

69. Lebeau A., Gouy M., Daunay M.C., Wicker E., Chiroleu F., Prior P., Frary A., Dintinger J. Genetic mapping of a major dominant gene for resistance to Ralstonia

103

solanacearum in eggplant // Theor. Appl. Genet. - 2013. - Vol. 126. - P. 143-158. DOI: 10.1007/s00122-012-1969-5.

70. Leslie J.F., Summerell B.A. The Fusarium Laboratory Manual. - Ames: Blackwell Publishing, 2006.

71. Lee I.M., Bottner K.D., Sun M. An Emerging Potato Purple Top Disease Associated with a New 16SrIII Group Phytoplasma in Montana // Plant Dis. - 2009. -Vol. 93(9). - P. 970. - DOI: 10.1094/PDIS-93-9-0970B.

72. Lelliott R.A., Billing E., Hayward A.C. A determinative scheme for the fluorescent plant pathogenic pseudomonads // J. Appl. Bacteriol. - 1966. - Vol. 29(3). - p. 470-489.

73. Liu T., Yu Y., Cai X., Tu W., Xie C., Liu J. Introgression of bacterial wilt resistance from Solanum melongena to S. tuberosum through asymmetric protoplast fusion // Plant Cell Tissue Organ Cult. - 2016. - Vol. 125. - P. 433-443. DOI: 10.1007/s11240-016-0958-9.

74. Li Z., Yao Q., Dearth S.P., Entler M.R., Castro Gonzalez H.F., Uehling J.K., Vilgalys R.J., Hurst G.B., Campagna S.R., Labbe J.L., et al. Integrated proteomic s and metabolomics suggests symbiotic metabolism and multimodal regulation in a fungal-endobacterial system // Environ. Microbiol. - 2017. - Vol. 19. - P. 1041-1053.

75. Li Z., Ma J., Li J., Chen Y., Xie Z., Tian Y., Su X., Tian T., Shen T. A Biocontrol Strain of Serratia plymuthica MM Promotes Growth and Controls Fusarium Wilt in Watermelon // Agronomy. - 2023. - Vol. 13(9). - P. 2437. DOI: 10.3390/agronomy13092437.

76. Li J., Chai Z., Yang H., Li G., Wang D. First report of Pseudomonas marginalis pv. marginalis as a cause of soft rot of potato in China // Australasian Plant Disease Notes. - 2007. - Vol. 2. - P. 71-73. DOI: 10.1071/DN07029.

77. Liyanapathiranage P., Avin F.A., Oksel C., Swiggart E., Gao Y., Baysal-Gurel F. First report of rusty root of Panax quinquefolius caused by Pseudomonas marginalis in Tennessee and the United States // Plant Disease. - 2023. - Vol. 107(7). - DOI: 10.1094/PDIS-11 -22-2563-PDN.

78. Liu Z., Zhao Y., Sossah F.L., Okorley B.A., Amoako D.G., Liu P., Sheng H., Li D., Li Y. Characterization, Pathogenicity, Phylogeny, and Comparative Genomic Analysis of Pseudomonas tolaasii Strains Isolated from Various Mushrooms in China // Phytopathology. - 2022. - Vol. 112(3). - P. 521-534. DOI: 10.1094/PHYTO-12-20-0550-R.

79. Lopes C.A., Carvalho A.D.F., Pereira A.S., Azevedo F.Q., Castro C.M., Emygdio B.M., Silva G.O. Performance of Solanum phureja-derived bacterial-wilt resistant potato clones in a field naturally infested with Ralstonia solanacearum in Central Brazil // Hortic. Bras. - 2021. - Vol. 39. - P. 411-416. DOI: 10.1590/s0102-0536-20210410.

80. Mangin B., Thoquet P., Olivier J., Grimsley N.H. Temporal and multiple quantitative trait loci analyses of resistance to bacterial wilt in tomato permit the resolution of linked loci // Genetics. - 1999. - Vol. 151. - P. 1165-1172. DOI: 10.1093/genetics/151.3.1165.

81. Mansfield J., Genin S., Magori S., Citovsky V., Sriariyanum M., Ronald P., Dow M., Verdier V., Beer S.V., Machado M., Toth I., Salmond G., Foster G.D. Top 10 plant pathogenic bacteria in molecular plant pathology // Mol. Plant Pathol. - 2012. - Vol. 13.

- P. 614-629. DOI: 10.1111/j.1364-3703.2012.00804.x.

82. Markovic S., Popovic Milovanovic T., Jelusic A., Ilicic R., Medic O., Beric T., Stankovic S. Biological control of major pathogenic bacteria of potato by Bacillus amyloliquefaciens strains SS-12.6 and SS-38.4 // Biological Control. - 2023. - Vol. 182.

- P. 105238. DOI: 10.1016/j.biocontrol.2023.105238.

83. Mardanova A., Lutfullin M., Hadieva G., et al. Structure and variation of root-associated microbiomes of potato grown in alfisol // World J. Microbiol. Biotechnol. -2019. - Vol. 35. - P. 181. DOI: 10.1007/s11274-019-2761-3.

84. Moebius N., Uzum Z., Dijksterhuis J., Lackner G., Hertweck C. Active invasion of bacteria into living fungal cells // Elife. - 2014. - Vol. 3. - P. e03007. - DOI: 10.7554/eLife.03007.

85. Montano H.G., Bertaccini A., Fiore N. Phytoplasma-Associated Diseases in South America: Thirty Years of Research // Microorganisms. - 2024. - Vol. 12(7). - P. 1311. DOI: 10.3390/microorganisms12071311.

86. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bio assays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. - 1962. - Vol. 15. - P. 473-497. DOI: 10.1111/j.1399-3054.1962.tb08052.x.

87. Muthoni J., Shimelis H., Melis R. Management of bacterial wilt [Ralstonia solanacearum Yabuuchi et al., 1995] of potatoes: opportunity for host resistance in Kenya // J. Agric. Sci. - 2012. - Vol. 4. - P. 64-78. DOI: 10.5539/jas.v4n9p64.

88. Muthoni J., Shimelis H., Melis R. Conventional breeding of potatoes for resistance to bacterial wilt (Ralstonia solanacearum): any light in the horizon? // Austr. J. Crop Sci. - 2020. - Vol. 14(3). - P. 485-494. DOI: 10.21475/ajcs.20.14.03.p2144.

89. Muratali D., Dervi§ S., Ozer G., et al. Molecular and Pathogenic Characterization of Fusarium Species Associated with Dry Rot in Stored Potatoes in Kyrgyzstan // Potato Res. - 2025. - Vol. 68. - P. 3271-3293. DOI: 10.1007/s11540-025-09872-y.

90. Nandi S., Mondal A., Chaudhuri S., Dutta S. Physiological changes in Alternaría solani treated with Nativo®75 WG // Australasian Mycologist. - 2012. - Vol. 30. - P. 5-12.

91. Naumann M., SchüBler A., Bonfante P. The obligate endobacteria of arbuscular mycorrhizal fungi are ancient heritable components related to the Mollicutes // ISME J. - 2010. - Vol. 4. - P. 862-871.

92. Nakielska M., Feledyn-Szewczyk B., Berbec A.K., Fr^c M. Microbial biopreparations and their impact on organic strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) yields and fungal infestation // Sustainability. - 2024. - Vol. 16. - P. 7559. - DOI: 10.3390/su16177559.

93. Namisy A., Chen J.R., Prohens J., Metwally E., Elmahrouk M., Rakha M. Screening cultivated eggplant and wild relatives for resistance to bacterial wilt (Ralstonia solanacearum) // Agriculture. - 2019. - Vol. 9(7). - P. 157. - DOI: 10.3390/agriculture9070157.

94. Obasa K., White F.F., Fellers J., Kennelly M., Liu S., Katz B., Tomich J., Moore D., Shinogle H., Kelley K. A dimorphic and virulence-enhancing endosymbiont bacterium discovered in Rhizoctonia solani // Phytobiomes J. - 2017. - Vol. 1. - P. 1423.

95. O'Donnell K., Whitaker B.K., Laraba I., Proctor R.H., Brown D.W., Broders K., Geiser D.M. DNA sequence-based identification of Fusarium: a work in progress // Plant Dis. - 2022. - Vol. 106(6). - P. 1597-1609. DOI: 10.1094/PDIS-09-21-2035-SR.

96. Partida-Martinez L., Hertweck C. Pathogenic fungus harbours endosymbiotic bacteria for toxin production // Nature. - 2005. - Vol. 437. - P. 884-888. - DOI: 10.1038/nature03997.

97. Partida-Martinez L.P., Monajembashi S., Greulich K.O., Hertweck C. Endosymbiont-dependent host reproduction maintains bacterial-fungal mutualism // Curr. Biol. - 2007. - Vol. 17. - P. 773-777.

98. Partida-Martínez L.P. The fungal holobiont: Evidence from early diverging fungi // Environ. Microbiol. - 2017. - Vol. 19. - P. 2919-2923.

99. Pastrik K.H., Mueller P., Kakau J., Abdel-Kader D., Seigner L. Examination of sugar beet as a host for Clavibacter michiganensis ssp. sepedonicus, the causal agent of ring rot of potato // Gesunde Pflanzen. - 2004. - Vol. 56. - P. 122-128.

100. Pent M., Bahram M., Pöldmaa K. Fruitbody chemistry underlies the structure of endofungal bacterial communities across fungal guilds and phylogenetic groups // ISME J. - 2020. - Vol. 14. - P. 2131-2141.

101. Peix A., Ramírez-Bahena M.H., Velázquez E. Historical evolution and current status of the taxonomy of genus Pseudomonas // Infect. Genet. Evol. - 2009. - Vol. 9(6). - P. 1132-1147. DOI: 10.1016/j.meegid.2009.08.001.

102. Peters B.M., Ovchinnikova E.S., Krom B.P., Schlecht L.M., Zhou H., Hoyer L.L., Busscher H.J., van der Mei H.C., Jabra-Rizk M.A., Shirtliff M.E. Staphylococcus aureus adherence to Candida albicans hyphae is mediated by the hyphal adhesin Als3p // Microbiology (Reading, Engl.). - 2012. - Vol. 158. - P. 2975-2986.

103. Peeters N., Guidot A., Vailleau F., Valls M. Ralstonia solanacearum, a widespread bacterial wilt plant pathogen in the post-genomic era // Mol. Plant Pathol. -2013. - Vol. 14. - P. 651-662. DOI: 10.1111/mpp.12038.

104. Pylak M., Oszust K., Fr^c M. Review report on the role of bioproducts, biopreparations, biostimulants and microbial inoculants in organic production of fruit //

Rev. Environ. Sci. Biotechnol. - 2019. - Vol. 18. - P. 597-616. DOI: 10.1007/s11157-019-09500-5.

105. Pylak M., Oszust K., Panek J., Siegieda D., Cybulska J., Zdunek A., Orzel A., Fr^c M. Impact of microbial-based biopreparations on soil quality, plant health, and fruit chemistry in raspberry cultivation // Food Chem. - 2025. - Vol. 462. - P. 140943. DOI: 10.1016/j.foodchem.2024.140943.

106. Reece E., Segurado R., Jackson A., McClean S., Renwick J., Greally P. Co-colonisation with Aspergillus fumigatus and Pseudomonas aeruginosa is associated with poorer health in cystic fibrosis patients: An Irish registry analysis // BMC Pulm. Med. -2017. - Vol. 17. - P. 70.

107. Richter I., Uzum Z., Stanley C.E., Moebius N., Stinear T.P., Pidot S.J., Ferling I., Hillmann F., Hertweck C. Secreted TAL effectors protect symbiotic bacteria from entrapment within fungal hyphae // bioRxiv. - 2020.

108. Ruiz-Lozano J.M., Bonfante P. A Burkholderia strain living inside the arbuscular mycorrhizal fungus Gigaspora margarita possesses the vacB Gene, which is involved in host cell colonization by bacteria // Microb. Ecol. - 2000. - Vol. 39. - P. 137-144.

109. Robinson A.J., House G.L., Morales D.P., Chain P. Widespread bacterial diversity within the bacteriome of fungi // Commun. Biol. - 2021. - Vol. 4(1). - P. 1168. DOI: 10.1038/s42003-021 -02693-y.

110. Schardl C.L., Leuchtmann A., Chung K.R., Penny D., Siegel M.R. Co-evolution by common descent of fungal symbionts (Epichloe spp.) and grass hosts // Mol. Biol. Evol. - 1997. - Vol. 14(1). - P. 133-143.

111. Sadunishvili T., W^gierek-Maciejewska A., Arseniuk E., et al. Molecular, morphological and pathogenic characterization of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus strains of different geographic origins in Georgia // Eur. J. Plant Pathol. -2020. - Vol. 158. - P. 195-209. DOI: 10.1007/s10658-020-02066-x.

112. Safni I., Cleenwerck I., De Vos P., Fegan M., Sly L., Kappler U. Polyphasic taxonomic revision of the Ralstonia solanacearum species complex: proposal to emend the descriptions of Ralstonia solanacearum and Ralstonia syzygii and reclassify current R. syzygii strains as Ralstonia syzygii subsp. syzygii subsp. nov., R. solanacearum

108

phylotype IV strains as Ralstonia syzygii subsp. indonesiensis subsp. nov., banana blood disease bacterium strains as Ralstonia syzygii subsp. celebesensis subsp. nov. and R. solanacearum phylotype I and III strains as Ralstonia pseudosolanacearum sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2014. - Vol. 64. - P. 3087-3103. DOI: 10.1099/ijs.0.066712-0.

113. Secor G.A. The Canon of Potato Science: 13. Phytoplasma Diseases // Potato Res.

- 2007. - Vol. 50. - P. 255-257. DOI: 10.1007/s11540-008-9080-7.

114. Sharmin D., Guo Y., Nishizawa T., Ohshima S., Sato Y., Takashima Y., Narisawa K., Ohta H. Comparative genomic insights into endofungal lifestyles of two bacterial endosymbionts, Mycoavidus cysteinexigens and Burkholderia rhizoxinica // Microbes Environ. - 2018. - Vol. 33. - P. 66-76.

115. Silverman R.J., Nobbs A.H., Vickerman M.M., Barbour M.E., Jenkinson H.F. Interaction of Candida albicans cell wall Als3 protein with Streptococcus gordonii SspB adhesin promotes development of mixed-species communities // Infect. Immun. - 2010.

- Vol. 78. - P. 4644.

116. Spraker J.E., Sanchez L.M., Lowe T.M., Dorrestein P.C., Keller N.P. Ralstonia solanacearum lipopeptide induces chlamydospore development in fungi and facilitates bacterial entry into fungal tissues // ISME J. - 2016. - Vol. 10. - P. 2317-2330.

117. Steffan B.N., Venkatesh N., Keller N.P. Let's get physical: bacterial-fungal interactions and their consequences in agriculture and health // J. Fungi (Basel). - 2020.

- Vol. 6(4). - P. 243. DOI: 10.3390/jof6040243.

118. Stackebrandt E., Frederiksen W., Garrity G.M., Grimont P.A.D., Kämpfer P., Maiden M.C.J., Nesme X., Rossello-Mora R., Swings J., Trüper H.G., Vauterin L., Ward A.C., Whitman W.B. Report of the ad hoc committee for the reevaluation of the species definition in bacteriology // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2002. - Vol. 52. - P. 1043-1047.

119. Toth I.K., Barny M.-A., Czajkowski R., Elphinstone J.G., Li X., Pedron J., Pirhonen M., Van Gijsegem F. Pectobacterium and Dickeya: Taxonomy and evolution // Plant Diseases Caused by Dickeya and Pectobacterium Species / eds. Van Gijsegem

F., van der Wolf J.M., Toth I.K. - New York: Springer International Publishing, 2021.

- P. 13-37. DOI: 10.1007/978-3-030-61459-1_2.

120. Trkulja V., Tomic A., Matic S., Trkulja N., Ilicic R., Popovic Milovanovic T. An Overview of the Emergence of Plant Pathogen 'Candidatus Liberibacter solanacearum' in Europe // Microorganisms. - 2023. - Vol. 11(7). - P. 1699. DOI: 10.3390/microorganisms11071699.

121. van der Wolf J.M., van Beckhoven J.R.C.M., Hukkanen A., Karjalainen R., Müller P. Fate of Clavibacter michiganensis ssp. sepedonicus, the causal organism of bacterial ring rot of potato, in weeds and field crops // J. Phytopathol. - 2005. - Vol. 153. - P. 358-365.

122. Venkatesh N., Koss M.J., Greco C., Nickles G., Wiemann P., Keller N.P. Secreted secondary metabolites reduce bacterial wilt severity of tomato in bacterial-fungal co-infections // Microorganisms. - 2021. - Vol. 9(10). - P. 2123. - DOI: 10.3390/microorganisms9102123.

123. Vandecasteele M., Landschoot S., Carrette J., Verwaeren J., Höfte M., Audenaert K., et al. Species prevalence and disease progression studies demonstrate a seasonal shift in the Alternaria population composition on potato // Plant Pathology. - 2018. - Vol. 67.

- P. 327-336.

124. Wanner L.A. A survey of genetic variation in streptomyces isolates causing potato common scab in the United States // Phytopathology. - 2006. - Vol. 96(12). - P. 13631371. DOI: 10.1094/PHYTO-96-1363.

125. Wei W., Zhao Y. Phytoplasma Taxonomy: Nomenclature, Classification, and Identification // Biology. - 2022. - Vol. 11(8). - P. 1119. DOI: 10.3390/biology11081119.

126. Wang H., Ren Y., Zhou J., Du J., Hou J., Jiang R., Wang H., Tian Z., Xie C. The cell death triggered by the nuclear localized RxLR effector PITG_22798 from Phytophthora infestans is suppressed by the effector AVR3b // Int. J. Mol. Sci. - 2017.

- Vol. 18(2). - P. 409.

127. Wharton P., Wood E. Early blight biology and control in potatoes. - University of Idaho, 2013. - P. 1-5.

128. Yarmeeva M., Kutuzova I., Kurchaev M., Chudinova E., Kokaeva L., Belosokhov A., Belov G., Elansky A., Pobedinskaya M., Tsindeliani A., et al. Colletotrichum Species on Cultivated Solanaceae Crops in Russia // Agriculture. - 2023. - Vol. 13. - P. 511. DOI: 10.3390/agriculture 13030511.