Биологические особенности гибридов яблони в связи с созданием устойчивых популяций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат биологических наук Цагова, Эмма Анатольевна

• Цагова, Эмма Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Цагова, Эмма Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ВИДЫ И РАЗНОВИДНОСТИ РОДА MALUS MILL И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДЛЯ СОЗДАНИЯ ИММУННЫХ К ГРИБНЫМ БОЛЕЗНЯМ СОРТОВ (Аналитический обзор литературы)

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований

2.2 Методы исследований

2.3 Экологические условия предгорий Северного Кавказа (почва, климат и рельеф) 22 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА III. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ

ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДОВ ЯБЛОНИ

3.1. Морфобиологическая характеристика

3.1.1 Морфобиологическая характеристика исходных родительских форм

3.1. 2 Морфобиологическая характеристика различных групп гибридной популяции

3.2 Формирование женского и мужского гаметофита

3.2.1 Закладка и дифференциация генеративных почек, начало плодоношения гибридных растений

3.2.2 Характер прохождения мейоза в материнской клетке у исходных родительских форм

3.2.3 Характер прохождения мейоза в материнской клетке у гибридных растений

3.2.4 Цветение, интерфертильность и принадлежность к типу опыления родительских форм и гибридных растений

3.2.5 Цитоэмбриологические особенности диплоидных и триплоидных исходных родительских форм

3.2.6 Цитоэмбриологические особенности диплоидных и триплоидных гибридных растений

IV. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности гибридов яблони в связи с созданием устойчивых популяций»

Одной из основных проблем в садоводстве является разработка основ конструирования агроэкосистем (агроландшафтов) с минимальными затратами энергии и загрязнением окружающей среды при получении экономически оправданной экологически чистой продукции. В связи с этим увеличивается роль природоохранных и природовосстановительных функций агроэкосистем. Важное место в этой системе отводится использованию закономерностей строения и функционирования природных аналогов агробиоценозов, в которых как в садах нет напряженности антропогенных факторов.

На юге России, где регулярно проводится до 12-15 обработок пестицидами деревьев, снижается численность полезной энтомофауны, загрязняется среда обитания самих насаждений, сопряженных территорий, почвы и грунтовых вод. Естественно, подобные техногенные нагрузки на окружающую среду курортного региона Северного Кавказа недопустимы для поддержания хорошо известных лечебных факторов природы. Поэтому садоводство, оказавшееся в наибольшей степени отрицательно воздействующей на окружающую среду, нуждается в смене технологических подходов по созданию и эксплуатации садовых экосистем.

В положительном решении этой проблемы немаловажная роль отводится использованию ресурсов дикоплодовых растений, отдельные виды из которых совмещают в себе комплекс ценных признаков с высокой устойчивостью к наиболее вредоносным основным грибным болезням и вредителям. Эволюция в сторону использования дикоплодовых растений наиболее ярко выражена в культуре яблони, где на основе геноплазмы иммунного к парше вида Malus floribunda Sieb и высокоустойчивого к мучнистой poce Malus Zumi (Mats) Rehd созданы межвидовые гибриды с комплексной устойчивостью к обеим грибным болезням. Культивирование иммунных сортов в промышленном садоводстве позволяет полностью или частично исключить использование фунгицидов.

Перспективность таких растений в решении проблемы защиты окружающей среды от пестицидной нагрузки и ряда других в садоводстве послужили основанием для проведения в условиях предгорий Северного Кавказа учеными региона целенаправленной работы в этом направлении по интродукции и селекции. В частности, в 80-е годы коллекционный генофонд Северо-Кавказского НИИ горного и предгорного садоводства был пополнен с разных регионов мира (России, Украины, Молдавии, Великобритании и CHIA) иммунными к парше и мучнистой росе видами и разновидностями, формами и сортами яблони, полученными, многоступенчатыми, возвратными, насыщающими скрещиваниями дикоплодовых видов Malus floribunda Sieb и Malus Zumi (Mats) Rehd с культивируемыми сортами Malus domestica Borkh. Лучшими из них с коммерческими плодами оказались 4-5-го поколений беккросскрещиваний сорта Прима, Либерти, Редфри, Флорина и другие, которые успешно культивируются во всем мире, в том числе и в хозяйствах региона.

Скрещивания этих сортов с лучшими сортами местной селекции позволила ученым Северо-Кавказского НИИ горного и предгорного садоводства получить устойчивые к обеим грибным болезням (к парше и мучнистой росе) гибридные растения с олигогенным контролем комплекса важнейших других ценных хозяйственно-биологических признаков и свойств (Шидаков, 1991). Для успешного продолжения селекционной работы в этом направлении важно выявить принадлежность гибридной популяции в систематическом, биоморфологическом и других аспектах, дать цитологическую и цитоэмбриологическую характеристику, определить и выделить ценные особи для использования в селекции и культивирования в промышленном садоводстве. В этом и заключалась основная цель настоящей работы.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить ряд конкретных задач, которые сводились к следующему:

- проанализировать имеющиеся разновозрастные межвидовые гибридные популяции и систематизировать их по токсономическому происхождению.

- дать морфобиологическую характеристику исходным родительским формам и различных групп межвидовых гибридов.

- выявить особенности прохождения мейоза и формирование мужского и женского гаметофита.

- изучить процессы опыления, оплодотворения, развития зародыша, эндосперма и формирования семени в плодах.

- установить выраженность устойчивости к грибным болезням и выделенных по комплексу ценных хозяйственных признаков дерева и плода форм и дать им хозяйственно-биологическую характеристику.

- определить экономическую эффективность культивирования в промышленном садоводстве выделенных гибридных форм.

Заключение диссертации по теме «Плодоводство, виноградарство», Цагова, Эмма Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Межвидовые гибриды яблони, созданные с использованием геноплазм дикорастущих плодовых растений Malus floribunda Sieb и Malus Zumi (Mats) Rehd, а также культивируемых сортов Malus domestica Borkh, представляют собой в помологической системе новую культигенную разновидность (форму).

2. Гибриды отличаются комплексным промежуточным сочетанием фенотипических признаков и генотипических особенностей исходных родительских видов - сложной полиплоидной гетерозиготностью.

3. Цитоэмбриологический анализ подтверждает гибридность генотипа характеризуемых межвидовых растений, у которых в отличие от исходных родительских форм мейоз в материнской клетке и цитоэмбриологические процессы формирования элементов зародышевого мешка, оплодотворения, развития зародыша, эндосперма и семени протекает с большими аномалиями.

4. У диплоидных гибридных растений нарушения в характере расхождения и распределения хромосом в анафазах мейоза приводит к образованию до 20-25% нормальных анеуплоидных гамет. Это и является основной причиной снижения фертильности гамет на 10-12% у диплоидных гибридных растений. У триплоидных гибридов увеличивается процент дочерних ядер с гаплоидным числом хромосом (п = 17) или близким к нему (п = 18-19) на 17-22%, что повышает жизнеспособность пыльцы и яйцеклеток.

5 Выделенные межвидовые гибриды яблони 3-1-6, 3-1-19, 3-1-30, 3-240, 3-3-16, 3-2-20, 3-4-21, 3-5-46, 3-6-18, 3-8-9, 3-8-20, 3-9-9, 3-9-27, 3-107,3-10-18 иммунные в комплексе или отдельно к парше или к мучнистой росе характеризуются удовлетворительными для использования в производстве хозяйственно-ценными признаками и свойствами.

6. Культивирование выделенных гибридов яблони с комплексной устойчивостью к парше и мучнистой росе, ненуждающихся традиционно по технологии в 6-8-ми кратных опрыскиваниях фунгицидами, позволяет сократить в 1,5-2,0 раза техногенную нагрузку химикатами на окружающую среду курортного региона Северного Кавказа и сохранить лечебные свойства природы.

7 Вовлечение в селекцию дикорастущих плодовых растений и создание межвидовых гибридов яблони с более выраженными адаптационными признаками и свойствами является эффективным не только в решении проблемы получения экологически безопасной продукции и охраны окружающей среды, но и экономически выгодным.

8. Культивирование межвидовых иммунных к грибным болезням гибридных растений яблони по природоохранной технологии позволяет повысить в сравнении с культивированием районированных в регионе стандартных сортов по обычной технологии чистый доход с 1 га на 26,2 тыс. рублей и уровень рентабельности - на 43,8 %.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Генетикам, ботаникам, цитологам и селекционерам рекомендуется использовать в работе гибридную популяцию, созданную в СевероКавказском НИИ горного и предгорного садоводства на основе геноплазм трёх видов яблони (Malus flovibunda Sieb, Malus Zumi (Mats) Rehd и Malus domestica Borkh). В этом генофонде содержатся иммунные к основным грибным болезням (к парше и мучнистой росе), с колоннообразной формой кроны доноры в качестве родительских форм в селекции на эти признаки и свойства.

2. Выделенные гибридные растения 3-1-6, 3-1-19,3-1-30, 3-2-40, 3-3-16, 3-2-20, 3-4-21, 3-5-46, 3-6-18, 3-8-9, 3-8-20,3-9-9, 3-10-7, 3-10-18 и другие рекомендуются селекционерам и плодоводам для ускоренного размножения и широкого производственного испытания в разных экологических зонах Северного Кавказа, которые пригодны для культивирования по природоохранной технологии и получения частично экологически безопасной продукции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Цагова, Эмма Анатольевна, 2005 год

1. Барсукова О.Н. Изучение устойчивости коллекции яблони к парше // В кн. Микология и фитопотология.-1979,- вып.5.-т.13.-С. 388-392.

2. Барсукова О.Н., Грюнер A.M. Флоркинг перспективный для селекции гибрид яблони: Тр.Майкопской опытной станции ВИР // Резервы растениеводства, 1979.- вып.1 (13).-С. 53-56.

3. Барсукова О JH., Кочетков В.М. Устойчивость перспективных сортов яблони к болезням // В ich ¡"Интенсификация садоводства Адыгеи" Майкоп, 1978.-С.19-26.

4. Басина И.Г. Самостерильность и самофертильность некоторых сортов яблони // В сб. научных работ ВНИИС им.И.В.Мичурина.- 1973.-вып.17.-С.127-133.

5. Басина И.Г., Вовчук Л.Н. Хромосомные числа дальневосточного сортимента яблони // Сибирский вестник с-х науки.- Новосибирск, 1978.-№1.-С.106.

6. Бондаренко A.A. Некоторые факторы иммунитета листьев яблони и сортовая устойчивость к парше: Автореф. дис. канд.с-х наук.- Кишинёв, 1971.

7. Бондаренко А.Д., Артамонова Э.С. Выявление источников устойчивости яблони к мучнистой росе и парше и вирулентных рас возбудителя парши яблони// В кн. "Генетика иммунитета и селекция с/х растений на устойчивость в Молдавии"- Кишинёв, 1984.-С. 108-120.

8. Бондарь Л.В. Расовый состав возбудителя парши яблони в Белоруссии и селекция яблони на иммунитет к парше // В сб.докл. НПК "Селекция яблони в СССР".-Орёл, 1981.- С. 89-96.

9. Браун А.Дж. Яблоня // В кн. "Селекция плодовых растений".-М., 1981, С.13-61.

10. Брежнев Д.Д., Шмараев Г.Е. Плодовые культуры// В кн." Селекция растений в США",- М., 1976.-С.307-325.

11. Вавилов Н.И. Селекция как наука // В кн. "Генетика и сельское хозяйство,- М., 1967.-С. 5-20.

12. Вавилов Н.М. Селекция как наука // В кн."Теоретические основы селекции.-М.-Л,, 1935.-Т.1.

13. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням,- М., 1972.-С.253.

14. Великанова Е.В. Причины бессемянности у некоторых плодово-ягодных растении // В сб. "Селекция плодово-ягодных растений"// Труды ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-М.-Л.Д937.-С.151.

15. Волкова Н.К. Использование казахского дикого генофонда яблони в селекции на сочетание высокой продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды // В сб.научн. докл. НГЖ "Селекция сортов яблони интенсивного типа".- Киев, 1983.-С. 81-82.

16. Вольвач П.В. Наследование устойчивости к мучнистой росе в гибридном потомстве яблони: Тр. УСХА "Интенсификация с/х производства.- Киев, 1974.-С.88-69.

17. Вольвач П.В. Устойчивость сортов яблони к мучнистой росе в условиях Украины: Автореф. дис. канд. с-х. наук.-Л., 1968.

18. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных.- М.,1966.-С.206.

19. Геращенко В.И. Анеуплоидия и полиплоидия у яблони // В сб."Генетические основы селекции".-Новосибирск, 1962.- С.232-235.

20. Гладкова В.Н. Кариологическое исследование родов подсемейства Моютоеае и вопросы систематики и филогении: Автореф.дисс. на соиск.уч.ст.канд.биол.наук.- Л., 1970.-23 с.

21. Гольцберг И.А. Очерк климата субтропической зоны СССР, материалы по агроклиматическому районированию субтропиков СССР .- Л., 1936.

22. Гребинский С.О. Физиолого-биохимические особенности горных растений // В сб. "Успехи современной биологии".-1944.- т. 18.- вып.2,-С. 42-56.

23. Гревцова H.A. Некоторые данные о строении семяпочек яблони и груши.- В кн:"Морфология цветковых растений".- М.,1971,.- С. 64-74

24. Гревцова H.A. Сравнительно-эмбриологическое исследование некоторых представителей родов Malus и Pirus: Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1974.

25. Грюнер A.M., Барсукова О.Н. Исходный материал для селекции яблони на иммунитет к парше.- Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- JL, 1960.-t.66.- вып.2.-С. 19-27.

26. Грюнер A.M., Медвежова С.С. Наследование иммунитета к парше яблони: Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -Л., 1973.-т.50,- вып.2.-С.128-135.

27. Гуляев Г Ж Генетика.Изменчивость организмов.- М.,1977,стр. 174

28. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению.- М., 1975.

29. Дарвин Ч. Происхождение видов.- М.-Л., 1937.

30. Дементьева М.И. Фитопатология.- М., 1985.-С. 400 .

31. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М., 1965.-С. 367.

32. Драгавцев А.П. Горное плодоводство.- М., 1958.-С. 431

33. Дубинин Н.П. Генетические принципы селекции растений // В кн." Генетические основы селекции растений".- М., 1971.-С. 7-32.

34. Дутова Л.И. Цитогенетическая и анатомо-физиологическая характеристика сортов яблони разного уровня плоидности // В сб. докл НПК "Селекция яблони на улучшение качества плодов".- Орёл, 1985.-С.202-206.

35. Ергачев М.Н. Морфологическое и цитоэмбриологическое изучение отдалённых гибридов сливы: Автореф. дисс. канд. биолог, наук.-Воронеж, 1970.-23 с.

36. Жданов В.Во Отбор устойчивых к парше сортов и сеянцев яблони на искусственных и инфекционных фонах: Автореферат докт. дис.докт. с-х наук.-Мичуринск, 1969.-50с.

37. Жуковский П.М. Отечественные ресурсы дикорастущих плодовых растений // В кн. "Культурные растения и их сородичи".-JI.: Колос, 1971.-С.426-433.

38. Жученко A.A. Устойчивость растений к патогенам в системе их общей к специфической адаптивности // В кн. "Генетика иммунитета и селекция с/х растений на устойчивость в Молдавии ".-Кишинёв, 1984.-С.10-33.

39. Ивановская Е.В. Об эмбриологии яблони: Сообщение I // Научные доклады высшей школы. Биологические науки.- М., 1962,в. 1. -С. 116-129

40. Ивановская Е.В. Структура семяпочек и природа полиэмбрионии у яблони сорта Панировка.- Научные доклады высшей школы. Биологические науки.- М., 1960.-С. 99-102.

41. Ивенс X. Повреждение хромосом ионизирующими излучениями.- М., 1966.-С.96.

42. Ищенко JI.А, Генетические основы селекции плодово-ягодных культур на устойчивость к вредителям и болезням // В сб. "Творческое развитие научного наследия И. В. Мичурина". -Мичуринск, 1981.-С. 109-114.

43. Ищенко JI.A. Методические рекомендации по изучению генетических основ устойчивости яблони к парше и селекция устойчивых к парше сортов на генетической основе // Мичуринец.-1984.- 37 с.

44. Ищенко JI.A. Селекция яблони на иммунитет к парше.- Садоводство, М., 1982.вып. 1.-С. 20-21.

45. Ищенко JI.A., Тихонова И.Г Дикие виды как источники устойчивости яблони к парше // Бюлл. ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-Мичуринск, 1974.-вып.21.-С.63-67.

46. Каиров А.К. Некоторые биологические особенности и размещения плодовых пород в Кабардино-Балкарии в связи с экологическими условиями: Тр./ Кабардино-Балкарской опытной станции садоводства.-Нальчик, 1975.- вып.1.-С. 62-77.

47. Керефов К.Н., Фиапшев Б.Х. Почвенные районы Кабардино-Балкарии и их сельскохозяйственные особенности.- Нальчик, 1968.-С.198.

48. Кичина В.В. Методические указания по селекции яблони.- НИЗИСНП, М, 1988.-С. 63.

49. Кичина В.В. Некоторые генетические и селекционные методы работы с плодово-ягодными культурами // В сб. "Плодоводство и ягодоводство нечернозёмной полосы".- М., 1971.-С. 294-301.

50. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе.- М., 1957.-С.375.

51. Константинов A.B. Мейоз.- Минск, 1971.-С. 179

52. Константинов A.B. Эмбриология некоторых сортов яблони.- Известия АН СССР, серия биология, 1960.-вып. 2.-С. 256-264.

53. Константинов A.B. Процесс оплодотворения и ранний эмбриогенезу яблони // Сб. работ аспирантов и молодых научных сотрудников ВИРа посвящённые 40-летию ВЛКСМ- Л., 1958.- вып. 2.-С. 84-93.

54. Копань В.П. Селекция яблони в Украине: Автореф.дисс. доктора с-х наук.- Киев, 1995.- 37 с.

55. Костина К.Ф. Опыт с самоопылением плодовых деревьев в Государственном Никитском ботаническом саду: Записки Государственного Никитского опытного ботанического сада.- Ялта, 1927.-т.1Х.-вып.З.-С.54.

56. Костык Л.П., Вар квасов O.A. Селекция и новые сорта яблони в предгорьях Северного Кавказа: Тр. Кабардино-Балкарской опытной станции садоводства.- Нальчик, 1975.-вып.I.-С. 91-109.

57. Кочетков В.М. Новые отечественные и зарубежные сорта яблони, перспективные для предгорий Северного Кавказа // В кн. "Интенсификация садоводства Адыгеи".- Майкоп, 1978.-С. 12-18

58. Крен М., Лоуренс У. Генетика садовых и овощных растений,- М., 1936.-С.232.

59. Крылова В.В. Апоспория и полиэмбриония у яблони // В кн. "Апо-миксис и селекция".- М., 1970.-С.120-126.

60. Крылова В.В. Изучение биологии гамето- и эмбриогинеза яблони // В сб. "Биология оплодотворения и гетерозис культурных растений".-Кишинёв, 1966.-С. 4-8.

61. КрыловаВ.В. Эмбриология яблони.-Кишинёв, 1981.-С. 148

62. Куренной В.Н. Степень самоплодности различных сортов яблони //В сб. "Пути повышения урожайности плодовых и овощных культур" :Тр. Ставропольского СХИ.-1978.- вып.41.-№2.-С.46-49.

63. Лакоба H.H. К вопросу самоплодности яблони: Бюллетень ВНИИ растениеводства. -1977.- вып.68.-С. 39-41.

64. Лизнев В.Н. Апоспория и полиэмбриония у мелкоплодных сортов яблони // В.сб. «Апомиктичное размножение и гетерозис.-Новосибирск: Наука, 1974.-С.161-168.

65. Лизнёв В.Н. Биологическая и хозяйственная характеристика полиплоидных сортов яблони и груши: Автореф.дисс.на соиск.уч.ст.канд биол. наук.-Л, 1970.-20 с.

66. Лизнев В.Н., Бурдасов В.М. О полиэмбрионии у яблони // Ботанический журнал.-М., 1971.-т.56.-№3.-С.214-218.

67. Лизнев В.Н., Сухарева Н.Б. К эмбриологии мелкоплодных сортов яблони сибирской селекции // В сб. «Цитология и генетика культурных растений».-Новосибирск: Наука, 1972.-С.112-130.

68. Литвак А.И. Люминесцентная макро- и микроскопия в исследованиях плодовых культур и винограда.- Кишинёв, 1978.-С.111.

69. Лихонос Ф.Д. Яблоня //В кн." Культурная флора СССР".- М.: Колос, 1983.

70. Майдебура В.И., Копанъ В.П., Копанъ К.Н., Кандаурова Е.Ф. Проблемы селекции яблони на Украине // Плодоовощное хозяйство.- М., 1986.-№ 5.-С.32-36.

71. Майо О. Теоретические основы селекции растений.- М., 1984.-С. 296

72. Масюкова О.В. Математический анализ в селекции и частной генетике плодовых пород.- Кишинёв, 1979.-С.192.

73. Мейер К.И. Женский гаметофит к развитие семени у яблони: Бюлл. московского общества испытателей природы.- М., 1959.- т.64.-№ 3,-С.47-61.

74. Миленков М.М., Геращенко В.И. О получении полиплоидных форм у некоторых сортов и гибридов яблони и черешни: Тр. биологического ин-та Сибирского отделения АН СССР.- Новосибирск, 1976.- вып. 30.-С. 226-235.

75. Мичурин И.В. Избранные сочинения.-М., 1948.-С. 791.

76. Нестеров Я.С. Каталог мировой коллекции ВИР. Яблоня. Источники хозяйственно ценных признаков для использования в селекции.- Л., 1989. -вып. 485.-С.168.

77. Орлов И.Н. Аномалии в эмбриональном развитии как причина частичной стерильности яблони // Ботанический журнал.- М., 1963.- т.48,-№ 1.-С.87-93

78. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.- М., 1970.-С. 304.

79. Пашкевич В.В. Бесплодие и степень урожайности в плодоводстве в зависимости от сорта опылителя.- М.-Л., 1931.-С. 204.

80. Пашкевич В.В. Избранные сочинения по плодоводству. -М., 1959.-С.359

81. Перфильев В.Е. Методические рекомендации по применению статистических методов в генетике и селекции плодовых культур. -Мичуринск, 1980.-С.134

82. Перфильев В.Е. Разработка методических вопросов селекции плодовых растений на основе статистического анализа количественных признаков: Автореферат докт. дис.- Мичуринск, 1988.

83. Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции.- М., 1976.-С. 416.

84. Петров Д.Ф. Цитологические основы наследственности.- М., 1973,.-С.248.

85. Плохинский H.A. Биометрия.- М., 1970.-С. 367.

86. Плохинский H.A. Наследуемость.- Новосибирск, 1964.-С. 3-31.

87. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.- М., 1976.-С. 507.

88. Попов В.П. Метеорология и гидрология.- М.,1939.- № 1.

89. Попов М.А. Самоопыление яблони в зависимости от качества пыльцы и условий года // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада .- 1984.-вып.53.-С. 25-29.

90. Радионенко А.Я. К вопросу о развитии женского гаметофита у яблони (М.ёотеБЙса ВогкИ) // Украинский ботанический журнал.- Киев, 1964,- т.21.-№ 4.-С. 62-70.

91. Радионенко А.Я. Мейоз при микроспорогенезе и развитие пыльцы у триплоидных сортов яблони,- Генетика, М., 1972,- т.8, 4.-С. 21-32

92. Радионенко А.Я. О половом процессе у яблони // Украинский ботанический журнал.- Киев, 1967.-вып. 24.-С. 81-90.

93. Радионенко А.Я. Об аномалиях в развитии зародышевых мешков у яблони: Доклады АН СССР.-1966,- вып.168.-С. 577-686

94. Радионенко А.Я. Эмбриональное развитие абрикоса и яблони в связи с условиями вегетативного периода: Автореферат кандид. дис.-Киев, 1964.

95. Ро Л.М. Перекрёстное опыление и самоопыление у различных плодовых деревьев: Тр. Млеевской садово-огородной опытной станции.- 1929.-вып.15.-С. 3-28.

96. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.- Минск, 1967.-С. 240.

97. Ромашко Я.Д. Биологические особенности плодоношения яблони и явление опадение цветков, завяз ей, плодов: Автореф. канд. дис.- Киев, 1954

98. Рыбин В.А. О числе хромосом при соматическом и редукционном делениях у культурной яблони в связи с вопросом о стерильности пыльцы некоторых её сортов: Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции.- Л., 1927.-т.17.-вып.З.-С.101-120

99. Рыбин В.А. Цитологический метод в селекции плодовых.- М., 1967, С.216

100. Савельев Н.И. Генетические исследования яблони и перспективы селекционного улучшения культуры (Обзорная статья) //Сельскохозяйственная биология,- М.,1986.-№ 6.-С. 57- 66

101. Савельев Н.И. Селекционно-генетическая оценка яблони в Средней полосе России: Автореф. дисс. доктора с-х наук.-Мичуринск, 1997.- 47с.

102. Седов E.H., Жданов В.В., Седова З.А., Серова З.М., Красова Н.Г., СедышеваГ.А. Селекция яблони,- M., 1989.-С.256

103. Седов E.H., Седышева Г.А. Роль полиплоидии в селекции яблони.-Орёл, 1985.-С. 146

104. Семёнов В.И. Мейоз у автополиплоидов // В кн. "Цитология и генетика мейоза".-М., 1975.-С. 263-285

105. Смыков В.К. Биология яблони и абрикоса и принципы формирования промышленных сортиментов.- Кишинёв, 1978.-С. 164

106. Снитко Н.Ф. Новые интродуцированные сорта яблони для юга СССР.-М., 1973.-С.

107. Топилъская JI. А., Лучникова C.B., Чувашина Н.П. Изучение соматических и мейотических хромосом смородины на ацетогемито-ксилиновых давленных препаратах: Бюллетень ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-1975.- вып.22.-С. 58-61

108. Тюрина М.М., Гоголева Г.А. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений: Методические указания.- М., 1978.-С.48

109. Уваров А.Ф. Биологические особенности новых интродуцированных сортов яблони в условиях Ростовской области: Автореф. дис. канд! с-х наук.- Л., 1975.-25с.

110. Усков А.И. Органогенез яблони.- M., 1967.-С. 167

111. Фан-Фай Эмбриологическое и цитологическое изучение оплодотворения и ранних стадий развития зародышей: Автореф. дис. канд.биолог, наук- М., 1971.- 23 с.

112. Чувашина Н.П. Отдалённая гибридизация и экспериментальная полиплоидия в роде Ribes L: Автореф. дис. докт. биол. наук.-М., 1975.37 с.

113. Шидаков P.C. Сортимент яблони и совершенствование его путемселекции в предгорьях Северного Кавказа.- Нальчик: Эльбрус, 1991.303 с.

114. Шидаков P.C., Шидакова A.C. Основные проблемы садоводства и возможности их решения в изменившихся экономических условиях: Тр./ СКЗНИИГПС, вып. 2.- Нальчик, 2000.- с.27-33.

115. ТТТитт П.Г. Избранные сочинения,- М., 1968.-С.584.

116. ТТТитт П.Г., Метлицкий З.А. Плодоводство.- М., 1940.-С 319.

117. ШмальцХ. Селекция растений.- М., 1973.-С. 296.

118. Aiston F. Н. and Spiengel-Roy P. Fruit tree breeding: strategies,, achievements and, constraint.- In "Attributes of trees as crop plants".-1985.-P.4-9-67

119. Alston F.H. and Watkins H. Future Apple and Pear Cultivars-quality, techniques, testing.- Apples and Pears.- Report of Horticultural Society for 1983. Fruit Conference.-1984.- P.97-105

120. Alston F.H. Breeding height quality hight yielding apples.- In "Quality in stand and processed vegetables and Fruits" Academic Press.- London, 1981.-P.93-104.

121. Alston F.H. Brooding strategies for mildew and scab resistance in apple.-Proceedings of the 10 the International congress of plant Protection, Brighton, 1985.-P.829

122. Darlington C. O. and Koller P.S. The chemical breakage of chromosomes.-J.Heredity, 1974, l.-p.l87.

123. Darlington C. O. Meiosis.-Biol. Revs., 1931, 6.- p. 221-264

124. Bowwan F.T. Controlling the cropping of some fruits. New practices needed.- Fruit Cult. NSW, 1940.- p.9.

125. Cardner F.E. The vigor of apple seedlings.- Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1928, vol. 25.-p. 109-113.

126. Crandall C.S. Additional records of self-sterility in apples.

127. Crandall C. S. Native crabs: Their behavior in breeding.- Illinois Stat. Bull., 1928,3 ll.-p.533

128. Dayton D.F. Genetic immunity to apple mildew ineited by Podosphaera leucotricha.- Hortscience, 1977, 12.-p.3.

129. Dayton D.F., Mowry J.F., Hough L.F., Bailey C.H., Williams E. B., Janick J. end Emerson T.H. Prima an early fall red apple with, resistance to apple scab.- Fruit varieties and Horticultural Digest, 1970, vol 24, l.-p.20-22.

130. Dayton D.F., Mowry J.F., Hough L.F., Bailey C.H., Williams E. B., Janick J. end Emerson T.H. "Jonafree" apple .-Hortic. Sci.,1979. vol 14,4.- p.551-552.

131. Dayton D.F., Williams E.B. and Shay J.R. Gene pools for apple scab resistance.- Proc. of the XVII International Hortic. Congress, 1966, vol. 1.-p.13

132. Dermen H. Polyploidy in the apple.- J.Heredity, 1952, vol -P. 51-65/

133. Dobshansky T. Genetics of the Evolutionary Process.- Columbia, New York, 1970,-p. 1-578

134. Einset J. and Pratt Ch. Polyploidy in apple breeding.- Free. Aner. Soc. Hort. Sei., 1963.-p. 107-112.

135. Einset J. Spontaneous polyploidy in cultivated apples.-Proc. Amer. Hort. Sei., 1952, vol. 59.- p.291-302.

136. Gorcaynski T. Cytologische Analyse einiger Pollenentwicklun-Bsvorgänge bei der Apfelsorte "Schoner von Boskoop".-Ebenda XI,1954,103

137. Gorczynski T. Untersuchungen über die antwickluno der Samenanlage und des Embryosaches bei der Apfelsorte "Schoner von Boskoop"«-Acta.Soc.bot.polon., 1934, suppl.87.-s.83-106

138. Gowen J.W. Self—sterility and cross—sterility in the apple .-Maine Stat. Bull., 1920, 287.-p. 61.

139. Hjelmgust H. The apomictic development in Malus Sieboldi.-Botaniska Notiser, 1957, 110, 4.- s. 455-467.

140. Hough L.F., Shay J.H. and Dayton D.F. Apple scab resistance from Malus floribunda Sieb.- Proc. Amer. Soc. Hort. Sei., 1953, vol. 62.- p.341-347.

141. Howlett F.S. and Gorley J.H. Characteristics of the commercial varieties in apple breeding.- Proc. Amer. Soc. Hort. Sei., 1946, vol. 48.- p. 121-132.

142. Lamb R. C., Aldwinckle H.S., Way R. D. and Terry D.E. "Fredom".- H. Disease- resistant apple Hortic.Sci., 1983, vol. 20.- p.774-775.

143. Lamb R. C., Aldwinckle H.S., Way R. D. and Terry D.E. Liberty apple.-J.Hortic. Sei., 1979, vol. 14(6).- p.757-758.

144. Lants H.L. Apple breeding. A study of Jonatan crosses.- Iowa Exp. Agr. Sta. Res. Bull., 116, 1928.- p. 324.

145. Laspinasse Y., Lespinasse J.M. and Canne B. Inheritance of two agronomical characters in the apple treat spur type habit and fruit color.-ActaHort, 1965,vol. 159.- p.35-48.

146. Mybon H. On the inheritance of acidity in cultivated apples.-J. Hereditas, 1959.-p.332-350.

147. Octerwalder A. Blütenbiologie, Embriologie und Eniwicklung der Frucht unserer lernobetbeuae.-Landvirdecaaft bucb, 191 .-s.913-998

148. Olden. EJ. Sexual and apomictic seed formation in Malus sieboldil Rehd.-BotNotiser, 1953, vol. 106.-p. 182-196.

149. Schneider C.W. Megagemetogenesis and embryology in a diploid and aneuploid apple.- Amer. J.Bot. ,1953, vol. 40, 3.-p. 196-203.

150. Shay J. R. and Hough L.F. Evolution of apple scab resistance la selections of Malus.- Aaer. J. Bot.-1952, vol 39,4.-p. 280-297

151. Shay J.B. Need for extensive disease testing of apple breading lines.- Proc. of the XVII International Horticulture. Congress, 1967, vol 3.- p. 126-131.

152. Shay J.R. and Williams E.B. Identification of three physiological races of Venturia inaequalis.- Phytopathology, 1956, vol 46.- p. 190-193.

153. Spangelo L.F.B, at al. Macfree apple.-Canad. J. Plant, vol. 54.-p. 847.

154. Steinegger P. Cytologisch bedingte Ei-und zitogeneterilitat bei tripäoldea Apfelearteiu- Ber. Schweis.Bot.Ges., 1933, vol. 42.- p. 285-339.

155. Watkins R. and Alston F.H. Apple Breeding.- Bep. East Mailing Res. Sta. for.- 1979,1980.-P.133-137.1. VJ25

156. Weanstrom J. affect of ionizing radiation on the chromosomes in meiotic and mitotic cells.- Comment, biolog. Sec. sclent, fennica, 1971 ,45-P. 149-166.

157. Williams A.A., Dayton D.F. and Shay J.R. Allelic genes in Malus for resistance to Venturia inaequalis.- Proc.Amer. Soc. Hort., 1966. vol. 88.-P.52-56.

158. Williams E.B. and Brom A.G. A new physiologic race of Venturia inaegualis, incitant of apple scab.- Plant disease Rept. 1968.-vol 52.-P.799-801

159. Williams E.B. and Dayton D.F. Four additional sources of the Vf locus for Malus scab resistance.- Proc. Amer.Soc. Hort. Sci. 1968. vol. 92.-P. 95-98.

160. Williams E.B. and Kuc J. Resistance in Malus to Venturia inaequalis.-Annu. Rev. Phytopatholog, 1969, vol. 7.-P223-246.

161. Williams E.B., Janick J., Emerson F.H., Dayton D.F., Mowry J.B., Hough L.F. and Bailey C. "Priscilla", a fall red apple with resistance to apple scab.-Fruit Var. Hort. Dig., 1972, vol. 26.-P. 34-35.

162. Williams E.B., Janick J., Emerson F.H., Dayton D.F., Mowry J.B., Hough L.F. and Bailey C. "Ser Praise" apple.-Hort. Sci., 1975, vol 10, 3,- sec. 1.- P 281-282.