Черная казарка (Branta bernicla) в России: Экология, распространение, проблемы охраны и устойчивого использования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Сыроечковский, Евгений Евгеньевич

• Сыроечковский, Евгений Евгеньевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сыроечковский, Евгений Евгеньевич

СОДЕРЖАНИЕ

Содержание

Введение

Глава 1. Материалы и методика исследований

Глава 2. Таксономический статус черной казарки

Глава 3. Распространение и динамика популяций черной

казарки в России

3.1. НОМИНАТИВНЫЙ ПОДВИД

3.2. ТИХООКЕАНСКИЙ ПОДВИД

3.3. АТЛАНТИЧЕСКИЙ ПОДВИД

3.4 РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЧЕРНЫХ КАЗАРОК

В ПЕРИОД ЛИНЬКИ

3.5. ОЦЕНКА ЧИСЛЕННОСТИ ЧЕРНЫХ КАЗАРОК В ГНЕЗДОВЫХ РАЙОНАХ

3.6. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА АРЕАЛА ЧЕРНЫХ КАЗАРОК

Глава 4. Особенности экологии черной казарки в гнездовых районах

4.1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НА ГНЕЗДОВАНИИ

4.2. ТИПЫ ГНЕЗДОВАНИЯ

4.3. ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВОЙ БИОЛОГИИ ЧЕРНЫХ КАЗАРОК

4.4. ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ

4.5. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА УСПЕХ РАЗМНОЖЕНИЯ

4.6. ЦИКЛИЧЕСКИЙ УСПЕХ РАЗМНОЖЕНИЯ ЧЕРНОЙ КАЗАРКИ В ВЫСОКОЙ АРКТИКЕ И ЕГО СВЯЗЬ С ДИНАМИКОЙ ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕММИНГОВ И ПЕСЦОВ

4.7. АДАПТАЦИИ ЧЕРНЫХ КАЗАРОК К ОБИТАНИЮ

В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ

Глава 5. Миграции черной казарки в России

Глава 6. Некоторые особенности экологии, распространения и охраны вида

на зимовках

6.1. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЧЕРНОЙ КАЗАРКИ НА ЗИМОВКАХ

6.2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕСТООБИТАНИЙ И КОРМОВАЯ ЭКОЛОГИЯ

6.3. ЧЕРНАЯ КАЗАРКА И СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО

Глава 7. Проблемы охраны и устойчивого использования черной

казарки

Основные выводы

Благодарности

Литература

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Черная казарка (Branta bernicla) в России: Экология, распространение, проблемы охраны и устойчивого использования»

ВВЕДЕНИЕ.

Черная казарка - наиболее высокоарктический вид гусей. Распространена циркумполярно и имеет три подвида: номинативный Branta bernicla bernicla, тихоокеанский Branta bernicla nigricans и атлантический Branta bernicla hrota. В авифауне России широко представлены две первых формы, третья же встречается на гнездовании лишь в небольшом числе на Земле Франца-Иосифа и изредка залетает в материковые районы России (рис. 1). Наше исследование было посвящено в основном первым двум подвидам.

Масштаб изменений численности популяций черной казарки за последние 3040 лет максимален по сравнению с другими гусями Палеарктики.

Номинативный подвид (Branta b. bernicla) (рис la). Был обычен на зимовках в Европе в середине XX века, но в 1930-40-е гг. его численность сократилась до 10-20 тысяч птиц. Основной причиной этого традиционно называют повсеместную гибель в Атлантике от эпизоотии основного зимнего корма казарок - морской травы Zostera. Кроме этого, существенную роль в снижении численности сыграли охота и антропогенная трансформация местообитаний в Европе. В 1950-60-е гг. численность стала восстанавливаться (рис. 2) в результате активных природоохранных мер, в частности, закрытия охоты (Ebbinge, 1975, 1991). В настоящее время нарастание численности замедлилось на уровне немногим менее 300 тысяч. Черная казарка номинативного подвида охраняется в странах Европы и ограниченно используется охотниками на пролете в России.

Быстрый рост численности продолжался до начала 1990-х гг. и сопровождался существенными изменениями гнездового ареала. Казарки стали гнездиться в районах, где в 1940-60-х гг. их не встречали: на побережьях восточного Таймыра, в северной части Енисейского залива, местами на побережьях Обской губы и северного Гыдана. Участились случаи гнездования по долинам рек во внутренних частях Таймыра. Отмечены первые случаи гнездования на побережьях Баренцева моря. Встречи на линьке известны уже с Новосибирских островов.

Тихоокеанского подвид (Branta bernicla nigricans).

Азиатская популяция. В прошлом веке черная казарка была довольно обычна на зимовках в Японии. В середине XX столетия она резко сократила численность и ареал - вероятно, в связи с антропогенным воздействием на зимовках в Китае, что коснулось всех зимовавших там гусеобразных (Сыроечковский мл. 1995). Численность популяции, по данным изучения миграций в Японии, оценивается примерно в 5000 птиц (Lañe, Miyabayashi, 1997). В реальности она, вероятно, несколько больше. Районы современного гнездования известны лишь предположительно. Мы полагаем, что в настоящее время гнездовые колонии с доминированием этой формы сохранились только в дельте Лены и по берегам Оленекского залива.

Американская популяция не испытывала столь катастрофических падений численности, хотя за последние 30 лет, были отмечены ее существенные колебания -от 100 до 170 тысяч птиц (Pacific Flyway Management Plan..., 1992). Более 70% птиц обитает в колониях в дельте Юкона-Кускоквима на Аляске (Ward et al, 1994). В 1980-90-х гг. произошло определенное перераспределение казарок в краевых частях ареала. В России отмечено увеличение численности в некоторых районах Якутии (дельты рек Яны и Лены) и падение на острове Врангеля и северной Чукотке. Охраняется в России, но используется как охотничий ресурс в Америке.

Актуальность темы.

Изучение экологии мигрирующих водоплавающих птиц Арктики необходимо для совершенствования фундаментальных знаний об экосистемах Крайнего Севера, важным компонентом которых они являются. Без него невозможно решение ряда важных прикладных научных вопросов, таких как инвентаризация биоразнообразия, установление закономерностей динамики популяций, ведение кадастра животного мира, разработка федеральных и региональных систем устойчивого использования и охраны биологических ресурсов.

Черная казарка (Branta bernicla L.) до последних лет оставалась одним из наименее изученных видов водоплавающих птиц Российской Арктики. Этот характерный высокоарктический вид за последние полвека испытал катастрофическое

Рис. 1 а. Особенности наряда черной казарки номинативного подвида Branta bernicla bernicla.

В центре - взрослые птицы. Нижняя и верхняя правая (летящая) птицы - молодые черные казарки, хорошо отличающиеся от взрослых благодаря белым каймам на кроющих маховых и отсутствию белого ошейника. Благодаря этим различиям осенью возможно определение пропорции

Выбор черной казарки в качестве модельного вида позволяет исследовать адаптации мигрирующих птиц к обитанию в условиях Крайнего Севера, а также оценить роль различных природных и антропогенных факторов (включая охоту и трансформацию местообитаний) влияющих на динамику численности, успех размножения и закономерности изменения ареала.

Актуальность работы возрастает с учетом того, что годовой ареал черной казарки охватывает территории 24-х стран мира. В России в период размножения обитает более половины мировой популяции черных казарок, и наша страна несет международную ответственность за сохранение этого вида. Детальные экологические исследования в России позволяют создать международную систему охраны и управления ресурсами на качественно новом уровне.

Цели и задачи работы..

Цель настоящей работы состояла в изучении адаптации черной казарки, как модельного представителя водоплавающих птиц, к обитанию в высокой Арктике. Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи:

1. Собрать и обобщить данные по экологии и биологии черной казарки в гнездовых районах. Провести сравнение основных экологических параметров различных популяций и сравнение экологии черной казарки и других видов гусей.

2. Провести инвентаризацию распространения вида в России на гнездовании линьке и миграциях. Описать основные закономерности изменения ареала черной казарки.

3. Исследовать многолетнюю динамику численности и успеха размножения вида.

4. Разработать основы охраны и устойчивого использования ресурсов черной казарки с учетом знаний по экологии вида.

Научная новизна работы. До недавнего времени по черной казарке в России было опубликовано всего две обобщающие работы, в которых был представлен обзор статуса черной казарки в России (Успенский, 1959) и миграций вида в Евразии (Кищинский, Вронский, 1979). Отдельные аспекты биологии и фрагменты ареала были описаны в нескольких частных публикациях. Детальные исследования, начатые нами в 1988 г., позволили собрать большой объем новых данных, сильно изменивших представления об ареале, динамике популяций и экологии этого вида.

400000

300000

200000

100000

о

Ci

_■■■■■uilllllllllllllll II i

55 60 65 70 75 80 85 90 95

ГОДЫ

Рис. 2. Изменения численности черных казарок номинативного подвида в 1950-1990-х гг. По данным (Dark-bellied Brent Goose Branta bernicla bernicla. Flyway Management Plan, 1998)

В работе впервые проведено подробное сравнение экологии черной казарки и других гусей, а также сравнение высокоарктических и субарктических популяций друг с другом. Осуществлена детальная инвентаризация гнездового распространения черной казарки с описанием структуры и динамики ареала вида за последние 50 лет. Сделана ревизия данных по миграциям вида, выявившая существенные изменения пролетных путей. Впервые обобщены материалы по гнездовой биологии различных подвидов, дан анализ воздействия неблагоприятных факторов на динамику популяций во времени и пространстве, проведено сравнительное исследование питания черных казарок, подведен итог дискуссии о таксономическом статусе форм bemicla, nigricans и hrota.

Практическое значение. Материалы по распространению и численности черной казарки на Таймыре были взяты за основу при выделении нескольких ключевых участков Большого Арктического заповедника и использованы при проектировании Ненецкого государственного заповедника. На основании материалов диссертации предложено также 8 новых территорий для включения в сеть Ключевых орнитологических территорий РФ и сети IBA (Important bird areas) Birdlife International и 6 территорий для номинирования в водно-болотные угодья международного значения согласно Рамсарской конвенции. Все территории выделены по критериям их важности в жизнеобеспечении черных казарок.

Наши материалы использованы при составлении очерков Красной Книги РФ, посвященных атлантической и тихоокеанской черной казарке. Для международного документа «План управления ресурсами темнобрюхой черной казарки B.b.bernicla» подготовлены главы, касающиеся России. Проведены консультации, способствовавшие совершенствованию управлению ресурсами американских популяций казарок тихоокеанского подвида. Предложена схема сбора материала для составления прогноза ежегодных квот добычи птиц номинативного подвида, в случае открытия на них охоты на зимовках в Европе.

Накопленные нами знания по распространению и экологии черной казарки послужат основой для дальнейшего мониторинга популяций, совершенствования мер

охраны и разработки схем устойчивого использования ее ресурсов на международном и региональном уровнях.

Апробация работы. По теме диссертации опубликована 31 и сдана в печать 1 печатная работа. Результаты исследований доложены на X Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991); научной конференции Британского орнитологического союза (Великобритания, 1993); всех конференциях международной рабочей группы по гусям МБИВ, позднее Wetlands International (Польша, 1995; Великобритания, 1996; Болгария, 1998; Япония, 1999); международной конференции по экологии водоплавающих птиц (Португалия, 1995); всемирном форуме "Anatidae 2000" (Франция, 1994); Международной конференции «Водно-болотные угодья и развитие» (Малайзия, 1995); IX конференции по арктическим гусям Америки (Канада, 1998); международном семинаре «Черная казарка как охотничий вид в Европе» (Франция, 1998); заседаниях орнитологического семинара МОИП в 1990, 1992 и 1997 гг., Московского орнитологического общества в 1994 г.; семинарах Рабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии в 1995, 1997 и 1998 гг.; заседании Японской группы по охране диких гусей (1996); научных семинарах в университетах и на орнитологических станциях в Нидерландах (1992 г.), Южной Африке (1992), Швейцарии (1993), Швеции (1994), Германии (1990 и 1993 г.) и Австралии (1996 г.).

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые материалы собирались в пределах всего ареала вида в Российской Арктике в 1988-98 гг., в течение 11 полевых сезонов (рис. 3). Были проведены стационарные исследования на ключевых участках в 9 районах Таймырского автономного округа: на о. Сибирякова, северо-востоке Гыданского полуострова; в окрестностях бухты Книповича и низовьях р.Нижней Таймыры на Северном Таймыре; в районе озера Прончищева и в бассейне р.Кульдимы на Восточном Таймыре; на островах Свердруп, Известий ЦИК и Русский в Карском море. Также осуществлен ряд кратковременных наблюдений на многих других островах и участках побережий. В Северной Якутии проведены обследования в низовьях рек Яны, Лены, Оленька и Анабара. Кроме того, кратковременные наблюдения были совершены на Белом море, полуострове Канине, о. Колгуеве, западном Ямале и острове Белом и в восточном секторе Арктики: на Новосибирских островах, в индигирских тундрах и на О.Врангеля. Сравнительный материал по экологии вида был собран в пределах всего зимовочного ареала в странах Западной Европы, а также в США, Мексике и Японии.

Полевые исследования продолжались около 30 месяцев. Пройдено 3600 км пеших маршрутов и 1900 км маршрутов по воде. Проведено 99 часов авиаучетов в районах линьки и миграционных концентраций. От охотников получено 28 колец черных казарок и проанализированы данные более чем 200 возвратов колец, содержащихся в базе данных Центра кольцевания птиц РАН. Обследовано 213 гнезд черных казарок, отловлено и окольцовано на гнездах и в период линьки 350 птиц.

НАЗЕМНЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ

При наземных работах мы использовали традиционные методики экологических исследований по арктическим гусям (Сыроечковский, 1975, 1998; Литвин, 1991). Обследование гнездовых районов черных казарок на Таймыре и в Якутии проводилось на ключевых участках площадью 25-200 км , при продолжительности работ от 15 до 50 дней. На участках учитывались гнездящиеся пары и линньге стаи черных казарок. В дисперсных колониях учет

Рис. 3. Районы полевых работ автора в 1988 - 1998 гг. в различных районах Российской Арктики. Более детальное описание сроков и районов работ дано в тексте главы 1.

гнездовых пар велся на ключевых участках площадью 1-2 км2. За отдельными гнездами и стаями проводились детальные наблюдения. На маршрутах собирались данные по численности наземных и пернатых хищников, фенологии, динамике пролета и т.д. Вне ключевых участков закладывались дополнительные разовые маршрутные обследования пешком и на моторных лодках. В ходе маршрутов по рекам на лодках мы проводили абсолютный учет черных казарок и оценку численности во время движения лодки и в местах остановок. Остановки осуществлялись в среднем один раз на 20-50 км маршрута по рекам.

В рамках исследований по кормовой экологии вида проводили визуальные наблюдения за кормящимися птицами, и анализировали состав помета (Розенфельд, Сыроечковский мл., 1998). При анализе состава кормов применяли модифицированный метод копрологического анализа, предложенный М. Оуэном (Owen, 1975) для изучения питания гусей в местах зимовок. Он позволяет проводить качественное и количественное исследование состава кормов путем анализа остатков растений в помете птиц. Кутикулярная структура растений видоспецифична, и даже после прохождения через пищеварительный тракт позволяет идентифицировать остатки растений (Mattocks, 1971). Метод был доработан С.Б.Розенфельд (1997) с учетом специфики питания гусей в тундрах

В хронологическом порядке работы проходили в следующем порядке (рис. 3). В пределах Таймырского автономного округа мы работали на острове Сибирякова (1988-89 гг.); в прибрежных районах Северо-восточного Гыдана (1989 г.); в окрестностях бухты Книповича и низовьях р. Нижней Таймыры (Северный Таймыр, 1990); в районе озера Прончшцева и в бассейне р.Кульдима (Восточный Таймыр, 1991г.); на о. Свердруп и Известий ЦИК (Карское море, 1992 г.); на о.Русский в Архипелаге Норденшельда (Карское море, 1993 г.) Кратковременные наблюдения были проведены в окрестностях поселка Диксон (1988-90 и 1992-93 гг.), на о.Преображения в море Лаптевых и в Анабарских тундрах (1991), в бухте Медуза (Северо-западный Таймыр, 1993 г). В 1994 г. в составе экспедиции "Экология Тундры-94" были обследованы ключевые участки на островах Арктического Института в Карском море, на полуострове Заря и низовьях рек Толевой и Опаловой, островах Правды и Нансена, западном

побережье полуострова Челюскин (Северный Таймыр), на острове Андрея и в бассейнах рек Топографов и Неизвестной (Северо-восточный Таймыр). Еще 4 участка в пределах ареала черной казарки на Таймыре ( дельта р.Пясины, район мыса Стерлигова, Северный Таймыр, среднее течение р.Нижней Таймыры, низовья р.Болыпой Балахни) были обследованы другими отрядами Международной Арктической экспедиции в 1990-94 гг., участники которой любезно поделились с нами своими материалами.

Дополнительные сведения по распространению и экологии этого подвида были собраны в 1994 г. на западном Ямале и острове Белый, на севере полуострова Канин, на Тиманском берегу Малоземельной тундры, а в 1994 и 1995 г. на о.Колгуев.

Тихоокеанскую черную казарку мы изучали в 1996 г. в дельте Яны; летом 1997 г. в низовьях р.Оленек и в юго-восточной части дельты р.Лены; в 1998 г. в Анабарском заливе, а также при кратковременных работах экспедиции "Экология Тундры-94" на побережьях Оленекского залива, на полуострове Широкостан, на северном побережье озера Моготоевского севернее дельты Индигирки и на Новосибирских островах: в междуречье рек Улахан-Юрях и Хастыр на о.Фаддеевский и на западном побережье о.Котельный.

АВИАУЧЕТЫ

Авиаучеты проводили на Таймыре и в Северо-западной Якутии в 1989-94 гг. (общая продолжительность 81 летный час) и на Белом Море 31 мая-2 июня 1993 г. (18 часов). Авиаучеты проводили как целенаправленно, так и параллельно с выполнением полетов по заброске и эвакуации экспедиционных отрядов. Использовали вертолет МИ-8 и самолет АН-2. В 1989 г. учеты были проведены на Западном Таймыре и Северо-восточном Гыдане (25 летных часов), в 1990 году - на Северном и Западном Таймыре (16 часов), в 1991 году - на Восточном Таймыре и в междуречье Хатанги и Анабара (8 часов), в 1993 году - 3 часа в районе шхер Минина и архипелага Норденшельда. Кроме этого, группой МАЭ РАН под руководством В.Ю.Мартьянова (1991) в 1990 году был осуществлен учет гусей на Восточном Таймыре продолжительностью 29 летных часов. Мы получили возможность использовать эти материалы в нашей работе.

Авиаучеты проводили по стандартным методикам (Успенский, Кищинский, 1972 и др.) с некоторыми нашими дополнениями. Учеты вели силами 2-4 человек одновременно, один из которых, одновременно выполнял роль штурмана, осуществляя привязку данных к карте масштаба 1: 100 ООО или 1: 300 ООО. Птиц учитывали всегда с обоих бортов летательных аппаратов, а с вертолета, как правило, также с места штурмана в кабине пилотов, на скорости 130-180 км/ч в зависимости от ветра при высотах 70-120 м, в среднем 90 м над землей. Ширина полосы учета равнялась 500 м с каждого борта при учете крупных линных стай казарок на воде и 200 м при учете выводков, мелких стай и одиночных птиц. При возможности отмечали также стаи за пределами учетной полосы. При полетах на высоте более 120 м и при плохой видимости учетных работ не проводили. При проведении учетов несколькими наблюдателями с одного борта осуществляли взаимную корректировку собранных учетных данных.

Маршруты авиаучетов закладывали в оптимальных для обитания черных казарок ландшафтах по местам наиболее вероятных встреч линных стай, методом "lake to lake survey" (обследование от озера к озеру) (Ritchie, Sydam, 1998), применявшимся ранее и многими отечественными специалистами.

Экстраполяцию данных учетов на весь район исследования осуществляли только в случае наличия достаточно репрезентативной выборки, базируясь на экспертную оценку пригодности различных типов ландшафтов для обитания вида. При попутных учетах, а также при единичных полетах через большие районы экстраполяции не проводили. При пересчете данных, полученных на Восточном Таймыре и в низовьях р. Нижней Таймыры в 1990 г., использовали метод теоретического расчета численности при условии полного обследования всех водных угодий, предложенный Н.Г.Челинцевым (Мартьянов, 1991).

Опыт авиаучетов черной казарки показал, что достаточно полный учет линных стай может быть осуществлен с вертолета или самолета АН-2 в материковой части Таймыра в районах с обилием рек и озер, где линные птицы в случае опасности стараются как можно скорее переместиться на воду. Скопления на островах, где птицы линяют обычно вместе с птенцами, не могут быть учтены в полной мере, так как птицы здесь часто не сходят на воду во

время линьки, а стаи, находящиеся на земле, малозаметны с воздуха. Учет гнездящихся птиц с воздуха возможен только в материковых районах Таймыра в выводковый период, где выводки держатся на водоемах. Недоучет при этом, по нашей оценке, может составлять не менее 30-50 %. Как показал специальный эксперимент, проведенный в июле 1993 г. на о. Русский и других арктических островах, гнездящиеся пары часто не реагируют на вертолет даже при полете на высоте 50-70 м., следовательно, учет гнездящихся пар на островах возможен только наземными методами.

Возможность сравнения данных учетов из разных районов за различные годы для цели общей оценки численности вида в регионе весьма ограничена. В суровых и изменчивых условиях высокой Арктики распределение черных казарок по территории в разные годы существенно различается. Так, например, результаты учетов 1989 года, отличавшегося экстремально холодными погодными условиями и повышенной ледовитостью, не отражают обычной картины распространения вида на Западном Таймыре.

ОПРОСНЫЕ ДАННЫЕ.

Проделан широкий сбор и анализ опросных данных (опрошено 220 человек). Опрос жителей Таймыра, Северной Якутии и Ненецкого округа и участников различных экспедиций, посещавших пределы гнездового ареала

V гр и

черной казарки на 1 аимыре, мы проводили как параллельно с другими работами, так и целенаправленно. На Таймыре опрошено 94 человека: 21 житель поселка Диксон, 16 - в поселке Хатанга, 8 - в городе Норильске, остальные опрошенные - сотрудники полярных станций, геологических экспедиций, охотники и рыбаки, проживающие вне поселков. В Якутии и Ненецком округе опросом были охвачено соответственно 115 и 11 человек. Для обработки мы использовали только сведения высокой степени достоверности, подтвержденные данными опроса нескольких людей по одной и той же теме или территории.

Было проведено специальное анкетирование полярных и радионавигационных станций (РНС). Из 42 разосланных анкет 5 вернулось с ответами с полярных станций "Остров Уединения", "Сопочная Карга", " Лескино", "Малый Таймыр" и "Острова Гейберга".

НЕОПУБЛИКОВАННЫЕ ВЕДОМСТВЕННЫЕ МАТЕРИАЛЫ.

В ходе работ в поселках Дискон и Тикси руководством Диксонского и Тиксинского управлений по гидрометеорологии нам была любезно предоставлена возможность ознакомиться с архивами. Была просмотрена большая часть Научно-технических отчетов начальников 24 полярных станций в Диксоне и 16 в Тикси за период с 1945-57 гг. по настоящее время. В ряде отчетов в разделе "Характеристика животного мира" содержалась ценная информация о распространении, срокам прилета и численности черных казарок на Таймыре, особенно за период 1950-60-х гг. Ряд интересных данных был получен при ознакомлении с архивными материалами Арктического и антарктического института в Санкт-Петербурге.

Заключение диссертации по теме «Экология», Сыроечковский, Евгений Евгеньевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Наши исследования показали, что черная казарка - вид наиболее приспособленный среди других гусеобразных к обитанию в высокоширотной Арктике. Она обладает рядом следующих специфических адаптации к размножению в этом регионе:

• Уменьшение продолжительности пребывания в гнездовых районах за счет максимального сокращения всех стадий репродуктивного цикла.

• Использование для гнездования малопродуктивных полярнопустынных ландшафтов арктических островов, где в отдельные годы отсутствует пресс основного хищника - песца.

• Использование максимального для гусей спектра типов гнездования, включая покровительство птиц, которые могут дать защиту от хищников.

• Одна из наиболее крупных среди северных гусей величина кладки и тенденция ее увеличения к северу.

• Максимальная реализация репродуктивного потенциала высокоарктических популяций в благоприятной обстановке, (как правило раз в три года), и минимальное число попыток размножения (вплоть до полного отказа от них), в годы высокого пресса хищников, когда вероятность успешного размножения очень низка.

2. Динамика численности и успеха размножения черных казарок номинативного подвида имеют циклический характер с периодом три года. Причина этому -трехлетняя цикличность численности леммингов, основного альтернативного корма для главного наземного хищника - песца. Такая закономерность отмечена только для Таймырской популяции вида.

3. Оптимум ареала номинативного подвида расположен на арктических островах Карского моря. Все гнездовые районы тихоокеанского подвида в России относятся к субоптимуму ареала этой формы.

4. Основные тенденции изменения ареала и численности популяций черной казарки в России за последние десятилетия следующие:

• Для номинативного подвида - рост численности и расширение ареала во всех направлениях.

• Для азиатской популяции тихоокеанского подвида - резкое падение численности и сокращение ареала.

• Для американской популяции тихоокеанского подвида -расширение гнездового ареала к западу, падение численности на Чукотке и о.Врангеля и рост в тундрах Якутии.

Отмечено явление замещения популяции азиатской черной казарки в гнездовых районах американскими птицами с востока и казарками номинативной расы - с запада.

5. Пути миграций черной казарки за последние 50 лет претерпели изменения. Отмечено расширение основных трасс пролета, исчезновение ветви пролета через Колгуев на Новую Землю и иссякания пролета через внутренние районы Якутии.

6. Ревизия таксономического статуса черной казарки подтвердила подвидовой уровень дифференциации форм bernicla, nigricans и hrota.

7. На местах зимовок черные казарки специализированы на использовании районов с обширной приливо-отливной зоной, для обитания в которой они обладают рядом специфических адаптаций. Это единственный в Европе вид гусей, до настоящего времени обитающий в основном в естественных местообитаниях и лишь ограниченно использующий для кормежки сельскохозяйственные угодья.

Необходимо дальнейшее совершенствование систем охраны атлантической и тихоокеанских форм черной казарки в России. Для номинативного подвида возможно открытие ограниченной регулируемой охоты после создания эффективного международного плана по управлению ресурсами вида.

БЛАГОДАРНОСТИ

Считаю своим приятным долгом выразить благодарность коллегам по полевым исследованиям в Арктике, в первую очередь моей жене Е.Г.Лаппо. Постоянной поддержкой в нашей работе были жители Крайнего Севера: полярники, охотники, рыбаки, летчики полярной авиации и др.

Неоценимую помощь при подготовке диссертации оказали мои родители Е.Е.Сыроечковский старший и Э.В.Рогачева и брат К.Б.Клоков. Советы и комментарии моих коллег по Рабочей группе по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии К.Е.Литвина, В.В.Морозова, Е.В.Сыроечковского и других, способствовали её успешному завершению. Выражаю признательность за постоянную помощь в работе моему научному руководителю профессору Л.С.Степаняну и заведующему лабораторией биоакустики ИПЭЭ РАН д.б.н. Е.В.Романенко.

241

Заключение

Сравнение данных по многолетней динамике успеха размножения с другими популяциями черной казарки показало, что хотя у других высокоарктических группировок амплитуда колебаний успеха размножения сильная, ни у одной из них, за пределами полуострова Таймыр, нет трехлетней цикличности. Нет ее и у других видов арктических гусей.

Гипотеза Саммерса-Андерхилла могла бы служить основой для однофакторной прогностической модели успеха размножения черных казарок на Таймыре. Однако, кроме хищничества песцов, существенное и плохо предсказуемое влияние на успех размножения могут оказывать погодные и антропогенные факторы - как в местах гнездования, так и на пролете и зимовках. Это существенно затрудняет возможность предсказания успеха размножения популяций и осложняет рекомендации по управлению их ресурсами в случае открытия охоты.

Возможно, существенную роль в формировании трехлетней циклики успеха размножения черных казарок играет другая предложенная нами гипотеза - истощения кормовых ресурсов на полярнопустынных островах, описанная выше (Известий ЦИК, Сергея Кирова, северные острова архипелага Норденшельда и др). Мы отметили, что после успешного размножения казарок вегетативные части высших растений на этих островах почти повсеместно уничтожены на 90%. В следующем году птицам не хватило бы корма, и лишь по прошествии двух сезонов со сниженной пастбищной нагрузкой, птицы снова могут иметь достаточную кормовую базу для размножения. Это гипотеза, однако, требует дальнейшего исследования.

4.7. АДАПТАЦИИ ЧЕРНЫХ КАЗАРОК К ОБИТАНИЮ В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ.

Черная казарка является типичным представителем экологической группы мелких арктических гусеобразных, для которых характерен набор специфических адаптивных черт (Сыроечковский, 1998).

Анализ собранных нами материалов и данных литературы позволил выделить следующие общие отличительные черты экологии черной казарки:

1. черная казарка имеет наименьшие размеры и вес среди высокоарктических гусей;

2. у нее самый короткий период роста птенцов до подъема на крыло и самый короткий период пребывания в гнездовых районах (Сыроечковский, 1978; Ogilvie, 1979). Подъем на крыло происходит при минимальном среди других гусей весе птенцов (Owen, Black, 1995);

3. черная казарка имеет наибольший среди всех гусей спектр типов гнездования, демонстрирующий плавный переход от колониального гнездования к одиночно-территориальному, и наиболее широкий набор видов птиц-покровителей, используемых при гнездовании;

4. Для этого вида характерна наибольшая среди гусей амплитуда колебаний успеха размножения от года к году - от 0 до 55%.

По сравнению с более южными, субарктическими популяциями черной казарки для ее высокоарктических популяций характерен ряд специфических адаптивных черт:

1. эвритопность и широта спектра типов гнездования увеличиваются к северу и максимальны у высокоарктического номинативного подвида;

2. величина кладки в отличие от других видов гусей, увеличивается к северу (рис. 23). Отмечен максимальный объем пуховой выстилки в гнезде. Вес яиц не уменьшается к северу, в отличие от других видов арктических гусей (Сыроечковский, 1998);

3. у высокоарктических популяций ниже кормовая избирательность и шире спектр растительных кормов. В пище чаще встречаются насекомые.

4. колебания успеха размножения имеют трехлетнюю цикличность

Таким образом, основными чертами стратегии существования черной казарки как высокоарктического вида можно считать следующее:

• Максимально позднее (на 10-15 дней позже, чем у крупных гусей рода Атег) появление в гнездовых районах и наиболее ранний отлет. Эти усилия направлены на минимизирование энергозатрат в морозный период, а также дают ряд преимуществ по прилете, так как благодаря интенсивному снеготаянию больше мест становятся доступны для строительства гнезд и начинается вегетация растений, являющихся основной пшцей казарок.

Сокращение периода пребывания в высокоарктических гнездовых районах, осуществляемое путем сокращения (с 7-15 дней у субарктических популяций до 1-4 дней на Таймыре) периода, предшествующего яйцекладке, и путем развития у птенцов способности к полету при меньшем, чем у других гусей, весе.

• Максимальная реализация репродуктивного потенциала популяции в годы, оптимальные для размножения (как правило, годы пика численности леммингов), и минимум попыток гнездования, вплоть до полного отказа от него, в годы с высокой численностью хищников или крайне неблагоприятными погодными условиями.

Максимальное увеличение продуктивности при каждом сезоне размножения, реализующееся в наиболее высокой средней величине кладки -как по сравнению с более южными субарктическими популяциями того же вида, так и со многими другими видами гусей.

У номинативного подвида к размножению приступает не более 30-40% от общего числа птиц в популяции; птицы начинают гнездиться на Таймыре не ранее чем в трехлетнем возрасте, а средняя продолжительность жизни составляет 6,8 лет (Браат е1 а1., 1998). Таким образом, за свою жизнь каждая черная казарка имеет возможность размножаться в среднем лишь около 5 раз, причем с высокой вероятностью на успех лишь 1-2 раза.

Необходимо также отметить высокую зависимость черных казарок от успешности пополнения энергоресурсов на зимовках и трассе весеннего пролета, выражающуюся в корреляции веса птиц перед отлетом с успехом их размножения осенью (ЕЫшще, 1989; ЕЪЬн^е, Зраапэ, 1992 и др.). Это связано с тем, что в районах гнездования они не имеют возможности наращивать, а могут лишь отчасти пополнять жировые запасы из-за скудости кормовой базы.

Ключевое значение для адаптации к жизни в Арктике, как это подчеркивалось и ранее (Сыроечковский, 1998) для арктических гусей, имеют малые размеры черных казарок. Они дают возможность сократить до предела период пребывания в гнездовых районах и таким образом освоить наиболее северные районы гнездования. Хотя эти районы бедны кормами, но в них, особенно в отдельные годы, может полностью отсутствовать пресс хищников, что обеспечивает высокий успех размножения.

ГЛАВА 5. МИГРАЦИИ ЧЕРНОЙ КАЗАРКИ В РОССИИ

Описание миграционных путей черной казарки в России было сделано в ряде обобщающих работ (Тугаринов, 1941; Птушенко, 1952; Успенский, 1959; Кшцинский, Вронский, 1979). Со времени их публикации накоплено много новых данных. Вплоть до настоящего времени лишь кратко и фрагментарно описаны фенология пролета, экология черных казарок в период миграций и места их остановок. Ниже мы излагаем данные о миграциях черной казарки собранные нами, с привлечением данных литературы, собранных за последние двадцать лет, включая данные кольцевания (Сыроечковский мл, Литвин, 1998).

Анализ данных кольцевания

ВгаШа Ь.Ьегтс1а

Мы использовали материалы, имеющиеся в базе данных Российского Центра кольцевания птиц. В настоящее время в Центре имеется 128 сообщений о встречах птиц номинативного подвида с кольцами (далее в тексте - возвраты), черных казарок, окольцованных как на зимовках в Западной Европе (63 возврата), так и на Таймыре, в гнездовых районах и на местах линьки (64 возврата)

Среди анализируемых возвратов колец 59 относятся к территории стран Западной Европы, в основном они получены с мест зимовок (табл. 3). Естественно, что этот массив данных далеко не полон. Остальные возвраты получены с российской территории (рис. 34-35)., в основном от птиц, добытых охотниками на местах пролета и гнездования. Эта часть материала использована для анализа данных кольцевания.

Часть данных представляет собой сообщения о цветных кольцах. К сожалению, мечение казарок в Европе цветными кольцами без стандартных металлических колец привело к потерям части информации о встречах черной и белощекой казарок. Это сказывается особенно сильно на данных, полученных с территории России, поскольку охотники, присылающие сведения о цветных кольцах, часто не указывают видовую принадлежность добытой птицы и, тем более, то, на какой ноге было надето каждое кольцо (что важно для идентификации помеченной птицы). Фактически подобный материал не попадает под юрисдикцию европейских центров кольцевания, но мы по мере возможности все же использовали его для анализа. Всего с территории России имеется 16 таких возвратов, среди них несколько уникальных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сыроечковский, Евгений Евгеньевич, 1999 год

Литература

Александрова В. Д. 1977. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: 1-310. Алфераки С. Н. 1904. Гуси России. - М., Типо-литография Товарищества И. Н. Кушнерев и К°: 1-220.

Андреев А. В. 1993. Экология роста птенцов гуменника (Атег /аЬаНя) в Нижнеколымской

тундре - Русский орнитол. журн., 2(4): 443-456. Атлас Арктики. 1985. Москва: 1-204.

Баранюк В. В. 1991. Черная казарка. - В кн. Птицы острова Врангеля. Стишов М. С., Придатко

В. И., Баранюк В. В., Новосибирск, "Наука" Сиб. отд-ние: 26-29 Беликов С. Ю., Рандла Т. Е. 1987. Фауна птиц и млекопитающих Архипелага Северная Земля.

- Фауна и экология птиц и млекопитающих Центральной Сибири. М., Наука: 18-28. Бианки В. В., Коханов В. Д., Корякин А. С., Краснов Ю. В., Панева Т. Д., Татаринкова И. П.,

Чемякин Р. Г., Шкляревич Ф. Н., Шутова И. П. 1993. Птицы Кольско-Беломорского региона. - Русский орнитол. журн., 2 (4): 491-586. Бианки В. В., Коханов В. Д., Скокова Н. Н. 1975. Осенний пролет водоплавающих птиц на Белом море. - Тр. Кандалакшского гос. запов. вып. 9. Мурманск, Мурманское книж. изд-во: 3-58.

Бируля А. 1907. - Очерки из жизни птиц полярного побережья Сибири. Зап. АН. Сер УШ,

Физ-мат. отд. Т. 18, N. 2.: 1-157. Блохин Ю. Ю. 1988. Околоводные птицы дельты Лены (материалы по биологии гнездования).

- Изучение и охрана птиц в экосистемах севера. Владивосток: 18-23. Болотников Н. Я. 1954. - Никифор Бегичев, М.: 1-270.

Брем А. Э. 1895. Птицы. - Жизнь животных. Т. 6. Санкт-Петербург, Издание Высочайше

утвержденнаго товарищества "Общественная польза" и К0:1-710. Брунов В. В. 1982. Приемы быстрого составления серий карт ареалов птиц - Бюлл. МОИП,

отд. биол., Т. 87, Вып. 6: 66-73. Булавинцев В. И. 1984. Птицы острова Большевик, архипелаг Северная Земля. Орнитология, Вып. 19: 175-176.

Бутурлин С. А. 1904. Извлечение из дневника поездки на Колгуев в 1902 г. С. А. Бутурлина, любезно сообщенные мне автором. - Алфераки С. Н. Гуси России. М., Типо-литография Товарищества И. Н. Кушнерев и К0.: 184-189. Бутурлин С.А. 1935. Полный определитель птиц СССР. Т.2. Гагаровые, веслоногие, цапли,

пластинчатоклювые, куриные, пастушковые, триперстки. КОИЗ, М.-Л., 279 с. Вальтер Г. 1901. Отчет об орнитологических работах, произведенных осенью 1900года. Известия Импер. АН СПб. Т. ХУ, номер 4: 386-388.

Виноградов В. Г. 1995. Гуси полуострова Канин. Новые исследования по гусям Палеарктики. Запорожье: 37-39.

Волков А. Е. Придатко 1994. Арктические тундры Таймыра и островов Карского Моря, природа, животный мир и проблемы их охраны, т. 1: 152-160.

Гаврило М. В. 1991. Белощекая казарка на острове Колгуеве. - Материалы 10-й Всесоюзн. орнитол. конференции, Минск, Ч. 2. Кн. 1: 128.

Гладков Н. А., Залетаев В. С. 1962. Новые данные по распространению и биологии птиц северо-западной Якутии (р. Анабар). - Орнитология № 4: 31-34.

Гринченко А. Б., Кошелев А. И., Черничко И. И. 1995. Миграционные и зимовочные скопления гусей и казарок в Азово-Черноморском регионе Украины и перспективы их охраны. - Новые исследования по гусям Палеарктики: сборник научных трудов. Запорожье: 54-58.

Данилов Н. Н., Рыжановский В. Н., Рябицев В. К. 1984. Птицы Ямала. М., Наука: 334 с/.

Дегтярев А. Г., Слепцов С. М., Троев С. Н. 1995. Черная казарка (Branta bemicla nigricans) на северо-востоке Якутии. - Бюлл. Рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии, 1: 81-85.

Дорогов В. Ф., Кокорев Я. И. 1981. К орнитофауне северного Таймыра (бассейн р. Нижняя Таймыра). - Экология и хозяйственное использование наземной фауны Енисейского севера. Новосибирск: 116-125.

Дорогой Н. В. 1988. Материалы по биологии редких птиц Колымской низменности. - Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток: 35-42.

Дробовцев В. И., Вилков В. С. 1997. Орнитофауна гусеобразных Северо-Казахстанской области. - Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, изд-во Екатеринбург: 57-61.

Жуков В. С., Иванов Д. И., Ефимов Е. С., Чувашев Г. И. 1991. Черная казарка на севере Западной Сибири. - Материалы 10-й Всес. орнитол. конф., ч. 2., кн. 1. Минск, Навука и тэхшка: 215-216.

Зубакин В. А., Рощевский Ю. К., Ходков Г. И., 1983. Об унификации терминов и основных направлениях дальнейшего изучения колониальности у птиц. - Сб. Колониальное^ у птиц : структура, функции и эволюция. Куйбышев: 4-7.

Исаков Ю. И. 1957. Некоторые вопросы изучения фауны и географического распределения птиц, - Тезисы Второй Прибалтийской Орнитологической Конференции, М., Наука: 292308.

Калякин В. Н. 1984. Гнездящиеся водоплавающие птицы Югорского полуострова. -Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц. - М.: 14-16.

Калякин В. Н. 1995. К уточнению распространения некоторых видов гусеобразных в пределах Баренцевоморья и севера Западной Сибири. - Бюлл. Рабочей Группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии № 1: 150-156.

Калякин В. Н. 1998. Птицы южного Ямала и полярного Зауралья. - Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, изд-во Екатеринбург: 94-116.

Кищинский А. А., Вронский Н. В. 1979. Миграции черной казарки - ВгаШа Ьегтс1а (Ь. ). - В кн.: Миграции птиц Европы и Северной Азии. Листообразные - Пластинчатоклювые. М., Наука: 188-203.

Кищинский А. А., Вронский Н. В. 1979. Миграции черной казарки - ВгаШа Ьегтс1а (Ь. ). -Миграции птиц Европы и Северной Азии. Листообразные - Пластинчатоклювые. М., Наука: 188-203.

Кищинский А. А.. 1972. Наблюдения за гусями на северном побережье Чукотского полуострова. Гуси в СССР. - Тр. межвед. совещ., Тарту: 139-148.

Кокорев Я. И. 1990. Научное обоснование проекта заказника "Пясинский" в дельте Пясины. Норильск. - Неопубликованный отчет: 27 с.

Колюшев И. И. 1933. Материалы по фауне и промыслу западного угла Таймырского полуострова. - Материалы по изучению Сибири. Томск, Вып. 4: 68-106.

Кондратьев А. В. 1993. Биология размножения, биотопическое распределение и численность четырех видов гусей на юго-западном побережье Анадырского лимана. - Рус. орнитол. журн. 2 (3): 287-302.

Кондратьев А. Я. 1988. Состояние популяций водоплавающих птиц в приморских тундрах северной Чукотки и задачи по их охране. Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. - Сб. трудов. ИБПС ДВО АН СССР, Владивосток: 92-105..

Кормовая характеристика растений Крайнего Севера. 1964. - Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 5. М., Наука: 1-720.

Короткое К. О., Морозов Н. С.. 1985. Орнитофауна северной части Валдайской возвышенности. - Бюлл. МОИП, отд. биол., 90 (2): 48-52.

Костин И. О. 1985. Биология краснозобой казарки и проблемы ее охраны, Автореф. дис... к. б. н., Москва.

Кречмар А. В. 1966. Птицы Западного Таймыра. Биология птиц. М. -Л., Изд-во АН СССР: 185-312.

Кречмар А. В., Андреев А. В., Кондратьев А. Я. 1991. Птицы северных равнин., Л., "Наука", 288 с.

Крылов М. К. 1986. К вопросу о миграциях песцов на Таймыре. - Науч. -тех. бюлл ВАСХНИЛ, Сиб. отд., Новосибирск, Вып. 33: 12-17.

Крылов М. К. 1989. Биологическая продуктивность песцовых угодий Таймыра. Млекопитающие и птицы севера Средней Сибири. Морфология, экология и рациональное использование. - ВАСХНИЛ, сибирское отд.: 113-119.

Лабутин Ю. В., Дегтярев А. Г. 1988. Современное состояние численности редких птиц на севере Якутии (по данным аэровизуальных учетов). - В кн.: Редкие позвоночные животные Сибири. Новосибирск, Наука, Сибирск. отд.: 137-141.

Лабутин Ю. В., Дегтярев А. Г., Блохин Ю. Ю. 1985. Птицы. Растительный и животный мир дельты Лены. Якутск: 88-110.

Лактионов А. Ф. 1936. Северная Земля, Архангельск, Северное краевое издательство: 1-117.

Ланцов В. И., Чернов Ю. И. 1987. Типулоидные двукрылые в тундровой зоне. - М., Наука: 1174.

Лаппо Е. Г. 1996. Пространственная дифференциация фауны и населения птиц Таймыра. -Автореф. дисс. .. канд. геогр. наук., М.: 1-30.

Е.Г.Лаппо, Сыроечковский младший Е.Е. 1998. Фестиваль черной казарки: о пропаганде гусей за рубежом. - Казарка 4: 379-383

Ларин Е. Г. 1995. Дополнения к фауне птиц природного комплекса Висимского заповедника. -Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Информационные материалы. Екатеринбург, изд-во УРо РАН: 46-47.

Лебедев В. Д., Филин В. Р. 1959. Орнитологические наблюдения в Западной Чукотке. -Орнитология, 2: 122-129.

Леонов Л. И. 1935. Остров Белый и его промыслово-хозяйственные ресурсы (по биологическим работам 1934-1935 гг.). - Бюлл. Арктического Института № 11, Л.: 393395.

Линейцев С. Н. 1988. Миграции песца. Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. - Сб. научн. трудов НИИСХ Крайнего Севера СО ВАСХНИЛ, Новосибирск: 63-72.

Литвин К. Е. 1991. Структура и механизмы формирования колоний северных гусеобразных. -Автореф. дис. ... к. б. н. Москва: 1-25.

Литвин К. Е., Пуляев А. И., Сыроечковский Е. В. 1985. Гнездовые поселения белого гуся, черной казарки и обыкновенной гаги у гнезд белой совы на острове Врангеля. -Зоологический журнал 64: 1012-1023.

Мартынов А. С. 1983. Водоплавающие птицы Красноярского Края (опыт кадастровой оценки): автореф. дис. ... к. б. н., Москва: 1-17

Мартьянов В. Ю. 1991. Авиационный учет водоплавающей дичи с попутным обследованием лежбищ моржа на восточном побережье полуострова Таймыр в июле-августе 1990 г. -Москва, Росохотрыболовсоюз, служба "Экология", неопубликованный отчет: 1-28

Минеев Ю. Н. 1987. Водоплавающие птицы Болыпеземельской тундры: Фауна и экология. -Л., Наука: 1-110.

Минеев Ю. Н. 1994. Водоплавающие птицы Югорского полуострова. - Сыктывкар: 1-103.

Миронов В. И., Чернышев А. А. 1995. К фауне гусей и казарок юго-западной части Черноземного центра. - Новые исследования по гусям Палеарктики: сборник научных трудов. Запорожье: 108-112.

Михель Н. М. 1935. Материалы по птицам Индигирского края. Тр. Арктич. ин-та, Т., 31, Л.: 1101.

Молочаев А. В., Руденко Ф. А. 1986. Весенний пролет водоплавающих птиц и сроки весенней охоты на Ямале. - Териология, орнитология и охрана природы. (Тез докл. ). Биол. проблемы Севера, вып. 3. Сыктывкар: 108-109.

Мороз А. А. 1992. Отчет об орнитологических наблюдениях в дельте Пясины в 1990-92 гг. в составе Международной Арктической Экспедиции ИЭМЭЖ РАН. Москва, Неопубликованный отчет: 1-18.

Морозов В. В. 1984. Водоплавающие птицы окрестностей мыса Харасавей (северный Ямал). Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц - Тез. Всесоюз. семинара, Москва: 147-148.

Мочалов С. И. 1997. Гуси и лебеди заказника "Чайгуургино", северо-восточная Якутия. Казарка №3:372-378

Носилов К. 1996. Полярная весна. Путешествие по полярному Ямалу. - Охота и охотничье хозяйство, 3: 32-36.

Носилов К. Г. 1995. Полярная весна. Путешествие по полярному Ямалу. Охота и охотничье хозяйство, № 3: 32-36.

Песец. 1985. Песец, лиса, енотовидная собака. -М. Наука: 5-72.

ПианкаЭ. 1981. Эволюционная экология. М., Мир: 1-399.

Поздняков В. И., Гермогенов Н. И. 1988. Миграции и численность черной казарки в Якутии. -В кн.: Редкие позвоночные животные Сибири. Новосибирск, Наука, Сиб. отд.: 164-169.

Поздняков В. И., Гермогенов Н. И., Слепцов С. М., Н. Н. Егоров. 1996. Обзор состояния популяций гусей в центральной части Верхоянской горной системы. - Казарка 2: 258267.

Поздняков В. И., Соловьева Д. В., Софронов Ю. Н. 1995. Гнездование черной казарки (Branta bernicla nigricans) на острове Хардыргастаах в дельте Лены в 1994 г. - Бюллетень Рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии, 1: 86-88.

Пономарева. 1995. Гнездовая орнитофауна окрестностей острова Колгуев. - Орнитология № 26: 92-96.

Поярков H. Д. 1995. Программа совместных российско-американских учетов птиц на северовосточном побережье Азии. - Бюллетень Рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии № 1., М. : 27-31.

Применение авиации для охраны и использования животного мира. 1984. (Материалы Всесоюзного семинара ВДНХ, 15-18 декабря 1983 г.). М.; 1-80.

Птушенко Е. С. 1952. Подсемейство гусиные. - Птицы Советского Союза. Т. 4: 247-344.

Птушенко Е. С. 1952. Подсемейство гусиные. - Птицы СССР. Т. 4. М., Советская наука: 247343.

Рогачева Э. В. 1988. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. М., Наука: 1-309.

Рогачева Э. В., Сыроечковский мл. Е. Е., Лаппо Е. Г., 1991. Распределение и численность линных черных казарок на Таймыре. Мат-лы X всесоюз. орнит. конф. Ч. 1. Минск, Наука и техника: 135-136.

Розенфельд С. Б. 1997. Методика копрологического анализа на примере изучения состава кормов гусей в тундрах Таймыра - Казарка, 3: 38-52.

Розенфельд С.Б., Сыроечковский мл. Е.Е.1998. Питание черной казарки в тундрах России в период размножения. - Казарка, 4: 96-119.

Романов А. Л., Романова А. И. 1959. Птичье яйцо. Пищепромиздат: 1-100

Рутилевский Г. Л. 1958 а. Научно-технический отчет экспедиции А-162 на о. Фаддеевский в мае-октябре 1958 г. ААНИИ, Л.: 79-90

Рутилевский Г. Л. 1958. Птицы острова Большого Ляховского. - Проблемы Арктики, вып. 4. , с.79-90.

Рутилевский Г. Л. 1967. Животный мир. Новосибирские острова. Физико-географическая характеристика. Гидрометеоиздат. Л.: 179-207.

Рыбкин А. В. 1992. Динамика популяций леммингов на полуострове Таймыр. - Курсовая работа, каф. биогегографии, Географического факульета МГУ: 1-42.

Рыжановский В. Н. 1998. Редкие виды птиц в Нижнем Приобье. - Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, изд-во Екатеринбург: 158-159.

Рябицев В. К. 1995. Краткий обзор гусей и казарок полуострова Ямал. - Бюллетень Рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии, 1: 164-166.

Сдобников В. М. 1958. Песец на Таймыре. - Проблемы Севера, Вып. 1, М., Изд. АН СССР: 211-220.

Сдобников В. М. 1959 а. Материалы по фауне и экологии птиц Лено-Хатангского Края (по сборам и наблюдениям А. А. Романова). - Исследования по промысловой зоологии, Тр. Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР, Изд-во АН СССР, M.: 119-143.

Сдобников В. М. 1959. Гуси и утки Северного Таймыра. Тр. НИИСХ Крайнего Севера. Т. 9. Л.: 154-183.

Соловьева Д. В. 1997. Насиживание яиц черной казарки (Branta bernicla nigricans) бургомистром (Larus hyperboreus). - Казарка 3. Бюллетень Рабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии: 158-159.

Соловьева Д. В., Ануфриев А. И., Поздняков В. И. 1998. Энергетика птенцов черной казарки (Branta bernicla) в дельте Лены. Природное и культурное наследие Арктики: изучение и сохранение. - Тез. докл симп. памяти Виллема Баренца "Охрана природы Арктики": 128130.

Сосин В. Ф. 1983. О гнездовании черной казарки на Ямале. Биол. пробл. Севера, - Тез. X всесоюз. симпоз. Ч. 1, Магадан,

Сосин В. Ф., Пасхальный С. П. 1995. Материалы по фауне и экологии наземных позвоночных острова Белый. - Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург, УИФ "Наука": 100-140.

Спангенберг Е. П., Леонович В. В. 1960. Птицы северо-восточного побережья Белого моря. -Тр. Кандалакшского гос. запов. вып. 2. Мурманск, Мурманское книж. изд-во: 213-336.

Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР.М.,Наука: 1-296.

Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР,- М., Наука, 727 с.

Стишов М. С., Марюхнич П. В. 1988. Тихоокеанская черная казарка. На острове Айон.... Ресурсы редких животных РСФСР, их охрана и воспроизводство (материалы к Красной Книге). - Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР, М.: 67-69.

Сыроечковский Е. В. 1998. Пути адаптации гусеобразных трибы Anserini к обитанию в Арктике. Дисс. В виде научн. докл. на соиск. уч. степ. д. б. н., Петрозаводск, 1-68.

Сыроечковский младший Е. Е. 1995а. Современное состояние азиатской популяции черной казарки Branta bernicla nigricans. - Бюллетень Рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии, 1: 57-67.

Сыроечковский - младший Е. Е., 19956. О таксономическом статусе тихоокеанской черной казарки Branta bernicla nigricans. - Бюллетень Рабочей группы по гусям восточной Европы и северной Азии № 1: 68-72.

Сыроечковский- младший Е. Е., 1995в. Новое в гнездовом распространении белощеких казарок в России. - Бюллетень Рабочей группы по гусям восточной Европы и северной Азии № 1: 39-46.

Сыроечковский младший Е. Е. 1997. Смешанные колонии двух подвидов черных казарок в Оленекском заливе. - Казарка, 3: 114-125.

Сыроечковский- младший Е. Е., Лаппо Е. Г. 1994. Материалы по фауне и экологии птиц острова Свердрупа и островов Известий ЦИК. - Арктические тундры Таймыра и островов Карского Моря, природа, животный мир и проблемы их охраны. Т. I: 111-151.

Сыроечковский мл. Е Е., Литвин К.Е. 1998. Миграции черной казарки (Branta bernicla bernicla L.) в России. - Казарка, 4: 71-98

Таймыро - Североземельская область, 1970. Ленинград, Гидрометеорологическое изд-во: 1-374.

Телегин В. И. 1994. Разнообразие и распределение птиц и млекопитающих острова Большой Бегичев. - Сибирский экологический журнал Т. 1, № 6: 517-520.

Тихомиров Б. А. 1959. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. -М., Изд-во АН СССР: 1-120.

Томкович П. С., Вронский Н. В. 1988. Фауна птиц окрестностей Диксона. - Птицы осваиваемых территорий. МГУ. Москва: 39-77.

Томкович П. С., Вронский Н. В. 1988а. Авифауна и население птиц арктических тундр Берега Харитона Лаптева (Северо-западный Таймыр). - Материалы по фауне Центральной Сибири и прилежащих территорий Монголии. ИЭМЭЖ РАН, АН СССР, Москва: 5-47.

Томкович П. С., Вронский Н. В. 1994. Птицы низовьев реки Убойной ( северо-западный Таймыр). Арктические тундры Таймыра и островов Карского Моря. - Природа, животный мир и проблемы их охраны. Т. I: 161-206.

Томкович П. С., Соловьев М. Ю., Охраняемые виды птиц на севере Колючинской губы (в печати).

Томкович П. С., Соловьев М. Ю., Сыроечковский младший Е. Е. 1994. Птицы арктических тундр северного Таймыра (район бухты Книповича). - Арктические тундры Таймыра и островов Карского Моря, природа, животный мир и проблемы их охраны. Т. I: 44-110.

Тревор-Бетти Б. А. 1897. Во льдах и снегах (Путешествие на остров Колгуев). СПб.: 1-216.

Тугаринов А. Я. 1941. Пластинчатоклювые. - Фауна СССР. Птицы. Т. 1, вып. 4. М. -Л., изд-во Академии наук СССР: 1-382.

Тугаринов А. Я., Бутурлин С. А. 1911. Материалы по птицам Енисейской губернии. Зап. Краснояр. подотдела Вост. -Сиб. Отд. ИРГО по физ географии. Красноярск, Т. 1. вып. 24: 1-440.

Тугаринов А. Я., Толмачев А. И. 1934. Материалы для авифауны Восточного Таймыра. -Труды Полярн. Комиссии АН СССР. Вып 16: 1-47.

Тугаринов А.Я. 1941. Фауна СССР. Птицы. Т.1. вып. 4, Пластинчатоклювые. Изд. АН СССР, М.-Л., 383 с.

Тюлин А. Н. 1938. Промысловая фауна острова Белого. - Тр. Ин-та Полярного земледелия, животноводства и промысл, хоз-ва. Сер. промысл, хоз-во, Л., Вып. 1: 5-39.

Урванцев Н. Н. 1935. Два года на Северной Земле. Л., Главсевморпуть: 1-363.

Успенский С. М, Кищинский A.A. 1972. Опыт авиаучетов гусей на севере Западной Сибири. -Гуси в СССР. Тарту: 106-116.

Успенский С. М. 1959. Черная казарка в Советском Союзе. - Миграции животных, вып. 1, М., изд-во АН СССР: 124-138.

Успенский С. М. 1963. Птицы и млекопитающие острова Бенетта. - Труды ААНИИ, Т. 224., Новосибирские острова, сб. статей, "Морской транспорт", JI.: 181-220.

Успенский С. М. 1965а. Птицы востока Болыпеземельской тундры, Югорского полуострова и о. Вайгач. - Тр. Ин-та биологии УФАН СССР, т. 38: 65-102.

Успенский С. М. 19656. Материалы по фауне птиц севера Анабарских тундр. - Исследования по фауне СССР. Птицы: сб. тр. Зоомузея МГУ, Т. 9: 63-97.

Успенский С. М., Беме Р. Л., Приклонский С. Г., Вехов В. Н. 1962. Птицы северо-востока Якутии. - Орнитология 5: 49-67.

Успенский С. М., Томкович П. С. 1986. Птицы земли Франца-Иосифа и их охрана. В сб.: Природные комплексы Арктики и их охрана. Ред. Е. С. Короткевич, С. М. Успенский. Л., Гидрометиздат: 63-76.

Ушаков Г. А. 1951. По нахоженной земле. М. -Л., Главсевморпуть: 1-393.

Хлебосолов Е. И. 1990. Трофические отношения и социальная организация у птиц. Владивосток: ДВО АН СССР: 1-124.

Хомич Л. В. 1995. Ненцы: Спб. Русский двор: 1-336.

Черенков А. Е. 1987. К характеристике пролета гусеобразных на Соловецком архипелаге. -Биологические основы и воспроизводство охотничьих ресурсов. М.: 32-34.

Черничко И. И., Сыроечковский- младший Е. Е., Волох А. А., Черничко Р. Н., Андрющенко Ю. Н. 1994. Материалы по фауне и населению птиц северо-восточного Гыдана. -Арктические тундры Таймыра и островов Карского Моря, природа, животный мир и проблемы их охраны. Т. I: 161-206.

Чернов Ю. И., Стриганова Б. Р., Ананьева С. И. Кузьмин Л. Л. 1979. Животный мир полярной пустыни мыса Челюскин. - Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., Наука: 35-49

Шиляева Л. М. 1977. Песец. - Охота на пушных, М.: 67-79.

Якушкин Г. Д. 1967 а. Песец Таймыра и рациональное использование его запасов. - Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 1-20.

Якушкин Г. Д. 1967. Размещение нор песца на Таймыре. - Вопросы сельского и промыслового хозяйства крайнего севера. Труды НИИСХ Крайнего Севера Т. XIY, Красноярск: 23-32.

Якушкин Г. Д. 1968. О питании песца на Таймыре. - Вопросы сельского и промыслового хозяйства Крайнего Севера, Труды НИИСХ, Т. XY, Красноярское книж. изд.: 181-198.

Andreev V. А., Poot М. J. М. 1994. White Sea as а critical spring stop-over site for migration of waterfowl on their way to the breeding rounds in the Russian Arctic. - Unpublished report, Unviversity of Groningen: 1-20

Ankney C. D. 1984. Nutrient reserve dynamicas of breeding and moulting Brant. - Auk 101: 361-370.

Armstrong T. 1996. Effects of research activities on nest prédation in Arctic-nesting geese. - J. Wildlife Management 60 (2): 265-269.

Avery M. L., Springer P. F., Dailey N. S. 1980. Avian mortality at man-made structures: an annotated bibliography (revised). - US Fish and Wildlife Srevice, Unpublished report.: 1-170.

Bangjord G., Korshavn R., Nikiforov V. 1994. Fauna at Troynoy and influence of polar stations on Nature reserve. - Norwegian Ornithological Society Report No. 3-1994.: 1-55.

Barry T. W. 1956. Observation of the nesting colony of American Brant. Auk 73: 193-202.

Barry T. W. 1962. Effect of late season on Atlantic Brent reproduction. Journal of wildlife management 26: 19-26.

Batt B. D. J. (ed.) 1997. Arctic ecosystems in peril: report of Arctic Goose Habitat Working Group. -Arctic Goose Joint Venture Spec. Publ. U. S. FWS, Washington, D. C. and Canadian Wildlife Service, Ottawa, Ontario: 1-120.

Bazely D. R., Ewins. R., Maccleery R. H. 1991. Possible effects of local enrichement by gulls on ffeding site selection by wintering Barnacle Geese Branta leucosis. Ibis 133: 111-114.

Bazely D. R., R. L. Jefferies. 1985. Goose fecaes: a source of nitrogen for plant growth in a grased solt marsh. - J. Appl. Ecol., 22 : 693-703.

Bellrose F.C. 1980. Ducks, Geese and Swans of North America. Stackpole Books: 1-540.

Bent A. C. 1925. Branta bernicla Brant. - Life histories of North American Wildfowl. Order Anseres (Part). Smithsonian Inst. U. S. National Museum. Bull 130: 237-259.

Bergmann H. -H., Stok M., van Thoren B. 1994. Ringelganse. Arctishe Gaste an unseren Kusten. -AULA-verlag Wiesbaden: 1 -251.

Bird C.G., Bird E.G. 1936. The forms of Brent Goose, Branta bernicla (L.).- Ibis, 605-608.

Boudewijn T. 1984. The role of digestibility in the selection of spring feeding sites by Brent Geese. -Wildfowl, 33: 97-105.

Bowman T. D., Stehn R. A, Scrinber K. T. 1989. Glaucos Gull prédation of goslings on the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska. 9th North American Arctic Goose Conference and Workshop, Abstracts: 1-31

Boyd H., Maltby L. S. 1979. The Brant of the Western Queen Elizabeth islands, N. W. T. In: Jarves R. L. and Bartonek J. C. (Eds. ). Management and biology of Pacific Flyway geese, pp. 5-22.

Boyd H., Maltby L.S., Reed A. 1988. Differences in the plumage patterns of Brant breeding in High Arctic Canada. Canadian Wildlife Service. Progress Note No. 174, pp. 1-9.

Cargill S. M., R. L. Jefferies. 1984. The effect of grazing by Lesser Snow Goose on the vegetation of a sub-arctic salt marsh. - J. Appl. Ecol., 21: 669-686.

Clausen P. 1997. Dark-bellied Brent Goose Branta b. bernicla use of the White Sea. A progress report. In: Dark-bellied Brent Goose Branta b. bernicla Flyway Management Plan. Coproduction. Wageningen, Appendix 5 b., p. 174-183.

Cottam C., Lynch J. J., Nelson A. L. 1944. Food habits and management of American Sea Brant. - J. Wildl. Manag., 8 (1): 36-56.

Cotter R, Kornder M., Hines J. 1994. Population survey of Pacific Brant and other waterfowl on Banks Island, NWT in 1993. Progress report. Canadian Wildlife Service, Yellowknife: 1-35.

Cramp S. (Chief ed. ). 1977. The birds of Western Palearctic. V. 1. Ostrich to Ducks. Oxford Univeristy Press. 722 pp.

Cramp S., K.E.L.Simmons, I.J.Ferguson-Lees, et al. 1977. Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. The birds of the Western Palearctic. V.l. Ostrich to Ducks. Oxford University press, 722 p.

De Boer W. F., Drent R. H. 1989. A matter of eating or being eaten? - The breeding performance of Arctic geese and its implication for waders. WSG Bulletin 55: 11-17.

De Korte J., Volkov A. E., Gavrilo M. V. 1995. Bird observations on Severnaya Zemlya. - Siberia. Arctic, Vol. 48, No. 3: 222-234.

Delacoure J.,Zimmer J.T. 1952. The Identity of Anser nigricans, Lawrence 1846. - Auk, vol..69, pp.82-84.

Derksen D. V., Bollinger K. S., Ward D. H., Sedinger, J. S., Miyabayashi Y. 1996. Black Brant from Alaska staging and wintering in Japan. - The Condor 98: 653-657.

Derksen D. V., Eldridge W. D„ Weller M. W. 1982. Habitat ecology of Pacific Black Brant and other geese moulting near Teshekpuk Lake, Alaska. - Wildfowl, 33: 39-57.

Drent R, Ebbinge B., Weijland B. 1981. Balancing the energy budget of Arctic-nesting Geese throughout the annual cycle: a progress report. - Verh. orn. Ges. Bayern, 23: 239-64.

Ebbinge B. S. 1985. Factors detemiinating the population size of arctic breeding geese wintering in western Europe. -Ardea73: 121-128.

Ebbinge B. S., Boere., G. C. 1991. Verslag van de Nederlandse deelname aan de internationale Taimyr-expeditie 1990. Rin. Report: 1-61.

Ebbinge B., Ebbinge-Dallmeijer D. 1975. Barnacle geese (Branta leucopsis) in the Arctic summer, a reconnaissance trip to Svalbard. - Norsk Polar, inst. Arbok: 119-138.

Ebbinge B.S., C.Berrevoets, P.Clausen, ... Syroechkovski, Jr. E.E. 1999. In: Cracknell, G., Fox, T. & Madsen, J. (eds.) - Goose populations of the Western Palearctic. Review of status and distribution. Wetlands International Publ No. 48, NERI, Denmark:284-297

Ebels E. B. 1997. Identification of brent geese: a new feature. - Dutch Birding 19: 232-236.

Einarsen A. S. 1965. Black Brant - sea goose of the Pacific coast. - University of Washington Press. Seattle: 1-131.

Erskine A. J. 1988. The changing pattern of Brant migration in Eastern North America. - J. Field Ornithol., 59(2): 110-119.

Filchagov A. V., Leonovich V. V. 1992. Breeding range expansion of Barnacle Goose and Brent Goose in the Russian European North. - Polar Research 11 (2): 41-46.

Flint P. L., Sedinger J. S. 1992. Reproductive implications of egg-size variation in the Black Brant. Auk 109: 896-903

Gautier G., R. J. Hughes, A. Reed, J. Beaulieu, L. Rochefort. 1995. Effects of grazing by Greater Snow Goose on the production of graminoids of Arctic site (Bylot Isl. N. W. T., Canada). - J. Ecol., 83: 653-664.

Gavin A. 1947. Birds of Perry River district, Northwest Territories. - Wilson Bulletin, 59: 195-203. Handley Jr Ch. 1950. The Brant of Prince Patrick Island, Northwest Territories. - Wilson Bulletin 62 (3): 128-132.

Hansen H. C. 1961. Loss of waterfowl production to tidal floods. - J. Wildlife Management, 25 ( 3 ): 242- 248

Hansen H. C., Nelson U. C. 1957. Brant of the Bering Sea - Migrtation and Mortality. - 26 N. A.

Willife Conf. 1957: 237-254. Hotker H. 1995. Avifaunisitical records of the expedition to Taimyr in the years 1989, 1990 and 1991. In: P. Prokosch, E. Nowak & H. Hetker (Eds. ). - Bericht uber die Deutsch-Russiachen Biologen-Expeditionen zur Taimyr-Halbinsel in den Yahren 1989, 1990 und 1991: 27-108. IWRB Goose Research Group. 1990. - Newsletter No. 3: 1-32.

IWRB Goose Research Group. 1994. Recent population status of Brent Geese. IWRB - Goose

Research Bulletin 5:5-7. IWRB Goose Research Group. 1995. Erratum. Brent Goose breeding success 1990/91: 1-15. Jourdan F.C.R. 1936. The forms of Brent Goose, Branta bernicla (L).- Ibis, pp.202-203, pp.829-831. Kear J. 1966. The food of geese. - Intern. Zoo. Yearbook, Zool. Soc. London. 6: 1-96. Kerbes R. H., P. M. Kottanen, R. L. Jefferies. 1990. Destruction of wetland habitats by Lesser Snow

Geese: a keystone species on the west coast of Hudson Bay. - J. Appl. Ecol., 27: 242-258. Kharitonov S. P. 1995. Territory function loss during colony formation in the Pacific Black Brant (Branta bernicla nigricans) - a hypothesis. - Bulletin of the Goose Study Group of eastern Europe and North Asia № 1.: 77-80. Kharitonov S. P. 1997. Brood interactions of the Pacific Black Brant (Branta bernicla nigricans). -Casarca 3. Bulletin of the Goose and Swan Study Group of Eastern Europe and North Asia: 139-155.

Kharitonov S. P., Kharitonova I. A. 1995. Experimantal studying territory structure in the Pacific Black Brant {Branta bernicla nigricans). - Bulletin of the Goose Study Group of Eastern Europe and North Asia № 1: 73-76 Kiera E. F. W. 1984. Feeding ecology of Black Brant on the North Slope of Alaska, marine birds: their feeding ecology and commercial fisheries relationship. - Ministry of Suply and Sreevices. Canada: 40-48.

Kondratyev A. V. 1992. Population study of geese breeding in the coastal area of the Anadyr Gulf, CIS. - IWRB Goose Research Group Bulletin No 5: 45-50.

Kondratyev A. V. 1995. Status of Goose populations in the North East Asia (Chukotka) and its conservation. - Goose Study No. 9, JAWGP: 15-18.

Lack D. 1967. The significance of clutch-size in waterfowl. - Wildfowl 18: 125-128.

Lane S. J., Miyabayashi Y. (in press) Status and distribution of Pacific Brent Geese (Branta bernicla nigricans) wintering in Japan (Wildfowl).

Lazarus J., Inglis I. R. 1978. The breeding behaviour of the Pink-footed Goose: parental care and vigilant behaviour during the fledging period. Behaviour 65: 62-88.

Leito A. 1998. Status of the Dark-bellied Brent Goose (Branta b. bernicla) in Baltic. - Atelier scientifique international: Vers une gestion cynegetique Europeene de la Bernash cravent a ventre sombre Branta b. bernicla. Resumes. Valines, Mrobihan - France, 5-6 Nov., 1998: 1-13.

Lessels C. M. 1987. Parental investment, brood size and time budgets: behaviour of Lesser Snow Goose families. - Ardea 75: 189-203.

Lovenskiold H. L. 1954. Studies of the avifauna of Spitsbergen. - Norsk. Polarinst. Skr. 103.: 1-131.

Lovenskiold H. L. 1964. Avifauna Svalbardensis. - Norsk. Polarinst. Skr. 129: 1-460.

Madsen J. 1988. Gooshawk Accipiter gentilis harrasing and killing Brent Goose Branta bernicla. -Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 82: 57-58. (in Danish, English sammary).

Madsen J., Bregnballe T., Mehlum F. 1989. Study of breeding ecology and behaviour of Svalbard population of Light-bellied Brent Goose Branta bernicla hrota - Polar Research, 7: 1-21.

Madsen J., Mortensen C. E. 1987. Habitat exploitation and interspecific competition of moulting geese in East Greenland. - Ibis, 129: 25-44.

Mattocks J. G. 1971. Goose Feeding and Cellulose Digestion - J. Wildl. Manage., 22: 107-113.

Mc. Laren M. A., Alliston W. G. 1985. Effects of snow and Ice on waterfowl distribution in the Central canadaian Arctic. - Arctic, 38, N. 1: 43-52.

Mickelson, 1975. Breeding biology of Cackling Geese and assosiated species on the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska. - Wildlife Monographs No. 45: 1-35.

Millington R. 1997. Separation of Black Brant, Dark-bellied Brent Goose and Pale-bellied Brent Goose. Birding World. 10: 11-15.

Mork K. 1994. Norwegian Steller's Eider expedition. Implementation and results. Uboynaya, Taymyr. In: Norwegian - Russian seabird collaboration project. Summaries 1994. Directorate for Nature management.

Owen M. 1975. An Assessment of Fecal Analyses Technique in Waterfowl feeding Studies. WWT, Slimbrige - J. Wildl. Manage, 39(2): 271-279.

Owen M., Black J. M. 1990. Waterfowl Ecology. Blackie: Chapman and Hall, New-York. 194 p.

Palmer R. S. 1976. Hndbook of North American Birds. Vol. 2, Part 1. Yale University, New Haven, CT.

Pleske Th. 1928. Birds of the Eurasin tundra. Mem. Boston Soc. Natur. Hist. Vol. 6, N 3. 485 p.

Popham H. L. 1898. Futher notes on birds observed on the Yenisey River, Siberia. Ibis, p. 489-520.

Prestrud P., Black J. M. & Owen. M. 1989. The relationship between an increasing Barnacle Goose Branta leocopsis populaion and the number of size of colonies in Svalbard. - Wildfowl 40: 3238.

Prokosch P. 1984. Population, Jahresrhytmus und traditionelle Nahrungsplatzbindungen der Dunkelbauchigen Ringelgans (.Branta b. bernicla) im Nordfriesischen Wattenemeer. - Okol. Vogel(Ecol. Birds) 6: 1-99.

Prokosch P. 1995. Mauser, Gewichte und Ringfunde von Ringelgansen (.Branta bernicla bernicla) auf Taimyr. In: P. Prokosch, E. Nowak & H. Hetker (Eds.). - Bericht über die Deutsch-Russiachen Biologen-Expeditionen zur Taimyr-Halbinsel in den Yahren 1989, 1990 und 1991: 119-144.

Prop J., Eerden M. R. van & Drent R. H. 1984. Reproductive success of the Barnacle Goose Branta leocopsis in relation to food exploitation on the breeding grounds, Western Spitsbergen. Nor. Polarinst. Skr. 181: 87-117.

Raveling D. G. 1989. Nest predation rates in relation to colony syze of Black Brant. J. Wildl. management 53 (1): 87-90.

Reed A, Ward D. W., Derksen D. V., Sedinger J. S. 1998. Brant (Branta bernicla) - The birds of North America. №337 (A. Poole & F. Gill, eds.) The American Ornithologist's Union, Washington, D. C.: 1-32.

Reed A., Davison M.A., Kraege D.K. 1989 a. Segregation of Brent Geese Branta bernicla wintering and staging in Pudget Sound and the Strait of Georgia. - Wildfowl 40, pp.22-32.

Reed A., Stehn R., Ward D. 1989 b. Autumn use of Izembek Lagoon, Alaska, by Brant from different breeding areas.- Journal of Wildlife Management 53 (3):720-725.

Ritchie R. J. A., Sydam R. F. 1998. Identification of Brant colonies and monitoring of their use and productivity in Northern Alaska, Fish Creek to Kasegaluk Lagoon. 9th North American Arctic Goose Conference and Workshop, Abstracts.: 1-66.

Rogacheva E. V. 1992 The birds of the Central Siberia. //Husum: Husum Druck-u. Verlagsges.: 1-737

Rohwer F. C., Eisenhauer D. I. 1989. Egg mass and clutch size relationship in geese, eiders and swans. Ornis Scandinavica 20: 43-48.

Rohwer F.C, Anderson M.G. 1988. Female-biased filopatry, monogamy, and the timing of pair formation in migratory waterfowl. In: Johnston R.F. (ed.) Current ornithology. V.5. Plenum Press. New York.

Roselaar C. S. 1979. Fluctuaties in aantallen Krombekstrandlo pers Calidris ferruginea. Waterfogels 4: 202-210. (Dutch with English summary).

Salomonsen F. 1958. The present status of the Brent Goose (Branta bernicla (L.)) in Western Europe. IWRB special publ. № 4. pp. 43-80,

Sangster G., C.J. Hazevoet, A.B. van den Berg, C.S.Roselaar. 1997. Dutch aifaunal list: taxonomic changes in 1977-97. Ducth Birding 19: 21-28.

Scalon W. N. 1937. Les oiaeaux du sud du Taimir. Gerfaut. P. 9-20, 201-217.

Schields G.F. 1990. Analysis of Mitochondrial DNA of Pacific Black Brant (Branta bernicla nigricans). Auk 107: 620-623.

Sedinger J. S., Eichholz M. W., Flint P. L. 1995. Variation in brood behaviour of Black Brant. Condor 97: 107-115.

Sedinger J. S., Flint P. L. 1991. Growth frate is negatively corellated with hatch date in Balck Brant. Ecology 72: 496-502.

Sedinger J. S., Lensink C. J., Ward D. H., Anthony M. R., Wege M. L., Byrd G. V. 1993. Current status and recent dynamics of the Black Brant Branta bernicla breeding population - Wildfowl 44: 49-59.

Spaans B. 1998. The significans of female body stores for egg laying and incubation in Dark-bellied Brent Geese. Conserving our common heritage of the Arctic. Absracts of the Willem Barents memorial Arctic conservation Symposium. Moscow, p. 131.

Spaans B , Stock M., St-Joseph, Bergmann H-H., Ebbinge B. 1993. Breeding biology of Dark-bellied Brent Geese in Taimyr in 1990 in absence of Arctic Foxes and under favoriable weather conditions. Polar Research 12 (2), 117-130.

Spaans B, Blijleven H.J., Popov I.U., Rykhlikova M.E., Ebbinge B.S..1998. Dark-bellied Brent Geese Branta b. bernicla forego breeding when Arctic Foxes Alopex lagopus are present during nest initiation. Ardea 86: 11-20.

Spilling E., Bergmann H. -H., Stock M. 1994. Diet of Dark-bellied Brent Geese (Branta b. bernicla) in the Piassina Delta, Taimyr, Siberia. Progress Report. - IWRB Goose Research Group Bulletin, 5: 18-25.

Spilling E., Stock M. 1995. Die Nahrung Dunkelbauchiger Ringelganse Branta bernicla bernicla im Brutgebiet auf der Taimyr-Halbinsel: erste Ergebnisse. - Faunistik und naturshutz auf Taimyr -Expeditionen 1989-1991. Corax, 16, Sonderheft: 132-136.

Summers R. W. 1986. Breeding production of Dark-bellied Brent Geese Branta bernicla bernicla in relation to lemming cycles. Bird Study 33, 105-108.

Summers R. W., Underhill L. G. 1987. Factors realted to breeding production of Brent Geese Branta b. bernicla and waders (Charadrii) on Taimyr Peninsula. - Bird Study, 34: 161-171.

Summers R.W., Underhill L.G., Syroechkovski, Jr. E.E. 1998.The breeding success of Dark-bellied Brent Geese and Curlew Sandpiper in relation to changes in the numbers of Arctic foxes and lemmings on the Taimyr, Siberia. - Ecography 21:573-580.

Summers R. W., Underhill L. G., Syroechkovski jr E. E., Lappo H. G., Prys-Jones R. P., Karpov V. N. 1994. The breeding biology of Dark-bellied Brent Geese Branta b. bernicla and King Eiders Somatheria spectabilis on the northeastern Taimyr Peninsula especially in relation to Snowy Owl Nyctea scandiaca nests. Wildwofl 45: 110-118.

Syroechkovski Jr E. 1995. Russian tundra geese population survey: how many do we still have ? Swedish-Russian Tundra Ecology-Expedition-94. A crusie report, p. 181-184.

Syroechkovski, Jr. E.E. 1996. The influence of lemming cycles on breeding success of waders and waterfowl on the Taimyr peninsula, Siberia. - Wader Study Group Bull. 79: 29

Syroechkovski, Jr. E. E. 1997. Species, status and population distribution of Russian Arctic Geese. -Proc. of "Anatidae 2000" Conference. Giber Faune Sauvage, Vol. 13: 381-396

Syroechkovski, Jr. E.E., Zoeckler C. 1997. Eastern Black Brent mixes with Western Dark-bellied Brent Goose in Yakutia. - WWF Arctic Bulletin No.3.97: 16-17.

Syroechkovski, Jr. E.E. 1998. Brent Goose {Branta bernicla L.). - Northern Sea Route Dynamic Environmental Atlas. Ed. O.W. Brude, K.A.Moe, V.Bakken et al. Norsk Polarinstitutt Meddelese Nr. 147. p. 33.

Syroechkovski, Jr. E.E. 1998 a. How lemming cycles influence cycles in bird breeding success cyclically.the view from the Arctic. In: Adams N.G., Flottow, R.H. (eds.) - Proc. XX Int.Ornithol. Congr. Durban. Ostrich 69: 309-310

Syroechkovski, Jr. E. E., Zoeckler C., Lappo E. 1998. Status of Brent Goose (Branta bernicla) in northwest Yakutia, East Siberia. - British birds, 91 (12): 565-572.

Taverner P.A. 1926. Birds of Western Canada.- Canada Dept.Mines. Victoria Memorial Museum Bull. 41: 110.

Thompson S. C., Raveling D. G. 1988. nest insulation and incubation constancy of Acrtic Geese. Wildfowl 39: 124-132.

Tolvanen P., Nordenswan G., Oesch T., Pynnoenen J., Poeyhoenen M. 1996. Arktinen muutto Suomenlahdella kevaeaellae 1995. - Tringa 2/1996: 73-82. (In Finnish).

Tolvanen P., Nordenswan G., Pynnoenen J., Ilomaeki T., Oesch T. 1995. Arktinen muutto Suomenlahdella kevaeaellae 1994. - Tringa 2/1995: 77-85. (In Finnish).

Tolvanen, P., Nordenswan, G., Pynnoenen, J. & Poeyhoenen, M. 1997: Arktinen muutto Suomenlahdella kevaeaellae 1996. - Tringa 2/1997: 67-75. (In Finnish).

Tulip I., Bruinzeel L., Jukema J., Stepanova O. 1997. Breeding waders at Meduza bay, western taimyr, in 1996. WIWO Report 57, Zeist, 91 p.

Underhill L. G. 1986. A successful breeding season for Brent Geese, Curlew Sandpiper and Sanderlings in 1985. Sufring news 15: 15-18.

Underhill L. G. 1987. A poor breeding season for ground-nesting birds in the Taimyr peninsula in 1986. Sufring news 16: 13-15.

Underhill L. G., M. Waltner & R. W. Summers. 1989. Three-year cycles in breeding productivity of Knot Calidris canutus wontering in Southern Africa suggest Taimyr peninsula proveance. Bird study 36: 83-87.

Underhill L. G., Prys-Jones R. P., Syroechkovski Jr E. E., Groen N. M., Karpov V. N., Lappo H. G., van Roomen M. W. Rybkin A. V., Schekkerman H., Spiekman H, Summers R. W. 1993. breeding of waders (Charadrii) and Brent Goose Branta b. bernicla at Pronchisheva lake, North Eastern taimyr, Russia in a peak and a decreasing lemming year. Ibis 135:227-292.

Vangilder L.D., Smith L.M. 1985. Differential distribution of wintering Brant by necklace type. - Auk, vol.102, pp. 645-647.

Vaurie Ch. 1965. The birds of the Palearctic Fauna. A systematic reference . Non-passeriformes. London. H.F. & G.Witherby Ltd. 763.

Vinogradov V. G. 1994. Changes in the Goose status on the Kanin peninsula. IWRB Goose Research Group Bulletin No 5, p. 26-27.

Volkov A. E., de Korte J., Peter H. -U. 1997. Dark-bellied brent Gees in Severnaya Zemlya and Dickson area (Taimyr) Russian Arctic. Casraca No. 3. Bulletin of the Goose and Swan Study Group of Eastern Europe and North Asia. Moscow, p. 126-137.

Ward D. H., Derksen D. V., Kharitonov S. P., Stishov M., Baranyuk V. V. 1993. Status of Pacific Black Brant Branta Bernicla nigricans on Wrangel Island, Russian Federation - Wildfowl 44: 39-48.

Webbe R. 1958. Brent Geese (Branta bernicla (L.)) in Denmark and the colour problem. -Dansk.Ornit.F.T. 52. pp.41-47.

Welsh D. 1988. The realtionship of nesting density to behaviour and reprodcutive success in Black Brant. M. S. thesis, Univ. of Idaho, Moscow.

Welsh D., Sedinger J. S. 1990. Extra-pair copulations in Black Brant. Condor 92: 242-244.