Электрофизиологический анализ активности сенсомоторных нейронов в условиях смены пищедобывательного инструментального поведения на оборонительное тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.17, кандидат биологических наук Бобровников, Леонид Вячеславович

• Бобровников, Леонид Вячеславович
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бобровников, Леонид Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Закономерности формирования нейрональной активности в поведении.

2. Анализ нейрональных механизмов целенаправленного поведения с позиций теории функциональных систем.

3. Резюме обзора и конкретизация задач исследования.

МЕТОДИКА.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Мультипараметрический анализ динамики формирования инструментального поведения.

2. Анализ разрядной активности сенсомоторных нейронов в условиях смены пищедобывательного инструментального поведения животных на оборонительное.

2.1. Анализ нейронной активности в условиях экстренной смены пищедобывательного поведения на оборонительное.

2.2. Особенности организации нейронной активности в условиях смены пищедобывательных инструментальных актов на оборонительные акты I группы.

2.3. Сравнительный анализ неирональных механизмов оборонительных инструментальных актов I и II групп.

ОБСУВДЕВИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОЛЦ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Электрофизиологический анализ активности сенсомоторных нейронов в условиях смены пищедобывательного инструментального поведения на оборонительное»

Изучение нейрофизиологических механизмов целенаправленного поведения является одним из важнейших вопросов современной физиологии, решение которого имеет не только теоретическое, но и существенное практическое значение. Согласно распространенной рефлекторной теории поведение животных и человека рассматривается как совокупность определенных реакций, каждая из которых детерминирована соответствующим стимулом или группой стимулов. Многочисленные работы, в которых исследовались закономерности условяорефпекторной деятельности, позволили на основе единого методологического подхода проанализировать широкий круг различных физиологических явлений (Й.П.Павлов, 1923; М.Н.Ерофеева, 1953; Ф.П.Майоров, 1954; Л.П.?удеяко,1971 и др.). Однако при попытке применить рефлекторные принципы для объяснения механизмов сложных форм целенаправленного поведения человека и животных возникают значительные трудности. Неслучайно решение данной проблемы многие авторы связывают с модификацией самого исходного принципа, т.е. с определенным видоизменением схемы рефлекторной дуги. Это нашло свое отражение в развитии представлений о "рефлекторном кольце" (Н.А.Бернштейн, 1947, 1966); "двухсторонней рефлекторной дуге" (Э.А.Асратян, 1970); "условном рефлексе второго рода" (Ю.Конорский, 1970; "ТОТЕ-блоке" (К.Прибрам, 1975) и в других, менее известных концепциях. Кардинально новым шагом в исследовании механизмов целенаправленного поведения явилась разработка теории функциональных систем (П.К.Анохин, I935-I974; А.И.Шумилина, 1949, 1968; К.В.Судаков, I97I, 1983; В.В.Швырков, 1978, 1982). Согласно развиваемым в ней представлениям, поведенческий континуум человека и щвотных определяется непрерывными процессами формирования различных функциональных систем. Каждая из них представляет собой динамическую организацию, избирательно объединяющую центральнопериферические компоненты для достижения полезного для организма приспособительного результата (П.К.Анохин, 1935). С этих позиций изучение физиологических механизмов целенаправленного поведения связано с решением двух основных задач: исследованием процессов формирования различных функциональных систем и рассмотрением закономерностей их смены. Исследования, которые были направлены на решение первой из этих задач, позволили установить наличие единой операциональной архитектоники системных процессов. Было показано, что каждая функциональная система включает в себя последовательное развертывание ряда узловых стадий, основными из которых являются: афферентный синтез и принятие решения, формирование акцептора результатов действия АДЦ реализация исполнительного действия, сличение параметров достигнутого результата с прогнозируемыми в аппарате АРД Ш.К.Анохин, I96I; К.В.Судаков, I97I). Особое место в теории функциональных систем занимает положение о ведущей роли приспособительных результатов в формировании целенаправленного поведения. Как подчеркивал П.К.Анохин, именно полезные приспособительные результаты деятельности животных или человека являются императивными системообразующими факторами, которые детерминируют организацию физиологических процессов, лежащих в основе поведения. Однако не только это обстоятельство заставляет рассматривать каждый результат в качестве особого, "ключевого" события поведенческого континуума. Согласно проведенным исследованиям, достижение очередного результата помимо прекращения действий, направленных на его получение, определяет также и начало формирования следующего поведенческого акта.То есть, именно в этот период времени всякий раз происходит смена функциональных систем, существенным образом меняется организация физиологических центрально-периферических процессов, составлящих основу поведения (П.К,Анохин, I97I; В.Б,Швырков,1974). Исходя из этих представлений в целом ряде работ, выполненных в последнее время, рассматривался вопрос о нейрофизиологических механизмах смены функциональных систем (Ю.В.Гринченко,1978; В.Б.Швырков, 1978; Д.Г.Шевченко, 1982). Решение поставленной задачи авторы связывали с исследованием системных процессов, развертывающихся при достижении животным определенного этапного результата в ходе удовлетворения пищевой потребности. Между тем, наблюдения за поведением животных в естественных для них условиях показывают, что смена поведенческих актов не обязательно происходит только в моменты достижения конечных или этапных результатов. Особенно отчетливо это проявляется при экстренном изменении мотивационной основы поведения. Например, когда срочно формирующаяся оборонительная деятельность прерывает реализацию пищедобывательного или какого-то иного приспособительного поведения. Так же как и во многих других случаях (Н.Тинберген, 1969; Р.Хайнд, 1975) предыдущий поведенческий акт оказывается здесь временно незавершенным, а формирование последующего акта уже не определяется моментом достижения результата на предыдущем этапе поведения. В этом отношении такая ситуация смены целенаправленных деятельностей принципиально отличается от ранее анализируемых случаев смены поведенческих актов в рамках какой-то одной формы приспособительного поведения. Причем, "взаимодействие двух деятельностей организма и устранение одной из них с помощью торможения, писал П.К.Анохия, является универсальной закономерностью повседневной жизни животных и человека" (П.К. Анохин, 1968). Аналогичные представления развиваются и в работах других авторов (О.Меннинг, 1982; Р.Хайнд, 1975). Все вышеизложенное определяет необходимость проведения специальных исследований в данном направлении. В связи с этим, цель настоящей работы состояла в изучении особенностей организации нейрональных механизмов поведения животных Б условиях экстренной смены целенаправленной пищедобывательной деятельности на оборонительную. В исследованиях ряда авторов уже отмечалось, что наиболее отчетливо целенаправленный характер поведенческой активности животных проявляется в инструментальных формах поведения (В.Б.Швырков, Ю.В.Гринченко, 1972; В.В.Андрианов, Ю.А.Фадеев, 1976). Поэтому решение поставленной задачи предполагает, прежде всего, разработку специальной экспериментальной модели, которая объединяла бы в условиях одного опыта экстренно сменяющие друг друга пищедобывательные и оборонительные инструментальные действия. Несомненно, практическое решение этой задачи связано с целым рядом серьезных методических трудностей. Как показали многочисленные эксперименты (В.И.Сыренский, 1963; А.Н.Бакурадзе и др., 1978; Р.М.Салиева, 1977 и др.) даже однократное предъявление болевого раздражителя приводит к формированию у животных устойчивого оборонительного состояния. При этом сама обстановка опыта становится своеобразным мотивациогенным фактором для оборонительного поведения, что исключает возможность развертывания других приспособительных деятельностей организма. Вероятно именно по этой причине данный круг вопросов по-существу до настоящего времени все еще остается малоизученным. Т.о., решение поставленной в настоящей работе задачи зависит в первую очередь от разработки специальной экспериментальной модели, которая позволила бы преодолеть отмечаемую многими исследователями "несовместимость" оборонительной формы поведения с другими типами целенаправленной деятельности. Как уже отмечалось, принципиальная особенность исследуемой поведенческой ситуации заключается в том, что прекращение реализации исполнительных механизмов предыдущего (пищедобывательного) акта происходит до момента достижения соответствующего приспособительного результата. Вследствие чего, формирование последующего (оборонительного) акта каждый раз осуществляется "на фоне" незавершенной пищедобывательной деятельности, Р!менно такие периоды поведенческого континуума мы в дальнейшем и будем определять как ситуацию экстренной смены соответствующих форм поведения. Учитывая все это, можно ожидать, что определенные особенности организации нейрональных механизмов поведения будут проявляться не только непосредственно в периоды смены, но и во время реализации как предыдущего (пищедобывательного), так и последующего (оборонительного) актов. Исходя из всего вышеизложенного, в настоящей работе ставились следующие задачи: 1. Разработать экспериментальную модель, которая объединяла бы в условиях одного опыта экстренно сменяющие друг друга пищедобывательные и оборонительные инструментальные акты и проанализировать динамику формирования приспособительного поведения такого типа. 2. Провести сравнительный анализ нейрональных механизмов пище добывательных инструментальных актов, формирующихся в рамках циклического пищедобывательного поведения и в тех случаях, когда его реализация прерывается оборонительным сигналом. 3. Исследовать закономерности организации разрядной активности нейронов сенсомоторнои области коры головного мозга непосредственно в период экстренной смены двух целенаправленных деятельностей. 4. Выявить особенности нейронального обеспечения инструментальных оборонительных актов, формирующихся "на фоне" незавершенной пищедобывательной деятельности по сравнению с теми оборонительными актами, которые реализуются после насыщения животного в опыте.Обзор л и т е р а т у р ы В исследовании нейрофизиологических механизмов любых форм приспособительного поведения особая роль принадлежит изучению активности отдельных нервных клеток головного мозга. Как отмечал П.К.Анохин, "приспособление всегда имеет интегральный, системный характер, однако элементарным процессом в этих системах является разрядная деятельность нейрона" (П.К.Анохин, 1978, с.36), Проведенные исследования показали, что в построении сложных форм целенаправленного поведения животных и человека особое значение приобретает интегративная деятельность нейронов, принадлежащих различным областям коры головного мозга (И.С.Беритов, 1969; А.Р.Лурия, 1962 и др.). В многочисленных работах, выполненных в этом направлении, был установлен целый ряд принципиальных закономерностей развертывания нейрональных процессов. Поэтому решение поставленной во Введении задачи прежде всего требует рассмотрения уже имеющегося в литературе соответствующего фактического материала и его определенной систематизации. Это позволит конкретизировать вопросы, подлежащие экспериментальному исследованию, а также выбрать адекватную модель для их разрешения. I. Закономерности формирования нейрональной активности в поведении. В силу объективных трудностей, связанных с регистрацией активности отдельных нервных клеток, первоначально подобные опыты вьшолнялись на животных, находящихся под наркозом или обездвиженных цутем применения различных способов иммобилизации. При проведении таких экспериментов основной акцент делался в первую очередь на выявлении "ответных реакций" организма и их сопоставлении со свойствами внешних раздражителей. Многочисленные работы, выполненные в этом направлении, продемонстрировали выраженцую зависимость реакций нейронов различных областей мозга от параметров наносимого стимула: его интенсивности и сенсорной модальности (Г.Д,Смирнов и др., 1969; Н.В.Дубровинская, 1970; Л.Г.Воронин и др., 1970; И.И.Чхиквадзе, 1970; H.O.Handwerker M.Sassen, 1972; R.Winters, D.Hamasaki, 1972; V.B.Motmtcastle et al., 1973 и др.), длительности (E.A.Радионова, 1965; Л.И.Переслеки, 1974), частоте предъявлений (Л.Челидзе, 1970; Н.Е.Свидерская, I97I), скорости перемещения стимула в зрительном поле (А.Я.Супин, 1973; GB.Arden, 1963) и ряду других характеристик (В.Д.Грезер, 1973; И.А.Вартанян, 1974; А.Е.Оголбиков, А.Ф.Изнак, 1979; H»Noda et al., I97I; D.H.Htibel, I.N.Wlesel, 1962, 1968; J.S.Baizer, D.b.Robinson, 1977). Детальный анализ нейрональных реакций, возникающих в ответ на предъявление последовательности неизменных по своим физическим параметрам стимулов, позволил выявить определешопо динамику изменения разрядной активности отдельных нейронов. Наряду с закономерным повторением таких реакций, у целого ряда клеток отмечалась тевденция к их угашениго (О.С.Виноградова, Д.Ф.Ливдслей, 1963; В.Н.НиЪе! et al., 1959а; P.E.Huttenloclier, 1961; G.Hom, R.M.Hill, 1964 и др.) или, наоборот, "разрабатыванию", т.е. к уменьшению латентных периодов и повышению частоты разрядов на каждый последующий стимул (В.Г.Скребицкий, 1970 а,б). Кроме того, подчеркивалось, что реакции многих корковых нейронов носят полисенсорный характер. В частности, 575 клеток корковой зоны проекции сгибания конечности кролика реагируют на звуковые и световые стимулы (М.Я.Рабинович, Л.Г.Воронин, В.Г.Скребицкий, 1968). Как показали проведенные исследования, не менее важным факII тором, определяющим развертывание нейрональных реакций, является сигнальная значимость соответствующего стимула (E.S.Hallas et al., 1970; W.M.Weinberger et al., 1972; R.M.Ridley, G.Ettlinger, 1973; R.P.Thompson et al., 1980; M.E.Goldberg, B.b.Robinson, 1980 и многие другие). Так, в процессе выработки условного рефлекса по мере того, как ранее индифферентный раздражитель становится условным стимулом, у отдельных нейронов в ответ на его воздействие начинают появляться характерные перестройки разрядной активности (В.Б.Швырков, 1968; М.Я.Рабинович, 1970; Г.И.Шульгина и др., 1970; Е.Л.Полонская, 1977; Г.И.Шульгина, 1978). Вместе с тем, в ряде исследований отмечалась значительная вариативность нейрональных реакций, возникающих в ответ на действие неизменного по своим физическим параметрам и сигнальной значимости раздражителя (А.Б.Коган, 1973; М.И.Эль Гохари, 1973; E.R.Joim, 1972 и др.). Особенно отчетливо это проявляется в тех случаях, когда эксперименты проводятся на свободноподвижных животных, т.е. в условиях наиболее приближенных к естественным. В ряде работ анализировались возможные причины возникновения такой вариативности (М.Врезье, 1966; Ю.А.Фадеев, 1979; B.D.Biims et al., 1962; B.D.Bums, 1968; J.M.McElligott, 1975 a,b; D.Rose, 1979). Согласно развиваемым в настоящее время представлениям, одним из ведущих факторов, определяющих организацию разрядной активности нейронов различных структур головного мозга, является мотивационное возбуждение. Формируясь на основе определенной внутренней потребности организма, доминирующая мотивация детерминирует развертывание самых разлихшых физиологических процессов, в том числе и на уровне отдельных нервных клеток (П.К.Анохин, 1965; К.В.Судаков, 1972).Проведенные исследования показали, что изменение биологической модальности или уровня мотивационного возбуждения закономерно приводит к реорганизации нейронных реакций на определенные внешние раздражители. Так, в экспериментах Н.Хаютина (I97I, 1972) было обнаружено, что количество зрительных нейронов, которые реагируют на индифферентный стимул, значительно возрастает при усилении мотивации голода в результате пищевой депривации животных. Ещё больший эффект наблюдался при раздражении "центра голода" латерального гипоталалогса. Сходные закономерности отмечались и на уровне отдельных нейронов сенсомоторной области коры головного мозга (А.В.Лисицкий, 1974). При этом было установлено увеличение числа нейронов, которые реагировали на звуковой и световой раздражители после электростимуляции зон латерального гипоталамуса. Кроме того, было доказано, что реакции нейронов структур среднего мозга (в том числе и гипоталамуса) в ответ на звуковой раздражитель, который подкреплялся пищей, также зависят от того, в каком состоянии находится животное: голодно оно, сыто или испытывает жажду (J.Olds, M.J.Phillips, 1969). В многочисленных исследованиях доказана зависимость нейрональных реакций, отмечаемых при предъявлении-животным определенных пищевых объектов, от уровня и биологической модальности мотивационного возбуждения (Е.Т.Rolls et al., 1976; M.J.Burton et al., 1976; T.Ono et al., 1981; H.Nishino et al., 1981 и др.). В ряде работ отмечалось, что возникновение мотивации голода или, наоборот, её устранение приводят не только к перестройкам в нейрональных реакциях, но и существенным образом меняют характер фоновой активности нейронов самых различных областей головного мозга (Ю.А.Фадеев, 1968; Б.В.Журавлев, I97I; А.В.Котов, I97I).

Заключение диссертации по теме «Нормальная физиология», Бобровников, Леонид Вячеславович

1. Установлено, что у кроликов можно выработать сложцую фор»^ приспособительного поведения, в рамках которой выполняемые по специальному сигналу акты избегания болевого раздражения экстрен но сменяют исходную инструментальную пищедобывательцую деятель ность. В каждом таком случае формирование последующего (оборони тельного) инструментального акта начинается до момента заверше ния реализации исполнительных механизмов предвщущей (пищедобыва тельной) деятельности.2. Показано, что в этих условиях достижение стабильно высокой результативности оборонительных действий, которое происходит на 4 - 6 день обучения лсивотных, не приводит к прекращению дальней шего совершенствования способа устранения болевого раздражения.Такие показатели инструментального оборонительного акта как дли тельность латентного периода и исполнительного действия, продол жительность и количество нажатий на педаль стабилизируются лишь на 8 - 12 экспериментальный день.3. В условиях экстренной смены пищедобывательных инструмен тальных действий на сходные с ними по способу достижения резуль тата оборонительные действия у 30^ зарегистрированных сенсомотор ных нейронов меняется паттерн разрядной активности. Установлено, что эти изменения существенным образом отличаются от тех, кото рые происходят когда и предыдущий (пищедобывательный), и после дующий (оборонительный) акты завершаются достижением соответст вующих результатов.4. Выявленные различия в динамике нейрофизиологических процес сов определяются существенной разницей нейронального обеспечения оборонительных актов, формирующихся в ситуации экстренной смены и вне её. Паттерн разрядной активности 1Ь% сенсомоторных нейронов различен в этих двух группах сходных по своим параметрам и конеч ному результату оборонительных актов.5. Решающим фактором возникновения установленных различий яв ляется сохранение после экстренной смены пищедобывательного пове дения на оборонительное определенной интеграции предыдущего (пи щедобывательного) акта и, как следствие этого, изменение процес сов формирования нейрональной основы последующей (оборонитель ной) деятельности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бобровников, Леонид Вячеславович, 1984 год

1. Александров Ю.И. Изменения конфигурации условных реакций нейронов зрительной области коры мозга кроликов при изменении параметров подкрепления. Журн. высш. нерв, деят., 1975, т.25, 4, с. 750.

2. Александров Ю.И. Организация нейрональных реакций в соматосенсорной и зрительной областях мозга в условном и безусловном оборонительных поведенческих актах. Автореферат дис. канд. М., 1976, 26 с.

3. Александров Ю.И., Гринченко Ю.В. Иерархическая организация элементарного поведенческого акта. В кн.: Системные аспекты нейрофизиологии поведения. М.; Назгка, 1979, с. 170.

4. Андрианов В.В., Фадеев Ю.А. Имцульсная активность нейронов зрительной коры головного мозга на последовательных этапах инструментального поведения. Журн. высш. нерв, деят., 1976, Т.О, Л" V, с. «/ХО. 5. Андрианов В.В., Фадеев Ю.А. Динамика импульсной активности соматосенсорных корковых нейронов при условных инструментальных реакциях. Журн. высш. нерв, деят., 1977, т.27, I, с. 17.

6. Анохин П.К. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности. В кн.: Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности. Горький, 1935, с. У.

7. Анохин П.К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса. Бюл. эксперим. биол. и медицины, 1948, т.26, 8, с. 81 99.

8. Анохин П.К. Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности. В кн.: Проблемы высшей нервной деятельности. М.: Изд во АМН СССР, 1949, с.93.

9. Анохин П.К. Физиология и кибернетика. В кн.: Философские вопросы кибернетики. М., 1961, с. 303.

10. Анохин П.К. Узловые механизмы функциональной системы как аппарата саморегуляции. В кн.: Рефлексы головного мозга. М.: Наука, 1965, с. 306.

11. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968, с. 499.

12. Анохин П.К. Теория функциональной системы. Успехи физиол. наук, 1970, т. I, №1, с. 51.

13. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональш к систем. М.: изд. I ММИ им.И.М.Сеченова, I97I, с. 24.

14. Анохин П.К. Системный анализ условного рефлекса. Журн. высш. нерв, деят., 1973, т. 23, 2, с. 246.

15. Анохин П.К. Системный анализ интегративной деятельности нейрона. Успехи физиол. наук, 1974, т. 4, 2, с. 5.

16. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. М.: Наука, 1978, с. 36.

17. Асратян Э.А. Очерки по высшей нервной деятельности, Ереван,

18. Бакурадзе А.Н., Гугушвили Л.Н., Нанейшвили Т.Д. Эмоциональная

19. Беритов И.О. Структура и функции коры большого мозга. М.: Наука, 1

20. Бернштейн Н.А. О построении движений. М.: Медгиз, 1

21. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина, 1

22. Борисова Е.В. Нейрохимическая характеристика пищевой мотивации на уровне нейронов ретикулярной формации. Журн. высш. нерв, деят., I98I, т. 31, 4, с.

23. Брезье М. Как можно использовать информационные модели в нейрофизиологии. В кн.: Концепция информации и биологические системы. М.: Мир, 1966, с.

24. Будук-оол Л.К., Зубова О.Б., Милехина О.Н. Возрастные особенности приспособительных реакций и роль раннего опыта в обучении взрослых крыс. Журн. высш. нерв, деят., 1982, т. 32, Л" с. о/и. Василевский Н.Н. Экологическая физиология мозга. Л.: Медицина, 1979, с.

25. Вартанян И.А. Реакции центральных слуховых нейронов на сигналы с различным направлением частотной модуляции. Нейрофизиология, 1974, т. 6, 2, с.

26. Вентцель Е.С. Теория вероятностей. М.: Наука, 1

27. Верка Т., Якубовска 3., Зелински К. Факторы, определяющие ход выработки рефлекса избегания. В кн.: Механизмы интегративной деятельности мозга. М.: Наука, I98I, с.

28. Виноградова О С Линдслей Д.Ф. Угашение реакций на сенсорные раздражители в одиночном нейроне зрительной коры неанастезированного кролика. Журн. высш. нерв, деят., 1963, т.13,

29. Волков В.Ш. Динамика формирования условного пищедобывательного инструментального поведения у кошек. В кн.: Системные механизмы эмоциональных реакций. М., 1978, с.

30. Вольнова А.Б., Ленков Д.Н. Организация моторного представительства в неокортексе белой крысы: данные макро- и микростимуляции. Журн. высш. нерв, деят., 1982, т. 32, I, с.

31. Воронин Л.Г., Соколов Е.Н., Полянский В.Б. Зависимость ритмического разряда нейронов зрительной коры кролика от интенсивности повторяющегося светового раздражителя. В кн.: Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса. М.: МГУ, 1970, с.

32. Воронин Л.Г., Питоловская Л.А., Куракина М.Н. Форяирование системы пищедооывательных условных рефлексов в онтогенезе у крыс. Журн. высш. нерв, деят., 1982, т. 32, 4, с.

33. Гамбарян Л.С. К морфо-функциональной архитектуре условного двигательного рефлекса. В кн.: Системная организация физиологических функций. М.: Медицина, 1969, с.

34. Гралевич С Гралевич К. Электростимуляция гиппокампа и реакции активного избегания у кошек. В кн.: Механизмы интегративной деятельности мозга. М.: Наука, I98I, с. 277. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35.

35. Грезер В.Д., Лаушина Л.И., Павловская М.В., Щербач Т.Д. Оценка размера изображения и её нейрональные механизмы на уровне коленчатого тела. Физиол. журн. СССР, 1973, т. 70, о, с. I0I5.

36. Гринченко Ю.В. Нейрофизиологическое изучение механизмов смены поведенческих актов в пищедобывательном поведении. Автореф. дисс. канд., М., 1978, с. 19.

37. Гринченко Ю.В. Нейрофизиологические механизмы смены отдельных актов в сложном поведении. В кн.: Системные аспекты нейрофизиологии поведения. М.: Наука, 1979, с. 19.

38. Гринченко Ю.В. Вовлечение нейронов зрительной коры в функциональную систему последовательного поведения. В кн.: Системный подход к психофизиологической проблеме. М.: Наука, 1982,

39. Гринченко Ю.В., Швырков В.Б. Простой микроманипулятор для исследования нейронной активности у кроликов в свободном поведении. Журн. высш. нерв, деят., 1974, т. 24, 4, с. 870,

40. Джаспер Г., Риччи Г., Доун В. Микроэлектродный анализ разрядов корковых клеток при выработке условных оборонительных рефлексов у обезьян. В кн.: Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности, м.: изд. АН СССР, 1962, с. 129.

41. Дмитриева Л.П. Организация пищевого и оборонительного поведения птенцов-дуплогнездников в естественной среде обитания. Автореф. дисс. канд., м., 1978.

42. Дубровинская Н.В. Особенность реакций нейронов гиппокампа на повторные предъявления стимула в раннем онтогенезе. В кн.: Нейронные механизмы обучения. МГУ, 1970, с. 83.

43. Думенко В.Н., Носарь В.й. Пищевые инструментальные условные рефлексы у собак с разным типом нервной системы. Журн. высш. нерв, деят., 1980, т. 30, 5.

44. Ерофеева М.Н. Электрическое раздражение кожи собаки как условный возбудитель работы слюнных желез. М.: изд. АМН СССР,

45. Журавлев Б. В. Иззгчение нейронов гипоталацуса как центрального пункта кортйко-висцеральных взаимоотношений при пищевых реакциях. В кн.: Материалы IX Всесоюзной научной сессии по проблемам кортико-висцеральной физиологии. Баку, I97I, с. 91.

46. Журавлев Б.В. Фоновая активность нейронов латерального гипоталамуса у голодных и накормленных кроликов. Шизиол. журн. СССР, 197Б, т. 6 2 7 И с- 1578.

47. Журавлев Б.В. Нейрональная организация различных структур мозга в функциональной системе пищевого поведения животных. В кн,: Интегративная деятельность нейрона: Материалы У Всесоюзного семинара по развитию общей теории функциональных систем. М., 1979, с. 89.

48. Журавлев Б*В., Шамаев Н.Н. Анализ импульсной активности нейронов орбитальной коры кроликов при пищевом поведении. Журн. высш. нерв, деят., 1981, т. 31, 5, с. IOIO.

49. Зелински К. Анализ переделки сигнального значения разажителей в рефлексе избегания. Журн. высш. нерв, деят., 1975, т. 25, 4, с. 712.

50. Зиегмунд Г., Сантибанец Г. Роль моторного компонента при нейрональной интеграции аудиовизуального рефлекса нацеливания. В кн.: Механизмы интегративной деятельности мозга. М.: Наука, I98I, с. 27,

51. Каминский Л.С. Статистическая обработка лабораторных и клинических данных. Л.: Медицина, 1964.

52. Карпов А.П. Активность нейронов обонятельной луковицы в пищедооывательном поведении. В кн.: Системные аспекты нейрофизиологии поведения. М.: Наука, 1978, с. III.

53. Коган А.Б. О принципах нейрональной организации рабочих механизмов управления функциональной системой. В кн.: Принципы системной организации функций. М.: Наука, 1973, с. 125.

54. Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. М.: Мир,

55. Котляр Б.И., Тимофеева И.О. Тоническая составляющая условнорефлекторного процесса и её нкциональная роль. р н высш. нерв, деят., 1983, т. 33, 6, с. 1059.

56. Котляр Б.И., Майоров В.И., Тимофеева Н.О., Шульговский В.В. Нейронная организация условнорефлекторного поведения. М.: Наука, 1983, с. 38.

57. Лакин Г,§. Биометрия. М,: Высшая школа, 1980.

58. Леках В.А. К вопросу об изучении подвижности нервных процессов у человека. р н высш. нерв, деят., 1963, т. 13, 3.

59. Ленков Д.Н., Моченков Б.П. Моторное представительство лицевой мускулатуры в неокортексе кролика. Журн. высш. нервн. деят., 1984, т. 34, I, с. 84.

60. Лисицкий А.В. Влияние пищевой мотивапии на конвергентную способность нейронов сенсомоторной и ороитальной коры. В кн.: Материалы ХХ1У Всесоюзного совещ. по проблемам высшей нервной деятельности. М., 1974, с. 64.

61. Ломарев М.П, Об участии фронтального неокортекса в системной организации условных эмоционально негативных реавдий. В кн.: Системные механизмы эмоциональных реакций. М., 1978, с. 161.

62. Лоренте-Санчес С Григорьян Г.А. Рефлекс двустороннего избегания, выработанный на электрическое раздражение дорзального гиппокампа у крыс. Журн. высш. нервн. деят., 1982, т. 32, 3, с. 417,

63. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. МГУ, 1962.

64. Майоров Ф.П. История учения об условных рефлексах, М-Л.: изд. АН СССР, 1954.

65. Меницкий Д.Н., Трубачев В.В. Информация и проблемы высшей нервной деятельности. Л.: Наука, 1974.

66. Поведение животных. М.: Мир, 1982, с. 184.

67. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных. М., 1923. 7Ii Павлова И.В. Изменение двигательной активности кроликов на условный стимул при вБфаботке оборонительного рефлекса. Журн. высш. нервн. деят., 1984, т. 34, I, с. 156.

68. Пашина А.Х. Нейрофизиологическое изучение исполнительных механизмов поведения. В кн.: Системные аспекты нейрофизиологии поведения. М.: Наука, 1979, с. 146.

69. Пашина А.Х. Вариабельность состава интеграции и инвариантность организации нейрональных механизмов действия. В кн.: Системный подход к психофизиологической проблеме. М.: Наука, 1982, с.201.

70. Пашина А.Х., Швырков В.Б. О сокращении времени реакции при обучении. В кн.: Теория йтнкциональных систем в физиологии и психологии. М,: Наука, 1978, с. 347.

71. Пашина А.Х., Трофимов С. Механизмы сокращения времени поведенческого акта С"времени реакции") при многократном повторении. В кн.: Системный подход к психофизиологической проблеме.М.: Наука, 1982, с. 143.

72. Переслени Л.И. Зависимость реакций нейронов сенсомоторной коры от временных параметров раздражения. Журн. высш. нервн. деят., 1974, т. 24, 5, с. 1030 1035.

73. Поливанная М.Ш. О взаимодействии двигательных пищевых условных рефлексов у кроликов. Журн. высш. нервн. деят., 1961, т. II, 4.

74. Полонская Е.Л. Эволюция функциональных свойств нейронов в процессе выработки условного рефлекса, Журн. высш. нервн. деят., 1977, т. 27, I, с. §0.

75. Прибрам К. Языки мозга. М,: Прогресс, 1975, с. 109.

76. Протопопов В.П. Условия образования моторных навыков и их физиологическая характеристика. Киев, 1935.

77. Рабинович М.Я, Микроэлектродные исследования нейронных механизмов условного рефлекса. Журн. высш. нервн. деят., 1970, т. 20, 2.

78. Рабинович М.Я., Воронин Л.Г., Скребицкий В.Г. Полисенсорные реакции нейронов как функциональная основа интеграции. В кн.: Интегративная деятельность нервной системы в норме и патологии. М.: Медицина, 1968, с. 234 245.

79. Радионова Е.А. Реакция нейронов кохлеарного ядра на звуковые сигналы разной длительности. Журн. высш. нервн. деят., 1965, т. 15, 4.

80. Руденко Л.П. Об обратных условных связях при условнорефлекторном переключении. Журн. высш. нервн. деят., 1979, т. 21, 1, с. 35. 85. руденко Л.П. Переключение при трех разных родах условного рефлекса, Журн. высш. нервн. деят., I97I, т. 21, 5, с. 1073.

81. Рычкова Г.И. Динамика формирования аппарата прогнозирования в целенаправленном поведении. Успехи физиол. наук, I98I, т. Д с. V*/.

82. Салиева P.M. Полиэффекторный анализ функциональной системы пищедобывательного поведения. Автореф. дисс. канд., М,,

83. Салиева P.M., Шумилина А.И. Полиэффекторный анализ дезорганизации пищевого поведения в условиях эмоционального стресса, вызванного неожиданнБМ ноцицептивным воздействием. В кн.: Системные механизмы эмоциональных реакций, М,, 1978, с, 117,

84. Салиева P.M., Шумилина А.И. Полиэффекторный анализ коньентного взаимодействия пищевого и оборонительного мотивационных возбузйдений. В кн.: Материалы У Всесоюзного семинара по развитию общей теории функциональных систем. М., 1979, с.117,

85. Самко Ю,Н. Боль как фактор, формирующий функциональную полисенсорность нейронов сенсомоторнои зоны коры мозга кролика.Журн. высш. нервн. деят., 1978, т. 28, 4.

86. Свидерская Н.Е. Некоторые особенности реакции отдельных нейронов зрительной коры кролика на ритмический световой раздражитель плавно меняющейся частоты. В кн.: Исследование организации нейронной деятельности в коре больших полоппарий головного мозга. М.: Наука, I97I, с. 71.

87. Сержантов В.Ш. Философские проблемы биологии человека, М.: Наука, 1974.

88. Скребщкий В.Г. Нейронные корреляты ориентировочного рефлекса. В кн.: Нейронные механизмы обучения. МГУ, 1970, с. 46.

89. Скребицкий В.Г. Пластические свойства нейронов зрительной коры бодрствующего кролика. В кн,: Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса, МГУ, 19706, с, 155,

90. Смирнов Г.Д,, Мазурская П,3,, Калантар В,А, Влияние интенсивности световых стимулов на реакции нейронов зрительной коры кролика, Журн, высш, нервн, деят,, 1969, т,19, 3, с.627.

91. Столбиков А,Е,, йзнак А,Ф, Некоторые свойства рецептивных полей нейронов зрительной коры крысы, Биол, науки, 1979, I, с, 38,

92. Судаков К.В. Биологические мотивации, М,: Медицина, I97I,

93. Судаков К,В, Теоретические аспекты мотивационного возбуждения, В кн,: Механизмы и принципы целенаправленного поведения, М,: Наука, 1972, с, 161,

94. Судаков К,В, Значение мотивационных возбуждений в интегративной деятельности отдельных нейронов головного мозга, Журн. высш. нервн. деят., 1978, т. 28, I.

95. Судаков К.В. Развитие общей теории функциональных систем в трудах П.К.Анохина. Психологич. журнал, 19836, т. 4, 3, с. 126.

96. Судаков К.В. Общая теория функциональных систем. М.: Медицина, 1984, с. 138.

97. Судаков К.В., Журавлев Б.В. Пачкообразная ритмика нейронов как отражение процессов ожидания голодным животным пищевого подкрепления. Журн. высш. нервн. деят., 1979, т. 29, 3, с. 646.

98. Супин А.Я. Избирательность нейронов зрительной коры кролика к скорости движения стшяула. Журн. высш. нервн. деят., 1973, т. 23, 6.

99. Сыренский В.И. О нарушении высшей нервной деятельности в условиях свободной двигательной активности животного. Журн. высш. нервн. деят., 1963, т. 13, 2, с. 286.

100. Танджи Дж., Эвартс Э.В. "Установочная" активность нейронов двигательной коры, связанная с направлением намеренного движения. В кн.: Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М.: Наука, 1977, с. 218.

101. Тиманн В., Отт Т., Малиш Р. Восьмиканальный коммутатор для отведения ЭЭГ и одновременного электрического раздражения мозга движущегося животного. Журн. высш. нервн. деят., 1980, т. Зи, 5.

102. Тимофеева Л.В., Журавлев Б.В. Динамика активности нейронов гиппокампа в функциональной системе пищевого поведения. Журн. высш. нервн. деят., I98I, т. 31, 2, с. 412.

103. Тимофеева Н.О., Котляр Б.И., Попович Л.Д. Анализ нейронного механизма условнорейщекторного переключения. Журн. высш. нервн. деят., 1982, т. 32, о, с. 879. Н О Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1969, с. 93.

104. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков.М.: Наука, 1963.

105. Фадеев Ю.А. Импульсная активность корковБК нейронов при формировании и осуществлении целенаправленного поведения. Успехи физиол. наук, 1980, т. II, 3.

106. Фадеев Ю.А., Андрианов В.В. Методика регистрации нейронной активности в условиях свободного поведения животного. Шизиол. журн. СССР, I97I, т. 57, 8, с. I2I7.

107. Шиллипова А.Г. Случай нарушения функционирования коркового представительства пищевого центра при экспериментальном неврозе. Журн. высш. нервн. деят., 1965, т. 15, 5, с. 853.

108. Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975, с. 387.

109. Хаютин Н. Взаимодействие мотивационного и сенсорного возбуадений на одиночных нейронах зрительной коры. Автореф. дисс. канд., М., I97I.

110. Хаютин Н. Характеристика активности одиночных нейронов зрительной коры в условиях выраженной пищевой мотивации. Журн. высш. нервн. деят., 1972, т. 22, б, с. 1248 1259.

111. Хаютин Н., Дмитриева Л.П, Слзгховые вызванные потенциалы и акустически-направляемое поведение птенцов. Журн. высш. нервн. деят., 1982, т. 32, 3

112. Хилгарт Э.Р. Методы и приемы анализа процесса научения. В кн.: Экспериментальная психология. М., 1963.

113. Чайченко Г.М. Зависимость обучения крыс от их общей возбудимости. Журн. высш. нервн. деят., 1982, т. 32, 5.

114. Челидзе Л.Р. Изучение эффекта экстраполяции на нейронах зрительной коры кролика. В кн.: Нейронные механизмы обучения. МГУ, 1970.

115. Черенкова Л.В., Юнатов Ю.А. Влияние повреждения ассоциативных зон неокортекса на зрительно-моторную координацию у кошек. Журн. высш. нервн. деят., 1980, т. 30, 5, с. 954.

116. Чхиквадзе И.И. Реакции нейронов зрительной коры кролика при действии вспышек разной яркости. В кн.: Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса. МГУ, 1970.

117. Шахнова О.Б. Некоторые возрастные особенности выработки условной реакции избегания у крыс. В кн.: Системные механизмы эмоциональных реакций. М., 1978.

118. Швыркова Н.А. Анализ импульсной активности нейронов зрительной области коры при пищевом и оборонительном поведении кролика. В кн.: Системный анализ механизмов поведения. М.: Наука, 1979.

119. Швыркова Н.А. Активность нейронов стриатной коры в поведении при изменении зрительного фона. Журн. высш. нервн. деят., 1980, т. 30, 3.

120. Швырков В.Б. О форме участия проекционных соматосенсорных нейронов в образовании условного оборонительного рефлекса. Вестник АМН СССР, 1968, т. 23, 7, с. 80.

121. Швырков В.Б. Нейрональные механизмы узнавания как компонент функциональной системы поведенческого акта. В кн.: Принципы системной организации функций. М.: Наука, 1973.

122. Швырков В.Б. Корковые нейроны в функциональной системе поведенческого акта. В кн.: Системный анализ интегративной деятельности нейрона. М.: Наука, 1974, с. 93.

123. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М.: Наука, 1978.

124. Швырков В.Б. Теория функциональной системы как методологическая основа нейрофизиологии поведения. Успехи физиол. наук, 19786, т. 9, I.

125. Швырков В.Б. Цель как системообразующий фактор в поведении и обучении. В кн.: Нейрофизиологические механизмы поведения. М.: Наука, 1982, с. 164.

126. Швырков В.Б., Александров Ю.И. Обработка инбЬормации, поведенческий акт и корковые нейроны. ДАН СССР, 1973, т. 212, I 4, с. xUcX. P

127. Швырков В.Б., Безденежных Б.Н. Соотношение внешних и внутренних факторов в интегративной деятельности нейрона. В кн.: Системные аспекты нейрофизиологии поведения, м.: Наука, 1979.

128. Швырков В.Б., Гринченко Ю.В. Электрофизиологическое изучение акцептора результатов действия в инструментальном поведении.Журн. высш. нервн. деят., 1972, т. 22, 4, с. 792.

129. Швырков В.Б., Швыркова Н.А. Активность нейронов зрительной коры при пищевом и оборонительном поведении. Нейрофизиология, 1975, т. 7, I.

130. Шевченко Д.Г. Нейроны ретикулярной формации в механизмах принятия решения. В кн.: Проблемы принятия решения. М.: Наука, 1976.

131. Шевченко Д.Г. О детерминации активности нейронов зрительной коры в пищедобывательном поведении. В кн.: Системные аспекты нейрофизиологии поведения. М.: Наука, 1979, с. 92.

132. Шевченко Д.Г. Активность нейронов зрительной коры в системных процессах смены поведенческих актов. В кн.: Нейрофизиологические механизмы поведения. М.: Наука, 1982 а.

133. Шевченко Д.Г. Фазовая активность нейронов зрительной коры в функциональной системе пищедобывательного. поведения. В кн.: Системный подход к психофизиологической проблеме. М,: Наука, 1982 б.

134. Шевченко Д.Г., Александров Ю.И. Сопоставление интеграции условного и безусловного поведенческих актов по показателям реакций нейронов коры и ретилярной формации. В кн.: Теория функциональных систем в физиологии и психологии. М.: Наука, 1978.

135. Шулейкина К.В., Хаютин Н,, Дмитриева Л.П. Сенсорные механизмы натуральных форм поведения в онтогенезе. В кн.: Механизмы интегративной деятельности мозга. М,: Наука, I98I,

136. Шульгина Г.И. Биоэлектрическая активность головного мозга и условный рефлекс. М.: Наука, 1978, с. 42.

137. Шульгина Р.И., Кондратьева И.Н., Королькова Т.А., Кузнецова И.В. Изменения HI и импульсной активности нейронов сенсомоторной области корл головного мозга кролика при выработке условного рефлекса, Б кн.: Нейронные механизмы обучения.1970.

138. Шумилина А.И. шкциональное значение лобных областей коры головного мозга в условнорефлекторной деятельности. В кн.: Проблемы высшей нервной деятельности. М.: Наука, 1949,

139. Шумилина А.И. Экспериментальный анализ методом вызванных потенциалов корково-подкорковой реверберации возбувдений. В кн.: Интегративная деятельность нервной системы в норме и патологии. М.: Медицина, 1968.

140. Шумилина А.И., Рычкова Г.Н. Экспериментальный анализ мультипликации позднего колебания вызванного потенциала. Успехи физиол. наук, 1978, т. 9, I, с. 42.

141. Эвартс Э.В. Сравнение активности сенсо-моторной коры при вижениях, вызванных через зрительный и соматический входы.кн.: Сенсорная организация движений. Л.: Наука, 1975, с. 221. 153. Эль-Гохари М.И. О вариабельности реакций нейронов крыши среднего мозга лягушки на повторные световые раздражения. Физиол. журн. СССР, 1973, 8.

142. Alexandrov 1,0.. Alexandrov X.I. Comparative analysis of the effect of eye closure upon visual and motor cortex neuron activity in hehavior. In.: Soviet-Pinnish symposium on psychophysiology. Moscow, I98I,p.27I. 155» Arden G.B. Complex receptive fields and responses to moving ohjects in cells of the rabbit»s lateral geniculate body,J. Physiol.,1963, V.I66, p.468.

143. Baizer I.S., Robinson D.L,, Dow B.M. Visual responses of area IS neurons in awake, behaving mohkey.-J. of Neurophysiol.,I977| V.40, H 5, p.1024-1037. 157» Basmajian I.Y., Stecko G. A new bipolar electrode for electromyography.- J. Appl. Physiol», 1962, V. 17, p.849.

144. Beaton R., Miller I.Mi Single cell activity in the auditory cortex of the iinanesthetized, behaving monkey: correlation with stimulus controlled behavior,- Brain Res.,1975, v.100, p.543. 159» Bertrand G. Discussion: Studies of the human thalamus.- Brain, Behav. and Evol., 1972, v.6, p.210. l6o» Black S.b., Vanderwolf C.H, lEhxmping behavior in the rabbit,Physiol. Behav., 1969, v.4, N 4, p. 445.

145. Buchwald I.S., Halas E.S., Schramm S. Changes in cortical and subcortical unit activity during behavioral conditioning.Physiol, Behav., 1966, v.I, H I.

146. Bulgatz M.G., Babb H. Response compartibility in transfer from aversive to appetitive training.- Bull. Pschonom. S o c I98I, V.I8, К 6, p. 321-324.

147. Bums B.D. The uncertain nervous system. London, 1968.

148. Bums B.D., Heron W., Pritchard R. Physiological excitation of visual cortex in cats unaneathetized isolated forebrain. J. Netirophysiol., v. 25, 1962, v.25, p.165.

149. Clemente C D Sterman M.B., Wyirwicka W. Postreinforcement EEG-synchronization during alimentary behavior.- EE& Clin. Keurophysiol., I964,v. 16, p. 335.

150. Disterhoft J.E.,Olds J. Differential development of conditioned imit changes in thalamus and cortex of rat.- J. of Neiirophysiol., 1972, v. 35, p. 665.

151. Evarts E.T. Methods for recording activity if individual neurons in moving animals.- In.; Methods in medical research. R.F.Rushmer (Ed.),Year Book Medical Publishers, Chicago,III, 1966, p.24-1-250.

152. Evarts E.V. A technique for recording activity of subcortical neurons in moving animals.- EEG Clin. Keurophysiol. 1968,v.24, p. 83-86.

153. Evarts E.V. Changing concepts of central control of movementCanad. J. of Physiol. Pharmacol., 1975, v.55, N 2,p.191.

154. Evarts E.V., Tangi J. Gating of motor cortex reflexes by prior instruction.- Brain Res.,I974-,v.7I,p.494.

155. Petz E.E., Cheney P.D. Muscle fields of primate corticomotoneuronal cells.- J. Physiol. 1978,v.74, p.239-245.

156. Eallas E.S., Beardsley J.V., Sandlie M.K. Conditioned neuronal responses at various levels in conditioning paradigms.EEG Clin. He4rophysiol»,I97o, v.25,p.468.

157. Handwerker H.O., Sassen M. Heural representation of hair mo-

158. Hocherman S.> Benson D.A., Goldstein M.H., Heffner H.E., Hienz R.D. Evoked unit activity in auditory cortex of monkeys performing a selective attention task.- Brain Res., 1976, V. 117,p. 51-68.

159. Horn G., Hill R.M. Habituation of the response to sensory stimuli of neurons in the brain stem of rabbits.- Sature, I964-, V. 202,Ы 4929, p. 296-298.

160. Hoshi 33. A new simple method for the direct filling the microelectrodes with electrolyte solution Seiti no Kagaku (Japan),1958,N 8,p.I75-I76.

161. Hubel D.H.,Wiesel 1.Ы. Receptive fields of single neurons in the cats striate cortex.- J. Physiol.,1959,v.148,р*574-59Г»

162. Hubel D.H., Henson CO.,Rupert A. Galambos R. "Attention" units in the auditory cortex.-Science, 1959, v. 129,N 3358, p. 1279.

163. Hubel D.H., Wiesel Т.К. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cats visual cortex. J.Physiol. 1962,v6o, p. 106-154.

164. Hubel D. H., Wiesel Т.Ж. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex.- J Physiol.,1968, v.195, Ы 2,p. 215- 2JI» 188» Huttenlocher P.R. Evoked and spontaneous activity in single units of medial brain stem during natural sleep and waking.J.lteurophysiol.,I96l,v.24, p.451-468.

165. Iirvine D.F., Huebner H. Acoustic response characteristics of neurons in nonspecific areas of cat cerebral cortex.J. Heurophysiol.,I979, v.42,p. 107.

166. John E.R. Switchboard versus statistical theories of learning and memory.- Science, 1972,v.177,p.850.

167. Katsuki I. et al. Electrical activity of cortical auditiry neurons of unanesthetized and unrestrained cat.- Proc. Jap. Acad.,1959,V.35,p. 571-574. 192. KoQima S., Tobias P. Rewaxd related visual stimuli:single uiinit recording in monkey prefrontal cortex.-Exp. Brain Res., 1975, V.23, p.III,Suppl.

168. Kubota K. Prefrontal imit activity during delayed-response i delayed-altemation performance.- Jap. J.Physiol.,J975, Ud V.25, p.481.

169. Kubota K.,Niki H. Prefrontal cortical unit activity and delayed alternation performance in monkey.-J.Neurophysiol., 1971, v.34,p.337.

170. Kubota K.,Tenoike M., Mikami A. Жеигопа! activity in the monkey dorsolateral prefrontal cortex during a discrimination task with delay.- Brain Res.,1980,v.183,p.29-42.

171. Lemon R.H.,Porter R. Afferent input to movement-related precentral neurones in conscious monkeys.- Proc. Roy. Soc.London 1976,V.194, p.313.

172. Miller J.M., Sutton D., Pfingst B. et al. Singl cell activity in the auditory cortex of rhesus monkeys: behavioral dependency.- Science,1972, v.I77, N 4047, p. 449201» Monnier M., Gangloff H. Rabbit brain research atlas for stereotaxic brain research on the rabbit.-In: Rabbit brain research. Amsterdam: Elsevier, I96I,v.I,p.76.

173. Mountcastle Y.B., Poggio G.P., Werner G. The relatation of thalamic cell response to peripherial stimuli varied over an intensive continuum.- J. Heurophyi3iol.,I973,v.26,p.807. 203» Mountcastje V.B., Lynch J.G., Georgopoulos A., Sakata H., Acuna C. Posterior parietal association cortex of the monkey: command functions of operations within extrapersonal space.- J. Neurophysiol.,I975, v.38, p. 871.

174. Niki H. Differential activity of prefrontal units during right and left delayed response trials.- Brain Res.,1974, V. 70, p. 346. 205» Niki H., Watanabe M. Prefrontal unit activity and delayed response: relation to cue location veraus direction of response.- Brain Res.,1976,V.105,p.79.

175. Kishino H., Fukuda M., Sasaki K., Muramoto K.J. Single unit activity in monkey caudate nucleus during operant bar pressing feeding behavior. Seuroscience Letters,I98I,v.21,p.105.

176. Olds J., Phyllips M.J. Uniy activity: motivation depen-

177. Phillips M.J. Unit activity recording in freely moving animals: some principles and theory.- In: Brain unit activity during behavior./M.J.Phillips (Ed.),Springfield,Illinois, 1973, p.

178. Rank J.B. A movable microelectrode for recording from single neurons in unrestrained rats.- In: Brain unit activity during behavior./ M.J.Phillips (Ed.),Springfield, Illinois, 1973, p. 76, a. Rank J.B. Studies on single neurons in dorsal hippocampal formation and septum in unrestrained rats.- Exp. Neurol., 1973, v.4I,N 2, p.461, b. Ridley R.M., Ettlinger G. Visual discrimination performance in the monkey: the activity of single cells in inferotemporal cortex.- Brain Res.,1973,v.55, p.179-

179. Rolls Б.Т., Burton M.J.,Mora P. Hypothalamic neuronal responses associated with the sight of food.- Brain Res.,1976, v.III, p.53-

180. Rose D. An analysis of the variability of unit activity in the cats visual cortex.- Exp. Brain Res.,1979,v.37,p.

181. Rossetto M.A.,Yandercar D.H. Lightweight PET circuit for differential or single-ended recording in freely moving animals.- Physiol. Behav., 1972,v.9,p.165-

182. Sakai M. Prefrontal, unit activity during visuatlly guided lever pressing reaction in the monkey.- Brain Res.,1974,v.81, p.

183. Sawin P.B., Currun R.N. Genetic and physiological background of reproduction in the rabbit.- J. Exptl. Zool.,I952,v.I20, N 2, p.

184. Schmidt E.M., Jost R.G., Kathleen K. Cortical cell discharge patterns in anticipation of a trained movement.- Brain Res., 1974, v.75,N 2,p.

185. Shvyrkova N.A. Effect of changes in spatial structure of en- 213. 214. 215. 216. 217. 218. 219. 220. 221. 222. 223. 224. 225. 226. 227.

186. Sparks D.L., Travis R.P. Patterns of reticular xuiit activity observed during the performance of a discriminative task.Physiol. Behav., 1968, v., H 6, p. 961.

187. Sudakov K.V. Neuronal mechanisms of leading motivation.J. Progress in Heurobiol.,I982,v.I8, N I,p.I.

188. Thompson R.F., Berger F.W.,Berry S.D. Brain mechanisms of learning.- In; Neural mechanisms of goal-directed behavior and learning./R.F.Tompson, L.H.Hicks, T.B.Shvyrkov (Eds»), Academic Press, N-Y,London, Toronto, Sydney,San Francisco, 1980,p.221-240.

189. Travis R.P., Sparks ]).L.,Hooten T. Single unit responses related to sequences of food motivated behavior.- Brain. Res., 1968, v N 3, p. 455.

190. Yertes R.P., Miller N.E. Brain stem neurons that fire selectively to a conditioned stimulus for shock.- Brain Res.,1976, V.I03, p. 229-242. 233- Weinberger W.M., Omig T.J.,Lippe W.R. Manifestation of unit discharges in the medigQ. geniculate nacleus by clic-shock pairing.- Езср. Neurol., v.36,p.46. 234» Winters R., Hamasaki D.I. Comparison of IiGN and optic tract intensity-response functions.- Vision Res.,1972,v.12,p.589.

191. Wolpaw J.R. Correlations between task-related activity and responses to perturbation in primate sensorimotor cortex.J. Neurophysiol.,I980,v.44,K 6,p.II22-II58.a.

192. Wolpaw J.R. Amplitude of responses to perturbation in primate sensorimotor cortex as a function of task.- J. Heurophysiol.,I980,v.44,N 6,p.II39-1147 237» Wyrwicka W., Sterman M. Instrumental conditioning of sensorimotor cortex EEG spindles in the waking cat.- Physiol.Behav., 1968, v.3,N 5, p.703

193. Zhuravlev B.Y.,Orbachevskaya I.Yu., Grebensjuk b.A.,Shamaev N.N. Neuronal mechanisms of brain assesment of the issue of purposeful behavior.- In: Materistl of Soviet-Finnish symposium on psychophysiology. Moscow, I9SI,p.59.