Фиксация углерода, накопление крахмала, транспорт сахарозы и неорганического фосфата и первичные процессы фотосинтеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат физико-математических наук Долгополова, Анастасия Александровна

• Долгополова, Анастасия Александровна
• кандидат физико-математических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Долгополова, Анастасия Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ; ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ.

1.1. ГАЗООБМЕН РАСТЕНИЙ.

1.2. ИНДУКЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА.

1.3. ИНДУКЦИЯ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ И ЗАМЕДЛЕННОЙ ЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ ФОТОСИСТЕМЫ 2.

1.4. ТРИОЗОФОСФАТНЫЙ ТРАНСЛОКАТОР.

1.5. ВЛИЯНИЕ НЕОРГАНИЧЕСКОГО ФОСФАТА НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА.

1.6. СИНТЕЗ КРАХМАЛА.

1.7. ЦИКЛИЧЕСКИЙ ЭЛЕКТРОННЫЙ ТРАНСПОРТ ВОКРУГ ФС1.

1.8. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦИКЛИЧЕСКОГО ТРАНСПОРТА.

1.8.1. РЕГИСТРАЦИЯ ТЕРМОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ.

1.8.2. ИЗМЕРЕНИЕ ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНОГО СОСТОЯНИЯР

1.9. СИНТЕЗ И ТРАНСПОРТ САХАРОЗЫ.

1.9.1. ИНГИБИТОРЫ ТРАНСПОРТА САХАРОЗЫ.

1.10. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ФОТОСИНТЕЗА.

1.11. ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ.

ГЛАВА II. МЕТОДИКА ТЕОРЕТИЧЕСКИХ РАСЧЕТОВ И ЭКСПЕРИМЕНТОВ.

II. 1. ОПИСАНИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ.

11.2. МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ ЗАМЕДЛЕННОЙ ЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ.

11.3. МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ КРАХМАЛА В ЛИСТЬЯХ ГОРОХА.

11.4. МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ ГАЗООБМЕНА.

11.5. МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ Р700.

11.6. МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ ТЕРМОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ.

11.7. МЕТОДИКА ИНФИЛЬТРАЦИИ ИНГИБИТОРОВ И САХАРОВ.

11.8. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

III. 1. ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ МЕТАБОЛИЗМА НЕОРГАНИЧЕСКОГО ФОСФАТА НА ШИРИНУ ИНДУКЦИОННЫХ КРИВЫХ ФОТОСИНТЕЗА ПРИ НЕПРЕРЫВНОМ И ИМПУЛЬСНОМ ОСВЕЩЕНИИ.

111.2. ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РЕГУЛЯТОРНОЙ РОЛИ СИНТЕЗА КРАХМАЛА.

111.3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МУТАНТОВ ГОРОХА С НЕДОСТАТКОМ КРАХМАЛА В СЕМЕНАХ.

III.3.1. ИЗМЕРЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ КРАХМАЛА В ЛИСТЬЯХ МУТАНТОВ.

III. 3.2. ИЗМЕРЕНИЕ ГАЗООБМЕНА ЛИСТЬЕВ МУТАНТОВ И ДИКОГО ТИПА ГОРОХА

III. 3.3. ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА КРАХМАЛА В ЛИСТЬЯХ ГОРОХА НА ПАРАМЕТРЫ

КРИВЫХ ИНДУКЦИИ ЗАМЕДЛЕННОЙ ЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ.

III. 3.4. АКТИВАЦИЯ ЦИКЛИЧЕСКОГО ТРАНСПОРТА В ЛИСТЬЯХ ГОРОХА

МУТАНТОВ rrrbrb С НЕДОСТАТКОМ КРАХМАЛА И ДИКОГО ТИПА RRRbRb.

III. 3.4.1. ВЛИЯНИЕ УВЕЛИЧЕНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ НА АКТИВАЦИЮ

ЦИКЛИЧЕСКОГО ТРАНСПОРТА В ЛИСТЬЯХ ГОРОХА (PISUM SATIVUM).

III. 3.4.2. ВЛИЯНИЕ ДОБАВЛЕНИЯ САХАРОВ НА АКТИВАЦИЮ ЦИКЛИЧЕСКОГО

ТРАНСПОРТА В ЛИСТЬЯХ ГОРОХА (PISUM SATIVUM).

III. 3.4.3. ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ЦИКЛИЧЕСКОГО ТРАНСПОРТА В ЛИСТЬЯХ ГОРОХА (PISUMSATIVUM) КАНТИМИЦИНУА ИРОТЕНОНУ.

111.4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ ОТТОКА САХАРОЗЫ ИЗ ЛИСТЬЕВ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ НА ПАРАМЕТРЫ КРИВЫХ ИНДУКЦИИ ЗАМЕДЛЕННОЙ ЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фиксация углерода, накопление крахмала, транспорт сахарозы и неорганического фосфата и первичные процессы фотосинтеза»

Фотосинтез является процессом, в ходе которого происходит превращение световой энергии в энергию химических связей. Выделяющийся в процессе фотосинтеза кислород является важнейшим веществом для поддержания жизни на Земле. Поэтому изучение процессов фотосинтеза и возможных механизмов регуляции эффективности усвоения углерода имеет большое значение. Взаимосвязь различных процессов фотосинтеза обеспечивает жизнедеятельность растения в изменяющихся условиях. Изучение регуляторных связей позволяет выводить растения, приспособленные к резким изменениям климата, содержащие различное количество Сахаров и других веществ, а также позволяет создавать условия, благоприятные для оптимального роста и развития растения. В настоящее время известно молекулярное строение основных компонентов фотосинтетического аппарата, фотохимические и биохимические реакции фотосинтеза. Однако механизмы взаимодействия между ними и способы регуляции остаются неизученными.

Взаимодействие световых и темновых реакций фотосинтеза особенно ярко проявляется в процессах индукции, когда происходит переход адаптированного к темноте растения к стационарному фотосинтезу после включения возбуждающего света. Индукция объясняется несколькими причинами, в том числе активацией ферментов цикла Кальвина, которая зависит от концентраций метаболитов цикла Кальвина и запасных веществ, а также от энергетического потенциала клетки. На практике для исследования индукционных процессов часто используют флуоресцентные методы, в том числе быструю флуоресценцию и замедленную люминесценцию. Поскольку световые стадии фотосинтеза через цепь электронного транспорта связаны с темновыми реакциями ассимиляции углерода, то характеристики люминесценции зависят не только от состояния светособирающих пигментов и компонентов цепи электронного транспорта, но и от биохимических процессов, происходящих в цикле Кальвина. В связи с этим большой интерес представляет изучение влияния транспорта и запасания продуктов ассимиляции углерода на первичные процессы фотосинтеза.

Также как и другие процессы метаболизма, ассимиляция углерода при фотосинтезе подвержена контролю и регуляции. Регуляция осуществляется посредством изменения активности ферментов, как правило, катализирующих необратимые реакции; а также изменением концентраций метаболитов по закону действующих масс и транспортом метаболитов между хлоропластом и окружающей его клеточной средой. Наиболее важным в жизнедеятельности растительной клетки является обмен неорганического фосфата с триозофосфатом, осуществляемый триозофосфатным транслокатором. Работа этого белка подвержена регуляции концентрацией фосфата внутри и снаружи хлоропласта и определяет, какая часть фиксированного углерода будет участвовать в восстановительной фазе цикла Кальвина, какая часть пойдет на синтез крахмала, а какая часть будет транспортироваться из клетки и превращаться в сахарозу.

Синтез крахмала в хлоропластах также регулируется концентрацией неорганического фосфата. Важную роль в этом процессе играет фермент АДФглюкозопирофосфорилаза, от активности которого зависит скорость синтеза крахмала. Содержание крахмала в хлоропластах растительных клеток влияет на эффективность фиксации углерода и на первичные реакции фотосинтеза. В частности, недостаток крахмала может приводить к активации циклического транспорта, исследование которого позволяет более детально изучить процессы переноса электронов и механизмы регуляции активности ФС2. Большую помощь в исследовании регуляторной роли крахмала оказывает использование мутантов с мутациями в генах, отвечающих за активность АДФглюкозопирофосфорилазы, и имеющих недостаток крахмала в семенах.

Помимо перечисленных способов контроля эффективности ассимиляции углерода на уровне клетки существует регуляция посредством переноса питательных веществ по целому растению. Большое значение здесь занимает транспорт сахарозы из листьев. Сахароза играет важную роль в регуляции фотосинтеза. Известно, что низкое содержание Сахаров приводит к стимуляции фиксации СО2, деградации крахмала и усиленному транспорту Сахаров. Избыток Сахаров стимулирует рост растения и накопление запасных веществ.

Цель данной работы состоит в исследовании механизмов регуляции активности цикла Кальвина транспортом продуктов ассимиляции СОг, а также регуляторной роли синтеза крахмала методами индукции флуоресценции и замедленной люминесценции, термолюминесценции и методом измерения окислительно-восстановительного состояния Р700.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Долгополова, Анастасия Александровна

выводы

1. С помощью теоретической модели фотосинтеза показано, что благодаря работе триозофосфатного транслокатора изменение концентраций неорганического фосфата и триозофосфата внутри и снаружи хлоропласта, а также накопление крахмала влияет на время полуспада индукционных кривых. Полученный результат показывает взаимосвязь первичных процессов фотосинтеза с транспортом и запасанием продуктов фиксации СОг и важную роль неорганического фосфата для регуляции метаболизма углерода.

2. Спектрофотометрическим методом обнаружено, что листья мутантов гороха с недостатком крахмала в семенах содержат примерно на 30% - 50% меньше крахмала, чем дикий тип. Это приводит к уменьшению эффективности фотосинтеза при больших концентрациях СО2 и к увеличению времени полуспада кривых индукции замедленной люминесценции в случае мутации, влияющей на активность фермента АДФглюкозопирофосфорилазы. Полученный результат свидетельствует о том, что уменьшенное содержание крахмала вызывает подавление фотосинтеза из-за недостатка неорганического фосфата в хлоропласте.

3. Исследование термолюминесценции и окислительно-восстановительного состояния Р700 показало, что недостаток крахмала в листьях гороха приводит к активации циклического транспорта вокруг ФС1, на который влияет добавление Сахаров и увеличение температуры.

4. Ограничение оттока сахарозы из листьев китайской розы и узумбарской фиалки при охлаждении или введении ингибиторов транспорта сахарозы в проводящие ткани влияет на время полуспада индукционных кривых замедленной люминесценции. При этом эффект охлаждения противоположен действию ингибиторов. Это свидетельствует о различии в этих двух случаях в подавлении переносчика сахарозы. Этот процесс вызывает реакции, приводящие в результате к активации фотосинтеза в случае охлаждения и к подавлению фотосинтеза при добавлении ингибиторов транспорта сахарозы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Долгополова, Анастасия Александровна, 2004 год

1. А. Лайск. Кинетика фотоснтеза СЗ-растений. М., Наука, 1991.

2. P. Nobel. Plant Physiology. Second edition, academ press, USA, 1999.

3. Дж. Эдварде, Д. Уокер. Фотосинтез: механизмы и регуляция. М., Мир, 1986.

4. G. Cornic. La photorespiration se deroulant dans un air sans CO2 a-t-elle une fonction? Canadian Journal of Botany (1978), 56,2128-2137.

5. H. Eichelmann, A. Laisk. CO2 uptake and electron transport rates in wild type and a starchless mutant of Nicotiana sylvestris. Plant Physiology (1994), 106,679-687.

6. M. Stitt. Metabolite levels during induction in the chloroplast and extrachloroplast compartments of spinach protoplasts. Biochimica et Biophysica Acta (1980), 593:1, 85-102.

7. R. Hausler. Compensation of decreased triose phosphate/phosphate translocator activity by accelerated starch turnover and glucose transport in transgenic tobacco. Planta (1998), 204:3,366-376.

8. В. Шувалов, В. Климов, А. Красновский. Исследование первичных фотопроцессов в легких фрагментах хлоропластов. Молекулярная биология (1976), 10,326-338.

9. А. Рубин, А. Кононенко, В. Пащенко, С. Чаморовский, П. Венедиктов. Принципы регуляции и модельные системы первичных процессов фотосинтеза. Итоги науки и техники. Биофизика. ВИНИТИ. (1987), 22, 1-212.

10. D. Hall, J. Scurlock, Н. Bolhar-Nordenkampf, R. Leegood, S. Long. Photosynthesis and Production in a changing environment: a field and laboratory manual. Chapter 12. Published by Chapman and Hall, London, 1993.

11. H. Гаевский, В. Моргун. Использование переменной флуоресценции и замедленной люминесценции в изучении фотосинтеза растений. Физиология Растений (1993), 40, 136-145.

12. I. Zaharieva, V. Goltsev. Advances on Photosystem II investigation by measurement of delayed chlorophyll fluorescence by a phosphoroscopic method. Photochemistry and Photobiology (2003), 77(3), 292-298.

13. B. Strasser. Donor side capacity of Photosystem II probed by chlorophyll a fluorescence transients& Photosynthesis Research (1997), 52, 147-155.

14. S. von Caemmerer. Biochemical models of leaf photosynthesis. CSIRO Publishing. 2000.

15. D. Walker, M. Sivak. Can phosphate limit photosynthetic carbon assimilation in vivo? Physiologie Vegetale. (1985), 23(5), 829-841.

16. U.-I. Flugge. Phosphate translocators in plastids. Annuals Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology (1999), 50,27-45.

17. J. Riesmeier. Antisense repression of the chloroplast triose phosphate translocator affects carbon partitioning in transgenic potato plants. Plant Biology (1993), 90, 6160-6164.

18. H. Heldt. Transfer of substrates across the chloroplast envelope. Horizons of Biochemistry and Biophysics (1976), 2,199-299.

19. Ch. Rausch, M. Bucher. Molecular mechanisms of phosphate transport in plants. Planta (2002), 216,23-37.

20. M. Stitt, D. Dennis, D. Turpin, D. Lefebvre, D. Layzell. The flux of carbon between the chloroplast and cytoplasm. Plant metabolism. Longman Press, Harlow. 1997.

21. G. Pettersson, U. Ryde-Pettersson. Model studies of the regulation of the Calvin photosynthesis cycle by cytosolic metabolites. Biomed. Biochim. Acta (1980), 49,723-732.

22. I. Ciereszko, H. Johansson, V. Hurrry, L. Kleczkovski. Phosphate status affect the gene expression, protein content and enzymatic activity of UDP-glucose pyrophosphorylase in wild-type and pho mutants of Arabidopsis. Planta (2001), 212, 598-605.

23. I. Woodrow. Regulation of photosynthetic carbon metabolism. The effect of inorganic phosphate on stromal sedoheptulose-l,7-bisphosphatase. European Journal of Biochemistry (1983), 132,121-123.

24. S. Khuznetsova, T. Bogracheva, C. Hedley, A. Tuleshova, A. Kukushkin. The rate of transport through a phosphate translocator affects delayed luminescence induction: an experiment and a theoretical model. Annals of Applied Biology (2001), 138, 117-121.

25. С. Кузнецова. Влияние режимов освещения и концентрации неорганическогог фосфата на индукцию фотосинтеза. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук. Москва, 2000.

26. Т. Sharkey, М. Stitt, D. Heineke, R. Gerhardt, К. Raschke, H. Heldt. Limitation of photosynthesis by carbon metabolism. Plant Physiology (1986), 81, 1123-1129.

27. M. Stitt, V. Hurry. A plant for all seasons: alterations in photosynthetic carbon metabolism during cold acclimation in Arabidopsis. Plant Biology (2002), 5,199-206.

28. D. Bossis, D. Heineke. Solute accumulation and decreased photosynthesis in leaves of potato plants expressing yeast-derived invertase either in the apoplast, vacuole or cytosol. Planta (1997), 200:1, 126-136.

29. R. ffiusler. Control of carbon partitioning and photosynthesis by the TP/PT in transgenic tobacco plants. II. Assessment of control coefficient of the TP/PT. Planta (2000), 210:3, 383-390.

30. C. Martin, A. Smith. Starch biosynthesis. The Plant Cell (1995), 7,971-985.

31. J. Press. Regulation of starch synthesis, enzymological and genetic studies. Basic Life of Sciences (1987), 41,133-152.

32. L. Sweetlove. Starch metabolism in tubers of transgenic potato (Solanum tuberosum) with increased ADP-glucose pyrophosphorylase. Biochem J (1996), 320:2,493-498.

33. L. Kleczkovski. A phosphoglycerate to inorganic phosphate ratio is the major factor in controlling starch levels in chloroplasts via ADP-glucose pyrophosphorylase regulation. FEBS Letters (1999), 448, 153-156.

34. V. Haake. A moderate decrease of plastid aldolase activity inhibits photosynthesis, alters the levels of sugars and starch, and inhibits growth of potato plants. The Plant Journal (1998), 14:2, 147-157.

35. F. Ludewig. The role of transient starch in acclimation to elevated atmospheric CO2. FEBS Letters (1998), 429:2,147-151.

36. G. Pettersson, U. Ryde-Pettersson. Metabolites controlling the rate of starch synthesis in the chloroplasts of C3 plants. European Journal of Biochemistry (1989), 179,169-172.

37. J. Sun, T. Okita, G. Edwards. Modification of carbon partitioning, photosynthetic capacity, and 02 sensitivity in Arabidopsis plants with low ADP-glucose pyrophosphorylase activity. Plant Physiology. (1999), 119,267-276.

38. A. Tiessen, J. Hendriks, M. Stitt, A. Branscheid, Y. Gibon, E. Rarre, P. Geigenberger. Starch synthesis in potato tubers in regulated by post-translational redox modification of ADP-glucose pyrophosphorylase. The Plant Cell (2002), 14,2191-2213.

39. M. Emes, C. Bowsher, C. Hedley, M. Burrell, E. Scrase-Field, I. Tetlow. Starch synthesis and carbon partitioning in developing endosperm. Journal of Experimental Botany (2003), 54:382, 569-575.

40. C. Hedley, J. Lloyd, M. Ambrose, T. Wang. An analisis of seed development in Pisum sativum XVII. The effect of the rb locus alone and in combination with r on the growth and development of the seed. Annals of Botany (1994), 74,365-371.

41. T. Bogracheva, N. Davydova, Ya. Genin, C. Hedley. Mutant genes at the r and rb loci affect the structure and physico-chemical properties of pea seed starches. Journal of Experimental Botany (1995), 46:293, 1905-1913.

42. Т. Feild, L. Nedbal, D. Ort. Nonphotochemical reduction of the plastoquinone pool in sunflower leaves originates from chlororespiration. Plant Physiology (1998), 116, 12091218.

43. K. Ahluwalia, K. Willeford, M. Gibbs. Aerobic and anaerobic respiration in the intact spinach chloroplast. Plant Physiology (1989), 90, 653-656.

44. K. Singh, Ch. Chen, M. Gibbs. Characterization of an electron transport pathway assotiated with glucose and fructose respiration in the intact chloroplasts of Chlamydomonas reinhardtii and spinach. Plant Physiology (1992), 100,327-333.

45. T. Joet, L. Cournac, G. Peltier, M. Havaux. Cyclic electron flow around PS1 in C3 plants. In vivo control by the redox state of chloroplasts and involvment of the NADH-dehydrogenase complex. Plant Physiology (2002), 128,760-769.

46. D. Hall, K. Rao. Photosynthesis. Sixth edition. Cambridge University Press, 1999.

47. B. Buchman, W. Gruissem. R. Jones. Biochemistry and Molecular Biology of plants. American society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland, 2000.

48. D. Bendall, R. Manasse. Cyclic photophosphorylation and electron transport. Biochimica et Biophysica Acta (1995), 1229,23-38.

49. J. Ravenel, G. Peltier, M. Havaux. The cyclic electron pathways around photosystem I in Chlamydomonas reinhardtii as determined in vivo by photoacoustic measurements of energy storage. Planta(1994), 193,251-259.

50. H. Scheller. In vivo cyclic electron transport in barley thylakoids follows two independant pathways. Plant Physiology (1996), 110,187-194.

51. T. Schikanai, T. Endo, T. Hashimoto, Y. Yamada, K. Asada. Directed disruption of the tobacco ndhB gene impairs cyclic electron flow around photosystem I. Proc. Natl. Acad. Science (1998), 95,9705-9709.

52. U. Heber. Irrunngen, Wirrungen? The Mehler reaction in relation to cyclic electron transport in C3 plants. Photosynthesis Research (2002), 73,223-231.

53. U. Heber, D. Walker. Concerning a dual function of coupled cyclic electron transport in leaves. Plant Physiology (1992), 100,1621-1626.

54. G. Cornic, N. Bukhov, Ch. Wiese, R. Bligny, U. Heber. Flexible coupling between light-dependent electron and vectorial proton transport in illuminated leaves of C3 plants. Role of photosystem I-dependent proton pumping. Planta (2000), 210,468-477.

55. В. Trubitsin, М. Mamedov, L. Vitukhanovskaya, A. Semenov, А. Тихонов. EPR study of light-induced regulation of photosynthetic electron transport in Synechocystis sp. strain PCC 6803. FEBS Letters (2003), 544,15-20.

56. C. Pastenes, P. Horton. Effect of high temperature on photosynthesis in beans. II. C02 assimilation and metabolite contents. Plant Physiology (1996), 11:2,1253-1260.

57. M. Havaux. Short-term responses of photosystem I to heat stress. Photosynthesis Research (1996), 47, 85-97.

58. G. Peltier, L. Cournac. Chlororespiration. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology (2002), 53,523-550.

59. L. Casano, J. Zapata, M. Martin, B. Sabatert. Chlororespiration and poising of cyclic electron transport. The Journal of Biological Chemistry (2000), 275, 942-948.

60. О Джон Хек. Изменения фотосинтетического аппарата хлореллы в гетеротрофных условиях роста. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 1990.

61. Ю. Чемерис. Метаболитная регуляция первичных процессов фотосинтеза. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва, 1997.

62. J. Ravenel, G. Peltier. Inhibition of chlororespiration by myxothiazol and antimycin A in Chlamydomonas reinhardtii. Photosynthesis Research (1991), 28,141-148.

63. J.-M. Ducruet. Chlorophyll thermoluminescence of leaf discs: simple instruments and progress in signal interpretation open the way to new ecophysiological indicators. Journal of Experimental Botany (2003), 54:392, 2419-2430.

64. A. Rutherford, J.-L. Zimmermann, A. Boussac. The photosystems: Structure, Function and Molecular Biology. Chapter 5. Oxygen evolution. Elsevier Science Publishers В. V., 1992.

65. T. Miranda, J.-M. Ducruet. Effects of dark- and light-induced proton gradients in thylakoids on the Q and В thermoluminescence bands. Photosynthesis Research (1995), 43,251-256.

66. G. Johnson, A. Boussac, A. Rutherford. The origin of 40-50°C thermoluminescence bands in Photosystem II. Biochimica et Biophysica Acta (1994), 1184, 85-92.

67. M. Солнцев, 3. Грибова, В. Караваев. Влияние температуры облучения на термолюминесценцию контрольных и обработанных феназоном листьев пшеницы. Физиология растений (1989), 36:4, 686-691.

68. W. Bertsch, J. Azzi. A relative maximum in the decay of long-term delayed light emission from the photosynthetic apparatus. Biochemica et Biophysica Acta (1965), 94,15-26.

69. L. Bjorn. Far-red induced, long-live afterglow from photosynthetic cells. Size of afterglow unit and paths of energy accumulation and dissipation. Photochemistry and Photobiology (1971), 13, 5-20.

70. I. Nakamoto, L.-G. Sundblad, P. Garderstrom, E. Sundbom. Far-red stimulated long-lived luminescence from barley protoplasts. Plant Science (1988), 55, 1-7.

71. T. Miranda, J.-M. Ducruet. Characterization of the chlorophyll thermoluminescence afterglow in dark-adapted or far-red illuminated plant leaves. Plant Physiology and Biochemistry (1995), 33,689-699.

72. M. Roman. Whole leaf thermoluminescence emission in Pisum sativum L: influence of leaflet position. Photosynthetica (2002), 40,153-156.

73. M. Roman, J-M. Ducruet. Evidence from leaf termoluminescence for a decrease of the NADPH+ATP. energetic potential in cold-sensitive Pisum sativum L. varieties upon hardening at 5*. Journal of Plant Physiology (2000), 157,177-181.

74. A. Krieger, S. Bolte, K.-J. Dietz, J.-M. Ducruet. Thermoluminescence studies on the facultative crassulacean-acid-metabolism plant Mesembryanthemum crystallinum L. Planta (1998), 205,587-594.

75. I. Vass, Y. Inoue. The Photosystems: Structure, Function and Moleculoar Biology. Chapter 7. Thermoluminescence in the study of photosystem II. Elsevier Science Publishers В. V., 1992.

76. Heinz Walz GmbH. Dual-Wavelength Emitter-Detector Unit ED-P700DW. Germany, 2003.

77. T. Ott, J. Clarke, K. Birks, G. Johnson. Regulation of the photosynthetic electron transport chain. Planta (1999), 209,250-258.

78. A. Worrell, J. Bruneau, K. Summerfelt, M. Boersig, T. Voelker. Expression of maize sucrose phosphate synthase in tomato alters leaf carbohydrate partitioning. The Plant Cell (1991), 3:10,1121-1130.

79. M. Hassain. Up-regulation of sucrose phosphate synthesis in rice growth under elevated CO2 and temperature. Photosynthesis Research (1999), 60,199-208.

80. J. Kehr. Transgenic plants changed in carbon allocation pattern display a shift in diurnal growth pattern. Plant Journal (1998), 16:4,497-503.

81. R. Trethewey. A mutant of Arabidopsis thaliana lacking the ability to transport glucose across the chloroplast envelope. Biochemical Journal (1994), 301:2,449-454.

82. H. Neuhaus. Starch degradation in chloroplasts isolated from C3 or CAM (crassulacean acid metabolism) induced Mesembry anthemum crystallinum L. Biochemical Journal (1996), 318:3,945-953.

83. R. Hausler. Control of carbon partitioning and photosynthesis by the TP/PT in transgenic tobacco plants. I. Comparative physiological analysis of tobacco plants with antisense repression and overexpression of the TP/PT. Planta (2000), 210:3,371-382.

84. В. Полевой. Физиология растений. M.: Высш. шк., 1989.

85. Ch. Ktihn, L. Barker, L. Btirkle, W.-B. Frommer. Update on sucrose transport in higher plants. Journal of Experimental Botany (1999), 50, 935-953.

86. J. Ward, Ch. Ktihn, M. Tegeder, W.-B. Frommer. Sucrose transporters. International Review of Cytology (1998), 178,45-71.

87. K. Oparka, R. Turgeon. Sieve elements and companion cells traffic control centres of the floem. Plant Cell (1999), 11,739-750.

88. L. Wimmers, R. Turgeon. Transfer cells and solute uptake in minor veins of Pisum sativum leaves. Planta (1991), 186,2-12.

89. J. Riesmeier, B. Hirner, W.-B. Frommer. Potato sucrose transporter expression in minor veins indicates a role in phloem loading. The plant cell (1993), 5, 1591-1598.

90. Ch. Kuhn, V. Franceschi, A. Schulz, R. Lemoine, W. Frommer. Macromolecular trafficking indicated by localization and turnover of sucrose transporters in enucleated sieve elements. Science (1997), 275, 1298-1300.

91. L. Barker, Ch. Ktihn, A. Weise, A. Schulz, Ch. Gebhardt, B. Hirner, H. Hellmann, W. Schulze, J. Ward, W.-B. Frommer. SUT2, a putative sucrose sensor in cieve elements. Plant Cell (2000), 12,1153-1164.

92. L. Btirkle, J. Hibberd, W. Quick, Ch. Kuhn, B. Hirnere, W.-B. Frommer. The H+-sucrose cotransporter NtSUTl is essential for sugar export from tobacco leaves. Plant Physiology (1998), 118,59-68.

93. R. Turgeon. Phloem loading and plasmodesmata. Trends Plant Science (1996), 1,403-441.

94. L. Williams, R. Lemoine, N. Sauer. Sugar transporters in higher plants a diversity of roles and complex regulation. Trends in plant science (2000), 5,283-290.

95. R. Lemoine, O. Gallet, C. Gaillard, W.-B. Frommer, S. Delrot. Plasma membrane visicles from source and sink leaves. Plant Physiology (1992), 100,1150-1156.

96. F. Rolland, B. Moore, J. Sheen. Sugar sensing and signaling in plants. The Plant Cell (2002), Supplement, 185-205.

97. T.-J. Chou. Sucrose is a signal molecule in assimilate partitioning. Plant Biology (1998), 95, 4784-4788.

98. S. Sakr, M. Noubahni, A. Bourbouloux, J. Riesmeier, W.-B. Frommer, N. Sauer, S. Delrot. Cutting, ageing and expression of plant membrane transporters. Biochimica et Biophysica Acta Biomembranes (1997), 1330:2,207-216.

99. А. Курсанов. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976.

100. О. Koroleva, J. Farrar, A. Tomos, С. Pollock. Patterns of solute in individual mesophyll, bundle sheath and epidermal cells of barley leaves induced to accumulate carbohydrate. New Phytology (1997), 136,97-104.

101. T. Jones, D. Tucker, D. Ort. Chilling delays circadian pattern of sucrose phosphate synthase and nitrate reductase activity in tomato. Plant Physiology (1998), 118, 149-158.

102. O. Koroleva, J. Farrar, A. Tomos, C. Pollock. Carbohydrates in individual cells of epidermis, mesophyll, and bundle sheath in barley leaves with changed export or photosynthetic rate. Plant Physiology (1998), 118, 1525-1532.

103. О. Koroleva, A. Tomos, P. Roberts, C. Pollock. Tissue distribution of primary metabolism between epidermal, mesophyll and parenchymatous bundle sheath cells in barley leaves. Australian Journal of Plant Physiology (2000), 27, 747-755.

104. M. Vaughn, G. Harrington, D. Bush. Sucrose-mediated transcriptional regulation of sucrose symporter activity in the floem. Proceedings of the National Academy of Sciences (2002), 99:16, 10876-10880.

105. W. Ransom-Hodgkins, M. Vaughn, D. Bush. Protein phosphorylation plays a key role in sucrose-mediated transcriptional regulation of a phloem-specific proton-sucrose symporter. Planta (2003), 217,483-489.

106. H. Usuda, T. Demura, K. Shimogawara, H. Fukuda. Development of sink capacity of the "Storage root" in a Radish cultivar with a high ratio of "Storage root" to shoot. Plant Cell Physiology (1999), 40:4, 369-377.

107. D. Bush. Proton-coupled sucrose transport in plasma memebrane vesicles isolated from sugar beet leaves. Plant Physiology (1989), 89, 1318-1323.

108. D. Bush. Electrogenity, pH-dependence and stoichiometry of the proton-sucrose symport. Plant Physiology (1990), 93,1590-1596.

109. D. Bush Proton-coupled sugar and amino acid transporters in plants. Annual Reviews of Plant Physiology and Plant Molecular Biology (1993), 44, 513-542.

110. J. Reismeier, L. Willmitzer, W.-B. Frommer. Isolation and characterization of a sucrose carrier cDNA from spinach by functional expression in yeast. The European Molecular Biology Organization Journal (1992), 11,4705-4713.

111. D. Bush. Inhibitors of the Proton-Sucrose Symport. Archives of Biochemistry and Biophysics (1993), 307:2,355-360.

112. H. Kaback. p-galactoside transport in Escherichia coli: the ins and outs of lactose permease. In: Op den Kamp JAF, ed. Dynamics in membrane assembly. NATO ASI Series, Berlin: Springer Verlag, 1992.

113. D. Morris, J. Robbins. Forscolin photoaffinity labels with specifity for adenylyl cyclase and the glucose transporter. Journal of Biological Chemistry (1991), 266, 13377-13384.

114. B. Wadzinski, M. Shanahan. Localization of the forscolin photolabelling site within the monosaccharide transporter of human erythrocytes. Biochemical Journal (1990), 272, 151158.

115. M. Abdel-Gahni Awad. The apple skin, colourful healthiness Developmental and environmental regulation of flavonoids and chlorogenic acid in apples. Wageningen University dissertation no. 3012, Wagening, 2001.

116. M. Ledbetter, М. Lippert. Glucose transport in cultured animal cells: an exercise for the undergraduate cell biology laboratory. Cell Biology Education (2002), 1, 76-86.

117. S. Falk, N. Oulianova, A. Berteloot. Kinetic mechanisms of inhibitor binding: Relevance to the fast-acting slow-binding paradigm. Biophysical Journal (1999), 77, 173-188.

118. T. Eksittikul, M. Chulavatnatol and T. Limpaseni. Characterization of sucrose uptake system in cassava (Manihot esculenta Crantz). Plant Science (2001), 160, 733-737.

119. G. Nazarova, E. Muzafarov, V. Lyubimov. Diurnal course of quercetin, rutin and phloridzin effect on the activity of Benson-Calvin cycle. I. Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase complex. Photosynthetica (1993), 29:3,353-360.

120. P. Horton, H. Nickolson. Generation of oscillatory behavior in the Laisk model of photosynthetic carbon assimilation. Photosynthesis Research (1987), 12,129-143.

121. G. Pettersson, U. Ryde-Pettersson. A mathematical model of the Calvin photosynthesis cycle. European Journal of Biochemistry (1988), 175, 661-672.

122. A. Laisk, D. Walker. Control of phosphate turnover as a rate limiting factor and possible cause of oscillations in photosynthesis: a mathematical model. Proceedings of Royal Society of London. Series В (1986), 227,281-302.

123. Л. Фридлянд. Адаптивные механизмы фотосинтетического аппарата растительной клетки и их математическое моделирование. Диссертация на соискание степени доктора биологических наук, Москва, 1994.

124. А. Кукушкин, В. Рябов, Е. Солдатова. Вероятностное описание замедленной флуоресценции высших растений для модели комплекса реакционного центра фотосистемы 2. Вестник МГУ, сер. 3 (1986), 33:4, 60-65.

125. В. Караваев, А. Кукушкин. Теоретическая модель световых и темновых процессов фотосинтеза: проблема регуляции. Биофизика (1993), 38,958-975.

126. Ф. Закирьянов, А. Кукушкин, Е. Солдатова. Теоретическое изучение замедленной флуоресценции хлорофилла в листьях высших растений. Биофизика (1994), 39:4, 702708.

127. С. Кузнецова. Влияние режимов освещения и концентрации неорганического фосфата на индукцию фотосинтеза. Диссертация на соискание степени кандидата физико-математических наук, Москва, 2000.

128. А. Гущин, А. Кукушкин. Действие ионов Ni2+ и Cd2+ на замедленную флуоресценцию листьев бобов. Биофизика (1997), 42:2,466-471.

129. G. Cornic, G. Louason. The effect of 02 on net photosynthesis at low temperature (5°C). Plant cell and environment (1980), 3, 149-157.

130. U. Schreiber, С. Klughammer, С. Neubauer. Measuring P700 absorbance changes around 830 nm with a new type of pulse modulation system. Zeitschrifit Naturforsch (1988), 43, 686-698.

131. B. Jacob, U. Heber. Apoplastic ascorbate does not prevent the oxidation of fluorescent amphiphilic dyes by ambient and elevated concentrations of ozone in leaves. Plant Cell Physiology (1998), 39:3, 313-322.

132. W. Gsell, O. Kiirats, W. Hartung, U. Heber. Inhibition of photosynthesis of sunflower leaves by an endogenous solute and interdependence of different photosynthetic reactions. Planta (1989), 177, 367-376.

133. Говинджи. Фотосинтез. M., Мир, 1987.

134. М. Stitt, I. Wilke, R. Feil, H. Heldt. Coarse control of sucrose-phosphate synthase in leaves: Alterations of the kinetic properties in response to the rate of photosynthesis and the accumulation of sucrose. Planta (1988), 174,217-230.

135. A. Raghavendra. Photosynthesis. A comprehensive treatise. Cambridge University Press, 1998.

136. L.-G. Sundblad, W. Schroder, H. Akerlund. S-state distribution and redox state of Qa in barley in relation to luminescence decay kinetics. Biochimica et Biophysica Acta (1989), 973,47-52.

137. J. Gottwald, P. Krysan, J. Young, R. Evert, M. Sussman. Genetic evidence for the in planta role of phloem-specific plasma membrane sucrose transporters. Proceedings of the National Academy of Sciences (2000), 97:25,13979-13984.1. БЛАГОДАРНОСТИ