Филогеография монгольского дзерена: Procapra gutturosa тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Сорокин, Павел Александрович

• Сорокин, Павел Александрович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сорокин, Павел Александрович

Введение.

Глава 1. Общая характеристика монгольского дзерена.

1.1 Таксономическое положение и биологические особенности монгольского дзерена.

1.2 Пространственное распределение и численность монгольского дзерена на территории России, Монголии и Китая в XX веке.

1.3 Важнейшие факторы, определяющие распределение монгольского дзерена.

Географические барьеры и климат.

Антропогенное воздействие.

Кормовые ресурсы.

1.4 Изменение ареала монгольского дзерена в четвертичный период.

Глава 2. Филогеография и молекулярно-генетический подход к решению экологических проблем.

Глава 3. Материалы и методы.

Полевые исследования и методы их обработки.

Исследованный биоматериал и отбор проб.

Контроль за загрязнением.

Выделение ДНК из мышц и кожи.

Выделение ДНК из костного и рогового вещества.

Проведение полимеразной цепной реакции (ПЦР) с ДНК из музейных и современных тканей.

Очистка ПЦР продуктов.

Определение первичной последовательности ДНК.

Статистическая обработка генетических данных.

Глава 4. Особенности ДНК анализа при использовании тканей разной степени сохранности.

Глава 5. Генетическое разнообразие и филогеографическая структура монгольского дзерена.

Анализ полиморфизма фрагмента D-петли мтДНК.

Экспериментальная оценка репрезентативности выборки.

Анализ полиморфизма фрагмента цитохрома Ъ.

Глава 6. Реконструкция возможных путей формирования ареала монгольского дзерена в четвертичном периоде.

Глава 7. Положение монгольского дзерена внутри рода Ргосарга.

Глава 8. Генетические особенности группировок монгольского дзерена в Забайкалье и возможные пути восстановления вида на территории России.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогеография монгольского дзерена: Procapra gutturosa»

Монгольский дзерен (Procapra gutturosa Pallas, 1777) внесён в Красную книгу России. В начале прошлого века на территории Тувы и Алтая этот вид был достаточно обычен (Поликевич, 1923; Янушевич, 1952; Лукашкин, 1927). К 70-м годам XX века монгольский дзерен полностью исчез с территории России и вновь стал заселять территорию Юго-Восточного Забайкалья лишь в конце девяностых годов (Кирилюк, 2001). В Монголии дзерен многочислен и широко распространён, и работы, связанные с возможностью восстановления устойчивого населения этого вида на территории России за счет особей, обитающих в Монголии, являются весьма актуальными. Важно подчеркнуть, что наряду с классическими экологическими и зоологическими исследованиями при планировании такого рода работ необходимо знать генетическую структуру донорских группировок. Наблюдения за пространственно-временной организацией крупных группировок дзерена в Монголии свидетельствуют о том, что, возможно, существует привязанность особей к определенным местам отела и многолетним миграционным путям (Кирилюк, 1999). Вопрос о том, являются ли такие группировки репродуктивно изолированными друг от друга до настоящего времени не решён. Исследования, проведённые в период с 1979 по 1981 гг. (Лущекина и др., 1983) с использованием анализа трансферринов (белков сыворотки крови), показали некоторую генетическую обособленность трёх географически изолированных в период размножения крупных группировок дзерена, обитающих южнее р. Керулен. Однако полученные данные являлись лишь косвенными доказательствами генетической изоляции исследованных популяций и нуждались в дополнительной проверке на большем количестве образцов. Работа по исследованию группировок монгольского дзерена севернее и южнее р. Керулен с применением RAPD ДНК анализа (Холодова и др., 2003) также не прояснила вопрос об их генетической изоляции.

Благодаря бурному развитию молекулярно-генетических методов в 90-х годах XX века появились принципиально новые и гораздо более информативные способы анализа популяционной структуры различных живых организмов, основанные на непосредственном анализе первичной структуры ДНК. В связи с этим стало возможно более глубоко решать различные задачи зоологических и экологических исследований (Алтухов, 2003; Калябина-Хауф, Ананьева, 2004; Avise, 2000), что позволило по-новому подойти к решению вопросов, связанных с пространственным распределением генеалогических линий (филогеографии) монгольского дзерена.

Цели и задачи исследования. Настоящая работа была выполнена с целью исследования современной филогеографической структуры монгольского дзерена и выявления основных экологических факторов, повлиявших на ее формирование. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Адаптировать существующие методы анализа ДНК из образцов различных тканей для использования в изучении филогеографии монгольского дзерена.

2. По данным о полиморфизме митохондриальной ДНК дать оценку уровня генетического разнообразия монгольского дзерена и степени генетической дифференциации различных группировок, а также уточнить родственные связи дзерена, обитающего в России, Монголии и Китае.

3. По результатам сравнительно-генетического анализа монгольского дзерена и родственных видов копытных и по известным палеонтологическим данным восстановить возможную картину формирования ареала монгольского дзерена в четвертичный период.

4. На основании молекулярно-генетических данных уточнить положение монгольского дзерена в роде Ргосарга.

5. Исходя из полученных результатов, дать рекомендации по восстановлению монгольского дзерена на территории России.

Благодарности Автор выражает искреннюю признательность руководителю диссертационной работы к.г.н. Валерию Михайловичу Неронову, благодарит д.б.н. Петра Дмитриевича Гунина за помощь в организации полевых исследований в Монголии летом 2004 г. в составе Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ, к.б.н. Алексея Николаевича Тихонова, Илью Александровича Дмитриева и Лувсандоржийн Жаргалсайхана за помощь в сборе образцов, к.б.н. Марию Владимировну Кузнецову, Елену Юрьевну Казанскую за помощь в лабораторных исследованиях, к.б.н. Илью Григорьевича Мещерского за помощь в оформлении автореферата, а также Андрея Александровича Варшавского за ценные советы при подготовке карт. Автор также благодарит родителей, родственников и друзей за поддержку в ходе выполнения данной работы.

Особую благодарность автор хотел бы выразить к.б.н. Марине Владимировне Холодовой, к.б.н. Анне Анатольевне Лущекиной, к.б.н. Вадиму Евгеньевичу Кирилюку за помощь, ценные советы и консультации в ходе написания данной работы. Во многом благодаря их опыту и знаниям данная работа появилась на свет.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ ГФЕН «Филогения дзерена» №030439023 и программы ОБН РАН "Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами".

Заключение диссертации по теме «Экология», Сорокин, Павел Александрович

Выводы

1. Для изучения филогеографии дзерена возможно использование тканей различной степени сохранности, включая музейные образцы более чем столетней давности, а в качестве молекулярного маркера генетической изменчивости - гипервареабельный фрагмент D-петли мтДНК и консервативный фрагмент цитохрома Ь.

2. Результаты проведённых исследований показывают, что на территории России, Восточной Монголии и Китая обитает единая панмиксная популяция монгольского дзерена с высоким уровнем генетического разнообразия.

3. Современное население монгольского дзерена в Восточной Монголии и прилежащих регионах генетически неоднородно и включает в себя две достаточно дифференцированные филогруппы, сформировавшиеся более 100 тыс. лет тому назад.

4. Установлено близкое генетическое родство между монгольским дзереном и дзереном Пржевальского, который ранее (Allen, 1940) по морфологическим признакам описывался как подвид тибетского дзерена.

5. Для поддержания устойчивых группировок монгольского дзерена в Юго-Восточном Забайкалье возможно и необходимо использование особей - основателей с территории Восточной Монголии.

6. Благодаря наличию панмиксной популяции, монгольские дзерены из Юго-Восточного Забайкалья в дальнейшем могут быть донорами и для реинтродукции в Тыву и Алтай.

Заключение

Монгольский дзерен - единственный многочисленный вид копытных в Центральной Азии, регулярно совершающий протяжённые миграции. Уникальные условия формирования этого вида привели к появлению особой генетической структуры, которая характеризуется наличием двух различных хорошо выраженных филогенетических линий. Возможно, благодаря этому вид отличается высоким генетическим разнообразием и сохраняет устойчивость под воздействием разных факторов окружающей среды. Численность монгольского дзерена в Монголии пока не вызывает опасений и колебания численности в течение последних десятилетий не отразились на его генетическом разнообразии. Однако неконтролируемый отстрел браконьерами и гибель от эпизоотий и дзутов при определённых условиях могут привести к исчезновению части популяции. Поэтому вид нуждается в регулярном мониторинге и охране как на территории России, так и Монголии и Китая.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сорокин, Павел Александрович, 2005 год

1. Абатуров Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М. Наука. 1984. 288с.

2. Алексеев М. Н. Антропоген Восточной Азии. Стратиграфия и корреляция. М. Наука. 1978. 76с.

3. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М. ИКЦ Академкнига, 2003, 431с.

4. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М. Наука. 1997. 288с.

5. Арылов Ю.Н. Выращивание и кормление сайгаков в неволе. Монография. Элиста. 2002.183 с.

6. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР. 1954. 669с.

7. Булавин. О некоторых копытных в Кошагаченском аймаке // Журн. "Охотник Сибири". 1934. №3. С. 24-25.

8. Вангенгейм Э. А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии. М. Наука. 1977. 181 с.

9. Вангенгейм Э. А., Беляева Е. И. Гарутт В. Е., Дмитриева Е. J1. Зажигин В. С. Млекопитающие эоплейстоцена Западного Забайкалья. Москва. Наука. 1966. 164 с.

10. Верещагин Н. К., Иваньев JI. Н., Кузнецов М. Ф. К истории фауны млекопитающих и стратиграфии кайнозойских отложенийзападного Забайкалья. Труды Бурятск. НИИ СО АН СССР. сер. геол-геогр. вып. 2. 1960. С. 51-66.

11. Виппер П., Дорофеюк Н., Лийва А., Метельцева Е., Соколовская

12. B. Палеогеография голоцена и верхнего плейстоцена Центральной Монголии // Изв. АН ЭССР. Биология. 1981. Т. 30. № 1. С. 74-82.

13. Геокриологические условия МНР. Тр. совм. Советско-Монгольской научно-исслед. геол. эксп. 10. 1974. 207с.

14. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая школа. 1961. Т1. 776с.

15. Голубева JI. В. Растительность Северо-Восточной Монголии в плейстоцене и голоцене. В сб. Структура и динамика основных экосистем в МНР. 1976. т. VIII. С. 59-72.

16. Голубева JI. В. Растительность Северной Монголии в плейстоцене и голоцене // Известия АН СССР серия геологическая. 1978. З.С. 68-81.

17. Горшкова А. А. Биоморфология и продуктивность степных растений Забайкалья. Новосибирск. Наука. 1979.126 с.

18. Девяткин Е. В., Малаева Е. М., Мурзаева В. Е., Шелкопляс В. Н. Плювиальные плейстоценовые бассейны Котловины Больших Озёр Западной Монголии // Известия АН СССР серия географическая. 1978. 5.1. C. 89-99.

19. Дмитриева Е. JI. К систематике и филогении газелей подрода Ргосарга//Палеонтологический журнал. 1971.№2. С. 135-137.

20. Дмитриева Е. JI. Антилопы неогена Монголии и сопредельных территорий. М. Наука. 1977. 116 с.

21. Жаргалсайхан JT. Отчёт о работе Тумэнцогтского стационара за 2002-2003гг. Рукопись. Улаанбаатар. 2004. 12 с.

22. Жегалло В. И., Зажигин В. С., Колосова Г. Н. Налайха опорный разрез нижнего плейстоцена Монголии. Стратиграфия и палеогеография антропогена. М. Наука. 1982. С. 124-143.

23. Жирнов JL В. Дзерен // Копытные звери. М. 1977. С. 62-79.

24. Жирнов JI. В., Гунин П. Д., Адъяа Я., Бажа С. Н. Стратегия сохранения копытных аридных зон Монголии. М. 2005. 323с.

25. Иваньев JI. Н., Флоренсов Н. А. Находки остатков гиппариона в долине р. Чикой. Труды Вост. Сиб. Фил. АН СССР. сер. геол. вып. 8. 1958. С. 63-82.

26. Казанцева Т. И. Динамика и изменение продуктивности растительных сообществ сомона Булган // Аридные экосистемы. 2004. т. 10. №24-25. С. 135-147.

27. Калябина-Хауф С. Ф., Ананьева Н. Б. Филогеография и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц Lacerta agilis L.,1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (опыт использования митохондриального гена цитохрома b). СПб. 2004. 108с.

28. Кирилюк В. Е. Редкие виды млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья (биологические основы сохранения): Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1997. 27с.

29. Кирилюк В. Е. Современные миграции дзерена (Ргосагра gutturosa) в Забайкалье. Фауна и экология млекопитающих Забайкалья. Тр. ЗИН РАН. т. 288. Санкт-Петербург. 2001. С. 136-153.

30. Кирилюк В. Е. Восстановление дзерена в России первые успехи. В кн. Наземные позвоночные Даурии. вып. 3. Чита. 2003. С. 76-102.

31. Кирилюк В. Е., Лущекина А. А. Международные совещания по охране дзерена и сайгака. Степной бюллетень. 2005. №17. С. 17-19.

32. Кирилюк В.Е., Цевээнмядаг Н. Пространственно-временная структура и численность популяций дзерена низовий р. Улдза. Сб. Редкие виды растений и сопредельных территорий. М. 1999. С.154-167.

33. Кожамкулова В. С. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахстана. Алма-Ата. Наука. 1969. 149с.

34. Колосов A.M. Звери юго-восточного Алтая и смежной области Монголии. Учён. зап. Моск. гос. ун-та. Зоология. Вып. 20. 1939. С. 123190.

35. Кузнецова М. В., Холодова М. В., Лущекина А. А. Филогенетический анализ последовательностей митохондриальных генов 12S и 16S РНК представителей семейства Bovidae новые данные // Генетика. 2002. т. 38. №8. С. 1115-1124.

36. Лукашкин А. С. Монгольская степная антилопа "дзерен". Тр. об-ва изуч. Манчьжурск. края. Зоологии, вып. 1. Харбин. 1927. С. 8-24.

37. Лущекина А. А. Современное состояние и перспективы международного сотрудничества по охране и устойчивому использованию монгольского дзерена. Известия АН. Серия биологическая. 1998. № 4. С. 462-466.

38. Лущекина А.А, Неронов В. М., Огуреева Г. Н., Соколова А. Л. Распространение, экология, охрана и рациональное использование дзерена МНР // Бюл. Моск. О-ва испытателей природы, отд. биол. 1986. т. 91. вып. 5. С.73-81.

39. Лущекина А.А, Неронов В.М., Шурхал А.В. Структура ареала, внутривидовая изменчивость и вопросы рационального использования запасов монгольского дзерена. Прикладные аспекты программы "Человек и биосфера". М. 1983. С. 134-146.

40. Лхагвасурен Б. Охрана и анализ факторов, влияющих на распространение и численность монгольского дзерена (Procapra gutturosa) Автореф. дис. к.б.н. Улан-Батор. 2000. 27с.

41. Микляева И. М., Гунин П. Д., Слемнёв Н. Н., Бажа С. Н., Факхире А. Нарушенность растительности степных экосистем. Аридные экосистемы. 2004. т. 10. №24-25. С. 35-46.

42. Мурзаева В. Э., Сокольский А. М., Алексеев М. Н., Наймарк А. А., Тареева О. К., Ткаченко Р. И., Чальян М. А. Четвертичная геология зарубежной Азии. М. Наука. 1991. 247 с.

43. Никифорова К. В., Иванова И. К., Кинд Н. В. Актуальные проблемы хроностратиграфии четвертичной системы. Новые данные о геохронологии четвертичного периода. М. Наука. 1987. С. 15-23.

44. Павлова М. В. Описание ископаемых остатков млекопитающих Троицкосавско-Кяхтинского музея. Труды Троицкосавско-Кяхтинского отделения Приамурского отдела Императорского Русского географического общества. Спб. 1911. т. 13. С. 21-59.

45. Поликевич П. Краткий очерк охоты в Минусинском уезде и Урянхайском крае // Журнал "Охотничье дело". 1923. №8-9. С. 23-34.

46. Равский Э. И. Осадконакопление и климаты Внутренней Азии в антропогене. М. Наука. 1982. 407с.

47. Равский Э. И. Основные черты климатов Сибири в антропогене. В сб. Основные проблемы геологии антропогена в Евразии. М. Наука. 1969. С. 111-118.

48. Равский Э. И., Александрова JI. П., Вангенгейм Э. А., Гербова В. Г, Голубева JI. В. Антропогеновые отложения юга Восточной Сибири. Тр. Геол. ин-та АН СССР. вып. 105. 1964. С. 5-280.

49. Севастьянов Д. В. Колебания увлажнённости и развитие лимносистем в гобийской долине озёр (Монголия). Аридные экосистемы. 2000. т.6. № 11-12. С. 77-88.

50. Седельников А. Н. Систематический каталог музея. Записки Западно-Сибирского отдела Русского Географического общества, т 38. 1913.57с.

51. Соколов В. Е., Даш Я., Лущекина А. А. Неронов В. М. Современное распространение и количественное размещение дзерена в МНР. В кн. Зоологические исследования в МНР. М. Наука. 1982. С. 7-20.

52. Соколов И. И. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla). Фауна СССР. Млекопитающие. M.-JI.: изд-во АН СССР. 1959. т. 1. вып. 3. 640 с.

53. Сорокин П. А. Использование молекулярно-генетических данных для восстановления устойчивых группировок монгольского дзерена (Ргосарга gutturosa) на территории России. В сб. Копытные в зоопарках и питомниках. Московский зоопарк. 2005. С. 61-66.

54. Сорокин П.А., Кирилюк В.Е., Лущекина А. А., Холодова М.В. Генетическое разнообразие монгольского дзерена (Ргосарга gutturosa Pallas, 1777) // Генетика. 2005. т.41. №10. С. 1-5.

55. Сорокин П. А., Холодова М. В. Изолированность популяций монгольского дзерена, Ргосарга gutturosa (Artiodactyla, Bovidae), впрошлом: анализ фрагментов мтДНК с разной скоростью мутирования // ДАН. в печати.

56. Строганов С. У. К Систематике и географическому распространению некоторых антилоп в Центральной Азии // Бюл. МОИП. 1949. №54. 4. С. 15-26.

57. Удина И. Г., Данилкин А. А., Боескоров Г.Г. Генетическое разнообразие лося {Alces alces L.) в Евразии // Генетика. 2002. Т. 38. №8. С. 1125-1132.

58. Факхире А. Диагностика пастбищной дигрессии сухих степей Центральной Монголии. Автореф. дис. к.г.н. М. 2004. 24с.

59. Фетисов А. С. К вопросу о происхождении и формировании фауны млекопитающих Забайкалья. Изв. Биол. Геогр. НИИ при Иркутск, ун-те. 10. вып. 3. 1950. С. 20-25.

60. Флоренсов Н. А. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья. М. Изд-во АН СССР. 1960. 258с.

61. Холодова М. В., Неронов В. М. Сайгаки в зоопарках мира. Сообщ. 1. Опыт содержания сайгаков в зарубежных зоопарках // Науч. иссл. в зоол. парках. 1996. №6. С. 223-253.

62. Холодова М.В., Сорокин П.А., Лущекина А.А. Изменение генетического разнообразия европейской популяции сайгаков (Saiga tatarica) в период резкого снижения численности // Доклады Академии наук. 2005. т. 404. №2. С. 1-2.

63. Янушевич А. И., Благовещенский И. А. Промысловые звери и птицы Западной Сибири. Изд. 2-е. Новосибирск. 1952. 79с.

64. Allen G. М. The Mammals of China and Mongolia. Natural History of Centeral Asia. Amer. Mus. Nat. Hist. New York. 1940. P. 1216-1222.

65. Alpers V. В., Van Vuuren J., Arctander P. and. Robinson T. J. Population genetics of the roan antelope (Hippotragus equinus) with suggestions for conservation // Molecular Ecology. 2004. 13. P. 1771-1784.

66. Alves E., Ovilo С., Rodriguez M. С., Silio L. Mitochondrial DNA sequence variation and phylogenetic relationships among Iberian pigs and other domestic and wild pig populations //Animal genetics. 2003. №34. P.319-324.

67. Arctander P., Kat P.W., Aman R. A. and Segismund H. R. Extreme genetic differensis among populations of Gazella granti, Grant's gazelle, in Kenya // Heredity. 1996. V. 76. P. 465-475.

68. Ashley M. V., Melnick D. J., Western D. Conservation Genetics of the black rhinoceros (Diceros bicornis): Evidence from the mitochondrial DNA of three populations // Conserv. Biol. 1990. 4. P. 71-77.

69. Avise J.C. Molecular Markers, Natural History and Evolution. Chapman and Hall. 1994. 51 lp.

70. Avise J. C. Mitochondrial DNA polymorphism and connection between genetics and demography of relevance to conservation // Conserv. Biol. 1995. №9. P. 686-690.

71. Avise J. C. Phylogeography: the history and formation of species. Harvard University Press. 2000. 447 p.

72. Balakrishnan C., Monfort L., Gaur A., Singh L., Sorenson M. Phylogeography and conservation genetics of Eld's deer (Cervus eldi) II Molecular Ecology. 2003. №12. P. 1-10.

73. Bandelt H. J., Forster P., Rohl A. Median-Joining Networks for inferring Intraspecific Phylogenies. Mol. Biol. Evol.1999. №16 (1). P. 37-48.

74. Benzie J. H., Bailment E., Forbes А. Т., Demetriades Т., Sugama K., Harianti, Moria S. Mitochondrial DNA variation in Indo-Pacific populationsof the giant tiger prawn, Penaeus monodon // Molecular Ecology.2002. 11. P.2553-2569.

75. Billington N., Herbert P. D. H. Mitochondrial DNA diversity of fishes and its implications for introductions // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. sup 1.1. P. 80-94.

76. Birky C. W., Maruyama J. T. and Fuerst P. A. An approach to population and evolutionary genetic theory for genes in mitochondria and chloroplasts and some results // Genetics. 1983. 103. P. 513-527.

77. Birungi J. and Arctander P. Large sequence divergence of mitochondrial DNA genotypes of the control region within populations of the African antelope, kob (Kobus kob) II Molecular Ecology. 2000. V 9. P. 19972008.

78. Bohlin В., Einige junghtertiare und pleistozane Cavicornier aus Nord-China //Nova Acta Reg. Soci. Sci. Upsala. 1938. ser. 4. 2(2). P. 7-54.

79. Bouzat J. L., Lewin H. A., Paige K. N. The ghost of genetic diversity past: historical DNA analyses of the greater prairie chicken // American Naturalist. 1998. 152. P. 1-6.

80. Campos-Arceiz A., Takatsuki S., Lhagvasuren B. Food overlap between Mongolian gazelles and livestock in Omnogobi, Southern Mongolia // Ecological Research. 2004 V. 19. P. 455-460.

81. Chen G. The genus Gazella Blainville, 1816 (Bovidae, Artiodactyla) from the Late Neogene of Yushe Basin, Shanxi province, China // Vertebrata PalAsiatica. 1997. V 35. №4. P. 233-249.

82. Christensen L., Coughenour M., Ellis J., Chen Z. Sustainability of Inner Mongolian grassland: application of the savanna model // J. Range Manage. 2003. 56. P. 319-327.

83. Clegg S. M., Hale P., Moritz C. Molecular population genetics of the red kangaroo (Macrofus rufus): mt DNA variation // Mol. Ecol. 1998. 7. P. 679-686.

84. Cronin M. A. Intraspecific variation in mitochondrial DNA of North American cervids//J. Mammal. 1992. 73. P. 70-82.

85. Czuzewska T. Remains of lower Pliocene Bovidae from Altan Teli, Western Mongolia // Paleontol. Polonica. 1970. Results of the Polish-Mongolian palaeontological expeditions. Part II. P. 95-103.

86. Ecosystems of Mongolia. Atlas. Moscow. 2005. 48p.

87. Erdenesaikhan N. Time-series Satellite Data Analysis for Assessment of Vegetation Cover in Mongolia // Mongolian Journal of Biological Science. 2003. V 1(2). P. 25-32.

88. Excoffier L., Smouse P. E., Quattro J. M. Analyses of molecular variance inferred from metric distances among DNA gaplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. 1992. Vol. 131. P.479-491.

89. Feng Z., Zheng C., Cai G. On mammals from southeastern Xizang. Science Press. Beijing. 1981. P. 1013-1019.

90. Finch C. Mongolia's wild heritage. Avery Press. 1999. 42p.

91. Fitzsimmons N. N., Moritz C., Limpus C. J., Pope L., Prince R. Geographic structure of mitochondrial and nuclear gene polymorphisms in Australian green turtle populations and male-biased gene flow // Genetics. 1997 №47. P.1843-1854.

92. Frankham R. Inbreeding and extinction: a threshold effect // Conservation Biology. 1995. 9. P. 792-799.

93. Gentry A. W. The Bovidae (Mammalia) of Fort Ternan fossil fauna // Fossil Vert. Africa. 1970.V.2. P. 243-342.

94. Georgiadis N. L., Bichof L., Templeton A., Patton J., Karesh W., Western D. Structure and history of African elephant populations: I Eastern and South Africa // J. Heredity. 1994. 85. P. 100-104.

95. Gottelli D., Sillero-Zubiriand R., Wayne K. Molecular genetics of the most endangered canid; the Ethiopian wolf (Cams simensis) // Molecular ecology. 1994. №3. P 301-312.

96. Groves C. An introduction to the gazelles // Chinkara. 1. 1985. P. 416.

97. Groves C. On the gazelles of the genus Ргосарга Hodson, 1846 // Z. Sauge-Saugetierkunde. 1967. 34. P. 144-149.

98. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucl. Acids. Symp. 1999. Ser. 41. P.95-98.

99. Hansen M. M., Kenchingston E., Nielsen E. Assigning individual fish to populations using microsatellite DNA markers // Fish and Fisheries. 2001. Vol. 2. P. 93-112.

100. Hasegawa M., Kishino К., Yano Т. Dating the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA // Journal of molecular evolution. 1985. 22. P. 160-174.

101. Hoss M. Neanderthal population genetics // Nature. V. 404. 2000. P. 453-454.

102. Hundertmark K. J., Shields G. F., Udina I. G. Mitochondrial phylogeography of moose (A Ices alces): late Pleistocene divergence and population expansion // Mol. Phylogen. and Evol. 2002. V. 22. P. 375-387.

103. Ito Т., Miura N., Lhagvasuren В., Enkhbileg D., Takatsuki S., Tsunekawa A., Jiang Z. Preliminary evidence of a barrier effect of a railroad on the migration of Mongolian gazelles // Conservation Biology. 2005. V. 19. №3. P. 945-948.

104. Ivancovic A., Kavar Т., Caput P., Mioc В., Pavic V., Dove P. Genetic diversity of three donkey populations in the Croatian coastal region // Animal Genetic. 33. P. 169-177.

105. Jiang Z. Feeding ecology and digestive systems of ruminants: a case study of the Mongolian gazelle (Ргосарга gutturosa) and the Japanese serow (Capricornis crispus). Ph. D. dissertation. The University of Tokyo, Japan. 120p.

106. Jiang Z., Fen Z., Wang Z. Przewalski's gazelle in China. Conservation Biology. 1996. V. 13. P. 324-325.

107. Jiang Z., Lee D., Wang Z. Population declines of Przewalski's gazelle around Qinghai Lake, China// Oryx. 2000. V.34. P. 129-135.

108. Jiang Z., Sung W. In: Antelopes. Part 4: North Africa, the Middle East, and Asia. Global Survey and regional Action plans. IUSN. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 2001. P. 168-177.

109. Jiang Z., Seiki Т., Gao Z., Junsheng L., Wang W., Jianzhang M. Seasonal variation in foods and digestion of Mongolian gazelles in China // Journal of wildlife management. 2002. 66(1). P.40-47.

110. Kuhner MK, Jamato J., Felzenshtein J. Maximum likelihood estimation of population growth rates based on the coalescent // Genetics. 1998. 149. P. 429-434.

111. Kumar S, Tamura K, and Nei M. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment // Briefings in Bioinformatics 2004. V.5. P. 150-163.

112. Lehman N. A. and Wayne R. K. Analysis of coyote mitochondrial DNA genotype frequencies: Estimation of effective number of alleles // Genetics. 1991. 128. P. 405-416.

113. Lei R., Hu Z., Jiang Z., Yang W. Phylogenetic relationships of Chinese antelopes (subfamily Antilopinae) based on mitochondrial ribosomal RNA gene sequences // J. Zool., Lond. 2003a. 261. P. 227-237.

114. Lei R., Hu Z., Jiang Z., Yang W. Phylogeography and genetic diversity of the critically endangered Przewalski' gazelle // Animal conservation. 2003b. 6. P. 361-367.

115. Lei R., Jiang Z., Hu Z., Yang W. Taxonomic status of Procapra and the classification of Chinese antelopes and gazelles // Acta zootaxon. sin. 2004. V. 29, №4. P. 622-627.

116. Leimgruber P., McShea W., Brookes C., Bolor-Erdene L, Wemmer C, Larson C. Spatial patterns in relative primary productivity and gazelle migration in the Eastern Steppes of Mongolia // Biological Conservation. 2001. 102. P. 205-212.

117. Levinson G., Gutman G. A. Slipped-strand mispairing: a major mechanism for DNA sequence evolution // Mol. Biol. Evol. 1987. Vol. 4. P. 203-221.

118. Lindahl Т. Instability and decay of the primary structure of DNA // Nature. 1993. V. 362. P. 709-715.

119. Ludt C. J., Schroeder W., Rottmann O., Kuehn R. Mitochondrial DNA phylogeography of red deer (Cervus elaphus) I I Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. V.31. P. 1064-1083.

120. Luicart G., Allendorf F. W. Mitochondrial DNA variation and genetic population structure in Rocky Mountain bighorn sheep (Ovis canadensis canadensis) //J. Mammal. 1996. 77. P. 103-123.

121. Melnick D. J. and Hoelzer G. A. Differences in male and female macaque dispersal lead to contrasting distributions of nuclear and mitochondrial DNA variation // Int. J. Primatol. 1992. № 13. P. 379-393.

122. Milner-Gulland E. J, Lhagvasuren B. Population dynamics of the Mongolian gazelle Procapra gutturosa'. an historical analysis // Journal of Applied Ecology 1998, 35, p. 240-251.

123. Miyashita M., Nagase K. Breeding the Mongolian gazelle Procapra gutiurosa at Osaka Zoo // International Zoo.Yearbook. 1981. V.21. P. 158-162.

124. Nei M. Molecular Evolutionary Genetics. Columbia University Press. New York. 1987.308р.

125. Nei M., Tajima F. DNA polymorphism detectable by restriction endonucleases // Genetic (US). 1981. Vol. 105. P. 207-217.

126. Nielsen E.E., Hansen M.M., Loecshke V. Genetic variation in time and space: microsatellite analysis of DNA of extinct and extant populations of Atlantic salmon // Evolution. 1999. 53. P. 261-268.

127. O'Brien S. J. A role for molecular genetics in biological conservation. // Proceeding of the National Academy of Sciences. 1994. 91. P. 5748-5755.

128. O'Brien S. J. East African cheetahs: evidence of two population bottlenecks? // Proceeding of the National Academy of Sciences. 1987. 87. P. 507-511.

129. O'Brien S. J. Genetic basis for species vulnerability of cheetah // Science. 1985. 227. P. 1428-1434.

130. Olson K., Fuller Т., Schaller G., Lhagvasuren В., Odonkhuu D. Reproduction, neonatal weight, and first-year survival of Mongolian gazelles (Procapra gutturosa) II J. Zool. London. 2005a. P. 227-233.

131. Olson K., Fuller Т., Schaller G., Odonkhuu D., Murray M. Estimating the population density of Mongolian gazelles Procapra gutturosa by driving long-distance transects // Oryx, vol. 39. №2. 2005b. P. 164-169.

132. Oota H., Settheetham-Ishida W., Tiwawech D. Human mtDNA and Y-chromosome variation is correlated with matrilocal versus patrilocal residence //Nat. Genet. 2001. Vol. 29. P. 20-21.

133. Packer C. A., Pusey A. E., Rowley H., Gilbert D. A., Martenson J., and S. J. O'Brien. Case study of the population bottleneck: lions on the Ngorongoro Crater//Conservation biology. 1993. 5. P. 219-230.

134. Palumbi S. R., Cipriano F., Hare P. Predicting nuclear gene coalescence from mitochondrial data: the three-times rule // Evolution. 2001. V. 55(5). P. 859-868.

135. Possada D., Crandall K. Modeltest: Testing the model of DNA substitution//Вioinformatics. 1988. 14. P.817-818.

136. Possada D., Crandall K. Selecting the best fit model of the nucleotide substitution// Systematic Biology. 2001. 50. P. 580-601.

137. Randi E., Pierpaoli M., Danilkin A. Mitochondrial DNA polymorphism in populations of Siberian and European roe deer (Capreolus pygargus and C. capreolus) II Heredity. 1998. V. 80. P. 429-437.

138. Roelke M. E. Martenson J. S. O'Brien S. J. The consequences of demographic reduction and genetic depletion in the endangered Florida panther // Current Biology.1993. 3. P. 340-350.

139. Rogers A., Harpending H. Population Growth Makes Waves in the Distribution of Pairwise Genetic Differences // Mol. Biol. Evol. 1992. 9(3). P. 552-569.

140. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 406-425.

141. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning: A laboratory manual. 2 edn. Cold Spring Harbor laboratory Press. Prainview. NY. 1989. 320p.

142. Santos F., Tyler-Smith C. Reading the human Y-chromosome: emerging DNA markers and human genetic history // Braz. J. Genet. 1996. Vol.18. P.669-672.

143. Schaller G. B. Wildlife of the Tibetan Steppe. The University of Chicago Press. Chicago and London. 1998. 374 p.

144. Schaller G. В., Ren J. Effects of a snowstorm on Tibetan antelope // Journal of Mammalogy. 1988. V.69. P. 631-634.

145. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. ARLEQUIN. Version 2.000 // University of Geneva. Switzerland. 2000.

146. Shapiro В., Sibthorpe D., Rambaut A. Flight of the dodo // Science. 2002. 295. P.1683.

147. Simonsen В., Siegismund H., Arctander P. Population structure of African buffalo inferred from mtDNA sequences and microsatellite loci: high variation but low differentiation // Mol. ecol. 1998. 7(2). P. 225-237.

148. Sokolov V. E., Kholodova M. V. Experience of keeping the Saiga tatarica in the zoos of Russia and of former Republics of the USSR // Zool. Garden N. F. 1997. 67. P. 141-152.

149. Sultana S., Mannen H., Tsuji S. Mitochondrial DNA diversity of Pakistani goats // Anim. Genet. 2003. V. 34. P. 417-421.

150. Swofford DL. Paup 4.0-Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and Other Methods). Sinauer Associates, Sunderland. M. A. 1998.

151. Taberlet P. The use of mitochondrial DNA control region sequencing in conservation genetics. In: Molecular genetic approaches in conservation. Smith Т. B. and Wayne R. K. (eds). New York: Oxford University Press. 1996. P. 125-142.

152. Tajima F. Evolutionary relationship of DNA sequences in finite populations//Genetics. 1983. 105. P. 437-460.

153. Tamura K. and Nei. M Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees // Molecular Biology and Evolution. 1993. 10. P. 512-526.

154. Teilhard de Chardin P., Piveteau J. R. Les Mammiferes fossils de Nichovan (Chine) // Ann. Paleont. 1930. V.19. P. 1-134.

155. Teilhard de Chardin P., Yang С. C. The late Cenozoic formations of S. E. Shansi // Bull. Geol. Soc. China. 13. 1933. P. 33-38.

156. Walsh P., Metzger D., Higuchi R. Chelex 100 as a medium for simple extraction of DNA for PCR based typing from forensic material // Bio Techniques. 1991. 10. P. 506-513.

157. Wandeler P., Smith S., Morin P. A., Pettifor A., Funk S. M. Patterns of nuclear DNA degeneration over time-a case study in historic teeth samples // Molecular Ecology. 2003. V. 12. P. 1087-1093.

158. Wang F., Li В., Zhang Q. The Pliocene and quaternary environment on the Qinghai-Xizang plateau. In: Liu, D. S. ed. Geological and Ecological Studies of Qinghai-Xizang plateau. 1981. Vol. 2. Beijing: Science Press. P. 971-974.

159. Wang X., Helin C., Junghul Bi, Ming Li. Resent history and status of the Mongolian gazelle in Inner Mongolia, China // Oiyx. 1997. V.31. №2. P. 120-126.

160. Ward T, Skow 1., Gallagher D. Differential introgression of uniparentally inherited markers in bison populations with hybrid ancestries // Animal genetics. 2001. 32. P. 89-91.

161. Wayne R. K. Conservation genetic of the Canidae. In Conservation Genetics: Case Histories from Nature. New York. Chapman and Hall. P. 75118.

162. Yi Li. Fossil Mammals and their Stratigraphic Age from Danangou, Yuxian Co., Hebei Province // Vertebrata PalAsiatica. 1984. Vol. 22. №. 1. P. 60-68.

163. Yin B. and Liu W. Wild animal protection in Tibet. Chinese Forestry Publications. Beijing. 1993. 168 p.

164. Zhang R. Geological events and mammalian distribution in China // Acta Zoologica sinica. 2002. V. 48(2). P. 141-153.

165. Zhang R., Zheng C. The geographical distribution of mammals and the evolution of mammalian fauna in Qinghai-Xizang plateau. In: Geological and Ecological Studies of Qinghai-Xizang plateau. 1981. Vol. 2. Beijing: Science Press. P. 1005-1011.

166. Zhang Yongzu. Mammalian zoogeography and conservation of the endangered species in arid areas of China. Mammals in palaearctic desert: status and trends in the Sahara-Gobian region. Moscow. 1991. P. 269-284.

167. Zhang Yongzu. Distribution of mammalian species in China. China forestry publishing house. 1997. 206 p.

168. G9 1 . . . .A. c. .G.A.A .GT GC. .c. . .CA. . .с. .СА G. . G.G. .с .А.А.

169. G8 1 . • A. c. . .т. .G.A.A . .GT. .C. .c. . .CA. . . . . . .с. • СА G. . .G.G. .CC.A.A.

170. G16 1 .с. • СА GA. .TG. •G.G.C та.а Т.ТА. .AAG .т. ■ А. • ТТ т. . .A. . .T r A Г1. G17 1

171. G27 1 . .G. .С

172. G28 X • T. . .A. .G. .G. ■ C. .CA. .CA. • С. • СА G. . G.TG,. .с ТА.А

173. K4 1 ■ AT. . . .G.A. .G.G.C.G. .c. . .CA. ■ C. . • СС .СА G. . .TG. .GG.С .А.А Т.ТА. .AAGr1 1 20d 1 T • G.ATA . .G. ■ C. .cc. . .CA. . , с га G , .G. .С ■ А.А .АТА. .С.

174. K5 1 • A. .G • G. . .G. .c. . . . .CA. . .CA. •. ■ тс. .СА G. .TG. .С та.а Т.ТА. .C.G • АА. .т. -А. .А. т. . .A. • A. ■ C. A. .С .

175. R2 1 c. ■ A. . • G.A. . .G. • C. .C. . .CA. . . ТС. • СА G. .TG. •G.С .А.А Т. ТА. ,J\AG

176. G26 1 • A. .G.A . .c. . . .CA. .CA. . .с. СА G. .TG. .С ТА.А Т.ТА.СС. • АА. т • Т. .А. ■ AT т. . . . . • G. . . . ■ AC • C. . • С1. G21 1

177. G25 1 r .GT. . .G. . .т. . л • А. r г

178. G4 1 cacga. .G.C • АА. птг л л .AT Т.А., . fi r A г

179. G3 1 GCC A

180. G6 1 . . . ■ A. c. .T. .G.A.A . .GT. • C. . . -CA. . .с. СА g.g. . .С • AGC.1. GX5 1

181. G19b 1 GCC r A

182. G20b 1 • Т. • А. т. sn . ,A.G г

183. GS 1 ■ АА. Т Т. . . . КС A1. G14 X 1. G2c X