Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Абдуллаев, Ренат Абдуллаевич

• Абдуллаев, Ренат Абдуллаевич
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Абдуллаев, Ренат Абдуллаевич

Оглавление

Введение

Глава 1 Наследственный потенциал изменчивости ячменя по адаптивно

важным признакам (обзор литературы)

1.1 Скороспелость и фотопериодическая чувствительность ячменя ю

1.2 Устойчивость ячменя к фитопатогенным грибам и насекомым

1.3 Устойчивость ячменя к неблагоприятным эдафическим факторам 26 Глава 2 Условия, материал и методы исследований

2.1 Условия и климатические особенности районов проведения полевых экспериментов

2.2 Экспериментальный материал

2.3 Методы исследований 51 2.3.1 Изучение биологических признаков дагестанских ячменей 5 \

2.3.2. Оценка устойчивости ячменя к облигатным паразитам

2.3.3. Оценка устойчивости ячменя к гемибиотрофным грибам

2.3.4. Оценка устойчивости ячменя к насекомым

2.3.5. Оценка устойчивости ячменя к засолению почвы и токсичным ионам алюминия

2.3.6 Молекулярно-генетические методы

Глава 3 Результаты исследований

3.1 Полиморфизм ДНК дагестанских ячменей

3.2 Скороспелость и фотопериодическая чувствительность дагестанских ячменей

3.2.1 Скороспелость

3.2.2 Чувствительность к фотопериоду

3.3 Устойчивость дагестанских ячменей к вредным организмам и абиотическим стрессорам

3.3.1 Устойчивость ячменя к облигатным паразитам

3.3.2 Устойчивость ячменя к гемибиотрофным грибам

3.3.3 Устойчивость ячменя к насекомым

3.3.4 Устойчивость ячменя к абиотическим стрессорам 94 Заключение 96 Выводы 98 Практические рекомендации 100 Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам»

ВВЕДЕНИЕ

В ближайшее время основным направлением повышения продуктивности культивируемых растений, в том числе и ячменя, будет создание принципиально новых экономичных технологий селекции на основе интенсивного использования генетических ресурсов и повышения способности растений противостоять влиянию экстремальных биотических и абиотических факторов. Ячмень возделывается в Дагестане издревле. Биологические особенности культуры позволяют получать урожай зерна в условиях богарного земледелия и короткого вегетационного периода. К сожалению, возделываемые в республике сорта склонны к полеганию, поражаются фитопатогенными грибами и повреждаются насекомыми. Селекция на иммунитет является одним из наиболее эффективных средств повышения урожая и его стабильности. Высокая концентрация солей в корнеобитаемом слое почв Южного Дагестана определяет необходимость поиска форм ячменя, способных давать удовлетворительный урожай в условиях солевого стресса. С другой стороны, в горных районах республики распространены кислые почвы, что неблагоприятно сказывается на продуктивности ячменя. Одним из важных признаков, определяющих адаптивный потенциал культуры и широту ее эколого-географического распространения, является скорость развития. В горных районах республики Дагестан предпочтение отдается сортам с коротким вегетационным периодом, в других регионах селекция строилась на сочетании продуктивности с довольно продолжительным вегетационным периодом.

В коллекции ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР) насчитывается 282 образца культурного ячменя (Hordeum vulgare L.) из Дагестана, которые относятся к азербайджанско-дагестанской эколого-морфологической группе. Хотя первые образцы поступили в коллекцию еще в период экспедиционных сборов Н.И. Вавилова, достаточно полное комплексное изучение генетических ресурсов дагестанских ячменей не

4

проводилось. Очевидно, анализ генетического потенциала изменчивости ячменя в условиях подзимнего посева и орошаемого земледелия южноплоскостной зоны Дагестана с целью выявления неизвестных ранее сочетаний адаптивно ценных аллелей необходимо для селекции урожайных и экологически пластичных сортов.

Цель исследований - изучить наследственное разнообразие ячменя культурного из Дагестана по адаптивно важным признакам.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- оценить степень генетической дифференциации дагестанских ячменей с использованием основанных на полимеразной цепной реакции (ПЦР) молекулярных маркеров;

- с помощью традиционных и молекулярно-генетических методов изучить скороспелость и фотопериодическую чувствительность местных ячменей Дагестана;

- изучить устойчивость ячменя к облигатным паразитам {Puccinia hordei, Blumeria graminis f. sp. hordei, Ustilago nuda, U. hordei) - возбудителям карликовой ржавчины, мучнистой росы, пыльной и каменной головни;

изучить устойчивость ячменя к гемибиотрофным грибам (Rhynchosporium secalis, Drechslera teres, Cochliobolus sativus) - возбудителям ринхоспориоза, сетчатой и темно-бурой пятнистостей;

- изучить взаимодействие ячменя с насекомыми-вредителями (шведская муха Oscinella frit, обыкновенная злаковая тля Schizaphis graminum);

- оценить устойчивость дагестанских ячменей к хлоридному засолению и токсичным ионам алюминия.

Научная новизна исследований.

С помощью RAPD- и ISSR-маркеров генотипированы 253 образца дагестанских ячменей из коллекции ВИР, относящиеся к двум подвидам (subsp. vulgare) и (subsp. distichon) и представленные 29 разновидностями.

Методом кластерного анализа изученные формы объединены в 8 групп в зависимости от происхождения и таксономической принадлежности. Показано влияние условий среды на скороспелость местных образцов ячменя из Дагестана. Яровизирующие температуры, короткий день и высокие температуры в период вегетации способствуют скороспелости ячменя. Среди местных дагестанских ячменей превалируют носители доминантного аллеля Ррс1-Н2, который контролирует более ранний переход к колошению при коротком фотопериоде. Выявлено 4 источника слабой фотопериодической чувствительности - предполагаемых носителей гена еат8. Молекулярным анализом у растений образца к-14891 обнаружена новая, ранее не описанная мутация в смысловой последовательности гена еат8, обусловленная делецией единичного нуклеотида.

Дагестанские ячмени полиморфны по устойчивости к облигатным паразитам (возбудителям карликовой ржавчины, мучнистой росы, каменной и пыльной головни) и гемибиотрофным патогенам (возбудителям ринхоспориоза, сетчатой и темно-бурой пятнистостей). С помощью молекулярных маркеров у образца к-28212 идентифицирован ген устойчивости к мучнистой росе т1о11. Устойчивые к ринхоспориозу компоненты семи гетерогенных образцов ячменя защищены генами, отличающимися от идентифицированиых ранее Ягз! - Ягз8 и ЯгбЮ - Ягз15. Выявлена слабоэкспрессирующаяся и отчетливо выраженная устойчивость к обыкновенной злаковой тле. Слабоэкспрессирующиеся (малые) гены устойчивости ячменя к тле дифференциально взаимодействуют с генотипами фитофага и не могут быть основой длительно сохраняющейся (горизонтальной) устойчивости. Местные ячмени Дагестана дифференцированы по устойчивости к обыкновенной злаковой тле и шведской мухе. Устойчивость растений к шведской мухе на разных фазах онтогенеза контролируется разными генетическими системами. Выявлены

новые источники устойчивости к действию токсичных ионов алюминия и к засолению почвы.

Практическая значимость работы.

Образцы ячменя, обладающие устойчивостью к карликовой ржавчине, мучнистой росе, головневым заболеваниям, листовым пятнистостям и шведской мухе могут быть использованы в селекции на иммунитет. Для селекции предлагаются источники слабой фотопериодической чувствительности и устойчивости к неблагоприятным эдафическим факторам среды.

Положения, выносимые на защиту.

1. На основе данных о полиморфизме ДНК и устойчивости к вредным организмам структурировано внутривидовое разнообразие ячменя культурного из Дагестана. С помощью молекулярных маркеров выявлен значительный полиморфизм дагестанских ячменей и показана гетерогенность изученных форм.

2. Дагестанские ячмени характеризуются значительным потенциалом наследственной изменчивости по устойчивости к токсичным ионам алюминия и засолению, который может быть использован в селекции ячменя в различных регионах Российской Федерации.

3. Для ячменей из Дагестана характерно существенное разнообразие по генам, контролирующим продолжительность периода всходы-колошение сРрс1-Н1, Ррс1-Н2, еат8).

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены или представлены на: конференции молодых ученых и аспирантов «Актуальность наследия Н.И. Вавилова для развития биологических и сельскохозяйственных наук» (С.-Петербург, 2012 г.); научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава СПГАУ (С.-Петербург, 2013 г., 2014 г.); международной конференции «Селекция и генетика сельскохозяйственных растений:

традиции и перспективы» (Одесса, 2012 г.); Третьей Всероссийской и международной конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (С.-Петербург, 2012 г.); III Вавиловской международной конференции (С.-Петербург, 2012 г.); XIV съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 2012 г.); Третьем Всероссийском съезде по защите растений «Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем» (С.-Петербург, 2013 г.); Международном конгрессе «International Plant Breeding Congress» (Анталия, Турция, 2013); VI съезде ВОГиС (Ростов-на-Дону, 2014); международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2014); международной конференции «Генетические ресурсы растений — основа продовольственной безопасности и повышения качества жизни (С.-Петербург, 2014).

По материалам диссертации опубликовано 17 работ, из них 2 - в журналах, рекомендованных для публикации ВАК Российской Федерации.

Благодарности.

Глубоко признателен моему научному руководителю Е.Е. Радченко за терпение и отзывчивость, за ценные методические советы и консультации в течение всего периода подготовки диссертации. Выражаю благодарность коллективу отдела генетики ВИР за разностороннюю помощь и поддержку. Благодарю зам. директора ДОС ВИР Б.А. Баташеву, весь коллектив ДОС ВИР за поддержку и помощь. Хочу поблагодарить также всех сотрудников отдела физиологии и отдела генетических ресурсов овса, ржи и ячменя ВИР за разностороннюю помощь. Отдельное спасибо - д.б.н. Е.К. Потокиной и к.т.н. Л.Ю. Новиковой. Выражаю признательность также сотрудникам лаборатории иммунитета растений к болезням ВИЗР за неоценимую помощь при выполнении работы.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 12-04-00710, № 12-04-96503) и поддержана грантом Комитета по науке и высшей школе С.-Петербурга (2014).

ГЛАВА 1 НАСЛЕДСТВЕННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЯЧМЕНЯ ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ (обзор литературы)

Благодаря самобытности, оригинальности и разнообразию дикорастущих и возделываемых растений, Дагестан привлекал внимание многих выдающихся исследователей. Н.И. Вавилов считал Дагестан одним из интереснейших регионов формообразования культурных растений. Именно в Дагестане во время экспедиций 30-х годов он искал безостые формы ячменя, которые необходимы были для подтверждения сформулированного им закона гомологических рядов в наследственной изменчивости. Ячмени Дагестана характеризуются рядом ценных признаков: засухо-, солеустойчивостыо, крупнозерностыо, высокими пищевыми качествами, экологической пластичностью, продуктивностью. Они являются носителями ряда своеобразных морфологических признаков (голозерность, черноколосость, гладкоостость) и, как формы с «первичным» генотипом, представляют большой интерес для селекции.

Б.А. Баташева (2012) впервые в условиях короткого дня, орошаемого земледелия, подзимнего посева, засоления почв, высокого естественного инфекционного фона южно-плоскостной зоны Дагестана провела комплексное изучение внутривидового разнообразия мировой коллекции ячменя культурного по адаптивно важным признакам. На основе анализа результатов многолетних исследований показано, что существенно определяющими урожай ячменя в данной зоне факторами являются скороспелость сортов, поражение растений грибными болезнями и вредителями; полегание; почвенная и атмосферная засуха; неблагоприятные эдафические факторы (прежде всего, засоление). Вкратце рассмотрим литературные сведения о ряде адаптивно важных для Дагестана признаков ячменя.

1.1. Скороспелость и фотопериодическая чувствительность ячменя

Успехи мировой селекции ячменя связаны с экологической пластичностью культуры и ее высокой адаптивностью к местным условиям. Н.И. Вавилов (1957) отмечал, что вегетационный период является важнейшим сортовым экологическим свойством и во многом зависит от влияния на сорт климатических факторов. Выявлены различия сортов по скороспелости среди экологических групп ячменя, что связывается с разной степенью адаптации к природно-климатическим факторам (Лукьянова, 1958). Исследования генетических ресурсов ячменя в последнее время показывают, что ультраскороспелые и скороспелые формы сосредоточены в Центральном и Северо-Западном регионах России, в Сибири, странах Балтии, Скандинавии, Турции, Эфиопии, Индии (например, Батакова, 2009; Заушинцена, 2009).

Время колошения у ячменя в основном определяется тремя факторами: прежде всего, это гены, контролирующие тип развития, нечувствительность к фотопериоду и собственно скороспелость. Скороспелость контролируется четырьмя генами: Eaml (Еа), еат7 (еа7), еат9 (еа,,с) и earn 10 (easp), локализованными соответственно в хромосомах 2, 6, 4 и 3 (Franckowiak, Lundqvist, 2011).

Тип развития детерминируется тремя парами генов: sh, Sh2 и Sh3

(впоследствии обозначены как VRN-H1, VRN-H2, VRN-H3)\ любое сочетание

этих генов ответственно за яровой тип развития. Гены Sh2 и Sh3 эпистатичны

по отношению к доминантному аллелю Sh, а аллель sh имеет аналогичное

влияние на рецессивные аллели озимого типа sh2 и sh3. Гены Sh, Sh2 и Sh3

локализованы в хромосомах 4 (4Н), 7 (5н) и 5 (1Н) соответственно. Рецессив

по трем локусам под влиянием s/z-аллеля обусловливает развитие растений-

двуручек. В локусе Sh2 существует серия аллелей (Sh2', Sh2", Sh2"\ Sh2IV,

Sh2v, Sh2vi), которая контролирует различные градации ярового типа

развития от типично ярового до крайне озимого; в отсутствие генов sh и Sh3

10

последние имеют более слабый эффект на длину вегетации (Takahashi, Yasuda, 1956; 1971). Гены Vm контролируют потребность растений в яровизации для перехода к колошению и, следовательно, принимают участие в регуляции скорости развития ячменя.

D.A. Laurie с соавторами (1994, 1995) идентифицировали 5 главных генов и 8 локусов количественных признаков (quantitative trait loci - QTL), контролирующих время колошения у ячменя. Среди них гены Ppd-Hl и Ppd-Hl (photoperiod response), локализованные в хромосомах 2 (2Н) и 5 (1Н) соответственно, а также контролирующие реакцию на яровизацию гены VRN-Н1 и VRN-H2, локализация которых совпадает с положением идентифицированных ранее генов Sh и Sh2. В возделываемых сортах идентифицируют VRN-H1 и VRN-H2, аллель VRN-H3 редка.

Доминантный аллель Ppd-Hl контролирует быструю реакцию на удлинение фотопериода и раннее колошение в условиях длинного дня. Задержка колошения на длинном дне обусловлена рецессивным аллелем ppd-Hl (Laurie et al., 1995; Cockram et al., 2007; Casao et al., 2011). В результате сравнения последовательностей гена Ppd-Hl у различающихся по фотопериодической чувствительности образцов ячменя выявили 23 SNP (single nucleotide polymorphism), среди которых 7 меняли аминокислотный состав кодируемого регуляторного белка (Turner et al., 2005). Исследовали связь сроков колошения у 87 местных сортов ячменя из Европы при длинном и коротком дне с аллельным полиморфизмом Ppd-Hl. Для одной из 40 выявленных нуклеотидных замен (SNP48) была выявлена достоверная связь с исследовавшимся фенотипом ячменя. SNP15 (С/Т) обусловливает замену аминокислоты пролин {Ppd-Hl) на серин (ppd-Hl). На основе полученных данных авторы разработали аллель-специфичные праймеры для идентификации Ppd-Hl (Jones et al., 2008).

При коротком фотопериоде более раннее колошение контролирует доминантный ген Ppd-H2. Наиболее вероятным геном-кандидатом для локуса

Ррс1-Н2 является ЫРТЗ (Раиге ег а1., 2007; КлкисЫ ег а1., 2009). Описаны доминантный и рецессивный аллели Я^ГЗ; причем последний представляет собой усеченный и нефункциональный вариант структуры гена, фактически псевдоген. Доминантный аллель Ррс1-Н2 в условиях короткого дня ускоряет наступление колошения, рецессивный аллель обусловливает задержку колошения. Показано, что сорт Могех содержит интактный ген Яу/^ГЗ (доминантный аллель), включающий 4 экзона и 3 интрона, а НуРТЗ у сорта 81ер1:ое утратил почти всю структурную часть, кроме фрагмента одного из экзонов.

Сотрудниками ВИР у 91 сорта ярового ячменя, допущенного к использованию на территории России и Беларуси, с помощью аллель-специфичных молекулярных маркеров проанализировано аллельное состояние генов Угп-Н1, Ут-Н2, Ут-НЗ, Ррс1-Н1 и Ррс1-Н2. Показано, что сорта ячменя, имеющие доминантный аллель гена Ррс1-Н1, достоверно опережают другие генотипы по скорости развития (колошению) и являются более скороспелыми при возделывании в условиях длинного светового дня. Среди изученного отечественного сортимента ячменей носители доминантного аллеля Ррс1-Н1 составили всего 9%. Аллели генов Ут также оказывают достоверное влияние на продолжительность периода «всходы-колошение» изученных сортов. Среди генотипов, несущих одинаковые аллели генов Ррд.-Н1 и Ррс1-Н2, носители аллельной комбинации Ут-Н1угп-Н2Угп-НЗ переходят к колошению достоверно раньше генотипов с другим сочетанием аллелей генов Ут (Злотина и др., 2013).

Описан контролирующий нечувствительность к фотопериоду рецессивный ген еат8 (еа¿), локализованный в хромосоме 1 (Ргапскош1ак, Ьипс1цУ181, 2011). Японскими исследователями выявлено, что при 10 часовом фотопериоде, низкой дневной (10°С) и высокой ночной (20°С) температуре еат8 плейотропно обусловливает желтую окраску проростков (Уаэиёа, 1977). 8. Раиге с соавторами (2012) показали, что доминантный ген Еат8 является ортологом гена регулятора чувствительности к фотопериоду

Arabidôpsis thaliâna. Мутация Eam8 приводит, вероятно, к образованию дефектного белка и, как следствие - нечувствительности растения к фотопериоду и раннему созреванию. К настоящему времени известно 87 мутантов, у которых идентифицировано 20 рецессивных аллелей. У мутантов найдены делеции, инверсии и замены нуклеотидов как в смысловой области гена, так и в интронах (Zakhrabekova et al., 2012). Широко использующиеся в селекции скороспелые нечувствительные к фотопериоду сорта Maja и Maria являются индуцированными мутантами, полученными в 1941 г. и 1951 г. соответственно, а сорта Kinai 5, Kagoshima Gold и Русский ранний -естественными формами ячменя.

1.2. Устойчивость ячменя к фитопатогенным грибам и насекомым Карликовую ржавчину вызывает базидиальный гриб Puccinia hordei G.H.Otth.). Болезнь проявляется обычно к началу молочной спелости ячменя в виде ржавых мелких подушечек (пустул) на нижней стороне листа, в отдельных случаях наблюдается поражение верхней стороны листа, влагалища листьев и даже остей.

В настоящее время известно 22 главных гена устойчивости к карликовой ржавчине (Rphl - Rph22) (Johnston et al., 2013), которые локализованы во всех хромосомах ячменя (Sandhu et al., 2012). Все гены контролируют ювенильную устойчивость, за исключением Rph20, который обусловливает устойчивость взрослых растений (Hickey et al., 2011).

Показано, что 6 генов являются аллельными: локализованные в хромосоме 5Н Rph5 и Rph6 (Zhong et al., 2003), Rph9 и Rphl2 (хромосома 5H) (Borovkova et al., 2003), a также локализованные в хромосоме 2Н Rphl5 и Rphl б (Weerasena et al., 2004). По мнению J.D. Franckowiak с соавторами (1997), Rph2 — комплексный локус, содержащий несколько аллелей. Гены устойчивости Rphl5 и Rphlô привнесены в геном культурного ячменя от Н. spontaneum и локализованы в хромосоме 2Н (Ivandic et al., 1998; Steffenson

et al., 2004). От Н. spontaneum перенесены также гены RphlO (локализован в хромосоме ЗН) и Rphll (6Н) (Weibull et al., 2003). От Н. bulbosum интрогрессирован ген Rph22 (Johnston et al., 2013).

Помимо главных генов, у ячменя идентифицированы и QTL, которые могут контролировать достаточно высокий уровень устойчивости к грибу (Qi et al., 1998; 2000; Ziems et al., 2014).

Лишь немногие главные гены устойчивости использовались при селекции коммерческих сортов: в Европе - Rph2, Rph3, Rph4, Rph7, Rphll (Dreiseitl, Steffenson, 2000), в США - Rph2, Rphó и Rph7 (Steffenson et al. 1993).

Большинство идентифицированных генов устойчивости, кроме Rph7 и Rphló, были преодолены в Европе вирулентными патотипами гриба (Fetch et al. 1998). В последние годы появились сообщения об утрате эффективности и наиболее популярного в селекции гена Rph7 (Shtaya et al. 2006).

Ранее (Хохлова, 1982) считалось, что в СССР эффективны гены устойчивости к карликовой ржавчине Rph3, Rph7 и, отчасти, Rph9. Впоследствии была показана высокая эффективность лишь гена Rph7 (Тырышкин, 2009).

Доминантный ген Rph7 выявлен впервые у сорта Cebada Сара. С использованием трисомного и молекулярного анализов Rph7 был картирован в коротком плече хромосомы ЗН (Tan, 1978; Brunner et al., 2000). Экспрессия гена Rph7 зависит от генетической среды (Niks, Kuiper, 1983).

В результате многолетних исследований учеными ВИР и других научно-исследовательских учреждений страны были выявлены устойчивые к патогену сорта, у ряда форм были идентифицированы предположительно новые гены устойчивости. Л.Г. Тырышкин (2009) заново изучил эти формы и проанализировал новые поступления в коллекцию (всего 2365 образцов). В

результате было показано, что устойчивость сохранили только образцы-носители идентифицированного ранее гена Rph7. Выделен образец местного ячменя из Непала NB-3003, который защищен доминантным геном устойчивости, экспрессирующимся у взрослых растений. Результаты этих экспериментов наглядно продемонстрировали настоятельную необходимость поиска новых источников устойчивости ячменя к возбудителю карликовой ржавчины.

Мучнистая роса ячменя, вызываемая грибом Blumeria graminis (DC.) Golovin ex Speer f. sp. hordei Marchai, наиболее вредоносна в регионах России с влажным климатом. Болезнь поражает все надземные органы растения — листья, листовые влагалища, стебель, а в годы сильного развития даже колосковые чешуи и ости. У пораженных растений снижается фотосинтетическая активность листьев, существенно изменяется ход физиологических процессов: возрастает потеря воды, резко возрастает дыхание. Вследствие этих причин замедляется интенсивность роста и ослабевает способность к кущению, снижается масса семян, уменьшается озерненность колосьев.

Идентифицировано множество (свыше 100) обозначенных различными символами генов, контролирующих устойчивость ячменя к мучнистой росе, большинство которых представляют собой аллельные варианты. Так, известно 34 аллеля гена Mia (хромосома 1Н) и свыше 30 - гена Mio (хромосома 4Н) (Weibull et al., 2003; Reinstädlerl et al., 2010). К сожалению, большинство аллелей неэффективны против возбудителя заболевания. Практически единственный эффективный ген, обусловливающий длительную устойчивость к патогену во всем мире - mloll.

В России по многолетним данным высоким уровнем устойчивости к мучнистой росе обладают образцы Atem, Trebon, Atribut, Madeira, MC-20 и Heris. По результатам заражения тест клонами возбудителя болезни все они, за исключением МС-20, защищены геном mloll, а образец МС-20, по данным

зарубежных исследователей, имеет аллель т1оЪ этого гена. Полученные данные указывают на крайнюю узость генетического разнообразия культурного ячменя из Мировой коллекции ВИР по эффективной устойчивости к мучнистой росе (Тырышкин и др., 2013).

Продукт гена восприимчивости ячменя MLO {Mildew resistance locus о) -мембранный белок, имеющий 7 трансмембранных доменов. MLO-белок связывается с сенсором Са2+ калмодулином и препятствует накоплению в зараженной клетке активных форм кислорода и реакции сверхчувствительности. В 1997 г. ген Mio был клонирован и секвенирован (Büschges et al., 1997).

К настоящему времени охарактеризовано более 30 индуцированных мутантов, нарушение экспрессии гена в которых связано с нуклеотидными точечными заменами и, как следствие, функциональными аминокислотными заменами в предполагаемых белковых последовательностях (Reinstädler 1 et al., 2010). В ш/омутантах, где регуляторная функция гена нарушена, защитные реакции клетки проявляются раньше и/или сильнее (Skou et al., 1984; J0rgensen, 1992; Wolter et al., 1993). Индуцированные ш/о-мутанты имеют расоспецифическую устойчивость к патогену. Устойчивость выражается в отложении защитного каллозного барьера в местах внедрения гаусторий гриба и гибели зараженных клеток. У мутантных растений отмечается задержка в росте, наблюдается преждевременное старение листьев, снижается урожай зерна, а при пониженной температуре отмечается системный некроз. Все это свидетельствует о важной роли гена MLO для общей приспособленности ячменя.

Естественный мутант, выделенный из ячменей Эфиопии, несет ген неспецифической устойчивости mloll, который обусловливает не полную, а частичную устойчивость к патогену и не столь драматично сказывается на жизнеспособности растений. Он широко используется в современной селекции: половина современных яровых европейских ячменей несут аллель

mío 11 и лишь несколько сортов - mlo9 (Dreiseitl, 2012). P. Piffanelli с соавторами (2004) показали, что устойчивость ячменей с mío 11 связана с комплексом тандемных повторов, разделенных динуклеотидом GT, редуцированной последовательности MLO, фланкированной предшествующей последовательностью. Вследствие мейотической нестабильности в потомстве от самоопыленных растений, гомозиготных по гену mloll, выявляются восприимчивые растения с восстановленной структурой гена MLO (ревертанты). Авторы разработали праймеры, позволяющие с помощью ПНР идентифицировать дикий тип локуса Mio, рецессивный аллель mloll и ревертантные формы. С помощью 8 полиморфных маркеров, таких как MITE (миниатюрные транспозируемые элементы, содержащие инвертированные повторы), SSR (микросателлиты), а также единичные нуклеотидные замены и индели внутри Mio кодирующей области Р. Piffanelli с соавторами (2004) идентифицировали Mio гаплотипы и показали, что все эфиопские ландрасы и современные сорта, несущие аллель mloll, практически идентичны по этим признакам. Показано, что в современных сортах донором mloll послужили, главным образом, 2 образца - L92 и LI00 (Czembor, 2000; Piffanelli et al., 2004).

Пыльная головня ячменя вызывается грибом Ustilago nuda (Jens) Kell, et Swing. У больного растения колос разрушается полностью или частично. В некоторых случаях спороношение гриба наблюдается даже на листьях и стеблях. В момент выхода пораженного колоса из влагалищного листа сорусы одеты в тонкую оболочку, которая сразу же разрушается, обнажая споровую массу оливково-черного цвета.

В литературе описывается олигогенно контролируемая устойчивость ячменя к пыльной головне. У сорта Trebi был идентифицирован доминантный ген устойчивости Un, сорт Missuri Early Beardles защищен геном Un2 (Livingston, 1942; Robertson et al., 1947). Ген Un сорта Trebi локализован в коротком плече хромосомы 1 (Shands, 1964).

Вскоре были идентифицированы еще 3 доминантных гена: UnS - у сорта Jet, Un4 - у сорта Dorsett и Un5 со слабым фенотипическим проявлением - у линии X 173-10-5-6-1 (Schal 1er, 1949). Впоследствии ген Un3 был идентифицирован также у сортов Bonanza и Paragon. Долгое время считали, что гены Un и Un3 идентичны. Однако исследования P.L. Thomas (1974) показали, что они неаллельны. У сорта Jet идентифицирован еще один доминантный ген, обозначенный как Uñó (Mohajir et al., 1952). С использованием гена Uñó был создан сорт Keystone, который являлся одним из наиболее популярных доноров, используемых в селекции (Johnston, Metcalfe, 1961). С помощью комплекса генетических маркеров (морфологические, биохимические и молекулярные) A.A. Поморцев с соавторами (1999) установили, что ген Uñó (Run8) локализован в длинном плече хромосомы 3 ячменя.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Абдуллаев, Ренат Абдуллаевич, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Анисимова, A.B. Выявление источников групповой устойчивости ячменя к возбудителям сетчатой, темно-бурой пятнистостей и ринхоспориозу/ A.B. Анисимова // Вторая Всероссийская конференция «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам». -СПб., 2008.-С. 80-83.

Анисимова, И.Н. Скрининг генетических ресурсов растений с использованием ДНК-маркеров: основные принципы, выделение ДНК, постановка ПЦР, электрофорез в агарозном геле / И.Н. Анисимова, Н.В. Алпатьева, Г.И. Тимофеева // Методические указания. - СПб.: ВИР, 2010. — 30 с.

Афанасенко, О.С. Лабораторный метод оценки устойчивости сортообразцов ячменя к возбудителю сетчатого гельминтоспориоза / О.С. Афанасенко // С.-х. биология. - 1977. - Т. 12. -№ 2. - С. 297-299.

Афанасенко, О. С. Наследование устойчивости к возбудителю сетчатой пятнистости у некоторых сортов ячменя / О.С. Афанасенко, И.Ю. Кушниренко // Генетика. - 1989. - Т. 25, №11. - С. 1994-2000.

Батакова, О.Б. Некоторые итоги по изучению длины вегетационного периода у ячменя в условиях Архангельской области / О.Б. Батакова // Генетические ресурсы ржи, ячменя и овса: Труды по прикл., бот., ген. и сел. -СПб.: ВИР, 2009. - Т. 165. - С. 169-173.

Баташева, Б.А. Перспективы повышения продуктивности ячменя в Дагестане на основе изучения генофонда / Б.А. Баташева // Дис. ... доктора биол. наук. СПб: ВИР, 2012. -310 с.

Баташева, Б.А. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного (Н. vulgare L.) по устойчивости к шведской мухе (Oscinella pusilla Meig.) / Баташева Б.А., Альдеров A.A. - Махачкала, 2004. - 40 с.

Баташева, Б.А. Вредоносность шведской мухи (Oscinella frit L.) в южноплоскостной зоне Дагестана / Б.А. Баташева, Е.Е. Радченко, О.Н. Ковалева, И.А. Звейнек, P.A. Абдуллаев // Проблемы развития АПК региона. - 2013. -№4.-С. 15-18.

Баташева, Б.А. Озимый ячмень в условиях Южного Дагестана / Б.А. Баташева, И.А. Терентьева, И.А. Звейнек, A.A. Альдеров, У.К. Куркиев, Г.М. Богданова // Каталог мировой коллекции ВИР. - Вып. 798. -2010.-65 с.

Брискина, О.С. Скрининг коллекции ячменя на устойчивость к ринхоспориозу / О.С. Брискина, И.А. Терентьева // Вестник защиты растений. - 2000. - № 1.-С. 105-106.

Будницкая, Е.В. Современные представления о биосинтезе и физиологической роли каротиноидов / Е.В. Будницкая // Изв. АН СССР. -№4. -1952. -С. 80-82.

Вавилов, Н.И. Мировые ресурсы зерновых культур и льна. Опыт агроэкологического обозрения важнейших полевых культур / Н.И. Вавилов // М.; Л.: Изд-во АН СССР, - 1957. - 462 с.

Вавилов, Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений / Н.И. Вавилов // М-Л.: Наука, 1964. - Т. 4. - 516 с.

Вилкова, H.A. Некоторые морфофизиологические особенности шведской мухи Oscinella frit L. в связи различным кормовым режимом / H.A. Вилкова//Тр. ВИЗР.-№ 9,- 1969.-С. 110-111.

Гаркавый, П.Ф. Методические указания по изучению иммунитета ячменя к пыльной головне и селекции устойчивых сортов / П.Ф. Гаркавый, Е.К. Кирдогло // Одесса. - 1980. - 28 с.

Груздева, Е.В. Ячмень. Лабораторная оценка образцов ячменя на кислотоустойчивость (AI , Мп" ) / Е.В. Груздева, О.В. Яковлева, И.А. Косарева, A.M. Капешинский, И.А. Терентьева, О.Н. Ковалева // Каталог мировой коллекции ВИР, - вып. 701. - СПб.: ВИР, 1999. - 28 с.

Давыдова, Г.В. Ячмень. Характеристика селекционных и местных сортов на солеустойчивость./ Г.В. Давыдова, B.C. Коваль, М.В. Лукьянова // Каталог мировой коллекции ВИР, - вып. 605. - Л: ВИР, 1991. -34 с.

Дорохов, Д.Б. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов / Д.Б. Дорохов, Э. Клоке // Генетика. 1997. - Т. 33. -№4.-С. 443-450.

Заушинцена, A.B. Генетические источники для реализации основных направлений селекции ячменя в Сибири / A.B. Заушинцена // Генетические

102

ресурсы ржи, ячменя и овса: Труды по прикл., бот., ген. и сел. - СПб.: ВИР, 2009. - Т. 165. - С. 101-105.

Захаренко, В. А. Карты распространения вредных организмов, патотипов, генов вирулентности возбудителей болезней, фитофагов, энтомопатогенов на территории Российской Федерации / В.А. Захаренко, A.B. Овсянкина, С.С. Санин, Т.З. Ибрагимов, О.М. Рулева, Е.Д. Коваленко, Т.М. Коломиец, А.И. Жемчужина, A.A. Санина // М.: Россельхозакадемия, 2003.-64 с.

Злотина, М.М. Использование аллель-специфичных маркеров генов Ppd и Vrn для прогнозирования продолжительности вегетационного периода сортов ячменя / М.М. Злотина, О.Н. Ковалева, И.Г. Лоскутов, Е.К. Потокина // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17. - № 1. - С. 5062.

Илларионов, А.И. Злаковые мухи: распространение, вредоносность и приемы ограничения их численности / А.И. Илларионов, P.A. Самсонов // Вестник Воронежского государственного аграрного университета — 2010. — №1 (24).-С. 10-26.

Йонева, Ж. Биометрические показатели и осмотический потенциал органов растений в условиях хлоридного засоления / Ж. Йонева, А.Е. Петров-Спиридонов//Известия ТСХА. - 1985. - Вып. 3. - С. 120-125.

Кгаевская, О.С. Выявление у сортов ячменя признаков коррелирующих с устойчивостью к шведской мухе / О.С. Кгаевская, A.B. Заговора // Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. - М., 1975. - С.353-358.

Климашевский, Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений / Э.Л. Климашевский // М.: Агропромиздат, 1991. -415 с.

Климашевский, Э.Л. Физиолого-генетические основы агрохимической эффективности растений / // В кн.: Физиологические основы селекции растений. СПб., ВИР, 1995. - Т. 2, ч.1. - С. 97-157.

Климашевский, Э. Л. О природе генотипической специфики устойчивости растений к AI / Э.Л. Климашевский, Ю.А. Макарова, Р.И.

Сибирова // Докл. ВАСХНИЛ. - 19786. - №8. - С.2-5.

103

Коваль, B.C. Закономерности изменчивости и наследования солеустойчивости ячменя / B.C. Коваль // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦИГ, 1993. - 18 с.

Коновалова, Г.С. Ринхоспориоз. В кн.: Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам/ Г.С. Коновалова //Методическое пособие. М.: Россельхозакадемия, 2008. - С. 129-135.

Коновалова, Г.С. Источники устойчивости ячменя из Юго-Восточной Азии к возбудителю ринхоспориоза (Rhynchosporium secalis) ((Oud.)) / Г.С. Коновалова, О.Н. Соболева // Микология и фитопатология. - 2010. - Т. 44. -Вып.З.-С. 248-254.

Косарева, И.А. Определение кислотоустойчивости зерновых культур. Методические указания / И.А. Косарева, Г.В. Давыдова, Е.В. Семенова // СПб.: ВИР,- 1995.-24 с.

Кривченко, В.И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головневых болезней / В.И. Кривченко // М.: Колос. - 1984. - 304 с.

Кривченко, В.И. Мучнистая роса. В кн.: Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам / В.И. Кривченко, Т.В. Лебедева, Х.О. Пеуша // Методическое пособие. М.: Россельхозакадемия, 2008. - С. 86-105.

Кривченко, В.И. Селекционная ценность генов устойчивости ячменя к пыльной головне / В.И. Кривченко, А.П. Хохлова // Бюлл. ВНИИ растениеводства «Рожь и зернофуражные культуры. — Л., 1980. - Вып. 104. -С. 72-75.

Кривченко, В.И. Головневые болезни зерновых культур. В кн.: Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам / В.И. Кривченко, А.П. Хохлова //. Методическое пособие. М.: Россельхозакадемия, 2008. - С. 32-85.

Лапина, Л.П. Локализация хлора у гликофитов и галофитов при засолении / Л.П. Лапина, Т.В. Соколова, Б.П. Строганов // Физиология растений. - 1980. -Т. 27. - Вып. 2. - С. 278-286.

Лебедева, Л.В. Внутривидовое разнообразие фитопатогенного гриба Rhynchosporitim secalis (Oud.) J.J. Davis / Л.В. Лебедева // Дис. ... канд. биол. наук. - СПб.: ВИЗР. - 2005. - 142 с.

Лебедева, Л.В. Анализ российской и чешской популяций возбудителя окаймленной пятнистости ячменя Rhynchosporium secalis по признаку вирулентности / Л.В. Лебедева, Л. Тваружек, Г.С. Коновалова // Микология и фитопатология. - 2006. - Т. 40. - № 4. - С. 337-342.

Лоскутов, И.Г. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса/ И.Г. Лоскутов, О.Н. Ковалева, Е.В. Блинова // СПб.: ВИР, 2012.-63 с.

Лукьянова, М.В. Агробиологическое изучение коллекции овса и ячменя в целях использования на зеленый корм / М.В. Лукьянова // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Л.: ВИР. - 1958. - 13 с.

Лукьянова, М.В. Культурная флора СССР. Ячмень. / М.В. Лукьянова, А.Я. Трофимовская, Г.Н. Гудкова, И.А. Терентьева, Н.П. Ярош // Л: Агропромиздат. 1990. - Т. 2. - Ч. 2. - 423 с.

Мещеряков, А.И. Влияние кислотности и алюминия на рост растений / А.И. Мещеряков // Труды ВИУА. - 1937. - Вып. 16. - С. 166-182.

Мусааджиева, Б.А. Устойчивость ячменя к шведской мухе в условиях Дагестана / Б.А. Мусааджиева // Науч.-техн. бюл. ВИР. -1988 - Т. 185. - С. 27-30.

Нарчук, Э.П. Семейство Chloropidae - злаковые мухи / Э.П. Нарчук // В кн.: Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Перепончатокрылые и двукрылые. - Л., 1981. - T. IV. - С. 161-187.

Небольсина, А.Н., ред. Эколого-экономические основы и рекомендации по известкованию, адаптированные к конкретным почвенным условиям / Под ред. А.Н. Небольсина, В.Г. Сычева // М.: Изд-во ЦИНАО, 2000. - 80 с

Павлов, И.Ф. Защита полевых культур от вредителей / И.Ф. Павлов // М.: Россельхоиздат, 1983. -224 с.

Поморцев, A.A. Хромосомная локализация гена устойчивости к пыльной головне Run 8 у ячменя / A.A. Поморцев, H.A. Терещенко, Е.В. Лялина, М.В. Офицеров, В.А. Пухальский // Генетика. - 1998. -Т. 34- № 11. - С. 1513105

Поморцев, A.A. Хромосомная локализация гена устойчивости к пыльной головне у ячменя / A.A. Поморцев, H.A. Терещенко, М.В. Офицеров, В.А. Пухальский //Генетика. 1999.-Т. 35.-№ 7.-С. 1016-1018.

Радченко, Е.Е. Злаковые тли. В кн.: Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам / Е.Е. Радченко // Методическое пособие. М.: Россельхозакадемия, 2008. - С. 214-257.

Радченко, Е.Е. Устойчивость образцов ячменя из Восточной и Южной Азии к обыкновенной злаковой тле / Е.Е. Радченко, Т.Л. Кузнецова, И.А. Звейнек, О.Н. Ковалева // Доклады РАСХН. - 2014. - № 1. - С. 34-37.

Ригин, Б.В., Яковлева О.В. Генетический анализ устойчивости ячменя к токсичным ионам алюминия / Б.В.Ригин, О.В. Яковлева // Генетика. - 2006. -Т. 42.- №3._с. 301-305.

Родина, H.A. Оценка сортов ячменя на устойчивость к кислым почвам и алюминию / H.A. Родина // Селекция зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам среды в Волго-Вятском регионе. Сб. тр. НИИСХ Северо-Востока. - Киров, 1986. - С. 47-55.

Рочев, М.В. Устойчивость сортообразцов ячменя к Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. в условиях среднего Урала / М.В. Рочев, М.М. Левитин // Сибирский вестн. с.-х. науки. - 1986. -№6. - С. 18-21.

Рубин, Б.А. Курс физиологии растений / Рубин Б.А. // М.: Высшая школа. - 1971. -672 с.

Семенова, А.Г. Устойчивость ячменя к овсяной шведской мухе / А.Г. Семенова// Фитосанитарное оздоровление экосистем. Материалы Второго Всероссийского съезда по защите растений. - СПб, 2005. - Т. 1. — С. 557-559.

Семенова, А.Г. Злаковые мухи. В кн.: Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам. / А.Г. Семенова // Методическое пособие. М.: Россельхозакадемия, 2008. - С. 196-213.

Семенова, А.Г. Факторы устойчивости ячменя к овсяной шведской мухе / А.Г. Семенова, Л.И. Нефедова // Вестник защиты растений. 2005. № 1 - С. 38-44.

Семенова, А.Г. Наследование устойчивости к шведским мухам у ячменя / А.Г. Семенова, И.Г Одинцова // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1993. Т. 147. - С. 61-66.

Синельников, Е.А. Отложение окиси кремния как фактор устойчивости ячменя к шведской мухе. Тез. докл. Всесоюз. науч.-техн. конф. "Пробл. селекции зерн. культур на устойчивость к болезням и неблагоприят. условиям среды" / Е.А. Синельников, И.Д. Шапиро. М.: 1990. - С. 126-127.

Соболева, О.Н. Генетическое разнообразие местных форм ячменя по устойчивости к ринхоспориозу / О.Н. Соболева // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб: ВИР. - 2011. - 20 с.

Соловьева, H.H. Генетический контроль устойчивости коллекционных образцов и сомаклональных вариантов ярового ячменя к тёмно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Соловьева H.H. - СПб., 2004. - 20 с.

Строганов, Б.П. Структура и функции клеток растений при засолении / Б.П. Строганов, В.В. Кабанов, Н.И. Шевякова // М. 1970. - 318 с.

Трофимовская, А .Я. Ячмень / А.Я. Трофимовская // М.: Колос, 1972. -296 с.

Трофимовская, А. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum L. (подрод Hordeum) / А. Трофимовская, М. Лукьянова, В. Корнейчук, Н. Ильина, Н. Ярош, Я. Лекеш, И. Бареш, А. Форал, В. Одегнал, Ф. Ружичка, М. Бобек// Л.: ВИР.-1983.-56 с.

Тырышкин Л.Г. Генетический контроль эффективной устойчивости коллекционных образцов ячменя Hordeum vulgare L. к карликовой ржавчине / Л.Г. Тырышкин // Генетика. - 2009. - Т. 45. - № 3. - С. 427-429.

Тырышкин, Л.Г. Наследование устойчивости к листовой пятнистости, вызываемой Bipolaris sorokiniana, сорта мягкой пшеницы 181-5 / Л.Г. Тырышкин , Л.А. Михайлова // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1993. - Т. 147.-С. 35-39.

Тырышкин, Л.Г. Генетика устойчивости пшеницы и ячменя к тёмно-бурой листовой пятнистости / Л.Г. Тырышкин, Д.Н. Шевченко // Генетика. -1994.-Т. 30.-С. 160.

Удовенко, Г.В. Солеустойчивость культурных растений и ее физиологическая природа / Г.В. Удовенко// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1975а.-Т. 54,- Вып. 1.-С. 173-187.

Удовенко, Г.В. Исследование физиологии устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды / Г.В. Удовенко // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 19756.-Т. 56.- Вып. 1.-С. 154-161.

Удовенко, Г.В. Определение в раннем возрасте солеустойчивости зерновых злаков по комплексу ростовых параметров / Г.В. Удовенко, A.M. Волкова // Методические указания. - СПб.: ВИР, 1993. - 15 с.

Хасанов, Б.А. Несовершенные грибы как возбудители основных заболеваний злаков в Средней Азии и Казахстане: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Хасанов Б.А. - М., 1992. - 44 с.

Хохлова, А.П. Гены устойчивости против карликовой ржавчины ячменя / А.П. Хохлова // Труды по прикл. бот., ген. и сел. - 1982. — Т.71. - Вып.З. -С. 63-68.

Хохлова, А.П. Устойчивость ячменя к пыльной головне и состав генов, контролирующих этот признак / А.П. Хохлова // Дис. ... канд. с.-х. наук. Л.: ВИР. - 1990.- 151 с.

Чесноков, П.Г. Устойчивость зерновых культур к насекомым / П.Г. Чесноков. -М.: Советская наука, 1956.-307 с.

Шапиро, И.Д. Шведские мухи / И.Д. Шапиро // М.: Агропромиздат, 1989. 60 с.

Яковлева, О.В. Устойчивость культурного и дикого ячменя к действию токсичных ионов алюминия / О.В. Яковлева, A.M. Капешинский, О.Н. Ковалева // Труды по прикл. бот., ген. и сел. - 2009. - Т. 165. - С. 51-53.

Abbot, D.C. Genes for scald resistance from wild barley (Hordeum vulgare ssp. spontaneum) and their linkage to isozyme markers / D.C. Abbot, A.H.D. Brown, J J. Burdon // Euphytica. - 1992. - V. 61. - № 3. - P. 225-231.

Abbot, D.C. Identification of RFLPs flanking a scald resistance gene on barley chromosome 6 / D.C. Abbot, E.S. Lagudah, A.H.D. Brown // J. Hered. -1995.-V. 86.-P. 152-154.

Andrews, I.E. Inheritance of reaction to loose smut, Ustilago nuda, and to stem rust Puccinia graminis, in barley / I.E. Andrews // Can. Jour. Agr. Sci. -1956. - V. 36. - № 5. - P. 356-370.

Anstead, J.A. Over-summering and biotypic diversity of Schizaphis graminum (Homoptera: Aphididae) populations on noncultivated grass hosts / J.A. Anstead, J.D. Burd, K.A. Shufran // Environ. Entomol. - 2003. - V. 32. - № 3. -P. 662-667.

Arabi, M.I.E. Inheritance of partial resistance to net blotch in barley / M.I.E. Arabi, A. Sarrafi, G. Barrault, L. Albertini // Plant Breed. - 1990. - V. 105. - P. 150-155.

Argandoña, V.H. Ethylene production and peroxidase activity in aphid-infested barley / V.H. Argandoña, M. Chaman, L. Cardemil, O. Muñoz, G.E. Zúñiga, L.J. Corcuera // J. Chem. Ecol. - 2001. - V. 27. - № 1. - P. 53-68.

Atkins, I.M. Reaction of small-grain varieties to green bug attack / I.M. Atkins, R.G. Dahms // USDA. - 1945. - Techn.bull. - № 901. - 30 p.

Baker, R.J. The inheritance of scald resistance in barley / R.J. Baker, E.N. Larter// Can. J. Genet. Cytol. - 1963. - V. 5. - P. 445-449.

Barcelo, J. Ch. Aluminium phytotoxicity / J. Ch. Barcelo, M.D. Poschenrieder, B.G. Vazquez // In: C. Rodriguez-Barnieco (Ed) Fertilizers and Environment, Kluwer Academic Publishers. - 1996. - P. 405-411.

Beer, W.W. Leaf blotch of barley (Rhynchosporium secalis) / W.W. Beer // Microbiol Res. - 1991. -V. 146.-P. 339-358.

Bennet, R.J. Aluminium toxicity and regeneration of the root cap. Preliminary evidence for a Golgi apparatus-derived morphogen in the primary root of Zea mays / R.J. Bennet, C.M. Breen, V. Bandy // South. Afr. J. Bot. - 1985c. - V. 51. - P. 363-370.

Bilgic, H. Differential expression of seedling and adult plant resistance to spot blotch in different genetic backgrounds of barley / H. Bilgic, B. J. Steffenson, P. Hayes//Theor. Appl. Gen. -2005. - V. 111.-P. 1238-1250.

Bilgic, H. Molecular mapping of loci conferring resistance to different pathotypes of the spot blotch pathogen in barley / H. Bilgic, B.J. Steffenson, P.M. Hayes // Phytopathology. - 2006. - V. 96, № 7. - P. 699-708.

109

Bjornstad, A. Resistance to scald (Rhynchosporium secalis) in barley (Hordeum vulgare L.) studied by near-isogenic lines. I. Markers and differentials isolates/ A. Bjornstad, V. Patil, A. Tekauz, AG. Maroy, H. Skinnes, A. Jensen, H. Magnus, J. MacKey // Phytopathology. - 2002. - V. 92. - № 7. - P. 710-720.

Bockelman, H. E. Trisomic analysis of genes for resistance to scald and net blotch in several barley cultivars / H.E. Bockelman, E.L. Sharp, R.F Eslik // Canad. J. Bot. - 1977. - V. 55, № 15.-P. 2142-2148.

Bonman J.M. Disease and Insect Resistance in Cultivated Barley Accessions from the USDA National Small Grains Collection / J.M. Bonman, H.E. Bockelman, L.F. Jackson, B.J. Steffenson // Crop Sci. - 2005. - V. 45. - № 4. - P. 1271-1280.

Borovkova, I.G. Chromosomal location and genetic relationship of leaf rust resistance genes Rph9 and Rphl2 in barley / I.G. Borovkova, Y. Jin, B.J. Steffenson // Phytopathology. - 1998. - V. 88. - № 1. - P. 76-80.

Bovill, J Mapping spot blotch resistance genes in four barley populations / J. Bovill, A. Lehmensiek, M.W. Sutherland, G.J. Platz, T. Usher, J. Franckowiak, E. Mace // Molec. Breed. - 2010. - V. 26. - P. 653-666.

Brunner, S. Molecular mapping of Rph7.g leaf rust resistance gene in barley (Hordeum vulgare L.) / S. Brunner, B. Keller, C. Feuillet // Theor. Appl. Genet. -2000.-V. 101.-P. 783-788.

Bryner, C.S. Inheritance of scald resistance in barley / C.S. Bryner // Ph D. thesis. Pennsylvania State University, University Park. - 1957.

Biischges, R. The barley mlo gene: A novel control element of plant pathogen resistance / R. Biischges, K. Hollricher, R. Panstruga, G. Simons, M. Wolter, A. Frijters, R. Van Daelen, T. Van der Lee, P. Diergaarde, J. Groenendijk, S. Topsch, P. Vos, F. Salamini, P. Schulze-Lefert //Cell. - 1997. - V.88. - P. 695-705.

Casao, M.C. Adaptation of barley to mild winters: a role for PPDH2 / M.C. Casao, I. Karsai, E. Igartua, M.P. Gracia, O. Veisz, A.M. Casas // BMC Plant Biology.-2011.-V. 11.-Art. 164.

Casaretto, J.A. Proteinase inhibitor accumulation in aphid-infested barley leaves / J.A. Casaretto, L.J. Corcuera // Phytochemistry. - 1998. - V. 49. - № 8. -P. 2279-2286.

Chelkowski, J. Resistance genes in barley (.Hordeum vulgare L.) and their identification with molecular markers / J. Chelkowski, M. Tyrka, A. Sobkiewicz // Appl. Genet. - 2003. - V. 44. - № 3. - P. 291-309.

CherewicK, W.J. Inheritance of resistance to covered and false loose smut in the barley varieties Pannier and Excelsior / W.J. CherewicK, K.W. Buchannon // Canad. J. Genet. Cytol. - 1969. - V. 11. - № 2. - P. 250-253.

Clarkson, D.T. Effect of aluminium on the uptake and metabolism of phosphorus by barley seedlings / D.T. Clarkson // Plant Physiol. — 1966. — V. 41. — № 1. - P. 165-172.

Clarkson, D.T. Interaction between A1 and phosphorus on root surface and cell wall material / D.T. Clarkson // Plant and Soil. - 1967. - V. 22. - №3. - P. 347-356.

Cockram, J. PCR-based markers diagnostic for spring and winter seasonal growth habit in barley / J. Cockram, C. Norris, D.M. O'Sullivan // Crop Sci. -2009.-V. 49,-№2.-P. 403-410.

Corcuera, L.J. Effects of indole alkaloids from Gramineae on aphids / L.J. Corcuera // Phytochemistry. - 1984. - V. 23. - № 3. - P. 539-541.

Dice, L.R. Measures of the amount of ecological association between species / L.R. Dice // Ecology. - 1945. - V. 26. -№ 3. - P. 297-302.

Domingo, J.L. Citric, malic and succinic acids as alternatives to defferoxamine in aluminum toxicity / J.L. Domingo, M. Gomez, J.M. Llobet, J. Gorbella // Clin. Toxicol. - 1988.-V. 26.-P. 67-79.

Dreiseitl, A. Frequency of powdery mildew resistances in spring barley cultivars in Czech variety trials / A. Dreiseitl // Plant Protection Science. — 2012. — V. 48,-P. 17-20.

Dreiseitl, A. Postulation of leaf rust resistance genes in Czech and Slovak barley cultivars and breeding lines / A. Dreiseitl, B.J. Steffenson // Plant Breed. -2000.-V. 119.-P. 211-214.

Dyck, P.L. Inheritance of resistance in barley to several physiologic races of the scald fungus / P.L. Dyck, C.W. Shaller // Can. J. Genet. Cytol. - 1961. - V. 3. -P. 153-164.

Echart, C.L. Aluminum tolerance in barley: methods for screening and genetic analysis / C.L. Echart, J.F. Barbosa-Neto, D.F. Garvin, S. Cavalli-Molina // Euphytica. -2002. - V. 126.-№3.-P. 309-313.

Ellis, R.P. Phenotype/genotype associations for yield and salt tolerance in a barley mapping population segregating for two dwarfing genes / R.P. Ellis, B.P. Forster, D.C. Gordon, L.L. Handley, R.P. Keith, P. Lawrence, R. Meyer, W. Powell, D. Robinson, C.M. Scrimgeour, G. Young, W.T. Thomas // J. Exp. Bot. -2002. -V. 53. -№371. -P. 1163-1176.

Emebiri, L.C. Disease resistance genes in a doubled haploid population of two-rowed barley segregating for malting quality attributes / L.C. Emebiri, G. Platz, D.B. Moody // Austral. J. Agric. Res. - 2005. - V. 56. - P. 49-56.

Farrell, J.A. Resistance to the rose-grain aphid (Metopolophium dirhodum (Walk.)) in non-glaucous spring barley / J.A. Farrell, M.W. Stufkens // N. Z. J. Exp. Agr. - 1988. -V. 16. -№ 3. - P. 305-306.

Faure, S. The FLOWERING LOCUS T-like gene family in barley (.Hordeum vulgare) / S. Faure, J. Higgins, A. Turner, D.A. Laurie // Genetics. - 2007. - V. 176. -№ 1. - P. 599-609.

Faure, S. Mutation at the circadian clock gene EARLY MATURITY 8 adapts domesticated barley (Hordeum vulgare) to short growing seasons / S. Faure, A.S. Turner, D. Gruszka, V. Christodoulou, S.J. Davis, M. Von Korff, D.A. Laurie // Proc. Natl. Acad. Sci. -2012. - V. 109. -№21. -P. 8328-8333.

Fetch, Jr.T.G. Worldwide virulence of Puccinia hordei on barley / Jr.T.G. Fetch, B.J. Steffenson, Y. Jin // Phytopathology. - 1998. - V. 88. - S28.

Fetch, T.G.Jr. Rating scales for assessing infection responses of barley infected with Cochliobolus sativus / T.G.Jr. Fetch , B.J. Steffenson // Plant Dis. -1999.-V. 83.-№3.-P. 213-217.

Fetch, T. G. Jr. Spring barley accessions with dual spot blotch and net blotch resistance / T.G.Jr. Fetch, B.J. Steffenson, H.E. Bockelman, D.M. Wesenberg // Canad. J. Plant Pathol. - 2008. - V. 30. - № 4. - P. 534-542.

Forslund, K. Aphid infestation induces PR-proteins differently in barley susceptible or resistant to the birdcherry-oat aphid (Rhopalosiphum padi) / K.

Forslund, J. Pettersson, T. Bryngelsson, L. Jonsson // Phys. Plantarum. - 2000. -V. 110.-№4.-P. 496-502.

Foy, C.D. Differential A1 tolerance of two wheat varieties associated with plant-induced pH chenges araund their roots / C.D. Foy // Proc. Soil Sci. Soc. Amer. - 1965. - V. 29.-№ l.-P. 64.

Foy, C.D., Fleming A.L. Aluminum tolerances of two wheat genotypes related to nitrate reductase activities / C.D. Foy // J. Plant Nutr. - 1982. - V. 5. - P. 1313-1333.

Foy, C.D., Characterization of differential aluminum tolerance among varieties of wheat and barley / C.D. Foy, A.L. Fleming, G.R. Bums, W.H. Arminger // Soil Sci. Soc. Am. Proc. - 1965. - V. 31. - P. 513-521.

Franckowiak, J.D. Recommended allele symbols for leaf rust resistance genes in barley / J.D. Franckowiak, Y. Jin, B.J. Steffenson // Barley Genet. Newslet. -1997. -V. 27.-P. 36-44.

Franckowiak, J.D. Descriptions of barley genetics stocks for 2011 / J.D. Franckowiak, U. Lundqvist // Barley Genetics Newsletter. - 2011. - V. 41. - P. 54-202.

Gardenhire, J.H. Inheritance and linkage studies on greenbug resistance in barley (Hordeum vulgare L.) / J.H. Gardenhire // Crop Sci. - 1965. - V. 5. - № 1. - P. 28-29.

Gardenhire, J.H. Inheritance of greenbug resistance in barley / J.H. Gardenhire, H.L. Chada// Crop Sci. - 1961. -V. 1. - P. 349-352.

Gardenhire, J.H. Trisomic analysis of greenbug resistance in barley, Hordeum vulgare L. / J.H. Gardenhire, N.A. Tuleen, K.W. Stewart // Crop Sci. 1973. - V. 13.-№6.-P. 684-685.

Garvin, D.F. Inheritance and chromosome locations of scald-resistance genes derived from Iranian and Turkish wild barleys / D.F. Garvin, A.H.D. Brown, J.J. Burdon // Theor. Appl. Genet. - 1997. - V. 94. - P. 1086-1091.

Garvin D.F., Brown A.H.D., Raman H., Read B.J. Genetic mapping of the barley Rrsl4 scald resistance gene with RFLP, isozyme and seed storage protein markers / D.F. Garvin, A.H.D. Brown, H. Raman, B.J. Read // Plant Breed. -2000. - V. 119. -№ 3. - P. 193-196.

Gasic, O. Comparative study of effect of Cu on superoxide dismutase, peroxidase and glutathione-peroxidase activity and lipid peroxidation in young plants of wheat and maize / O. Gasic, R. Kastori, M. Popovic et al. //1 Regional Symposium: Chemistry and the Environment, Vrnjacka Banja. - 1995. - P. 559562.

Genger, R.K. Development of SCAR markers linked to a scald resistance gene derived from wild barley / R.K. Genger, A.H.D. Brown, W. Knogge, K. Nesbitt, J.J. Burdon // Euphytica. - 2003a. - V. 134. - № 2. - P. 149-159.

Genger, R.K. A novel barley scald resistance gene: genetic mapping of the Rrs 15 scald resistance gene derived from wild barley, Hordeum vulgare ssp. spontaneum / R.K. Genger, K. Nesbitt, A.H.D. Brown, D.C. Abbot, J.J. Burdon // Plant Breed.-2005.-V. 124.-№2.-P. 137-141.

Genger, R.K. Leaf scald resistance genes in Hordeum vulgare and Hordeum vulgare ssp. spontaneum: parallels between cultivated and wild barley / R.K. Genger, K.J. Williams, H. Raman, B.J. Read, II. Wallwork, J.J. Burdon, A.H.D. Brown // Austr. J. Agric. Res. - 2003b. - V. 54. - P. 1335-1342.

Graner, A. RFLP mapping of a gene in barley conferring resistance to net blotch (Pyrenophora teres) / A. Graner, B. Foroughi-Wehr, A. Tekauz // Euphytica. - 1996. -V. 91. - P. 229-234.

Greenway, H. Plant response to saline substrates. I. Growth and ion uptake of several varieties of Hordeum during and after sodium chloride treatment / H. Greenway//Austr. J. Biol. Sci. - 1962. - V. 15.-№ l.-P. 16-38.

Greenway, H. Plant response to saline substrates. VII. Growth and ion uptake throughout plant development in two varieties of Hordeum vulgare / H. Greenway //Austr. J.Biol. Sci. - 1965.-V. 18.-№4.-P. 763-779.

Grewal, T.S. Identification of resistance genes to barley covered smut and mapping of the Ruhl gene using Ustilago hordei strains with defined avirulence genes / T.S. Grewal, B.G. Rossnagel, G. Bakkeren, G.J. Scoles // Can. J. Plant Pathol. - 2008. - V. 30. - № 2. - P. 277-284.

Grewal, T. S. Mapping quantative trait loci associated with barley net blotch resistance / T.S. Grewal, B.G. Rossnagel, C.J. Pozniak, G.J. Scoles // Appl. Gen. -2008.-V. 116.-P. 529-539.

Grewal, T.S. Mapping quantitative trait loci associated with spot blotch and net blotch resistance in a doubled-haploid barley population / T.S. Grewal, B.G. Rossnagel, G.J Scoles//Molec. Breed. - 2012. -V. 30, № 1. - P. 267-279.

Gronnerod, S. Genetic analysis of resistance to barley scald (Rhynchosporium secalis) in the Ethiopian line "Abyssinian" (CI668) / S. Gronnerod, A.G. Maroy, J. MacKey, A. Tekauz, G.A. Penner // Euphytica. - 2002. -V. 126.-№2.-P. 235-250.

Grün, S. Evolution of the indole alkaloid biosynthesis in the genus Hordeum. Distribution of gramine and DIBOA and isolation of the benzoxazinoid biosynthesis genes from Hordeum lechleri / S. Grün, M. Frey, A. Gierl // Phytochemistry. - 2005. - V. 66.-№ 11.-P. 1264-1272.

Habgood, R.M.The inheritance of resistance to Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis in barley / R.M. Habgood, J.D. Hayes // Heredity. - 1971. - V. 27.-P. 25-37.

Hanemann, A. Fine mapping, physical mapping and development of diagnostic markers for the Rrs2 scald resistance gene in barley / A. Hanemann, G.F. Schweizer, R. Cossu, T. Wicker, M.S. Röder // Theor. Appl. Genet. - 2009. -V. 119. -№ 8. - P. 1507-1522.

Hickey, L.H. Mapping Rph20: a gene conferring adult plant resistance to Puccinia hordei in barley / L.H. Hickey, W. Lawson, G.J. Platz, M. Dieters, V.N. Arief, S. Germa'n, S. Fletcher, R.F. Park, D. Singh, S. Pereyra, J. Franckowiak // Theor. Appl. Genet.-2011.-V. 123.-№ 1.-P. 55-68

Hou, Y.C. Genetic diversity in barley from west China based on RAPD and ISSR analysis / Y.C. FIou, Z.H. Yan, Y.L. Zheng // Barley Genetics Newsletter. -2005.-V. 35.-P. 9-22.

Huang, Y. Differences in physiological traits among salt-stressed barley genotypes / Y. Huang, G. Zhang, F. Wu, J. Chen, M. Zhou // Commun. Soil Sei. Plant Anal. - 2006. -V. 37. - № 3-4. - P. 557-570.

Hussain G., Al-Jaloud A.A., AI-Shammary S.A., Karimulla S., Al-Aswad S.O. Effect of saline irrigation on germination and growth parameters of barley (Hordeum vulgare L) in a pot experiment // Agric. Water Managm. - 1997. - V. 34,-№2.-P. 125-135.

Ivandic, V. Molecular mapping of a new gene in wild barley conferring complete resistance to leaf rust (Puccinia hordei Otth) / V. Ivandic, U. Walther, A. Graner//Theor. Appl. Genet. - 1998. -V. 97. - P. 1235-1239.

Jelic, M. The investigation of mineral nutrition of winter wheat growing in smonitza in degradation / M. Jelic // PhD thesis. Agricultural faculty Zernun. -1996. - P. 1-121.

Johnston, W.H. Note on Keystone, a loose smut resistant feed barley / W.H. Johnston, D.R. Metcalfe // Can. J. Plant. Sci. - 1961. -V. 41. -№ 4. - P. 874-875.

Johnston, P.A. Rph22: mapping of a novel leaf rust resistance gene introgressed from the non-host Hordeum bulbosum L. into cultivated barley (Hordeum vulgare L.) / P.A. Johnston, R.E. Niks, V. Meiyalaghan, E. Blanchet, R. Pickering//Theor. Appl. Genet.-2013.-V. 126.-№6.-P. 1613-1625.

Jorgensen, J.H. Discovery, characterization and exploitation of Mlo powdery mildew resistance in barley/ J.H. Jorgensen // Euphytica. - 1992. - V.63. - P. 141152.

Jorgensen, H.J.L. Rhynchosporium seaclis, effect on yield, physiologic specialization and infection biology / H.J.L. Jorgensen // Ph.D. thesis. The Royal Veterinary and Agricultural University, Copenhagen. - 1992.

Jones, H. Population based re-sequencing reveals that the flowering time adaptation of cultivated barley originated east of the fertile crescent / H. Jones, F.J. Leigh, I. Mackay, M. A. Bower, L. M.J. Smith, M. P. Charles, G. Jones, M. K. Jones, T.A. Brown, W. Powell // Mol. Biol. Evol. 2008. - V. 25. № 10. - P. 22112219.

Kastori, R. Effect of excess lead, cadmium, copper and zinc on water relations in sunflower / R. Kastori, M. Petrovic, N. Petrovic // J. Plant Nutr.1992. - V. 15. -P. 2427-2439.

Kastori, R. Effect of excess lead on sunflower growth and photosynthesis / R. Kastori, M. Plesnicar, Z. Sakac, D. Pankovic, I. Arsenijevic-Maksimovic // J. Plant Nutr. - 1998. - V. 21. - P. 75-85.

Kieckhefer, R.W. Yield losses in spring barley caused by cereal aphids (Homoptera: Aphididae) in South Dakota / R.W. Kieckhefer, B.H. Kantack // J. Econ. Entomol. - 1986. - V. 79. - № 3. -P. 749-752.

116

Kikuchi, R. Molecular and functional characterization of PEBP genes in barley reveal the diversification of their roles in flowering / R. Kikuchi, H. Kawahigashi, T.Ando, T. Tonooka, H. Handa // Plant Physiol. - 2009. - V. 149. -№ 3. - P. 1341-1353.

Klee, C.B. Calmodulin / C.B. Klee, T.G. Vanaman // Adv. Protein Chem. -1982.-V. 35.-P. 213-321.

Konzak, C.F. Inheritance of resistance in barley to physiologic races of Ustilago nuda / C.F. Konzak // Phytopathology. - 1953. - V. 43. - № 2. - P. 369375.

Kozera, W. Inheritance of resistance to Ustilago nuda (Jens.) Rost, in moderately immune barley variety OAC-21 / W. Kozera // Genetica Polonica. — 1979.-V. 20.-№ l.-P. 65.

Laurie, D.A. Genetic analysis of a photoperiod response gene on the short arm of chromosome 2(2H) of Hordeum vulgare (barley) / D.A. Laurie, N. Pratchett, J.H. Bezant, J.W. Snape // Heredity. - 1994. - V. 72. - № 6. - P. 619627

Laurie, D.A. RFLP mapping of five major genes and eight quantitative trait loci controlling flowering time in a winter x spring barley (Hordeum vulgare L.) cross / D.A. Laurie, N. Pratchett, J.H. Bezant, J.W. Snape // Genome. - 1995. - V. 38. -№ 3. - P. 575-585.

Lehmensiek, A. Mapping of adult plant resistance to net form of net blotch in three Australian barley populations / A. Lehmensiek, G.J. Platz, E. Mace, D. Poulsen, M.W. Sutherland // Austr. J. Agric. Res. - 2007. - V. 58. - P. 1191-1197.

Livingston, J.E. The inheritance of resistance to Ustilago nuda / J.E. Livingston // Phytopathology. - 1942. - V. 32. - № 6. - P. 451-466.

Long, N.V. Association mapping of salt tolerance in barley (Hordeum vulgare L.) / N.V. Long, O. Dolstra, M. Malosetti, B. Kilian, A. Graner, R.G.F. Visser, C.G. Van der Linden // Theor. Appl. Genet. - 2013. - V. 126. - № 9. - P. 2335-2351

Ma, Z.Q. QTL mapping of net blotch resistance genes in a doubled-haploid population of six-rowed barley / Z.Q. Ma, N.L.V. Lapitan, B.J. Steffenson // Euphytica. - 2004. - V. 137. - P. 291 -296.

117

Manninen, O. Mapping of major spot-type and net-type net blotch resistance genes in the Ethiopian barley line CI 9819 / O. Manninen, M. Jalli, R. Kalendar,

A. Schulman, O. Afanasenko, J. Robinson // Genome. - 2006. - V. 49. - P. 15641571.

Mano, Y. Varietal variation in and effect of some major genes on salt tolerance at the germination stage in barley / Y. Mano, Ii. Nakazumi, K. Takeda // Breed Sci. - 1996. - V. 46. - P. 227-233.

Mano Y. Mapping quantitative trait loci for salt tolerance at germination and at the seedling stage of barley (Hordeum vulgare L) // Euphytica. - 1997. - V. 94. -№ 3. - P. 263-272.

Mano, Y. Genetic resources of salt tolerance in wild Hordeum species / Y. Mano, K. Takeda//Euphytica. - 1998. - V. 103.-№ 1.-P. 137-141.

Marschner, H. Mineral nutrition of higher plants / H. Marschner // Academic Press, London. - 1995. - 618 pp.

Martin, R.B. Bioinorganic chemistry of aluminum / R.B. Martin // In: H. Sigel, A. Sigel (Eds) Metal ions in biological systems, Aluminum and its role in biology. Marcel Dekker, Inc., NY. - 1988. -V. 24. - P. 1-57.

McLean, F.T. The relative aluminum tolerance of crop plants / F.T. McLean,

B.E. Gilbert// Soil Sci. - 1927. -V. 24. - P. 163-175.

Mer, R.K. Effect of salts on germination of seeds and growth of young plants of Hordeum vulgare, Triticum aestivum, Cicer arietinum and Brassica juncea / R.K. Mer, P.K. Prajith, D.H. Pandya, A.N. Pandey // J. Agron. Crop. Sci. - 2000. -V. 185. -№ 4. - P. 209-217.

Merkle, O.G. Inheritance of a second source of greenbug resistance in barley /

0.G. Merkle, J.A. Webster, G.H. Morgan // Crop Sci. 1987. V.27. №2. - P. 241243.

Metcalfe, D.R. Inheritance of loose smut, covered smut and false loose smut in the barley variety Jet / D.R. Metcalfe // Can. J. Plant. Sci. - 1962. - V. 42. - №

1.-P. 176-189.

Metcalfe, D.R. Inheritance of loose smut. III. Relationships between the "Russian4" and "Jet" genes for resistance and genes in 10 barley varieties of

diverse origin / D.R. Metcalfe // Can. J. Plant Sci. -1966. - V. 46. - № 5. - P. 487-495.

Miller, H.L. Involvement of ethylene in aphid infestation of barley / H.L. Miller, P.A. Neese, D.L. Ketring, J.W. Dillwith // J. Plant Growth Regul. - 1994. -V. 13.-№4. _p. 167-171.

Minella, E. Breeding barley for aluminum tolerance in Brazil / E. Minella, M.S. Silva // Abstr. V Int. Oat Conf. & VII Int. Barley Genetics Symposium. -

1996.-P. 528-529.

Minella, E. Inheritance and chromosome location of Alp, a gene controlling aluminum tolerance in Dayton barley / E. Minella, M.E. Sorrells // Plant Breed. -

1997.-V. 116.-№5.-P. 465-469.

Mode, C. Y. Two additional factors for host resistance to net blotch in barley / C.Y. Mode, C.W. Schaller//Agron. J.-1958.-V. 50.-P. 15-18.

Mohajir, A.R. Studies on the inheritance of loose smut resistance in spring barleys / A.R. Mohajir, D.C. Amy, H.G. Shands // Phytopathology. 1952, v. 42, № 7, pp. 367-373.

Moharramipour, S. Relationship between gramine concentration and cereal aphid populations in seedling and maturation stages in barley lines / S. Moharramipour, S. Murata, K. Kanehisa, H. Tsumuki // Bull. Res. Inst. Bioresour./Okayama Univ. - 1996. - V. 4. - № 1. - P. 49-58.

Moharramipour, S. Effects of leaf color, epicuticular wax amount and gramine content in barley hybrids on cereal aphid populations / S. Moharramipour, H. Tsumuki, S. Murata, K. Kanehisa // Appl. Entomol. Zool. - 1997a. - V. 32. -№ l.-P. 1-8.

Moharramipour, S. Mapping cereal aphid resistance in Steptoe/Morex doubled haploid population / S. Moharramipour, H. Yoshida, K. Sato, K. Takeda, T. Iida, H. Tsumuki // Barley Gen. Newsl. - 1997b. -V. 27. -P. 48-50.

Nei, M. Analysis of gene diversity in subdivided populations/ M. Nei // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1973. - V. 70. -№ 12. - P. 3321-3323.

Niks, R.E. Histology of the relation between minor and major genes for resistance of barley to leaf rust / R.E. Niks, H.J. Kuiper // Phytopathology. — 1983. -V. 73. -№ l.-p. 55-59.

Patil, V. Molecular mapping a new gene Rrs4cn\5A9 for resistance to barley scald (Rhynchosporium secalis) / V. Patil, A. Bjórnstad, J. MacKey // Mol. Breed. -2003. -V. 12. - № 2. - P. 169-183.

Petrovic, N. The effect of cadmium on nitrate reductase activity in sugar beet (Beta vulgaris) / N. Petrovic, R. Kastori, I. Rajcan // In: van Beusichem M.L. (Ed) Plant Nutrition, Physiology and Application. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston, London. -1989. - P. 107-109.

Petrovic, N. Effect of cadmium and lead on the concentración of macro-and microelements in sugar beet plants / N. Petrovic, R. Kastori, I. Arsenijevic-Maksimovic // IXth International Colloquium for the Optimisation of Plant Nutrition, Prague. -1996. - P. 509-514.

Pickering, R. The transfer of a gene conferring resistance to scald (Rhynchosporium secalis) from Hordeum bulbosum into H. vulgare chromosome 4HS / R. Pickering, B. Ruge-Wehling, P.A. Johnston, G. Scweizer, P. Ackermann, P. Wehling // Plant Breed. - 2006. - V. 125. - № 6. - P. 576-579.

Piffanelli, P. A barley cultivation-associated polymorphism conveys resistance to powdery mildew / P. Piffanelli, L. Ramsay, R. Waugh, A. Benabdelmouna, A. D'Hont, K. Hollricher, J.H. Jorgensen, P. Schulze-Lefert, R. Panstruga // Nature. - 2004. - V. 430. - № 7002. - P. 887-891.

Porter, D.R. Differentiating greenbug resistance genes in barley / D.R. Porter, J.D. Burd, D.W. Mornhinweg // Euphytica. - 2007. - V. 153. -№ 1-2. - P. 11-14.

Porter, D.R. New sources of resistance to greenbug in barley / D.R. Porter, D.W. Mornhinweg // Crop Sci. -2004. - V. 44. -№ 4. - P. 1245-1247.

Puterka, G.J. Designation of two new greenbug (Homoptera: Aphididae) biotypes G and H / G.J. Puterka, D.C. Peters, D.L. Kerns, J.E. Slosser, L. Bush, D.W. Worrall, R.W. McNew // J. Econ. Entomol. - 1988. - V. 81. - № 6. - P. 1754-1759.

Puthota, V. An ultrastructural study of the inhibition of mucilage, reaction in the wheat root cap by aluminium / V. Puthota, R. Cruz-Ortega, J.J. Johnson, J. Ownby // In: R. J. Wright, V.C. Baligar, R.P. Murrmami (Eds). Plant-soil interactions at low pH. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. The Netherlands. -1991.-P. 779-787.

Qi, X. The evidence for abundance of QTLs for partial resistance to Puccinia hordei on the barley genome / X. Qi, F. Fufa, D. Sijtsma, R.E. Niks, P. Lindhout, P. Stam//Molecular Breeding. - 2000. - V. 6.-№ l.-P. 1-9.

Qi, X. Identification of QTLs for partial resistance to leaf rust (Puccinia hordei) in barley / X. Qi, R.E. Niks, P. Stama, P. Lindhout // Theor. Appl. Genet.

- 1998. - V. 96. -№ 8. - P. 1205-1215.

Rauser, W.E. Retention of cadmium in roots of maize seedlings / W.E. Rauser, P. Meuwly // Plant Physiol. - 1995. -V. 109. - P. 195-202.

Reinstadler, A. Novel induced mlo mutant alleles in combination with site-directed mutagenesis reveal functionally important domains in the heptahelical barley Mlo protein / A. Reinstadler, J. Mtiller, H. Jerzy, J.H. Czembor, P. Piffanelli, R. Panstruga // Plant Biology - 2010, - V. 10. - N31. - P. 1471 -2229

Reitan, L. Characterization of resistance genes against scald (Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis) in barley (Hordeum vulgare L.) lines from central Norway by means of genetic markers and pathotype tests / L. Reitan, S. Gronnerod, T.P. Ristad, S. Salamati, H. Skinnes, R. Waugh, A. Bjornstad // Euphytica. - 2002. - V. 123.-№ l.-P. 31-39.

Ried, D.A. Genetic control of reaction to aluminum in winter barley / D.A. Ried // In R.A. Nilan (ed.) Barley genetics II. Washington State Universsity Press.

- 1979.-P. 409-413.

Robertson, D.W. A summary of linkage studies in barley. Supplement I, 1940-1946 / D.W. Robertson, G.A. Wiebe, R.G. Schands // J. Amer. Soc. Agron. -1947. - V. 39. - № 6. - P. 464-473.

Rohe, M. The race-specific elicitor, NIP1, from the barley pathogen, Rhynchosporium secalis, determines avirulence on host plants of the Rrsl resistance genotype / M. Rohe, A. Gierlich, H. Hermann, M. Hahn, B. Schmidt, S. Rosahl, W. Knogge //EMBO J. - 1995. - V. 14. -№ 17.-P. 4168-4177.

Roy, J. K. Associating mapping of spot blotch resistance in wild barley // J.K. Roy, K.P. Smith, G.J. Muehlbauer, S. Chao, T.J. Close, B.J. Steffenson // Molec. Breed. - 2010. - V. 26. - № 2. - P. 243-256.

Sandhu, K.S. Inheritance and molecular mapping of a gene conferring seedling resistance against Puccinia hordei in the barley cultivar Ricardo / K.S.

121

Sandhu, K.L. Forrest, S. Kong, U.K. Bansal, D. Singh, M.J. Hayden, R.F. Park // Theor. Appl. Genet.-2012.-V. 125.-№7.-P. 1403-1411.

Schaller, C.W. Inheritance of resistance to loose smut, Ustilago nuda, in barley / C.W. Schaller // Phytopathology. - 1949. - V. 39. - № 12. - P. 959-979.

Schaller, C. W. Inheritance of resistance to net blotch of barley / C.W. Schaller // Phytopathology. - 1955. -V. 45. - P. 174-176.

Schurch, S. Molecular population genetic analysis differentiates two virulence mechanisms of the fungal avirulence gene NIPJ / S. Schurch, C.C. Linde, W. Knogge, L.F. Jackson, B.A. McDonald // Mol. Plant-Microbe Inter. - 2004. - V. 17.-№ 10.-P. 1114-1125.

Schweitzer, G.F. Genetic mapping of a novel scald resistance gene Rrsl5 CI8288 in barley Abstract 9" / G.F. Schweitzer, M. Herz, S. Mikolajeewski, M. Bremner, L. Hartl, M. Baumer // Intern. Barley Genet; Sympos., Brno. - 2004.

Shands, R.G. Inheritance and linkage of stem rust and loose smut resistance and starch type in barley / R.G. Shands // Phytopathology. - 1964. - V. 54. - № 3. -P. 308-316.

Shands, H. Inheritance of resistance to loose smut in three winter barleys / H. Shands, F.L. Patterson, J.F. Schafer // Proc. Ind. Acad. Sci. 1964. V. 74. № 2. P. 155- 164.

Shtaya, M.J.Y. Identification of a new pathotype of Puccinia hordei with virulence for the resistance gene Rph7 / M.J.Y. Shtaya, J.C. Sillero, D. Rubiales // Eur. J. Plant Pathol.-2006.-V. 116.-№2.-P. 103-106

Sidhu, G. Genetic control of virulence in Ustdago hordei. II Segregations for higher levels of virulence / G. Sidhu, C. Person // Can. J. Genet. Cytol. - 1971. -V. 13. -№ 2. - P. 173-178.

Sidhu, G. Genetic control of virulence in Ustilago hordei. III. Identification of genes for host resistance and demonstration of gene-for-gene relations / G. Sidhu, C. Person // Can J. Genet Cytol. - 1972. -V. 14. -№ 2. - P. 209-213.

Skou, J.P. Comparative studies on callose formation in powdery mildew compatible and incompatible barley / J.P. Skou, J.FI. Jorgensen, U. Lilholt // Phytopathol. Z. - (1984) - V. 109 - P. 147-168.

r

Slaski, J.J. Effect of aluminium on calmodulin-dependent and calmodulin-independent NAD kinase activity in wheat root tips / J.J. Slaski // J. Plant Physiol. - 1989.-V. 133.-P. 696-701.

Smedegard-Petersen V. Isolation of two toxins produced by Pyrenophora teres and their significance in disease development of net-spot blotch of barley // Phys. Plant Pathol. - 1977. - V. 10. - P. 209-214.

Smilde, W. D. Development of a high resolution map for the Rh and Pt resistance on barley chromosome 3H / W.D. Smilde, A. Tekauz, A. Graner // Proc. 8th Intern. Barley Genet. Symp. - Adelaide, 2000. - P. 178-180.

Smith, C.M. The molecular bases of plant resistance and defense responses to aphid feeding: current status / C.M. Smith, E.V. Boyko // Entomol. Exp. et Appl. -2007.-V. 122.-№ l.-P. 1-16.

Smith, O.D. Inheritance studies of greenbug (Toxoptera graminum Rond.) resistance in four varieties of winter barley / O.D. Smith, A.M. Schlehuber, B.C. Curtis // Crop Sci. - 1962. - V. 2. - P. 489-491.

Steffenson, B.J. Investigations on Pyrenophora teres f. teres, the cause of net blotch of barley: pathotypes, host resistance, yield loss, and comparative epidemiology to Rhynchosporium secalis by time series analysis / B.J. Steffenson // Ph. D. Thesis, University of California Davis, USA. - 1988. - 88 p.

Steffenson, B.J. Durable resistance to spot blotch and stem rust in barley / B.J. Steffenson // Proc. 8th Intern. Barley Genet. Symp. (22-27 October 2000). -Adelaide, 2000. - P. 39-44.

Steffenson, B.J. Genetics of seedling and adult plant resistance to net blotch (Pyrenophora teres f. teres) and spot blotch (Cochliobolus sativus) in barley / B.J. Steffenson, P.M. Hayes, A. Kleinhofs // Theor. Appl. Gen. - 1996. - V. 92. - P. 552-558.

Steffenson, B.J. Pathotypes of Puccinia hordei with virulence for the barley leaf rust resistance gene Rph7 in the United States / B.J. Steffenson, Y. Jin, C.A. Griffey // Plant Dis. - 1993. - V. 77. -№ 9. - P. 867-869.

Tan, B.H. Verifying the genetic relationships between three leaf rust resistance genes in barley / B.H. Tan // Euphytica. - 1978. - V. 27. - P. 317-323.

Takahashi, R. Genetic studies of spring and winter habit of growth in barley / R. Takahashi, S. Yasuda // Ber. Ohara Inst. - 1956. -V. 10. - P. 245-308.

Takahashi, R. Genetics of earliness and growth habit in barley / R. Takahashi, S. Yasuda // Barley Genetics II. Proc. 2nd Intern. Barley Genetics Symp. Washington State Univ. Press. - 1971. - P. 388-408.

Tang, Y. Identification of RFLP markers linked to the barley aluminum tolerance gene Alp / Y. Tang, M.E. Sorells, L.V. Kochian, D.F. Garvin // Crop Sei. - 2000. - V. 40. - P. 778-782.

Tekauz, A. A numerical scale to classify reactions of barley to Pyrenophora teres / A. Tekauz // Canad. J. Plant Pathol. - 1985. - V. 7. - № 2. - P. 181-183.

Teylor, G.J. The physiology of aluminum tolerance in higher plants / G.J. Teylor // Comm. Soil Sei. Plant Anal. - 1988. - V. 19. - P. 1179- 1194.

Thomas, P.L. Occurence of loose smut of barley in commercially grown cultivars possessing genes for resistance from Jet / P.L. Thomas // Can. J. Plant. Sei., 1974,-v. 54. -№ 3.-pp. 453-456.

Trehan, K.B. Note on genetic stocks of barley (Hordeum vulgare L.) resistant to the aphid Rhopalosiphum maidis (Fitch.) / K.B. Trehan, V.K. Bhatragar, R.C. Sharma, R.P. Chandola // Indian J. Agric. Sei. - 1970. - V. 40. - № 8. - P. 756758.

Tsumuki, H. Leaf surface wax as a possible resistance factor of barley to cereal aphids / H. Tsumuki, K. Kanehisa, K. Kawada // Appl. Entomol. Zool. -1989. - V. 24. - № 3. - P. 295-301.

Turner, A. The pseudo- response regulator Ppd-Hl provides adaptation to photoperiod in barley / A. Turner, J. Beales, S. Faure, R.P. Dunford, D.A. Laurie // Science. - 2005. - V. 310. - № 570. - P. 1031-1033.

Yasuda, S. Linkage of the earliness gene eak and its pleiotropic effects under different growth conditions / S. Yasuda // Berichte des Ohara Institutes für landwirtschaftliche Biologie. Okayama Universität. - 1977. - V. 17. -P. 15-28.

Yoshida, H. Mapping a gene for gramine synthesis in barley / H. Yoshid, T. Iida, K. Sato, S. Moharramipour, H. Tsumuki // Barley Genet. Newsl. - 1997. - V. 27. - P. 22-24.

Yun, S. J. Quantitative trait loci for multiple disease resistance in wild barley / S.J. Yun, L. Gyenis, P.M. Hayes, I. Matus, K.P. Smith, B.J. Steffenson, G.J. Muehlbauer // Crop Sci. - 2005. - V. 45, № 6. - P. 2563-2572.

Wagatsuma, T. Relationship between differential aluminum tolerance and plant induced pH change of medium among barley cultivars / T. Wagatsuma, K. Yamasaku // Soil Sci. Plant Nutr. - 1985. - V. 31.-P. 521-535.

Weerasena, J.S. Conversion of an amplified fragment length polymorphism marker into a codominant marker in the mapping of the RphI5 gene conferring resistance to barley leaf rust, Puccinia hordei Otth. / J.S. Weerasena, B.J. Steffenson, A.B. Falk // Theor. Appl. Genet. - 2004. - V. 108. - № 4. - P. 712719.

Weibull, J. Diversity in resistance to biotic stresses / J. Weibull, U. Walther, K. Sato, A. Habekup, D. Kopahnke, G. Proeseler // Diversity in Barley (Hordeum vulgare). Elsevier, - 2003. - P. 143-178.

Wells, S.A. Inheritance of reaction to Ustilago hordei (Pers.) Lagerh. in cultivated barley / S.A. Wells // Can. J. Plant. Sci. - 1958. - V. 38. - № 1. - P. 4560.

Wells S.A. Inheritance of reaction to Rhynchosporium secalis in barley / S.A. Wells, W.P. Scoropad // Can. J. Plant Sci. - 1963. -V. 43. - P. 184-187.

Williams, K. Determing the genetics of leaf scald and spot from of net blotch resistance using molecular markers / K. Williams, R. Genger, T. Brown, H. Wall work // Proc. Second Int. Workshop Barley Leaf Blight. ICARDA. 2002. - P. 195-199.

Williams, K. J. Identification and mapping of a gene conferring resistance to the spot form of net blotch (Pyrenophora teres f. macidata) in barley / K.J. Williams, A. Lichon, P. Gianquitto, J.M.Kretschmer, A. Karkousis, S. Manning, P. Langridge, H. Wallwork // Theor. Appl. Genet. - 1999. - V. 99. - P. 323-327.

Winicov, I. New molecular approaches to improving salt tolerance in crop plants /1. Winicov // Ann. Bot. - 1998. - V. 82. - № 6. - P. 703-710.

Wolter, M. The mlo resistance alleles to powdery mildew infection in barley trigger a developmentally controlled defense mimic phenotype/ M. Wolter, K.

Hollricher, F. Salamini, P. Schulze-Lefert // Mol. Gen. Genet. -1993 -V. 239 -P.122-128.

Xue, D. Identification of QTLs associated with salinity tolerance at late growth stage in barley / D. Xue, Y. Huang, X. Zhang, K. Wei, S. Westcott, C. Li, M. Chen, G. Zhang, R. Lance // Euphytica. - 2009. - V. 169. -№ 2. - P. 187-196.

Yasuda, S. Linkage of the earliness gene eak and its pleiotropic effects under different growth conditions / S. Yasuda // Berichte des Ohara Institutes für landwirtschaftliche Biologie. Okayama Universität. - 1977. - V. 17. - P. 15-28.

Zakhrabekova, S. Induced mutations in circadian clock regulator Mat-a facilitated short-season adaptation and range extension in cultivated barley / S. Zakhrabekova , S. P. Gough , I. Braumann , A. H. Müller , J. Lundqvist, K. Ahmann , C. Dockter , I. Matyszczak , M. Kurowska , A. Druka , R. Waugh , A. Graner , N. Stein , B. Steuernagel, U. Lundqvist, M. Hansson // Proc. Natl. Acad. Sei.-2012.-V. 109.-№ 11.-P. 4326-4331.

Zhong, S.B. Molecular mapping of the leaf rust resistance gene Rph6 in barley and its linkage relationships with Rph5 and Rph7 / S.B.Zhong, R.J. Effertz, Y. Jin, J.D. Franckowiak, B.J. Steffenson // Phytopathology. - 2003. - V. 93. - P. 604-609.

Ziems, L.A. Association mapping of resistance to Puccinia hordei in Australian barley breeding germplasm / L.A. Ziems, L.T. Hickey, C.H. Hunt, E.S. Mace, G.J. Platz, J.D. Franckowiak, D.R. Jordan // Theor. Appl. Genet. - 2014. -V. 127. - № 5. - P. 1199-1212.