Изучение дифференциации отечественных популяций медоносной пчелы Apis mellifera и их инфицированности РНК-содержащими вирусами с помощью молекулярно-генетических методов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Калашников, Александр Евгеньевич

  • Калашников, Александр Евгеньевич
  • кандидат науккандидат наук
  • 2013, Москва
  • Специальность ВАК РФ03.02.07
  • Количество страниц 246
Калашников, Александр Евгеньевич. Изучение дифференциации отечественных популяций медоносной пчелы Apis mellifera и их инфицированности РНК-содержащими вирусами с помощью молекулярно-генетических методов: дис. кандидат наук: 03.02.07 - Генетика. Москва. 2013. 246 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Калашников, Александр Евгеньевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Популяции пчел в России и СНГ

1.2. Смешение подвидов медоносных пчел

1.3. морфометрический анализ популяций пчел

1.4. Исследование популяций пчел при помощи анализа митохондриального и ядерного геномов

пчел

1.5 РНК-содержащие вирусы пчел

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материалы

2.2. Методы исследований

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. морфометрический анализ пчел

3.2. Анализ породной принадлежности пчел при помощи полиморфизма мтДНК

3.3. Анализ ядерного генома пчел при помощи микросателлитных маркеров

3.3.1. Дифференциация пород пчел по микросателлитным маркерам

3.3.2. Дифференциация популяций пчел по микросателлитным маркерам

3.3.3. Дифференциация семей пчел по микросателлитным маркерам

3.3.4. Различие в дифференциации популяций по микросателлитным маркерам с учетом особенностей структуры пчелиной семьи

3.4. Анализ распространения РНК-содержащих вирусов пчел

3.4.1. Анализ нуклеотидпой последовательности вируса деформации крыла (DWV) пчел

3.4.2. Анализ нуклеотидпой последовательности вируса мешотчатогорасплода (SBV) пчел

3.4.3. Анализ нуклеотидпой последовательности вируса черных маточников (BQCV) пчел

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

дцРНК, двухцепочечная РНК КИ- кубитальный индекс мтДНК- митохондриальная ДНК МС- микросателлиты

оцРНК- одноцепочечная рибонуклеиновая кислота

ОТ-ПЦР (RT-PCR)- двухстадийная реакция обратной транскрипции с последующим ПЦР полученной кДНК ПЦР- полимеразная цепная реакция

ПЦР-ПДРФ мтДНК - полиморфизм длин рестрикционных фрагментов РИД- реакция иммунодиффузии

ABPV- acute bee paralysis virus, вирус острого паралича пчел

BQCV- black queen cell virus, вирус черных маточников пчел

CBPV- chronic bee paralysis virus, вирус хронического паралича пчел

CCD- collapse colony disorder, коллапс колоний

DWV- deforming wing virus, вирус деформации крыла

IAPV- Israel acute paralysis virus, Израильский вирус острого паралича

IFV- infectious flacherie virus, инфекционный вирус шелковичного червя

IIV-6, invertebrate iridescent virus type 6, радужный вирус беспозв. 6 типа

KBV- Kasmir bee virus, Кашмирский вирус пчел

KV, Kakugo vims, вирус Какуго

ORF, open reading frames, открытая рамка считывания (транскрипции) RNAz- RNA interference, интерференция РНК

SNP- single nucleotide polymorphism, полиморфизм однонуклеотидных замен.

SBV- sacbrood bee virus, вирус мешотчатого расплода пчел SPV- (slow paralysis virus), вирус медленного паралича UTR- untranslated region, нетранслируемая область Varroa destructor virus (VDV-1), вирус Varroa destructor 1 типа

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Генетика», 03.02.07 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение дифференциации отечественных популяций медоносной пчелы Apis mellifera и их инфицированности РНК-содержащими вирусами с помощью молекулярно-генетических методов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. На территории России наиболее распространены карпатская, серая горная кавказская, среднерусская порода медоносной пчелы Apis mellifera и породный тип "Приокский", выведенный в результате скрещивания пчел среднерусской и серой горной кавказской породы. Среднерусская порода относится к подвиду темной лесной пчелы Apis mellifera mellifera L. [1, 53], характеризуется уникальным комплексом черт, включая зимостойкость и устойчивость к инфекциям и служит исходным материалом при создании промышленных пород.

В отдельных регионах произошла гибридизация темной лесной пчелы А. т. mellifera L с южными породами, относящимися к подвидам А. т. carnica, А. т. liguistica и А. т. caucasica [8, 54, 68]. Интрогрессия южных пород пчел в популяции среднерусской пчелы приводит к ухудшению производственных качеств и меньшей устойчивости к суровым природным условиям гибридных популяций пчел, а также к снижению иммунитета, что способствует распространению инфекционных заболеваний [106] и к сокращению генетического разнообразия популяций пчел [260].

Для сохранения аборигенных пород пчел необходимо дополнительно к морфометрическому методу [2, 7] использовать современные методы анализа генетических ресурсов: анализ мтДНК [28,53, 242] и микросателлитных локу-сов [21, 52, 141]. В соответствии с Федеральным законом о племенном животноводстве и рекомендациями Комиссии по биологии пчелы и конгресса "APIMONDIA" nittp.7/abeekeepersblo^.blogspot.com) (2009г.) для изучения и сохранения аборигенных популяций животных и пчел следует применять микро-сателлитный анализ. В последнее время стали накапливаться данные о дифференциации отечественных популяций пчел с применением ДНК-маркеров [22, 37], однако эти данные все еще носят фрагментарный и неполный характер.

Для предотвращения сокращения численности популяций пчел вследствие распространения вирусных заболеваний необходима профилактика заражения клещом Varroa destructor, который служит переносчиком вирусов, и контроль

вирусных инфекций при помощи ДНК-диагностики. В зарубежных популяциях пчел при помощи ОТ-ПЦР (ПЦР с обратной транскриптазой) выявлен высокий уровень инфицированности РНК-содержащими вирусами: в одной семье могут быть одновременно выявлены до пяти-шести разных вирусов [196]. Для отечественных пород пчел данные об их инфицированности вирусами весьма малочисленны [5].

Использование ДНК-маркеров является эффективным инструментом не только для диагностики вирусных инфекций, но и определения принадлежности к определенной породе. Применение молекулярных методов при разведении пчел и пчелиных маток и получении пчелопакетов промышленных пород является актуальным для сохранения их генетического разнообразия.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение дифференциации отечественных популяций медоносной пчелы Apis mellifera и выявление инфицированности пчел РНК-содержащими вирусами при помощи моле-кулярно-генетических методов.

Для достижения цели определены следующие задачи исследования:

1. характеристика дифференциации отечественных популяций пчел с помощью морфометрического анализа;

2. характеристика генетической дифференциации отечественных пород пчел при помощи анализа вариабельности митохондриального генома;

3. характеристика генетической дифференциации пород, популяций и семей пчел при помощи микросателлитных маркеров ядерного генома;

5. анализ уровня инфицированности пчелиных семей РНК-содержащими вирусами методом ОТ-ПЦР;

6. структурный и филогенетический анализ фрагментов нуклеотидных последовательностей обнаруженных РНК-содержащих вирусов пчел (DWV, SBV и BQCV).

Научная новизна.

1. Впервые изучены отечественные популяции пчел одновременно по морфометрическим параметрам (по кубитальному индексу, с использова-

нием цифровых технологий измерения) и по совокупности молекулярно-генетических маркеров. Охарактеризованы чистопородные популяции среднерусской, карпатской и серой горной кавказской пород. В некоторых популяциях среднерусской породы выявлено смешение с южными породами пчел;

2. У пчел среднерусской породы и в выборках пчел из смешанных популяций впервые обнаружено явление гетероплазмии с присутствием одновременно нескольких вариантов митотипов. Установлена дифференциация отечественных популяций пчел по межгенному локусу мтДНК с анализом сайта рестрикции Dra. I;

3. Впервые проведен комплексный анализ отечественных популяций пчел анализ по четырем микросателлитным локусам А24, А28, и А14 и А88 (по локусам А28 и А14 данные уникальны). Для карпатской породы охарактеризована дифференциация пчел по микросателлитным локусам на уровне отдельных семей;

4. Методом ОТ-ПЦР в условиях разведения отечественных пчел на пасеках выявлено инфицирование РНК-содержащими вирусами DWV, SBV, BQCV, KBV, CBPV и ABPV не только пчел, но и клещей (DWV, ABPV). Впервые показана множественная инфекция отечественных пчел несколькими вирусами. Нуклеотидные последовательности фрагментов вирусов DWV, SBV и BQCV, выделенных из отечественных пчел, получены, проанализированы и зарегистрированы в Genbank (GQ422786, JX993278, КС138854, КС138852, КС020673, КС020674, КС138853). Практическая значимость работы.

1. На основании полученных результатов с применением молекулярно-генетических маркеров возможно определение чистопородных популяций пчел и смешанных популяций пчел среднерусской породы с южными породами. Полученные результаты и использованные в работе методы анализа могут быть использованы при создании паспорта пород в качестве ис-

ходных данных для селекционных центров и генетического мониторинга процессов селекции.

2. Методы молекулярной диагностики являются эффективным инструментом для ежегодной выбраковки семей пчел, инфицированных вирусами, в рамках ветеринарных мероприятий с целью предотвращения дальнейшего распространения вирусных заболеваний и гибели популяций пчел.

3. Проведение анализа вариабельности длины межгенного локуса COI-СОИ мтДНК и микросателлитных локусов наряду с ДНК-диагностикой вирусных заболеваний пчел можно рекомендовать в качестве обязательных тестов при подготовке коммерческих пчелопакетов и маток на племенных предприятиях, а также при изучении отечественных популяций пчел с целью их сохранения.

Положения, выносимые на защиту:

1. Генетическая дифференциация отечественных пород и популяций пчел по микросателлитным локусам А24, А28, А88 и А14, длине межгенного локуса COI-COII мтДНК и вариантам сайта рестрикции Dra. I межгенного локуса COI-COII мтДНК.

2. Различие чистопородных и смешанных популяций по длине межгенного локуса COI-COII мтДНК и кубитальному индексу.

3. Внутри- и межсемейная дифференциация пчел карпатской породы по микросателлитных локусам А24, А28, А88 и А14.

4. Гетероплазмия пчел с присутствием одновременно нескольких вариантов митотипов по длине межгенного локуса COI-COII мтДНК.

5. Наличие инфицированности отечественных популяций пчел РНК-содержащими вирусами DWV, SBV, BQCV, KBV, APBV и CBPV, наиболее частое распространение вируса DWV и SBV. Инфицированность пчелиных семей несколькими вирусами одновременно.

6. Наличие инфицирования клещей Varroa destructor РНК-содержащими вирусами пчел.

7. Степень идентичности нуклеотидных последовательностей РНК-содержащих вирусов пчел DWV, SBV и BQCV на территории России с ранее изученными нуклеотидными последовательностями этих вирусов, представленными в Genbank. Филогенетическое своеобразие нуклеотидной последовательности вируса деформации крыла.

Апробация работы. Результаты диссертации представлены на 11 профильных конференциях: «Актуальные проблемы инфекционной патологии и ветеринарной медицины» (Покров, 2009); XXII Зимней молодежной научной школе «Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии», (Москва, 2010); Международной научно-практической конференции «65 лет академии пчеловодства» (Рыбное, Рязанской области, 2010); Международной конференции «Пчеловодство XXI век» (Москва, 2010); II Международном форуме "Медовый пир", Международной научно-практической конференции «Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новые технологии» (Ярославль, 2010); 15-ой Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология-наука XXI века» (Пущино, 2011); Международной конференции «Проблемы популяционной и общей генетики» посвященная памятной дате 75-летию со дня рождения академика Ю.П. Алтухова» (Москва, 2011); III Международном форуме пчеловодов «Медовый пир», Международной конференции «Пчеловодство России на пути вступления в ВТО» (Ярославль, 2012); Конференции молодых ученых «Актуальные проблемы генетики и молекулярной биологии в рамках фестиваля науки» (Уфа, 2012); XXXXIII International Apicultural Congress "Apimondia» (Kiev, Ukraine, 2013); 50 Naukowa konferenja pczelarska (Pulawy, Poland, 2013).

Публикация результатов исследований. По результатам исследований опубликовано 22 научные работы: 8 статей в рецензируемых журналах (5 журналов (Вопросы вирусологии, Вестник РАСХН, Сельскохозяйственная биология, Пчеловодство, Вестник Башкирского государственного аграрного университета) включены в список ВАК Минобрнауки РФ для защиты диссертаций), 7 статей в научных сборниках и материалах конференций, 7 тезисов докладов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 218 страницах, содержит 45 таблиц, 44 рисунка, 1 схему, 23 страницы приложений с иллюстрациями, 22 формулы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследований и их обсуждения, практических предложений, выводов и списка литературы, который включает 278 источников, в том числе 193 иностранных источника.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Популяции пчел в России и СНГ

Пчелы в качестве насекомых-опылителей возникли в начале-середине мелового периода синхронно с покрытосеменными (цветковыми) растениями. Понимание диверсификации пчел и их совместной эволюционной истории с покрытосемянными растениями требовало тщательного изучения филогении пчел и покрытосемянных растений [106]. Реконструкции филогении пчел на уровне семейств и подсемейств с помощью анализа белок-кодирующих генов таких, как фактор элонгации 1, РНК-полимераза 2, LW родопсин, ядерных рибосомных генов 28S и 18S, позволяет четко определить филогенетические взаимоотношения видов пчел. В процессе эволюции пчел описаны взаимоотношения «хозяин-растение - реципиент-пчела», а специфичность пчелы относительно "хозяина-растения" является родовой чертой пчел [135]. На территории Башкортостана превалируют энтомофильные растения, и пчелы опыляют до 90% от общего количества сельскохозяйственных растений. Для опыления сельскохозяйственных растений традиционно используют перевозку пчел, что служит необходимым условием интенсификации сельского хозяйства, перевозки пчел организуют в соответствии с разработанным планом [75], из расчета использования не менее двух пчелиных семей на один гектар опыляемой культуры [83].

Анализ генетического разнообразия популяций пчел с помощью SNP-маркеров позволяет предположить, что медоносная пчела Apis mellifera возникла на Африканском континенте и оттуда распространилась в Европу (и далее на восток) вероятно двумя волнами, различными по времени и составу. В результате спектры подвидов пчел в Восточной и Западной Европе географически относительно близки, но удалены с генетической точки зрения. Третья волна распространения пчел носила антропогенный характер и привела к вытеснению раннее интродуцированных европейских подвидов пчел африканскими пчелами Apis mellifera scutellata, что привело к гибридизации и вы-

теснению европейских подвидов, в связи с чем возникает вопрос о характеристике истинно аборигенных пчел на той или иной территории [273].

1.1.1. Аборигенные подвиды пчел в России

Среднерусский подвид пчел Apis mellifera mellifera L.

В России аборигенной пчелой являлается подвид темной лесной пчелы А. т. mellifera L - среднерусская пчела). Активное перемещение семей пчел началось с момента изобретения для них колод и ульев. Обмен семьями пчел между странами и континентами был широко распространен с 19 в. Общепринятой теорией является то, что темная лесная пчела произошла от тёмной североафриканской (телльской) (А. т. intermissa) и тёмной пиренейской пчелы. Среднерусские пчелы расселились естественным путем до Урала и Западной Сибири, заняв территорию южной части Урала и Западной Сибири вплоть до Красноярского края. В Забайкалье среднерусские пчелы завезены искусственно из Томской области и Красноярского края, а затем на Дальний Восток в Хабаровск. В Южно-Уссурийский край среднерусские пчелы привезены морем. На севере России пчелы появились относительно недавно, - в 1895г. среднерусских пчел успешно интродуцировали на территории Архангельской области [36, 40].

Аборигенные популяции А. т. mellifera L. на территории России представлены несколькими популяциями Европейской части России, Южного и Северного Урала, Западной Сибири, Хабаровского края и ЮжноУссурийского края по данным (Гетце Ф., 1964). Пчелы этого подвида имеют следующие размеры тела: ширина 3-го тергита 4,8-5,2 мм, короткий хоботок 6,0-6,4 мм, темную окраску. Среднерусские пчелы осуществляют «сухую» печатку меда, агрессивны и отличаются повышенными показателями роения. Эти пчелы зимостойки и их матки обладают высокой яйценоскостью [1,41].

Первоначально популяции медоносной пчелы Apis mellifera представляли собой локальные аборигенные популяции, которых затем были приспособлены для искусственного разведения [45, 76]. Несколько аборигенных популяций А. т. mellifera L., часть которых обусловила создание промышлен-

ных линий (татарская, башкирская), входят в «Государственный реестр пород» и именуются породными типами. Они обладают высоким генетическим потенциалом продуктивности и характерными биологическими особенностями [7].

Полесских пчел традиционно относят к подвиду А. т. теШ/ега Ь., они распространены в природно-географической зоне Полесья (северные районы Киевской, Житомирской, Черниговской, Ровенской, Волынской и Сумской Брестской областей). Окраска темно-серая без желтизны, длина хоботка 5,96,3 мм, ширина третьего тергита 4,8-5,2 мм, кубитальный индекс (КИ) 0,520,71, отрицательное дискоидальное смещение, печатка меда «сухая», соты без перемычек, гнезда без прополиса. Пчелы агрессивны. Климатические условия обусловили их устойчивость к бактериальным, грибковым заболеваниям, зимостойкость и выносливость [39].

1.1.2. Промышленные породы пчел в России

Промышленно в России разводили пчел среднерусской, карпатской и серой горной кавказской пород, а также специально выведенные гибридные породы (например, гибрид среднерусская/серая горная-«Приокский» породный тип с использованием генофонда среднерусской породы).

Породный тип карпатской породы пчёл «Майкопский». Этот породный тип пчёл приспособлен к природно-климатическим условиям юга и средней полосы России. Пчелы продуктивно используют все типы медосбора, начиная с раннего весеннего, обладают высокой воскостроительной способностью, миролюбивы. Длина хоботка пчел 6,6-7,0 мм, длиннее, чем в исходной популяции карпатской пчелы (6,3-7,0 мм). Ширина 3-го тергита - 4,9 мм, форма задней границы воскового зеркальца выгнутая, тарзальный индекс 0,526, положительное дискоидальное смещение 0,93, кубитальный индекс крыла (КИ) равен 0,479 (http://www.apis-maykop.ru). Пчелы образовывали «сухую» печатку мёда, которая со временем становилась смешанной, и затем «мокрой». В роевое состояние приходили до 5% семей [37, 78].

Породный тип серой горной кавказской породы пчёл «Краснопо-лянский». «Краснополянский» породный тип пчёл характеризуется оптимальной приспособленностью к природно-климатическим условиям Северного Кавказа, юга и центра России. Пчелы имеют длинный хоботок (6,8-7,1 мм), что позволяет им опылять бобовые культуры, собирать больше мёда с разнообразных по видовому составу растений. В роевое состояние приходили до 3,5% пчелиных семей [39]. Цвет хитина однородный, серый. Печатка меда - темная («мокрая»), пчёлы сильно прополисовали гнезда. КИ 0,512±0,002, тарзальный индекс 0,550±0,002, ширина третьего тергита 4,70±0,01 мм [72].

Пчелы породного типа «Приокский». Этот породный тип пчел выведен искусственно с помощью скрещивания маток среднерусских пчел с трутнями серой горной кавказской породы (авторское свидетельство РФ № 5818), затем гибридных пчел разводили линейно путем последовательных близко родственных скрещиваний. Этот тип отличался по экстерьерным признакам от исходных пород и по размерам тела занимали промежуточное положение, по длине хоботка приближаются к серым горным кавказским пчелам, преимущественно серой окраски, но у 20-30% семей часть пчел могли быть пятна желтого цвета на первых двух тергитах. Пчелы достаточно миролюбивы. Печатка меда смешанная. Зимостойкость на уровне среднерусской пчелы. В сравнении со среднерусскими пчелами, у этих пчел повышен расход корма в связи с тем, что они раньше выращивают расплод. По устойчивости к болезням эти пчелы приближены к среднерусским пчелам. Одна из линий этого типа выделяется высокой эффективностью опыления лугового клевера. Величина КИ 0,498-0,613, тарзального индекса 0,557-0,580, длина хоботка 6,56,7 мм, ширина 3-го тергита 4,5-4,9 мм [79].

1.2. Смешение подвидов медоносных пчел

Проблема смешения подвидов пчел возникла в момент индустриализации пчеловодства и интенсивном перемещении пчелиных семей между районами стран и континентами [87]. В настоящее время из-за экономической

интеграции аборигенные популяции пчел в чистом виде практически не сохранились, особенно на территории Западной Европы. Трудности по обеспечению изоляции пчел разных пород на местах привели к стихийному получению гибридов с пониженными свойствами приспособленности к окружающей среде и выживанию [75]. В России, как и в других странах Восточной Европы и Ближнего Востока, сохранение in vivo ограничивалось лишь небольшим количеством видов пчел, выгодных для индустриального разведения коммерческим компаниям или научно-исследовательским институтам. Пчел аборигенных линий содержат в различных хозяйствах (научно-исследовательские фермы, учебные фермы (Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина, заповедники (Шульган-Таш), либо отдельных удаленных селениях. Не затронутые деятельностью человека аборигенные популяции сохранены лишь на территории заповедников и заказников (НП «Орловская», Полесская, Бал-тасинский заповедник, Мамадышский, Сабинский заказник (Татарстан), Но-воселовский заказник (Донецкая область), Кальчикский, Круглик, Староми-хайловский, Старченковский заказники, заповедник Шульган-Таш, Башкирский заказник (Башкортостан), Вишерский заказник (Пермский край), где пчелы развиваются в естественной среде обитания и не контактируют с индустриальными породами пчел. В странах с развитой экономикой пчелам трудно найти себе жилище в нативных природных условиях, и их распространение в природной среде сведено к нулю и полностью контролируется человеком. Породные линии пчел в России разводились независимо от линий Западного мира, и им угрожает интродукция западного генетического материала. Соглашение, принятое в ВТО недвусмысленно разрешает правительствам отдельных стран не использовать международные стандарты, касающиеся здоровья животных и безопасности пищевых продуктов. Одним из классификаторов, позволяющих вводить ограничения, является оценка уровня инбридинга, который влияет на величину эффективной численности популяций пчел, численность которых низка [261]. В состоянии риска исчезно-

вения и на грани исчезновения находилось большинство популяций аборигенных пчел, статус которых неизвестен вследствие отсутствия надлежащего за ними контроля. Информация о степени генетического «растворения» местных аборигенных пород, в связи с неконтролируемым их скрещиванием, крайне низка. Методики расчета статусов риска, базирующиеся на размере и структуре популяции, не смогли полностью решить поставленные задачи об оценке сохранности генофонда аборигенных пород. Европейские страны вынуждены были разработать законодательство для поддержания и регулирования племенного животноводства, в нем пчелы не упомянуты, что не облегчило ситуацию с повсеместным вытеснением аборигенных пчел [261]. Пчеловоды промышленно линейно разводили европейских итальянских, кипрских, кавказских пчел. Эти породы к концу 19 в. широко распространились в Европе и России. На территории Европы, Северной и Южной Америках, Австралии с 1843 по 1863 г. осуществлена интродукция итальянских пчел. В США современное индустриальное пчеловодство страны базируется на пчелах итальянской породы. В Австралии интродуцированные итальянские пчелы с 1822 по 1862 г активно вытеснили завезенную ранее темную пчелу [81].

После 50-х гг. 20 в. европейские пчелы освоились в тропических широтах после интродукции. Впоследствии на территорию Неотропиков завезена более приспособленная африканская пчела, что привело к множественной антропогенно обусловленной спонтанной метизации ее с уже обитающей там темной медоносной пчелой. В Африку европейские линии пчел завезены в процессе колонизации континента европейцами; на этом континенте обитает несколько аборигенных подвидов [81, 164, 182, 214, 241, 242].

В России распространение типовых промышленных пород и линий, искусственное осеменение и импорт технологии систем разведения и распространения (аналогично другим областям сельского хозяйства) привел к снижению разнообразия пчел [55].

Метизация пчел в России изначально активно пропагандировалась, обещая повышенную продуктивность привозных линий пчел, которые на самом

деле не имели таких производственных показателей. Продуктивность чистопородных среднерусских пчел и карпатских пчел в условиях Новосибирской области одинакова. Пчелы неизвестного происхождения обладают еще более низкими показателями. Рекомбинации при скрещивании пчел южных линий со среднерусскими пчелами местной популяции привели к созданию низкопродуктивных и ройливых пчел. Чистопородные линии южных подвидов пчел вымирали в течение двух-трех лет, хотя их гибриды с местными пчелами сохранились до сегодняшнего дня [61]. В Томской области продуктивность семей среднерусских пчел ниже, чем в Новосибирской области в 1,5-5 раз вследствие более короткого непрерывного цветения кормовой базы. В части районов выявлено смешение пчел среднерусской породы и южных подвидов и гибридные семьи обладали еще более низкой продуктивностью [33, 34]. Двукратная замена маток у карпатской породы не способствовала смещению морфометрических показателей до уровня стандарта породы. Для перевода пасеки на чистопородное разведение оказалось недостаточной только замена маток без контроля их осеменения [57].

Малые размеры популяций ведут к трем опасным последствиям: первое-это снижение аллельного разнообразия, т. е. полиморфизм популяции утрачивается в результате генетического дрейфа; второе - инбредная депрессия, снижающая жизнеспособность и в перспективе способствующая вымиранию популяции; третье - это возрастание угрозы вымирания в силу случайных внешних причин: эпизоотий, стихийных бедствий, неконтролируемого антропогенного воздействия. Во всех случаях приходится искать разумный компромисс между затратами на разведение популяции (вида, породы) и поддержанием ее необходимой численности [49]. Работа пчеловода должна быть направлена не на замену пород на более выгодные экономически варианты, с его точки зрения, а на поддержание и улучшение кормовой базы, а также линейное разведение одной породы [75].

1.3. Морфометрический анализ популяций пчел

Первоначально для характеристики породной принадлежности пчел применяли методы традиционного морфометрического анализа [2, 73]. В настоящее время в качестве морфометрических показателей для характерстики породы определяют длину хоботка, ширину третьего тергита, длину и ширину заднего правого крыла, количество зацепок на заднем крыле, длину и ширину последнего членика правой задней лапки, длину и ширину третьего стернита, длину и ширину воскового зеркальца, тарзальный и кубитальный индексы (КИ) [7]. Простота, дешевизна и доступность метода спосбобствуют его широкому распространению среди пчеловодов и генетиков-селеционеров, но стоит отметить и его недостатки такие, как высокая субъективность, которая повышает вероятность ошибок измерений. Племенной материал проходит обязательную проверку маток по качеству потомства. Наибольшее внимание уделяют трем основным селективным признакам: плодовитости маток, продуктивности меда и зимостойкости семей. Показано, что наиболее контрастными экстерьерными признаками для определения породной принадлежности карпатских и серых горных кавказских пчел или их гибридов являются КИ, длина хоботка, дискоидальное смещение и форма задней границы воскового зеркальца 5-го стернита. Другие морфометриче-ские признаки малоинформативны [78]. Для упрощения процедуры морфо-метрии при определении стандарта породы достаточно измерить длину хоботка, КИ и длину волосков пушения 5-го тергита [67, 71].

Существуют две методики измерения КИ: немецкая школа [18] и русская школа [2]. Преимущество КИ в том, что показатель задан в относительных единицах и не зависит от средства и способа его измерения, по результатам измерения обнаруживается та или иная степень инопородности. Ни в монографии В.В.Алпатова, ни в работах НИИ пчеловодства и РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева, ни в методических указаниях «Методика проведения испытаний на однородность и стабильность пчела медоносная (.Apis mellifera L.)»

Похожие диссертационные работы по специальности «Генетика», 03.02.07 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Калашников, Александр Евгеньевич, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдеев Н.В., Макарова Н.Е., Петухов А.В Выявление уровня генетического загрязнения по характеристикам жилкования крыла//Пчеловодство. 2008. №7. С.1-5.

2. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы // Изд.:МООИП М.: Колос. 1948. С.73-261.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях // М: Наука. 1989. С.1-325.

4. Батуев Ю.М., Карцев В.М., Березин М.В. Проблемы сокращения численности семей пчел // Пчеловодство. 2010. №4. С.28-31.

5. Батуев Ю.М., Горячева И.И. Идентификация вирусов пчел методами молекулярного анализа // Пчеловодство. 2010. №7. С.16-18.

6. Беляева H.A., Ледомский H.A., Ледомский E.H. Коллапс уверенно шагает по пасекам Удмуртии Н Аграрный вестник Урала. 2009. №12(66). С.78-80.

7. Бородачев A.B., Бурмистров А.Н., Касьянов А.И., Кривцова Л.С., Кривцов H.H., Лебедев В.И., Мартынов А.Г., Соловьева Л.Ф., Харитонов H.H. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве // Рыбное, НИИП. 2002. С. 1-154.

8. Бородачев A.B., Савушкина Л.Н. Состояние генофонда среднерусских пчел // Пчеловодство. 2007. №5. С. 12-14.

9. Воробьева С.Л., Морфологические и этиологические признаки пчел // Международный форум-конференция "Медовый пир. 2010. С. 120.

Ю.Галева Т.П., Масленникова В.И. Развитие варроатоза в теплице // Пчеловодство. 2012. №3. С.54-56.

11.Гайфуллина Л.Р., Салтыкова Е.С., Николенко А.Г. Клеточный иммунитет насекомых // Успехи современной биологии. 2003. Т.123. №2. С. 175-186.

12.Гетце Ф. Разведение пчел // М.: Наука. 1964. С. 198

13.Гмурман В.Е. Руководство к решению задач по теории вероятностей и математической статистике // Москва. 2004. С. 1-407.

14.Гладырь Е.А., Бородачев А.Б., Березин A.C., Лебедев В.И. Микросателлиты как инструмент для оценки динамики аллелофонда при создании приокского типа среднерусской породы медоносной пчелы // Сельскохозяйственная биология. 2011. №6. С.75-79.

15.Горбунов A.B., Нефедова Н.С. Варооз медоносной пчелы (Apis mellifera) в Саратовской области // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И.Вавилова. 2012. №7. С. 18-19.

16.Горюнов Д.А. Кубитальный индекс как показатель метизации среднерусских пчёл // Вопросы апидологии и пчеловодства: сборник статей. Ижевск: Уд.НИИСХ РАСХН. 2000. С. 11-18

17.Гранкин H.H. Тип среднерусских пчел «Орловский» // Пчеловодство. 2008. №4. С.8-9.

18.Губин В. К изучению кубитального индекса // Пчеловодство. 1970. №9. С.25-27.

19.Еськов Е.К., Еськова М.Д. Изменчивость размера крыльев и массы пчел // Пчеловодство. 2012. №5. С.16-18.

20.Животовский Л. А. Митохондриальная ДНК в судебно-медицинских исследованиях: Основные положения теории ДНК-идентификации и критический анализ «Методических указаний» П.Л. Иванова // Медицинская генетика. 2003. Т.2. №3. С.106-114.

21.Зиновьева H.A., Гладырь Е.А. Генетическая экспертиза сельскохозяйственных животных: применение тест-систем на основе микросателлитов // Достижения науки и техники АПК. 2011. №9. С.19-20.

22.3иновьева H.A., Кривцов Н.И., Бородачев A.B., Лебедев В.И., Форнара М.С. Дифференциация основных пород пчел с использованием микросателлитов // Вестник Рязанского государственного аграрного университета им. H.A. Косты-чева. 2011. №4. С.23-27.

23.Зиновьева H.A., Форнара М.С., Бородачев А.Б., Гладырь Е.А., Лебедев В.И., Акимова С.Н., Кривцов Н.И., Эрнст Л.К. Дифференциация карпатских и краин-

ских пчел с использованием микросателлитов // Пчеловодство. 2013. №1. С. 1417.

24.Игнатенко Е.В., Прощалыкин М.Ю. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Амурской области // Евразиатский энтомол. журнал. 2005. Т.4. №3. С.243-250.

25.Ильясов P.A., Петухов A.B., Поскряков A.B., Николаенко А.Г. Локальные популяции медлоносной пчелы {Apis mellifera mellifera L.) на Урале 11 Генетика. 2007. T.43. №6. P.855-858.

26.Ильясов P.A. Полиморфизм Apis mellifera mellifera L. на Урале // Дисс. На соиск. Канд. Виол. Наук. Автореферат. 2006. С. 1-22.

27.Ильясов P.A., Шареева З.Р., Поскряков A.B., Николенко А.Г. Сравнительный анализ нуклеотидной последовательности фрагмента гена ND2 мтДНК в популяциях пчел республики Башкортостан // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. №6. С.155-156.

28.Ильясов P.A., Поскряков A.B., Николенко А.Г. Генетическая характеристика популяций пчел республики Башкортостан // I Всероссийская молодежная научная конференция «Молодежь и наука на Севере. 2008. С. 102-103.

29.Ильясов P.A., Гайфуллина Л.Р., Салтыкова Е.С., Поскряков A.B., Николенко А.Г. Дефенсины в противоинфекционной защите медоносной пчелы // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2012. Т.48. №5. С.425-432.

30.Кодесь Л.Г., Попова И.В. Породная принадлежность дальневосточных пчел // Пчеловодство. 2008. № 7. С. 12-14.

ЗГКолбина Л.М., Непейвода С.Н. Породный состав пчел Удмуртии // Пчеловодство. 2009. №5. С.6-7.

32.Колбина Л.М., Непейвода С.Н., Ильясов Р.Я., Поскряков A.B., Николенко А.Г. Использование морфологических и молекулярно-генетических методов для исследования Apis mellifera II Аграрная наука Северо-Востока. 2007. №10. С.57-58.

33.Конусова О.Л., Погорелов Ю.Л., Островерхова Н.В., Рассейкина С.А., Нечипу-ренко А.О., Воротов A.A., Климова Е.А., Прокопьев A.C. // Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы Apis mellifera L. В некоторых рай-

онах Томской области И Вестник Томского государственного университета. 2010. №1 (9). С.29-41.

34.Конусова O.JI., Погорелов Ю.Л., Островерхова Н.В., Нечипуренко А.О., Воротов A.A., Климова Е.А., Прокопьев A.C. Медоносная пчела и пчеловодство в Томской области: прошлое, настоящее и будущее // Вестник Томского государственного университета. 2009. Т.4. №8. С. 15-28.

35.Королева Т.М. Лучшая порода для Архангельской области // Пчеловодство. 2012. №5. С.11-12.

36.Кривцов Н.И., Кривцова Л.С. Генетические предпосылки устойчивости пчел к болезням И Пчеловодство. 2009. №3. С.5-7.

37.Кривцов Н.И., Горячева И.И., Удина И.Г., Бородачев A.B., Монахова М.А. Идентификация пород и популяций медоносной пчелы с использованием метода ПЦР // Сельскохозяйственная биология. 2010. № 6. С.26-29.

38.Кривцов Н.И., Сокольский С.С., Любимов Е.М. Серые горные кавказские пчелы /¡Сочи. 2009. С. 1-192.

39.Кривцов Н.И. Хроника расселения европейских пчел // Пчеловодство. 2009. №8. С.3-4.

40.Кривцов Н.И. Порода пчел для северных областей России И Международный форум пчеловодов «Медовый пир». Ярославль. 2011. С. 5-7.

41.Кривцов Н.И., Гранкин H.H. Среднерусские пчелы и их селекция // Рыбное. ГНУ НИИП. 2004. С. 1-45.

42.Кривцов Н.И., Крылов В.Н., Сокольский С.С. Международный семинар по кавказской пчеле. И Пчеловодство. 2006. №2. С.17-19.

43.Кривцов Н.И., Бородачев A.B., Лебедев В.И, Зиновьева H.A., Форнара М.С., Гладырь Е.А. Биологические, морфометрические и генетические особенности пчел разных видов // Пчеловодство. 2012. №1. С.14-17.

44.Кривцова Л.С. Методы контроля и перспективы селекции на устойчивость пчел к нозематозу // Сб. «Новое в науке и практике пчеловодства». Рыбное. 2002. С. 169.

45.Кузьмичев В.Е., Гришин О.С. Изучение корреляции морфологических и этоло-гических признаков местной популяции медоносной пчелы // Известия Калужского общества изучения природы.книга восьмая. Сборник научных трудов. 2008. КГПУ. С.194-219.

46.Ломакина Н.Ф., Батуев Ю.М. Новый генотип вируса мешотчатого расплода у пчел Apis mellifera П Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 2012. №3. С.34-40.

47.Макаров С.Г., Порфирьев И.А., Сотникова Е.Д. Марийская популяция пчел Apis mellifera mellifera L. в XXI в. Н Вестник Российского университета дружбы народов. 2011. №1. С. 60-66.

48.Мирзабеков И.Т. Морфология жирового тела медоносной пчелы (Apis mellifera L.) в разные периоды жизнедеятельности // Автореф. на соиск. уч. ст. к.б.н. г. Уфа. 2010. С.8.

49.Моисеева И.Г., Уханов C.B., Столповский Ю.А., Сулимова Г.Е., Каштанов С.Н. Генофонды сельскохозяйственных животных: генетические ресурсы животноводства России ИМ.: Наука. 2006. С. 15-17.

50.Монахова М.А., Горячева И.И., Кривцов Н.И. Генетическая паспортизация Apis mellifera II Пчеловодство. 2009. №4. С.11-14.

51.Морев И.А., Морева Л.Я., Абрамчук Л.С. Анализ гетерогенности искусственных популяций пчел Краснодарского края II Пчеловодство. 2013. №1 С. 17-18.

52.Непейвода С.Н., Колбина Л.М., Воробьева С.Л., Санникова H.A., Масленников И.В., Ильясов P.A., Николенко А.Г. Анализ генетической дифференциации популяций Apis mellifera в Удмуртии // Пчеловодство. 2011. №10. С. 12-13.

53.Николенко А.Г., Поскряков A.B. полиморфизм локуса COI-COII митохондри-альной ДНК медоносной пчелы Apis mellifera L. на Южном Урале // Генетика. 2002. Т.38. №4. С.458-462.

54.Никоноров Ю.М., Беньковская Г.В., Поскряков A.B., Николенко А.Г., Вахитов В.А. Использование метода ПЦР для контроля чистопородности пчелосемей Apis mellifera mellifera L. в условиях Южного Урала // Генетика. 1998. Т.34. №11. СЛ 574-1577.

55.Орел К.Ф. Инструменты для искусственного осеменения маток пчел карпатской породы II Пчеловодство. 2011. №3. С. 15-16.

56.0строверхова Н.В., Конусова О.Л., Погорелов Ю.Л., Белых Е.А., Воротов A.A. Оценка гибридных пород медоносной пчелы // 2012. Пчеловодство. №3. С.15-16. 57.0строгляд А.Н. Морфометрические показатели медоносных пчел после двукратной замены маток в условиях неконтролируемого воспроизводства // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И.Вернадского. 2011. Т.24(63). №1. С.149-152.

58.Удалов М.Б., Беньковская Г.В., Поскряков A.B., Николенко А.Г. Полиморфизм ДНК в изучении популяций членистоногих // Успехи современной биологии. 2009. Т.129. №1. С.51-57.

59.Пашаян С.А., Сидорова К.А., Столбов Н.М., Калашникова М.В. Влияние вар-роатоза на пчел пчел среднерусской и карпатской пород в условиях Тюменской области II Аграрный вестник Урала. 2008. Т.П. №3. С.64-65.

60.Петров И.В. Об изменчивости экстерьерных признаков // Пчеловодство. 1975. №10. С.8.

61.Плахова A.A. Результаты массового скрещивания южных пород пчел с местными в Новосибирской области // Вестник Новосибирского ГАУ. 2007. №6. С.62-65.

62.Прощалыкин М.Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Среднего и Нижнего Приамурья // Евразиатский энтомол журнал. 2003. Т.2. №1. С.25-29.

63.Прощалыкин М.Ю. Фауна пчел (Hypnophera, Apoidea) юга Дальнего востока России // Чтения памяти А.И.-Куренцова. 2005. Вып. XVI. С.5-39.

64.Прощалыкин М.Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Еврейской автономной области // Чтения памяти А.И. Куренцова. 2005. Вып. XVI. С.5-39.

65.Прощалыкин М.Ю. История изучения пчел (.Hymenoptera, Apoidae) Забайкалья // Чтения памяти А.И. Куренцова. 2009. Вып. XX. С.69-78.

66.Прощалыкин М.Ю., Купянская А.Н. Пчелы семейства Apidae (Hymenoptera, Apoidae) Забайкалья II Евроазиатский энтомол. журнал. 2009. Т.8. №1. С.39-68.

67.Руттнер Ф. Техника разведения и селекционный отбор пчел. Практическое руководство // М: Астрель. 2006. С. 1-166.

68.Салтыкова Е.С., Беньковская Г.В., Николенко А.Г. Внутривидовые различия в механизмах формирования защитных процессов у медоносной пчелы Apis mel-lifera И Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2007. Т.43. №2. С. 162-167.

69. Саттаров В.Н., Нигматова A.A., Нуреева А.Р., Шарипова М.Н., Галина A.M., Тактаров В.Р., Иванцов Е.М. Оценка антропогенного влияния на устойчивость субпопуляционной структуры медоносной пчелы медоносной пчелы Apis mellifera L. на территории республики Башкортостан // Альманах современной науки и об-рзования. 2012. №12 (57). С.63-69.

70.Саттаров В.Н., Туктаров В.Р., Иванцев E.H., Биглова Л.Ф., Адиева Ю.Д., Мах-мутов И.А. Применение метода идентификации породной принадледжности Apis mellifera, основанной на полиморфизме локуса COI-COII мтДНК с применением технологии ПЦР // Международный журнал экспериментального образования. 2011. №12. С.9-11.

71.Саттаров В.Н., Туктаров В.Р., Мигранов М.Г., Борисов И.М., Хабитов А.Ф. Некоторые аспекты оценки морфологических признаков медоносной пчелы. // Пчеловодство. 2010. №7. С.10-11.

72.Сокольский С.С., Кривцов Н.И., Савушкина Л.Н.,.Любимов Е.М. Выведение породного типа серой горной кавказской породы пчел «Краснополянский» // Пчеловодство. 2008. №2. С. 4-6.

73.Скориков A.C. Изменчивость экстерьера пчел рода Apis в Евразии и их систематика // Труды зоолог, инст-та АН СССР, вып 1. С.1-14.

74.Стоянова О.Ф. Морфогенетический анализ стабильности развития пчелы медоносной в Нижегородской области // 13-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. 2009. С.247.

75.Султанова Г.Г. Некоторые аспекты экологии медоносной пчелы в экосистеме гречишно-подсолнечниково-донниковой медоносной зоны республики Башкортостан // Вестник ОГУ. 2008. №10. С.219-224.

76.Сырескин И.П. Сезонная изменчивость морфометрических признаков метизи-рованных пчёл // Экология и охрана окружающей среды, тезисы докладов IV Международной VII Всероссийской научно-практической конференции. Рязань: Академия пчеловодства, 1998. С.90-91.

77.Талипов А.Н., Янбаев Ю.А. Морфологическая и генетическая дифференциация пчелы медоносной в Башкирском Зауралье // Вестник оренбургского государственного университета. 2006. №12. С.72-77.

78.Тормосина Т.Т. Биологические особенности карпатских пчел и их линейное разведение // Вестник АПК Верхневолжья. 2011. Т.2. №14. С.52-55.

79.Троцук О.О., Колесниченко Д.В. Воспроизводство пчелиных маток и семей породного типа среднерусской породы «Приокский» в условиях Рязанскойобла-сти // Международный форум пчеловодов «Медовый мир. 2011. С. 123.

80.Форнара М.С. Характеристика аллелофонда и дифференциация пород и популяций медоносных пчел с использованием микросателлитов // Автореферат на соиск.уч. ст. канд. биол. наук. 2012. С. 1-18.

81.Херольд Э., Вайс К. Новый курс пчеловодства. // М.: Аст; Астрелъ. 2006. С. 121-127.

82.Чащухин В.А., Брандорф А.З. Асимметрия жилкования крыльев при беспородном разведении пчёл // Пчеловодство. 2000. №3. С.22-23.

83.Черевко Ю.А., Черевко Л.Д., Бойценюк Л.И., Кочетов A.C. Пчеловодство // М.: Колос. 2006. С. 129.

84.Шареева З.В., Ильясов P.A., Кутлин Н.Г., Поскряков A.B., Николенко А.Г. Изучение структуры северной части ареала башкирской популяции Apis mellifera mellifera L. // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. №6. С.427-428.

85. Юмагужин Ф.Г., Маннапов А.Г. Асимметрия экстерьера пчёл // Пчеловодство. 2002. №2. С. 23.

86.А1аих С., Dantec С., Parrinello H., Coûte Y.L. Nutrigenomics in honey bees: digital gene expression analysis of pollen's unfritive effects an healthy and Varroa-parasitized bees // Genomics. 2011. V. 12. P.496.

87. Allen M., Ball B.V. The incidence and world distribution of honey bee viruses I I Bee World. 1996. V.77. P.141-162.

88.Antunez K., Anido M., Garrido-Bailon E., Botias C., Zunino P., Martinez-Salvador A., Martin-Hernandez R., Wiger H. low prevalence of honeybee viruses in Spain during 2006 and 2007 // Res Vet Science. 2012. April 16 (in print).

89.Antunez K., DeAlessandro Z., Corbella E,, Ramallo G., Zunino P. Honeybee viruses in Uruguay honeybees // JInvertebr Pathology. 2006. V.93. P.67-70.

90.Ardestani M.M., Ebadi R., Tahmesti G. Regular dorsal dimpler and damaged mites of Varroa destructor in some Iranian honey bees (Apis mellifera) // Exp Appl Acarol-ogy. 2011. V.54.P.261-268.

91.Aronstein K.A., Suldivar E., Vega R., Westmiller S., Douglas A.E. Now Varroa parasitism affects the immunological and nutritional status of the honey bees Apis mellifera //Insects. 2012. V.3. P.601-615.

92.Avise J.C. Tan unorthodox perspectives on evolution prompted by comparative population findings on mitochondrial DNA // Annu Rev Genetics. 1991. N.25. P.45-69.

93.Antunez K., DeAlessandro B., Corbella E., Zunino P. Detection of chronic bee paralysis virus in Uruguayan honeybee IIJ Invertebr Pathology. 2005. V.90. P.69-72.

94.Azzami K., Ritter W., Tautz J., Bier H. Infection of honey bees with acute bee paralysis virus does not trigger humoral and cellular immune responses // Arch Virology. 2012. V.157. P.689-702.

95.Bailey L. The incidence of virus diseases in the honey bee // Ann Appl Biology. 1967. V.60. P.43-48.

96.Ball B.V., Allen M. The prevalence of pathogens in honey bee (Apis mellifera) colonies infested with the parasitic mite Varroa jacobsoni // Ann Appl Biology. 1998 V.813. P.237-244.

97.Ball, B. V. Varroa and viruses I I In P. Munn and R. Jones (ed.), Varroa! Fight the mite. International Bee Research Association, Cardiff Wales. 1997. P. 11-15.

98.Baker A., Schroeder D. Occurrence and genetic analysis of picorna like viruses infecting worker bee of Apis mellifera L. population in Devon, south-west England // J Invertebr Pathology. 2008. V.98. P.239-242.

99.Bakonyi T., Grabensteiner E., Kolodziejek J., Rusvai M., Topolska G., Ritter W., and Nowotny N. Phylogenetic analysis of acute bee paralysis virus strains // Appl Environ Microbiology. 2002. V.68. P.6446-6450.

100. Bendall K.E., Macaulay V.A., Sykes B.C. Variable levels of a heteroplasmic point mutation in individual hair roots // Amer J Hum Genetics. 1997. V.61. P. 1 SOS-BOS.

101. Benjeddou M., LeatN., Allsopp M., Davison S. Detection of acute bee paralysis virus and black queen cell virus from honeybees by reverse transcriptase PCR // Appl Environ Microbiology. 2001. N.67. P.2384-2387.

102. Benjeddou M., Leat M., Allsopp M., Davison S. Development of infections transcripts and genome manipulation of black queen cell virus of honey bees IIJ Gen Virology. 2002. V.83. P.3139-3146.

103. Bereneyi O., Bakonyi T., Derakhshifar I., Koglberger H., Topolska G., Ritter W., Pechacker H., Nowotny N. Phylogenetic Analysis of Deformed Wing Virus Genotypes from Diverse Geographic Origins Indicates Recent Global Distribution of the Virus // ApplEnvirMicrobiology. 2007. V.73. N.l 1. P.3605-3611.

104. Berenyi O., Bakonyi N., Derakhshifar I., Koglberger H., Nowotny N. Occurrence of six honeybee viruses in diseased Austrian apiaries // Appl Envir Microbiology. 2006. V.72.N.4. P.2414-2420.

105. Blanchard P., Ribiere M., Celle O., Latlemand P., Schurr F., Olivier V., Iscache A.L., Faucon J.P. Evaluation of a real time two-step RT-PCR assay for quantification of chronic bee paralysis virus (CBPV) genome in experimentally infected bee tissues and in life stages of a symptomatic colony IIJ Virol Methods. 2007. V.141. P.7-13.

106. Booth B. Buzz about the bees: ES T's top feature 2010 // Environ Sci Technology. 2011.V.45. P.2519.

107. Boncristoni H.F., DiPrisco G., Pettis J.S., Hamilton H., Chen Y.P. Molecular approaches to the analysis of deformed wing virus replication and pathogenesis in the honey b ee Apis mellifera 11 Methodology. 2009. V.6. P.221-223.

108. Boriollo M.F., Dias R.A., Fiorini J.E., Oliveira N.de M., Spolidyrio D.M., De Souza H.M., Figueira A.V., Pizzirani-Kleiner A.A. Disparity between Multilocus En-

zyme Electrophoresis, Microsatellite Markers and Pulsed-Field Gel Electrophoresis in epidemiological tracking of Candida albicans IIJ Microbiol Methods. 2010. V.82. N.3. P.265-281.

109. Bromenstenk J.J., Henderson C.B., Wick C.H., Stanford M.F., Zulich A.W., Jab-bour R.E., Deshpande S.V., McCubbin P.E., Secromb R.A., Welch P.M., Williams T., Firth D.R., Skowrowsky E., Lehmann M.M., Bilimoria S.L., Gress J., Wanner K.W., Cramer Jr. R.A. Iridovirus and microsporodian linked to honey bee colony decline // PlosOne. 2010. V.5. N.10. P.13181.

110. Chen Y.P, Pettis J.S., Feldlaufer M.F. Detection of multiple viruses in queen of honey bee Apis mellifera L. H JIntertebr Pathology. 2005. V.90. N2. P. 118-121.

111. Chen Y., Evans J., Feldlaufer M. Horizontal and vertical transmission of viruses in the honey beeApis mellifera IIJInvertebr Pathology. 2006. V.92. N.3. P. 152-159.

112. Chen Y.P., Pettis J.S., Collins A., Feldaufer F. Prevalence and Transmission of Honeybee Viruses II Appl Envir Microbiology. 2006. V.72. N.l. P.606-611.

113. Celle O., Blanchard P., Olivier V., Schurr F., Cougoule N., Faucon J.P., Ribiere M. Detection of chronic bee paralysis virus (CBPV) genome and its replicative RNA form in various hosts and possible ways of spread // Virus Research. 2008. V.133. P.280-284.

114. Chaline N., Katnieks F.L.W., Burke T. Anarchy in the UK: detailed genetic analysis of marker reproduction in a naturally occurring British anarchistic honeybee, Apis mellifera, colony using DNA microsatellites 11 Molecular Ecology. 2002. V.l 1. P. 17951803.

115. Chantawannakul P., Culter R.W., Convergent host parasite codon usage between honeybee and bee associated viral genomes // J Intertebr Pathology. 2008. V.98. N.2. P.206-210.

116. Chantawannakul P., Ward L., Boonham S., Brown M. A scientific note on the detection of honeybee viruses using real time PCR taqman in Varroa mites collected from Thai honeybee Apis mellifera apiary 11J Invertebr Pathology. 2006. V.91. P.69-73.

117. Chen M., Cui L., Ostiguy N., Cox-Foster D. Intricate transmission routes and interactions between picorna like viruses (Kashmir bee virus, Sacbrood virus) with the honeybee host and the parasitic varroa mite //J Virology. 2005. V.86. P.2281-2289.

118. Chen Y.P., Siede R. Honey bee viruses // Adv Vir Research. 2007. V.70. P.33-80.

119. Chen Y., Zhao Y., Hammand J., Hou H., Evans J., Feldlaunter M. Multiple virus infections in the honey bee and genome divergence of honey bee viruses // J Invertebr Pathology. 2004. V.87. P.184-193.

120. Chen Y., Pettis J.S., Feldlaufer M.F. Detection of multiple viruses in queens of honey bee Apis mellifera L. IIJ Invertebr Pathology. 2005. V.90. P. 118-121.

121. Chen Y., Evans J., Feldlaunter K. Horizontal and vertical transmission of viruses in the honeybee Apis mellifera IIJ Invertebr Pathology. 2006. V.92. N.3. P. 152-154.

122. Chen Y.P., Higgins J.A., Feldlaufer M.F. Quantiflcative real-time reverse transcription PCR analysis of deformed wing virus infection in the honeybee (Apis mellifera L.) II ApplEnviron Microbiology. 2005. V.71. N.l. P.436-441.

123. Chen Y.P., Pettis J.S., Collins A., Feldlaufer M.F. Prevalence and transmission of honeybee viruses // Appl Environ Microbiology. 2006. V.72. N.l. P.606-611.

124. Choe S.E., Nguyen L.T., Noh J.H., Koh H.B., Jean Y.H., Kweon C.H., Kang S.W. Prevalence and distribution of six bee viruses in Korean Apis cerana populations 11 JIntertebr Patology. 2012. V.109. N.3. P.330-333.

125. Clarke K.E., Olroyd B.P., Javier J., Quezada-Euan G., Rinderer T.E. Origin of honeybees (Apis mellifera L.) from the Yucatan Peninsula inferred from mitochondrial DNA analysis II Molecular Ecology. 2001. V.10. P.1347-1355.

126. Collins A.M., Gardner L.M. Partial cytochrome h sequences for six hymenoptera of the Eastern United States // J Heredity. 2011. V.92. N.6. P.519-521.

127. Collet T., Ferreira K.M., Arias M.C., Soares A.E.E., DeLama M.A. Genetic structure of Africanized honey bee populations (Apis mellifera L.) from Brazil and Urugvay viewed trough mitochondrial DNA COI-COII patterns // Heredity. 2006. V.97. P.329-335.

128. Le Conte Y., Arnold G. Implied sensory signals in the honeybee-Varroa relationships // European research on varroatosis control: proceedings of a meeting of the EC

Experts' Group, Bad Homburg, 15-17 October 1986 EUR (Series) / R.Cavalloro. CRC Press. 1988. V. 10845. P. 41-42.

129. Cornuet J.M., Ravigne V., Estoup A. Inference on population history and model checking using DNA sequence and microsatellite data with the software DIYABC (v 1.0) // BMC Bioinformatics. 2010. V. 11. P. 11 -401.

130. Cornuet J.M., Beamount M.A., Estoup A., Solignac M. Inference on microsatellite mutation processes in the invasite mite Varroa destructor using jump Marcov chain Monte Carlo // Theor PopulBiology. 2005. V.69. N.2. P.122-144.

131. Croizer R.H., Croizer Y.C. The mitochondrial genome of honeybee Apis mellifera: complete sequence and genome organization // Genetics. 1993. V.133. P.97-117.

132. Cullinane C., Bohr V.A. DNA interstrand cross-links induced by psoralen are not repaired in mammalian mitochondria // Cancer Research. 1998. V.58. N.7. P. 14001404.

133. Dainat B., Evans J.P., Chen Y.P., Gauthier L., Neumann P. Predictive markers of honey bee colony collapse // PLOSone. 2012. V.7. N.2. P.3251.

134. Dainat B., Neumann P. Clinical signs of deformed wing virus infection are predictive markers for honey bee colony loses // J Invertebr Pathology. 2013. V.112. P.278-280.

135. Danforth B.N., Sires S., Fang J., Brady S.G. The history of early bee diversification based on five genes plus morphology // PNAS. 2006. V.103. N.41. P.15118-15123.

136. Dainat B., Evans J.P., Chen Y.P., Gauthier L., Neumann P. Predictive markers of honeybee colony collapse // PLOSone. 2012. V.7. N.2. P.3251.

137. Dasai S.D., Eu Y.J., Whyard S., Currie R.W. Reduction in deformed wing virus infection in larval and adult honey bees Apis mellifera L. by double-strange RNA injection // Insect Molecular Biology. 2012. V.21. N.4. P.446-455.

138. Ellegren H. Microsatellites: simple sequences with complex evolution // Nature Genetics. 2004. N.5. P.5435-5445.

139. VanEngelsdorp D., Frazier M., Frazier M., Cox-Foster D., Chen Y., Underwood P., Tarpy D., Pettis J.S. Colony collapse disorder: a descriptive study // PLOSone. 2009. V.4.N.8. P.6481.

i

lk

f>

140. VanEngelsdorp D., Meixner M.D. Illustratable review of managed honey bee population in Europe and United States and the factor that may affect them // J Inverted Pathology. 2010. V.103. P.80-95.

141. Estoup A., Garnery L., Solignac M., Cornuet J.M. Microsatellite variation in honey bee (Apis mellifera L.) populations: hierarchical genetic structure and test of the infinite allele and stepwise mutation models // Genetics. 1995. V.140. P.679-695.

142. Estoup A., Jarne P., Cornuet J.M. Homoplasy and mutation model at microsatellite loci and their consequences for population genetics analysis // Molecular Ecology. 2002. V.l 1. P.1591-1604.

143. Evans J.P., Spivak M. Socialized medicine: individual and communal disease barriers in honey bees // JInvertebr Pathology. 2010. V.103. P.62-72.

144. Evans J.P., Cros-Arteil S., Grauser D., Conte Y.L. Differential gene expression of the honey bee Apis mellifera associated with Varroa destructor infection // BMC Genomics. 2008. V.9. P.301-310.

145. Fievet J., Tencheva D., Gauthier L., DeMiranda J., Cousserans F., Colin M.E., Bergoin M. Localization of deformed wing virus infection in queen and drone Apis mellifera L. IIJ Virology. 2006. V.3. N.16. P.l-15.

146. Forgach P, Bakonyi T., Tapaszti Z., Nowotny N., Rusvai M. Prevalence of pathogenic bee viruses in Hungarian apiaries: situation before joining the European Union // J Intertebr Pathology. 2008. V.98. N.2. P.235-238.

147. Franch P., Cameron E., Good G., Rasplus Y., Old Royd B.P. Nest architecture and genetic differentiation in species complex of Australian singles bees // Molecular Ecology. 2004. V.23. P.2317-2331.

148. Francisco F., Brito R.M., Arias M.C. Allele number and heterozigocity for microsatellite loci in different stingless bee species (Hymenoptera: apidae, meliponini) // Systematics Morphology and Physiology. 2006. V.35. N.5. P.638-639.

149. Francoy T.M, Wittmann D, Steinhage V., Drauschke M., Miller S., Cunha D.R., Nascimento A.M., Figueiredo V.L., Simxes Z.L, De Jong D., Arias M.C., Gon3alves L.S. Morphometric and genetic changes in a population of Apis mellifera after 34 years of Africanization // Genet Mol Research. 2009. V.8. N.2. P.709-17.

150. Frantz A.C., Pope L.C., Carpenter P.J., Roper T.J., Wilson G.J., Delahay R.J., Burke T. Reliable microsatellite genotyping of the Eurasian badger (Meles meles) using faecal DNA // Molecular Ecology. 2003. V.12. N.6. P. 1649-61.

151. Franck P., Garnery L., Celebrano G., Solignac M., Cornuet J.M. Hybrid origin of honeybee from Italy (Apis mellifera ligustica) and Sicily (Apis mellifera sicula) II Molecular Ecology. 2000. V.9. P.907-921.

152. Frey E., odomer P., Blum T., Rosenkranz P. Activation and interruption of the reproduction of Varroa destructor is triggered by host signals (Apis mellifera) 11 J Inver-tebr Pathology. 2013. (in print).

153. Fujiyuki T., Ohka S., Takeuchi H., Ono M., Nomoto A., Kubo T. Prevalence and phylogeny of kakugo virus a novel insect picorna like virus what infect of honeybee (Apis mellifera L.) under various colony conditions 11 J Virology. 2006. V.80. N.23. P.l 1528-11538.

154. Fujiyuki T., Takeuchi H., Ono M., Ohka S., Sasaki T., Nomoto A., Kubo T. Novel insect picornalike virus identified in the brains of aggressive worker honeybees // J Virology. 2004. V.78. N.3. P.1093-1100.

155. Fujiyuki T., Matsuzaka E., Nakaoka T., Takeuchi H., Wakamoto A., Ohka S., Se-kimizu K., Nomoto A., Kubo T. Distribution of Kakugo virus and its affects on the gene expression profile in the brain of the worker honeybee Apis mellifera L. // J Virology. 2009. V.83. N.22. P.l 1560-11568.

156. Gaunthier L., Ravallec M., Totnaire M., Cousserans F., Bergoin M., Dainat B., DeMiranda J.R. Viruses associated with ovarian degeneration in Apis mellifera L. queens //PLOSone. 2010. V.6. N.l. P.16217.

157. Genersch E., Aubert M. Emerging and re-emerging viruses of the honey bee (Apis mellifera L.) // Vet Research. 2010. V.41:54. P.l-20.

158. Gisder S., genersch E. Deformed wing virus: replication and viral load in mites (Varroa destructor) IIJ Gen Virology. 2009. V.90. P.463-467.

159. Glinsky Z., Jarocz J. Infection and immunity in the honey bee Apis mellifera II Apiacta. 2001. V.36. N.l. P. 12-24.

160. Glover R.H., Adams I.P., Budge G., Wilkins S. Detection of honey bee (Apis mel-

lifer a) viruses with an oligonucleotide microarray // J Invertebr Pathology. 2011. V.107. N.3. P.216-219.

161. Grabensteiner E., Ritter W., Carter M. J., Davison S., Pechhacker H. , Kolodzie-jek J., Boecking O., Derakshifar I., Moosbeckhofer R., Licek E., Nowotny N. Sacbrood virus of the honeybee (Apis mellifera): rapid identification and phylogenetic analysis using reverse transcription-PCR // Clin Diagn Lab Immunology. 2001. V.8. P.93-104.

162. Grabensteiner E., Nakonyi T., Ritter W., Pechhacher H., Nowotny N. Development of a multiplex RT-PCR for the simultaneous detection of three viruses of the honeybee (Apis mellifera L.) Acute paralysis virus, Black queen cell virus, Sacbrood virus IIJ Invertebr Pathology. 2007. V.97. P.222-225.

163. Ghosh R.C., Ball B.V., Willcocks M.M., Carter M.J. The nucleotide sequence od sacbrood virus of the honey bee: a insect picorna-like virus // J Gen Virology. 1999. V.80. P.1541-1549.

164. Guillemaud T., Ciosi M., Lombaert E., Estoup A. Biological invasions in agricultural settings: Insights from evolutionary biology and population genetics // C. R. Biologies. 2011. V.334. P.237-246.

165. Guzman-Novoa E., Emsen B., Unger P., Espinosa-Montano L.G., Petukhova T. Genotyping variability and relationship between mite infestation levels mite damage, grooming intensity and removal of Varroa destructor mites in selected strains of worker honey bees (Apis mellifera L.) // J Invertebr Pathology. 2012. V.l 10. P.314-320.

166. Hachiro S., Knox D.A. Diagnosis of honeybee deseases I I USDA. 2000. P. 1-61.

167. Highfield A.C., Nagar A.E., Mackinder L.C.M., Noel L.M.L.J., Hall M.J., Martin S.J., Schroeder D.C. Deformed wing virus implicated in overwintering honeybee colony loses // Appl Environ Microbiology. 2009. V.75. N.22. P.7212-7220.

168. Hall H.G., Smith D.R. Distinguishing African and European honeybee matrilines using amplified mitochondrial DNA // Proc Nat Acad Sci USA. 1991. V.88. P.4548-4552.

169. Holsinger K.E., Bruce S. W. Genetics in geographically structured populations: defining, estimating and interpreting FST // Nat Rev Genet. 2009. V.10 N.9. P.639-650.

170. Higgins D., Thompson J., Gibson T. Thompson J. D., Higgins D. G., Gibson T. J.

CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice // Nucleic Acids Res. 1994. V.22. P.4673-4680.

171. Igbal J., Mueller U. Virus infection causes specific learning deficits in honeybee foragirs // Proc R Soc B. 2007. V.274. P. 1517-1521.

172. Insuan S., Deowanish S., Klinbunga S., Sittipraneed S., Sylvester H. A., Wongsiri S. Genetic Differentiation of the Giant Honey Bee (Apis dorsata) in Thailand Analyzed by Mitochondrial Genes and Microsatellites // Biochemical Genetics. 2007. V.45. N.3/4. P.345-361.

173. Jara L., Capero A., Garrido-Bailon E., Martin-Hernandez R., Higes M., De La Rua P. Linking evolutionary linearge with parasite and pathogen prevalence in the Iberian honey bee // J Invertebr Pathology. 2012. V.l 10. P.8-13.

174. Jamieson A., Taylor S.C.S. Comparisons of three probability formulae for parentage exclusion // Animal Genetics. 1997. V.28. P.397-400.

175. Janavicius R., Matiukaite D., Jakubauskas A., Griskevicius L. Microsatellite instability detection by high-resolution melting analysis // Clin Chem. 2010. V.56. N.ll. P.1750-1757.

176. Jensen A.B., Palmer K.A., Boomsma J. J., Pedersen B.V. Varying degrees of Apis mellifera ligustica introgression in protected populations of the black honeybee Apis mellifera mellifera in Northwest Europe //Molecular Ecology. 2005.V.14. P.93-106.

177. Jin-Long Y., Rui Y., Ke-Fei S., Xiang-Wei P., Tao X., Zuo-Hua L. Rapid detection of sacbrood virus (SBV) by one-step reverse detection transcriptae loop-mediated isothermal amplification assay // Virology. 2012. V.9. N.47. P. 1-4.

178. Johnson R.M., Evans J.D., Robinson G.E., Berenbaum M.R. Changes in transcripts abundance relation to colony cl lollapse disorder in honey bees Apis mellifera H PNAS. 2009. V.l09. N.35. P.14790-14795.

179. Jorden L.A., Allsopp M.H., Oldroyd B.P., Wossler T.C. Beekman M. Cheating honeybee produce royal offspring // Proc R Soc Biology. 2008. V.275. P.345-351.

180. Kojima F., Toki T., MorimotomT., Yoshiyama M., Kimura K., Kadowaki T. Infestation of Japanese native honey bees by tracheal mite and virus free non-native Euro-

pean honey bees in Japan 11 Microbiol Ecology. 2011. V.62. P.895-906.

181. Kolbina L., Nepejvoda S., Vorobjova S., Maslennikov I., Nikolenko A., Ilyasov R. The race of bee colonies from Sharkansky and Zavialovsky districts of the Udmurt republic //XL VIINaukowa konfrencija Pczelarska. 2011. P.31-32.

182. Kraus F.B., Franck P., Vandame R. Asymmetric introgression of African genes in honeybee populations (Apis mellifera L.) in Central Mexico // Heredity. 2007. V.99. P.233-240.

183. Kulielka D., Esperon F., Higer V., Sanchez-Vizcaino J.M. A sensitive one-step real-time method for detection of deformed wing virus and black queen cell virus in honeybee Apis mellifera IIJ Virol Methods. 2008. V.147. P.2475-281.

184. Laidlaw H. H. Contemporary queen rearing 11 Dadant and Sons, Hamilton. 1979. 111. P.l-174.

185. Lanzi G., DeMiranda J.R., Boniotti M.B., Cameron C.E., Lavazza A., Capucci L., Camazine S.M., Rossi C. Molecular and biological characterization of deformed wing virus of honeybees (Apis mellifera L.) H J Virology. 2006. V.80. N.10. P.4998-5009.

186. Li Y.C., Korol A.B., Fahima T., Nevo E. Microsatellites within genes: structure, function and evolution II Mol Biol Evolution. 2004. V.21. N.6. P.991-1007.

187. Listman J.B., Hasin D., Kranzler H.R., Malison R.T., Mutirangura A., Sughond-habirom A., Aharonovich E., Spivak B., Gelernter J. Identification of population substructure among Jews using STR markers and dependence on reference populations included //BMC Genetics. 2010. P. 11-48.

188. Liu X., Zhang Y., Yan X., Han R. Prevention of Chinese sacbrood virus infection in Apis cerana using RNA- interference 11 Curr Microbiology. 2010. V.61. P.422-428.

189. Loche B., Fries I. Characteristics of honey bee colonies (Apis mellifera) in Sweden surviving Varroa destructor infestion II Apidologie. 2011. V.42. P.533-542.

190. Loche B., Forsgren E., Fries T., Miranda J.R. Acaricide treatment affects viral dynamics in Varroa destructor infested honey bee colonies via both host physiology and mite control II Appl Environ Microbiology. 2012. V.78. N.l. P.227-23

191. Martin S.J., Highfield A.C., Brettell L., Vilalobos E., Budge G., Powell M. Global honey bee viral landscape alserved by a parasitic mite // Science. 212. V.336. P. 1304-

192. Maguire T.L, Peakall R., Saenger P. Comparative analysis of genetic diversity in the mangrove species Avicennia marina (Forsk.) Vierh. (Avicenniaceae) detected by AFLPs and SSRs // Theor Appl Genetics. 2002. V.104. P.388-398.

193. Maori E., Lavi S., Mozes-Koch R., Gawtman Y., Puetez Y., delbaum O., Tanne E., Sela i. Isolation and characterization of israeli acute paralysis virus, a dicistrovirus affecting honeybee in Israeli evidence for diversity due to intra and inter-species recombinations // J Gen Virology. 2007. V.88. P.3428-3438.

194. Maori E., Tanne E., Sela I. Reciprocal sequence exchange between non-retro viruses and hosts leading to the appearance of new host phenotypes // Virology. 2007. V.362. N.2. P.342-349.

195. Maore J., Jironkin A., Chandler D., Burroughs N., Evans D.J., Ryabov E.V. Recombinants between deformed wing virus and Varroa destructor virus-1 may prevail Varroa destructor infested honeybee colonies // J Gen Virology. 2011. V.92. P. 156-161.

196. DeMiranda J.R., Cordoni G., Budge G. The acute bee paralysis virus- Kashmir bee virus- Israeli acute palalysis virus complex // J Invertebr Pathology. 2010. V.103. N.l. P.30-47.

197. DeMiranda J.R., Genersch E. Deformed wing virus // J Intertebr Patology. 2010. V.103. N.l. P.48-61.

198. DeMiranda J.R., Dainat B., Locke B., Cordoni G., Berthoud H., Gauthier L., Neumann P., Budge G.E., Ball B.V., Stoltz D.B. Genetic characterization of slow bee paralysis virus of honeybee (Apis mellifera L) // J Gen Virology. 2010. V.91. N.10. P.2524-2530.

199. DeMiranda J.R., Drebot M., Tyler S., Shen M., Cameron C.E., Stoltz D.B., Camazine S.M. Complete nucleotide sequence of Kashmir bee virus and comparison with acute bee paralysis virus // J Gen Virology. 2004. V.85. P.2263-2270.

200. Mokel N., Gisder S., Genersch E. Horizontal transmission of deformed wing virus: pathological consequences in adult bee (Apis mellifera) depend on the transmission route // J Gen Virology. 2011. V.92. P.370-377.

201. Morimoto T., Kojima Y., Yoshiyama M., Kimura K., Yang B., Kadowaki T. Mo-

lecular identification of chronic bee paralysis virus infection in Apis mellifera colonies in Japan // Viruses. 2012. V.4. P.1093-1103.

202. Nakashima N., Uchiumi T. Functional analysis of structural motifs in dicistrovi-rus // Virus Research. 2009. V.1239. P. 137-147.

203. Nazzi F., Brown S.P., Annoscia D., Piccolo F.D., Prisco G.D., Varrichio P., Ve-dora G.D., Cattonaro F., Caprio E., Pennachio F. Synergetic parasite-pathogen interactions mediated by host immunity can drive the collapse of honeybee colonies // PLOS Pathogens. 2012. V.8. N.6. P. 1002735.

204. Nei M., Tajima F., Tateno Y. Accurary of estimated phylogenetic trees from molecular data IIJMolEvolution. 1983. N.19. P.133-170.

205. Neumann P., Yanez O., Fries I., DeMiranda J.P. Varroa invasion and virus adaptation// Cell Press. 2012. V.28. N.9. P.353-354.

206. Nordstom S., Fries I., Aarhus A., Hansen H., Korpela S. Virus infection in Nordic honey bee colonies with no, low or severe Varroa jacobsoni infestations // Api-dologie. 1999. V.30. P.475-484.

207. Olivier V., Masson I., Celle O., Blanchard P., Schurr F., Ribiere M., Gauthier M. In situ hybridization assays for localization of the chronic bee paralysis virus in the honey bee (Apis mellifera) brain I IJ Virol Methods. 2008. V.153. P.232-237.

208. Olivier V., Blanchard P., Chaouch S., Lallemand P., Schurr F., Celle O., Dubois E., Tordo N., Thiery R., Houlgatte R., Ribiere M. Molecular characterization and phylogenetic analysis of chronic bee paralysis virus, a honey bee virus // Virus Research. 2008. V. 132. P.59-68.

209. Ongus J.R., Peters D., Bonmatin J.M., Bengsch E., Vlak J.M., Oers M.M. Complete sequence of a picorna-like virus of the genus inflavirus replicating in the mite Varroa destructor IIJ Gen Virology. 2004. V.85. P.3747-3755.

210. Paar J., Oldroyd B.P., Huettinger E., Kastberger G. Genetic Structure of an Apis dorsata population: The Significance of Migration and Colony Aggregation // Journal of Heredity. 2004, V.95. N.2. P.l 19-126.

211. Parella G., Caprio E., Mazzone P. Development of improved molecular methods for the detection of deformed wing virus (DWV) in honey bee (Apis mellifera L.) and

mites (Varroa destructor Oud.) // Commun Agric Biol Science. 2006. V.71. N.2. P.625-629.

212. Peakall R., Smouse P.E. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research-an update // Bioinformatics, 2012. In press.

213. Parez-Pardal L., Royo LJ, Beja-Pereira A., Curik I., Traori A., Fernondez I., Selkner J., Alonso J., Alvarez I., Bozzi R., Chen S., Ponce de Leyn F.A, Goyache F. Y-specific microsatellites reveal an African subfamily in taurine (Bos taurus) cattle // Anim Genetics. 2010. V.41. N.3. P.232-41.

214. Pinto A.M., Rubink W.L., Patton J.C., Coulson R.N., Spencer J.J. Africanization in the United States: Replacement of Feral European Honeybees (Apis mellifera L.) by an African Hybrid Swarm contributing to a successful biological invasion // Annu Rev Entomology. 2004. V.49. P.351-376.

215. Pope L.C., Estoup A., Moritz C. Phylogeography and population structure of an ecotonal marsupial, Bettongia tropica, determined using mtDNA and microsatellites // Molecular Ecology. 2000. V.9. N.12. P.2041-53.

216. DiPrisco G., Zhang X., Pennachioo F., Caprio E., Li J., Evans J.P., DeGrandi-Hoffmann G., Hamilton M., Chen Y.P. Dynamics of persistent and acute deformed virus infections in honey bees Apis mellifera ii Viruses. 2011. V.3. P.2425-2441.

217. Ratnieks F.L.W., Carreck N.L. Clarity on honey bee collapse? // Science. 2010. V.327. P.152.

218. Reynaldi F.J., Squazza G.H., Tizzano M.A., Fuentealba N., Galosi C.M., Pecorsro M.R. First report of Israeli acute paralysis virus in asymptomatic hives in Argentina // Rev Argent Microbiology.. 2011. V.43. N.2. P.84-86.

219. Ribiere M., Triboulot C., Mathieu L., Aurie'res C., Faucon J. P., Pepin M. Molecular diagnostic of chronic bee paralysis virus infection // Apidologie. 2002. V.33. P.339-351.

220. Ribiere M., Lallemand P., Iscashe A.L., Schurr F., Xolle O., Blanchard P., Olivier V., Faucon J.P. Spread of infections chronic bee paralysis virus by honeybee (Apis mellifera L.) feces // ApplEnviron Microbiology. 2007. V.73. N.23. P.7711-7716.

221. Ribiere M,, Olivier V., Blanchard P. Chronic bee paralysis: a disease and a virus

like no other? II J Invertebr Pathology. 2010. V. 103. P. 120-131.

222. Richard F.J., Holt H.L., Grozingen C.M. Effects of immunostimulation on social behavior chemical communication and genome-wide gene expression in honey bee workers (Apis mellifera) 17 BMC genomics. 2012. V.13. P.558.

223. Ritter W. Diagnostik und Bekämpfung von Bienenkrankheiten II Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, Germany. 1996. P. 104-114.

224. Riviere-Dobigny T., Doan L.P., Quang N.L., Maillard J.C., Michaux J. Species identification, molecular sexing and genotyping using non-invasive approaches in two wild bovids species: Bos gaurus and Bos javanicus // Zoo Biology. 2009. V.28. N.2. P.127-136.

225. Rortais A., Tencheva D., Papachristoron A., Gauthier L., Arnold G., Colin M.E., Bergoin M. Deformed wing virus is not related to honey bees aggressiveness // J Virology. 2006. V.3. N.61. P.1-14.

226. Roulston T.H., Guodell K. The role of resourses and rise in regulating of wild bee populations//^««« Rev Entomology. 2011. V.56. P.293-312.

227. Rozenkranz P., Aumier R., Ziegelmann B. Biology and control of Varroa destructor // J Invertebr Pathology. V.2010. V.103. P.96-119.

228. De la Rua P., Galian J., Serrano J., Moritz R.F.A. Genetic structure and distinctness of Apis mellifera L. populations from the Canary Islands // Molecular Ecology. 2001. V.10. P.1733-1742.

229. De la Rua P., Serrano J., Galian J. Mitochondrial DNA variability in the Canary islands honeybees (Apis mellifera L.) // Molecular Ecology. 1998. V.7. P.1543-1547.

230. De la Rua P., Galian J., Serrano J., Moritz R.F.A. Genetic structure of Balearic honeybee populations based on microsatellite polymorphism // Genet Sei Evolution. 2003. V.35. P.339-350.

231. Runkel C., Flenniken M.L., Engel J.C., Ruby J.G., Ganem P., Audino R., DeRisi J.L. Temporal analysis of the honey bee microbiome reveals four novel viruses and seasonal prevalence of known viruses, nosema and Crithidia 11 PLOSone. 2011. V.6. N.6. P.20656.

(

'i i

232. Russel D., Sambrook J. Molecular cloning: a laboratory manual // Cold Spring Harbor, N.Y: Cold Spring Harbor Laboratory. 2001. 3rd-set. ed. P. 1-2222

233. Sabath N., Price N., Graur D. A potentially novel overlapping gene in the genome of Israeli acute paralysis virus and its relativity // J Virology. 2009. V.6. N.144. P.1-7.

234. Saitou N., Nei M., The neighbor-joining method, a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol Biol Evolution. 1987. V.4. N.4. P.406-425.

235. Sanger F., Coulson A.R. A rapid method for determining sequences in DNA by primed syntesis with DNA polymerase IIJ Mol Biol Evolution. 1975. V.94. P.444-448.

236. Sanpa S., Chantawannakul P. Survey of six bee viruses using RT-PCR in Northern Thailand IIJIntertebr Pathol. 2009. V.100. N.2. P.116-119.

237. Sawtilian-Galicia M.T., Carzaniga R., Ball B.V., Alderson P.L. Immolovalization of deformed wing virus particles within the mite Varroa destructor 11J Gen Virology. 2008. V.89. P.1685-1689.

238. Scerri T.S., Paracchini S., Morris A., Macphie I.L., Talcott J., Stein J., Smith S.D., Pennington B.F., Olson R.K., Defries J.C., Monaco A.P. Identification of candidate genes for dyslexia susceptibility on chromosome 18 // PLoS One. 2010. V.5. N.10. P.13712.

239. Schlotter C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA // Chromosoma. 2000. N.109. P.365-371.

240. Schooming C., Grisder S., Giesedhard S., Kretschmann I., Bienefeld K., Hilker M., Genersch e. Evidence for damage-depended hygienic behaviors towards Varroa destructor parasitized brood in western honey bee Apis mellifera I I J Exp Biology. 2012. v.215. P.264-271.

241. Schneider S.S., DeGrandi-Hoffman G., Smith D.R. The African honey bee: factors contributing to a succesful biological invasion // Annu Rev Entomology. 2004. V.49. P.351-376.

242. Schneider S.S., Hoffman G., Smith D.R. African invasive. The African honey bee: facer// Genetics. 2005. V.170. N.8. P.1653-1665.

243. SiedeR., and BuchlerR. First detection of Kashmir bee virus in Hesse, Germany I I Berl Munch. Tierarztl Wochenschr. 2004. V.l 17. P. 12-15.

244. Singh R., Levitt A.L., Rajotte E.G., Helmes E.C., Oxtiguy N., VanEngelsdorp D., Lipkin W.L., dePamphilis C.W., Toth A.L., Cox-Foster D. RNA viruses in hymenop-teran pollinators: evidence of inter-taxa virus transmission via pollen and potential impact on non Apis hymenopteran specias // PLOSone. 2010. V.5. N.12. P.14357.

245. Shah K.S., Evans E.C., Pizzomo M.C. Localization of deformed wing virus (DWV) in the brains of the honeybee Apis mellifera Linnaeus // Virology. 2009. V.6. P.182.

246. Shen M., Cui L., Ostiguy N., Cox-Foster D. Intricate transmission routes and interactions between picorna-like viruses (Kashmir bee virus and sacbrood virus) with the honeybee host and the parasitic varroa mite // J Gen Virology. 2005. V.86. P.2281-2289.

247. Sheppard W.S., Arias M.C., Shimanuki H. Determination of mitochondrial DNA haplotypes from stig remnants of the honeybee Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) // Bulletin Entomol Research. 1994. V.84. P.551-554.

248. Solignac m., Cornuet J.M., Vantrin D., Conte Y.L., Anderson D., Evans J., Gro-sarteil S., Navajas M. The invasive Korea and Japan types of Varroa destructor, ecto-parasitic mites of the western honeybee (Apis mellifera) are two parted isolated clons // ProcRSocB. 2005. V.272.P.411-419.

249. Sono A., Paxton R. Characterization of 14 polymorphic microsatellite loci for the facultatively eusocial sweat bee Halictus rubicundus (Hymenoptera, Halictidae) and their variability in related species // Molecular Ecology. V.9. P. 150-152.

250. Saupa S., Chantawannakul P. Survey of six be viruses using RT-PCR in Northen Thailand // JInvertebr Pathology. 2009. V.100. P.116-119.

251. Stoltz D., Shen X. R., Boggis C., Sisson G. Molecular diagnosis of Kashmir bee virus infection H JApic Research. 1995. V.34. P. 153-165.

252. Studier J., Keppler K.J. A note on the neighbor-joining algorithm od Saitou and Nei i! Mol Biol Evolution. 1988. V.5. N.6. P.729-731.

253. Taberlet P., Luikart G. Non-invasive genetic sampling and individual identification // Biological Journal of the Linnean Society. 1999. V.68. P.41-55.

254. Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. MEGA4: Molecular Evolutionary genetic analysis (MEGA) software version 4.0 // Mol Biol Evol. 2007. V24. N.8. PI 5961599.

255. Tamura K., Peterson D., Stecher G., Nei M., Kumar S. MEGA5: Molecular evolutionary genetics analysis using ,aximum likelihood, evolutionär distance and maximum parsimony methods // Mol Biol Evolution. 2011. V.10. N.4. P.121.

256. Tapaszti Z., Forgach P., Kovago C., Topalska G., Nowotny N., Rusvai M., Ba-konyi T. Genetic analysis and phylogenic comparison of black queen cell virus genotypes // Vet Microbiology. 2009. V.139. N3-4. P.227-234.

257. Tajima F. and Nei M. Estimation of evolutionary distance between nucleotide sequences // Mol Biol Evolution. 1984. V. 1. P.269-285.

258. Teno V., Martella V., Camero M., Decaro N., Testini G., Bonerba E., Tantillo G., Bounavoglia C. Detection of an honeybee iflavirus with intermediate characteristics between Kakugo virus and deformed wing virus // New Microbiologica. 2008. V.31. P.439-444.

259. Teireira E.W., Chen Y., Message D., Pettis J., Evan J.D. Virus infection in Brazilian honey bees // JInvertebr Pathology. 2008. V.99. P. 117-119.

260. Tencheva D., Gauthier 1., Zapupulla N., Dainat B., Cousserans f., Colin E.M., Bergoin M. Prevalence and Seasonal Variations of Six Bee Viruses in Apis mellifera L. and Varroa destructor Mite Populations in France // Appl Env Microbiology. 2004. V.70.N.12. P.7185-7191.

261. The state of the world's animal genetic resources for food and agriculture // FAO. 2010. Ed. RichkowskyB. and Pilling D. P.46-130.

262. Tokarz R., Firth C., Street C., Cox-Foster D.H., Lipkin W.I. Lack of evidence for an asssiciacion between iridovirus and colony collapse disorder // PLOSOne. 2011. V.6. M.6. P.21843.

263. Yang X., Cox-Foster D. Effects of parasitization by Varroa destructor on survivorship and physiological traits of Apis mellifera in correlation with viral incidence and microbial challenge // Parasitilogy. 2007. V.134. N.3. P.405-412.

264. Yang X. and Cox-Foster D. L. Impact of an ectoparasite on the immunity and pathology of an invertebrate: Evidence for host immunosuppression and viral amplification. // Proc Nat Ac Science. 2005. V. 102. N.21. P.7470 - 7475.

265. Yang Y., Yang Y., Liang B., Liu J., Li J., Grunnet M., Olesen S.P., Rasmussen H.B., Ellinor P.T., Gao L., Lin X., Li L., Wang L., Xiao J., Liu Y., Liu Y., Zhang S., Liang D., Peng L., Jespersen T., Chen Y.H. Identification of a Kir3.4 Mutation in Congenital Long QT Syndrome II Am J Hum Genetics. 2010. Jun 2. (Epub ahead of print).

266. Yue C., Genersch E. RT-PCR analysis of deformed wing virus in honeybees (Apis mellifera) and mites (Varroa destructor) H J Gen Virology. 2005. V.86. P.3419-3424.

267. Yue C., Schroeder M., Gisder S., Genersch E. Vertical transmission router for deformed wing virus of honeybees (Apis mellifera) H J Gen Virology. 2007. V.88. P.2329-2336.

268. Yue C., Schroeder M., Bienfield K., Genersch E. Detection viral sequences in semen of honeybees (Apis mellifera)-. evidence for vertical transmission of virus through drones IIJInvertebr Pathology. 2009. V.92. N.2. P.105-108.

269. Waits L.P., Luikart G., Taberlet P. Estimating the probability of identity among genotypes in natural populations: cautions and guidelines II Molecular Ecology. 2001. V.10. P.249-256.

270. Weir D.S., Bruce S. Estimation of average heterozygosity and genetic distance 11 Genetic Data Analysis. 1996. II Sinauer. II. P. 1-14.

271. Welch A., Drummond F., Tewari S., Averill A., Burand J.P. Presence and prevalence of viruses in local and migrating honeybees (Apis mellifera) in Massachusetts // Appl Environ Microbiology. 2009. V.75. N.24. P.7862-7865.

272. Williams G.P., Rogers R.E.I., Kalkstein A.L., Taylor B.A., Shutler D., Ostiguy N. Deformed wing virus in northern honey bees (Apis mellifera) from Atlantic Canada and the first description of an overtly infected emerging queen 11 J Invertebr Pathology. 2009. V.101. P.77-79.

273. Whitfield C.W., Behura S.K., Berlocher S.H., Clark A.G., Johnson J.S., Sheppard W.S., Smith D.R., Snarez A.V., Wenver D., Tsutsui N.D. Thricent of Africa ancient and recent expansiens of the honey bee Apis mellifera II Science. 2006. V.31. P.642.

274. Zaykin D., Zhivotovsky L., Weir B.S. Exact test for association between alleles at arbitrary number of loci // Genetica. 1995. V.96. P. 169-178.

275. Zelditch M., Swiderski P., Sheets D.H., Fink W. Geometric morphometries for biologist // USA. Elsevier. 2004. P. 1-455.

276. Zhang Q., Qugus J.R., Boat W.J., Calis J., Bonmatin J.M., Bengsch E., Petters D. Detection and localization of picorna like viruses particles in tissues of Varroa destructor, an ectoparazite of the honeybee Apis mellifera // J Invertebr Pathology. 2007. V.92. N.2. P.97-105.

277. Zhivitovsky L.A., Underhill P.A., Cinniopglu C., Kayser m., Morar B., Kivisild T., Scozzari R., Cruciani F., Dastro-Bisol G., Spedini G., Chambers G.K., Herrera R.J., Yong K.K., gresham D., Tournev I., Feldman M.W., Kalaydjieva L. The effective mutation rate at Y chromosome short tandem repeats with application to human population divergence time II Am J Hum Genetics. 2004. V.74. N.l. P.50.

278. Zhivotovsky L.A., Rosenberg N.A., Feldman M.W. Features of evolution and expansion of modern humans inferred from genome-wide microsatellite markers // Am J Hum Genetics. 2003. N.72. P.l 171-1186.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.