Изучение генетического полиморфизма насаждений и плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат наук Гладков Юрий Фёдорович

• Гладков Юрий Фёдорович
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Гладков Юрий Фёдорович

ВВЕДЕНИЕ

1 СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

1.1 Понятие о молекулярных маркерах и их использование для генетических исследований древесных видов

1.2 Исследования генетического разнообразия и дифференциации популяций сосны обыкновенной с использованием молекулярных маркеров

1.3 Проблема сохранения генетического разнообразия при организации лесного семеноводства на принципах плюсовой селекции

1.4 Генетическая идентификация и паспортизация ценных генотипов древесных видов

Выводы по 1 главе

2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований

2.2 Методы исследований

2.2.1 Экстракция геномной ДНК

2.2.2 ^БЯ анализ

2.2.3 Микросателлитный анализ (ББК анализ)

2.2.4 Статистическая обработка данных ИЗБЯ и ББЯ анализа

2.2.5 Объем исследований

2.2.6 Перечень использованного оборудования и реактивов

3 ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ НА ПЕСЧАНЫХ ПОЧВАХ С РАЗНЫМ ВОДНЫМ РЕЖИМОМ

3.1 Генетическая структура и дифференциация болотных и суходольных насаждений сосны обыкновенной по ТББК-маркерам

3.2 Генетическая структура и дифференциация болотных и суходольных насаждений сосны обыкновенной по ядерным микросателлитам (ББК-маркерам)

Выводы по 3 главе

4 ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ НА ПЕСЧАНЫХ ПОЧВАХ С РАЗНЫМ ВОДНЫМ РЕЖИМОМ

4.1 Генетический полиморфизм болотных и суходольных насаждений сосны обыкновенной по ISSR-маркерам

4.2 Генетический полиморфизм болотных и суходольных насаждений сосны обыкновенной по ядерным микросателлитам (ББК-маркерам)

Выводы по 4 главе

5 МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЧИСЛА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ

5.1 Моделирование показателей генетического разнообразия в зависимости от числа плюсовых деревьев по ^БЯ-маркерам

5.2 Моделирование показателей генетического разнообразия в зависимости от числа плюсовых деревьев по ББК-маркерам

Выводы по главе

6 МОДЕЛИРОВАНИЕ СОСТАВА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ ДЛЯ СОЗДАНИЯ ЛЕСОСЕМЕННОЙ ПЛАНТАЦИИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ С ВЫСОКИМ УРОВНЕМ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

6.1 Результаты моделирования состава плюсовых деревьев для создания лесосеменной плантации сосны обыкновенной с высоким уровнем генетического разнообразия

6.2 Расчет себестоимости генетической паспортизации плюсовых деревьев с использованием ББК-маркеров

Выводы по 6 главе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение генетического полиморфизма насаждений и плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность избранной темы. Сохранение генетического разнообразия при искусственном лесовосстановлении является одной из актуальных задач (El-Kassaby, Namkoong, 1995). Использование ограниченного числа деревьев в селекционном процессе может являться причиной снижения генетического разнообразия (Boyle, 1991; Behm et al., 1997). В России проведены многочисленные исследования популяционно-генетической структуры основных лесообразующих видов с использованием различных типов ДНК-маркеров (Белоконь и др., 2005; Ларионова и др., 2007; Шигапов и др. 2009; Орешкова, 2014; Ильинов и др., 2011; Нечаева и др. 2013; Семериков и др., 2014; Зацепина и др., 2016; Кулаков и др., 2018 и др.). Также проведены исследования генетического полиморфизма плюсового генофонда древесных видов (Демкович, 2006; Зацепина и др., 2012; Ильинов, Раевский, 2015; Ивановская и др., 2020 и др.). Однако, проведенные исследования ограничиваются выявлением особенностей внутривидового полиморфизма и, как правило, не касаются разработки практических рекомендаций по сохранению генетического разнообразия. В связи с выше сказанным, считаем необходимым и актуальным проведение исследований, посвященных не только изучению особенностей генетической изменчивости популяций сосны обыкновенной, но и направленных на разработку мероприятий по сохранению генофонда при реализации программ лесного семеноводства.

Степень разработанности темы. Использование различных типов молекулярных маркеров позволило получить данные об особенностях генетической структуры и дифференциации популяций древесных видов в разных частях России (Ветчинникова и др., 2012, Орешкова, 2014; Экарт и др., 2014; Семериков и др., 2014;Нечаева и др., 2014; Янбаев и др., 2014; Зацепина и др., 2016; Шигаров и др., 2016 и др., Ильинов, Раевский, 2016; Боронникова и др., 2018; Сбоева и др., 2020, Захаров, Кулаков и др., 2018; Шуваев и др., 2020; Деген и др., 2020, 2021). Кроме того, накоплен определенный мировой опыт сравнительных исследований лесосеменных плантаций и естественных

насаждений (El-Kassaby, 1992; Williams et al, 1995; Dzialuk, Burczyk, 2002; Wasielewska et al., 2005; Ивановская, 2012; Падутов и др., 2017) и использования разных ДНК-маркеров для идентификации клонов (Kaya, I§ik, 2010; Зацепина и др., 2012; Чубугина др., 2012; Шилкина и др., 2020). Однако, следует отметить, что в районе проведения исследований изучение генетического полиморфизма сосны обыкновенной проведено в недостаточном объеме. Кроме того, отмечается отсутствие работ, направленных на разработку практических рекомендаций по сохранению генетического разнообразия при создании лесосеменных плантаций.

Цель: изучение генетического полиморфизма насаждений и плюсовых деревьев сосны обыкновенной с использованием ISSR и SSR маркеров и разработка мероприятий по сохранению генофонда при создании лесосеменных плантаций.

Задачи:

1) изучить влияние почвенно-экологических условий на генетическую структуру и дифференциацию насаждений сосны обыкновенной на примере болотных и суходольных ценопопуляций;

2) изучить уровень генетического разнообразия насаждений сосны обыкновенной, произрастающих на песчаных почвах с разным водным режимом;

3) выявить закономерности изменчивости показателей генетического разнообразия в зависимости от числа генотипов сосны обыкновенной;

4) выполнить моделирование состава плюсовых деревьев для создания лесосеменной плантации с высоким уровнем генетического разнообразия.

Научная новизна. Получены новые данные об особенностях генетической структуры и дифференциации болотных и суходольных ценопопуляций сосны обыкновенной по ISSR- и SSR-маркерам. Установлено влияние почвенно-экологических условий на формирование генетической структуры популяций сосны обыкновенной. На основе анализа ISSR- и SSR-маркеров получены новые данные о внутри- и межпопуляционной генетической изменчивости сосны обыкновенной, сформированной под воздействием почвенно-экологических условий. Показано, что большая доля генетического разнообразия изученных

ценопопуляций сосны обыкновенной приходится на внутрипопуляционную компоненту. Выявлены закономерности снижения показателей генетического разнообразия при сокращении числа плюсовых деревьев. Показана угроза потери редких вариантов аллелей при существенном сокращении количества плюсовых деревьев. Получены новые данные об генетических особенностях и характере генетического взаимоотношения плюсовых деревьев по ББЯ-маркерам.

Теоретическая значимость. Новые данные об особенностях генетической структуры и дифференциации ценопопуляций сосны обыкновенной, сформированных в разных почвенно-экологических условиях, расширяют представления о механизмах формирования популяционно-генетической структуры сосны обыкновенной. Выявленные закономерности изменения значений показателей генетического разнообразия в зависимости от количества генотипов являются вкладом в понимание процесса изменения уровня генетического полиморфизма под воздействием дрейфа генов, проявляющегося в случайном и ненаправленном изменении частот аллелей под воздействием случайного сокращения размера популяции.

Практическая значимость. На основе анализа генетической структуры и дифференциации болотных и суходольных ценопопуляций сосны обыкновенной рекомендовано проводить отбор плюсовых деревьев с учетом почвенно-экологических условий, в частности исключить влажные и мокрые типы лесорастительных условий. Обоснованы значения показателей генетического разнообразия для лесосеменной плантации сосны обыкновенной, создаваемой потомством плюсовых деревьев из боровых условий произрастания в Республике Марий Эл, обеспечивающие воспроизводство генетической изменчивости природных популяций. Впервые экспериментально с использованием двух типов ДНК-маркеров (ИЗБЯ и ББК) доказана обоснованность требований официальных нормативных документов использовать при создании ЛСП потомства не менее 50 плюсовых деревьев для сохранности генетического разнообразия сосны обыкновенной при отсутствии информации о генетических особенностях плюсовых деревьев. Впервые даны рекомендации по подбору ассортимента

плюсовых деревьев для создания лесосеменной плантации с высоким уровнем генетического разнообразия на основе использования генетических паспортов плюсовых деревьев. Доказана возможность обеспечения исходного уровня генетического разнообразия при использовании меньшего количества деревьев при подборе деревьев на основе SSR-анализа. Предложены варианты комбинаций клонов плюсовых деревьев, обеспечивающих высокий уровень генетического разнообразия на вновь создаваемой лесосеменной плантации. Результаты внедрены в учебный процесс ФГБОУ ВО «ПГТУ» и производственную деятельность ГКУ «Чаадаевское лесничество» Пензенской области.

Методология и методы диссертационного исследования. Методология исследования разработана в соответствии с поставленными задачами. Объектами исследования служили болотные и суходольные насаждения, а также плюсовые деревья сосны обыкновенной. Исследования проведены с использованием двух типов ДНК-маркеров - ISSR и SSR (микросателлиты). Результаты обработаны с использованием общепринятый методов статистического анализа (описательная статистика, дисперсионный анализ, %2-тест, кластерный анализ) и методов популяционной генетики с применением специализированных программ (POPGENE 1.31, POPTREEW, GenAlEx, PAST 3.25).

Положения, выносимые на защиту:

1. Особенности генетической структуры и дифференциации болотных и суходольных насаждений сосны обыкновенной.

2. Генетическое разнообразие болотных и суходольных насаждений сосны обыкновенной.

3. Закономерности изменчивости показателей генетического разнообразия в зависимости от числа плюсовых деревьев.

4. Результаты моделирования состава плюсовых деревьев для создания лесосеменной плантации сосны обыкновенной с высоким уровнем генетического разнообразия.

Степень достоверности результатов. Достоверность результатов обуславливается использованием современных методов генетического анализа,

достаточным объемов выборок, использованием общепринятых и специализированных методов математического анализа данных.

Апробация результатов. Материалы диссертации представлены на XIII Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: сборник научных статей по материалам XIII» (г. Барнаул, 20-23 октября 2014г.); XIII Международной научно-практической экологической конференции «Биоразнообразие и устойчивые живые системы» (г. Белгород, 6-11 октября 2014г.); Международной научно-практической конференции «Размножение лесных растений в культуре in vitro как основа плантационного лесовыращивания (г. Йошкар-Ола, 25-26 сентября 2014г.); 4-ом международном совещании «Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири» (г. Барнаул, 24-29 августа 2015г.); Международной научной конференции «Современные проблемы медицины и естественных наук» ( г. Йошкар-Ола, 2016г.); XII Всероссийском популяционном семинаре памяти Николая Васильевича Глотова «Проблемы популяционной биологии» (г. Йошкар-Ола, 1114 апреля 2017г.); Международной научно-технической конференции «Биотехнология, генетика, селекция в лесном и сельском хозяйстве, мониторинг экосистем» (г. Воронеж, 21-22 июня 2017г.); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию высшего лесного образования в г.Воронеж и ЦЧР России «Экологические и биологические основы повышения продуктивности и устойчивости природных и искусственно возобновленных лесных экосистем» (г. Воронеж, 4-6 октября 2018г.).

По материалам исследований опубликовано 13 печатных работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, включённых в перечень изданий ВАК РФ по научной специальности 06.03.01, 1 статья в рецензируемом журнале из международных баз WoS и Scopus.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и приложения. Библиографический список включает 279 наименований, в том числе 159 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 135 страницах, содержит 22 таблицы и 32 рисунка.

1 СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

1.1 Понятие о молекулярных маркерах и их использование для генетических

исследований древесных видов

Для оценки генетического разнообразия и дифференциации популяций можно использовать две группы молекулярных маркеров - биохимические и ДНК-маркеры. Биохимические маркеры выявляют отличия на уровне белкового продукта, в то время как ДНК-маркеры показывают вариабельность на уровне нуклеиновых кислот (Хлесткина, 2013).

С начала 80-х годов прошлого столетия в качестве молекулярных маркеров в популяционной генетике древесных видов наиболее активно использовались биохимические маркеры (изоферменты и аллозимы). Изоферментами называются генетически детерминированные множественные молекулярные формы ферментов, выявляемые у особей одного и того же вида, обладающие одинаковой субстратной специфичностью, но различающиеся своей первичной структурой и физико-химическими свойствами (Мухина, 2011). Для изучения древесных видов на территории России наиболее часто используемыми изоферментами являются: глутаматоксалоацетаттрансаминаза (GOT), глутаматдегидрогеназа (GDH), шикиматдегидрогеназа (SKDH), фосфоглюкомутаза (PGM), супероксиддисмутаза (SOD), лейцинаминопептизаза (LAP), изоцетратдегидрогеназа (IDH), малатдегидрогеназа (MDH), фосфоглюкомутаза (PGM), фосфоглюкоизомереза (PGI), алкогольдегидрогеназа (ADH), формиатдегидрогеназа (FDH), 6-фосфоглюконатдегидрогеназа (6-PGD), глюкозо-6-фосфад (G-6-PD) (Белоконь и др., 1995; Белоконь и др., 2005; Ларионова, 2007; Орешкова, 2010; Зацепина, 2014; Андрианова, 2014; Кравченко, Ларионова, 2013; Егоров, 2016 и др.).

На территории России с использованием изоферментов проведены исследования внутривидовой изменчивости различных древесных видов, в том числе пихты сибирской (Ларионова, Экарт, 2005; Ларионова и др., 2007); сосны

обыкновенной (Сурсо, 2009; Шигапов, Шигапова, 2009; Абдуллина и др. 2011; Егоров, 2016; Зацепина и др., 2016; Санникова, Егоров, 2016; Yanbaev et al., 2020), дуба черешчатого (Яковлев и др., 1999; Габитова, Боронникова, Янбаев, 2012), ели сибирской и обыкновенной (Ларионова и др., 2007; Сурсо, 2009; Шигапов, Шигапова, Уразбахтина, 2009; Кравченко, Ларионова, 2013; Экарт и др., 2014); лиственницы сибирской (Ларионова и др., 2007; Сурсо, 2009; Орешкова, 2010), лиственницы Гмелина (Ларионова, Яхнева, Абаимов, 2004), лиственницы Сукачева (Шигапов, Шигапова, Уразбахтина, 2009), можжевельников (Янбаев, Редькина, Муллагулов, 2007; Сурсо, 2009); кедра сибирского (Петрова и др., 2014; Шигаров и др., 2016), естественных гибридов кедра сибирского и кедрового стланика (Петрова и др., 2010), пихт сахалинской и белокорой (Семерикова, Семериков, 2008).

С момента открытия полимеразной цепной реакции в 1983 году было разработано множество разных типов ДНК-маркеров, отличающиеся друг от друга распространенностью в геноме, типом наследования, уровнем полиморфизма, воспроизводимостью, техническим требованиям и стоимостью (Сулимова, 2004; Agarwal, Shrivastava, Padh, 2008; Mondini, Noorani, Pagnott, 2009; Arif, Bakir, Khan, 2010; Матвеева и др., 2011; Хлесткина, 2013; Al-Samarai, Al-Kazaz, 2015).

С начало 1990-х годов наибольшее распространение получили ДНК-маркеры, основанные на использовании произвольных праймеров при ПЦР, так как конструкция таких праймеров не требует знаний о нуклеотидной последовательности геномов. К наиболее распространенным из данной группы ДНК-маркеров относятся RAPD, ISSR и AFLP маркеры (Agarwal, Shrivastava, Padh, 2008).

RAPD-маркеры (Random Amplified Polymorphic DNA), основаны на использовании коротких случайных праймеров, длина которых составляет десять оснований, при этом выявляемый полиморфизм обусловлен изменениями в местах отжига праймеров (Williams et al., 1990). Из-за простоты и технической доступности данный тип ДНК-праймера широко используется для изучения

различных древесных видов (Bucci, Menozzi, 1995; §enturk, Akçin, Gôzukirmizi, 1998; AAgaard, Krutovskii, Strauss, 1998; Яковлев, Клейншмит, 2002; Zeng et al., 2003; Tsuda, Goto, Ide, 2004; Козыренко и др., 2004; Monteleone, Ferrazzini, Belletti, 2006; Mehes, Nkongolo, Michael, 2007; Lucic et al., 2011; Андриянова, 2014; Wani et al., 2018 и др.).

ISSR-маркеры (Inter Simple Sequence Repeats) выявляют с использованием при ПЦР комплементарных микросателлитным повторам праймеров с 2-4 произвольными нуклеотидами на одном из концов (Zietkiewicz, Rafalski, Labuda, 1994). Этот тип маркера позволяет изучать фрагменты ДНК, которые находятся между двумя микросателлитами (Матвеева и др., 2011). Данный тип ДНК-маркеров применен для выявление генетической структуры популяций разных древесных видов (Li et al., 2005; Feng, Шп, Wang, 2006; Светлакова и др., 2012; Шейкина и др., 2012; Parasharami, Thengane, 2012; Нечаева и др., 2013; Нечаева и др., 2014; Alikhani et al., 2014; Янбаев и др., 2014; Пришнивская и др., 2015; Liu, Xie, Li, 2015; Vidyakin et al., 2015; Никоношина и др., 2016; Пришнивская, Красильников, Боронникова, 2016; Wani et al., 2018; Боронникова, Васильева, Пришнивская, 2018; Пришнивская и др., 2019; Сбоева и др., 2020).

AFLP-маркеры (Amplified Fragment Length Polymorphism), выявляют с помощью избирательной амплификации фрагментов ДНК, которые получают при расщеплении эндонуклеазами рестрикции (Vos et al., 1995). AFLP-маркеры также успешно были использованы для установления особенностей генетической изменчивости и дифференциации ряда древесных видов (Mariette et al., 2002; Gailing, von Wuehlisch, 2004; Achere et al., 2005; Chen et al., 2010; Kim et al., 2011; Androsiuk, Ciaglo-Androsiuk, Urbaniak, 2015).

SSR-маркеры или микросателлиты (Simple Sequence Repeats, microsatellite) это короткие последовательности длиной 2-4 нуклеотида, тандемно повторяющиеся множество раз в геноме (Tautz, Renz, 1984). SSR-маркеры, относятся к группе ДНК-маркеров, основанных на ПЦР со специфическими праймерами, для разработки которых нужна информация о последовательностях нуклеотидов в геноме (Agarwal, Shrivastava, Padh, 2008). В настоящее время из-за

ряда существенных преимуществ микросателлиты являются наиболее востребованным типом ДНК-маркеров (Al-Samarai, Al-Kazaz, 2015). Преимуществом SSR-маркеров являются кодоминантное наследование, частая встречаемость в ДНК, высокий уровень полиморфизма, высокая воспроизводимость, небольшое количество необходимого для анализа ДНК, а также возможность автоматического обнаружения аллелей и определения их размеров (Schlotterer, 2000; Mondini, Noorani, Pagnott, 2009).

На данный момент специфические праймеры для выявления микросателлитного полиморфизма разработаны для разных видов ели (Pfeiffer et al., 1997; Hodgetts et al., 2001; Scotti et al., 2002; Besnard et al., 2003), сосны обыкновенной (Soranzo, Provan, Powell, 1998; Sebastiani et al., 2012), разных видов ивы (Barker et al., 2003), березы повислой (Kulju, Pekkinen, Varvio, 2004), дуба (Guichoux, Lagache, Wagner, 2011), тополя дрожащего (Politov et al., 2015); кедра сибирского (Belokon et al., 2016), лиственницы сибирской (Орешкова и др., 2017; Крутовский и др., 2019) и др. Для изучения изменчивости микросателлитных участков в хлоропластной и митохондриальной ДНК разработаны специфические праймеры для ели обыкновенной (Jeandroz et al., 2002), дуба (Deguilloux et al., 2003), сосны обыкновенной (Semerikov et al., 2015), кедра сибирского (Шилкина и др., 2014) и др. Для изучение генетической изменчивости сосны обыкновенной множество микросателлитных маркеров, обзор которых приведен в работе Г.В. Калько и Т.М. Котовой (Калько, Котова, 2018).

В последние годы изучение изменчивости микросателлитных локусов на территории России проведено для ели (Ильинов и др., 2011; Потокина и др., 2012; Мельникова, Петров, Ломов, 2012; Экарт и др., 2014; Захаров, Сейц, 2017; Гермак, Калько, 2019; Ильинов и др., 2020), березы карельской (Ветчинникова и др., 2012), разных видов лиственниц (Полежаева, Семериков, 2009; Орешкова, 2014; Кулаков и др., 2018), сосны обыкновенной (Семериков и др., 2014; Ильинов, Раевский, 2016; Semerikov et al., 2018; Шуваев, Ибе, Щерба, 2020; Ильинов и др., 2020), березы повислой (Шейкина и др., 2019), дуба черешчатого (Янбаев и др., 2017; Degen et al., 2019).

SNP-маркеры (Single Nucleotide Polymorphism) представляют собой изменение последовательности ДНК, возникающее вследствие замены одного нуклеотида на другой (Arif, Bakir, Khan, 2010). Данный тип маркеров считается наибольшим источников генетического полиморфизма (Duran et al., 2009). Изучение нуклеотидного полиморфизма различных генов выполнены для сосны обыкновенной (Garcia-Gil, Mikkinen, Salainen, 2003; Wachowiak, Balk, Savolainen, 2009; Kujala, Savolainen, 2012; Pyhäjärvi, Kujala, Savolainen, 2011; Wachowiak et al., 2011; Wachowiak et al., 2014; Köbölkuti et al., 2020), тополя бальзамического (Breen, 2009), эвкалипта (Singh et al., 2011), тополя осиновидного (Kelleher et al., 2012), бука европейского (Seifert, Vornam, Finkeldey, 2012), ели европейской (Kallman et al., 2014), разных видов европейских сосен (Wachowiak et al., 2015). В России использование SNP-маркеров еще ограничено, на данный момент удалось найти только работы посвященные изучению нуклеотидного полиморфизма лиственницы сибирской, сосны обыкновенной и дуба черешчатого (Сeмериков, Семерикова, Полежаева, 2013; Нечаева и др., 2017; Vasilyeva et al., 2020; Чертов и др., 2020; Деген и др., 2020; Янбаев и др., 2020; Деген и др., 2021).

1.2 Исследования генетического разнообразия и дифференциации популяций сосны обыкновенной с использованием молекулярных маркеров

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) является вторым по распространенности видом рода Pinus в северном полушарии, ее ареал простирается от западной Европы до восточной Азии (Debreczy, Racz, Musia, 2011). Очевидно, что столь обширный ареал является причиной возникновения значительной гетерогенности условий произрастания вида, что в свою очередь вызывает возникновение эколого-географической (географической) изменчивости вида.

По мнению И.В. Петровой степень дифференциации популяций и их групп зависит от типа ареала и степени репродуктивной изоляции (Петрова, 2002). В работе В.В. Потенко также отмечается, что географическая изоляция является

основным фактором, приводящем к увеличению уровня дифференциации популяций хвойных видов (Потенко, 2004).

На примере изучения аллозимного полиморфизма потомств климатипов из Западной Сибири и Казахстана показано, что степень генетической дифференциации между потомствами в целом коррелирует со степенью их пространственной удаленности (Зацепина, 2014). В тоже время в пределах непрерывной части ареала популяции могут характеризоваться слабой генетической подразделенностью (Потенко, 2004). Например, установлено что генетическая дистанция Нея между популяциями из Швеции и Северного Китая не превышала 0,02 (Wang, Szmidt, Lindgren, 1991). На основе анализа 35 популяций по 14 изоферментным локусам из Южного Урала и Приуралья, Северо-Западной части России и Восточной Европы показана низкая дифференциация, генетическое расстояние Нея между выборками составило в среднем 0,0095, при крайних значениях 0,001-0,032, что обычно характерно для близко расположенных популяций хвойных (Шигапов, Шигапова, 2009). Установлено, что 12 Якутских популяций, изученных по 17 аллозимным локусам, слабо генетически подразделены (DN78 = 0,007-0,008) (Абдуллина и др., 2011). Исследования 27 популяций в шести географических регионах (Среднесибирском плато, Лено-Ангарском плато, горы Южной Сибири, Прибайкалья, Западного Забайкалья и Северной Монголии) показали, что генетическая дистанция Нея в пределах изученных регионов не превышала уровня среднеподразделенных локальных популяций (0,010-0,012) и только между крайне удаленными популяциями достигла уровня географической расы (Егоров, 2016).

Не смотря на слабую генетическую дифференциацию между популяциями, часть авторов отмечает наличие уникальных, т.е. характерных только для одной популяции, аллелей (Гончаренко, Силин, Падутов, 1993; Prus-Glawacki, Stephan, 1994; Шигапов, Шигапова, 2009).

В литературе указывается на тот факт, что отдельные периферийные или изолированные (островные) популяции сосны обыкновенной могут быть существенно дистанцированными и иметь сильно отличающуюся генетическую

структуру (Петрова, 2002; Шигапов, Шигапова, 2009; Абдуллина и др., 2011; Егоров, 2016). Так по данным И.В. Петровой, феногенетическая дифференциация между группами популяций центральной части ареала сосны обыкновенной в 1,52 раза меньше, чем между ними и островными популяциями южной и восточной части ареала (Петрова, 2002). На основе изучения 35 популяций сосны обыкновенной из разных частей ареала установлено, что более высокой степенью генетической дивергенции от остальных отличались уральские популяции, а также дифференциация популяций внутри данного региона оказалась несколько выше, чем в среднем между ними и карельскими или восточно-европейскими популяциями (Шигапов, Шигапова, 2009). Из 12 Якутских популяций обособленное положение занимает лишь одна горная популяция Нерюнгри, которая расположена на высоте 730 м над уровнем моря (Абдуллина и др., 2011).

Крайние маргинальные популяции на севере и юге ареала (Тура и Улан-Батор) имели отличающуюся генетическую структуру из 27 изученных на территории Среднесибирского плато, Лено-Ангарского плато, в горах Южной Сибири, Прибайкалье, Западном Забайкалье и Северной Монголии (Егоров, 2016). В работе V. Dvornyk показано, что южные географически маргинальные популяции сосны обыкновенной на Украине более генетически дифференцированы друг от друга по сравнению с центральными популяциями (Dvornyk, 2001). По данным А.А. Ильинова и др., на территории водосбора Белого моря популяции сосны обыкновенной характеризуются однородным генофондом (Ильинов и др., 2020).

Одним из факторов, оказывающем влияние на формирование внутривидовой изменчивости древесных видов, являются экологические условия (Ларионова, Экарт, 2010; Mosca et al., 2012; Petrova et al., 2013; Петрова, Санников, Черепанова, 2017). По мнению С.И. Ивановской, условия произрастания могут оказывать влияние на формирование генетической структуры сосновых насаждений (Ивановская, 2012). Сосна обыкновенная характеризуется высокой пластичностью и формирует насаждения в различных почвенно-экологических условиях. Система контрастных объектов «болото-суходол» является хорошим

объектом для изучения влияния почвенно-экологических факторов на генетическую структуру популяций. Предполагается, что совместное действие репродуктивной изоляции и дизруптивного отбора в условиях разных экотопов являются причинами возникновения фенотипической и генетической дифференциации суходольных и болотных популяций сосны обыкновенной (Ре1хоуа е1 а1., 2013). Асинхронность фенологических фаз, обусловленная различиями в гидротермических режимах почвы, вызывает возникновение репродуктивной изоляции между смежными болотами и суходолами (Петрова, Санников, Черепанова, 2017).

Ранее выявлены различия между болотными и суходольными популяциями по окраске микростробил и семян (Пименов, Седельникова, 2012), размеру пыльцевых зерен (Седельникова, Пименов, Ефремов, 2004), числу нераскрывающихся макростробил (Седельникова и др., 2007), количеству вторичных перетяжек и ядрышек в интерфазных ядрах, спектру хромосомных мутаций и патологий (Седельникова, Муратова, Пименов, 2010), морфологическим характеристикам хвои (ИгЬашак, КагНшк1, Рор1е1аге, 2003). Особенности генетического полиморфизма болотных и суходольных популяций изучены с использованием изоферментного анализа (Ларионова, Экарт, 2010; Петрова, Санников, Черепанова, 2017). Отмечается отсутствие связи между уровнем генетического разнообразия и почвенно-экологическими условиями (Ларионова, Экарт, 2010).

К фактору, оказывающему влияние на популяционно-генетическую структуру, также относят высотное расположение популяции (Филиппова, 2000; Санников и др., 2011; Санников, Пертова, 2012). Так на основе анализа аллозимной структуры установлена существенная генетическая дифференциация предгорных и горных популяций сосны обыкновенной в Украинских Карпатах (Санников и др., 2011). Кроме того, для небольших горных популяций выявлены примерно в два раза большие значения генетических дистанций (от 0,015 до 0,054) по сравнению со значениями, характерными для равнинных популяций, а значения генетической дистанции для предгорных насаждений были втрое

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гладков Юрий Фёдорович, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдуллина Д.С., Петрова И.В. Исаев А.П. Санников С.Н. Егоров Е.В. Геногеографическая дифференциация популяций Pinus sylvestris L. в Центральной Якутии // Аграрный вестник Урала. 2011. № 11(90). С. 20-21.

2. Адрианова И. Ю. Генетическая изменчивость и дифференциация лиственниц Камчатки, Сахалина и Курил // Сибирский лесной журнал. 2014. №4. С. 110-116.

3. Белоконь Ю.С., Политов Д.В., Белоконь М.М., Крутовский К.В. Наследование изоферментов сосны обыкновенной, Pinus sylvestris L. в Зауралье // Генетика. 1995. Т. 31. № 11. С. 1521-1528.

4. Белоконь М.М., Политов Д.В., Белоконь Ю.С., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость европейской кедровой сосны, P. cembra L.: аллозимный полиморфизм в горных популяциях Альп и Восточных Карпат // Генетика. 2005. Т. 41. № 11. С. 1538-1551.

5. Бессчетнова Н.Н. Генотипическая неидентичность плюсовых деревьев сосны обыкновенной по содержанию крахмала // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2013. № 4(42) С.20-23.

6. Бессчетнова Н.Н. Бессчетнов В.П. Оценка генетипического несходства плюсовых деревьев сосны обыкновенной по выходу семян из шишек // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 209. С. 16-30.

7. Бессчетнова Н.Н. Бессчетнов В.П. Изменчивость морфометрических признаков хвои на клоновой плантации плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. № 21(2). С. 198-206.

8. Боронникова С.В., Васильева Ю.С., Пришнивская Я.В. Оценка генетической оригинальности природных популяций двух видов древесных растений на Урале // Бюллетень науки и практики. 2018. Т.4. № 5. С. 46-59.

9. Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В., Рендаков Н.Л. Оценка генетического разнообразия популяций карельской березы в Карелии с помощью микросателлитных маркеров // Экологическая генетика. 2012. Т.Х. № 1. С. 34-37.

10. Габитова А.А., Боронникова С.В., Янбаев Ю.А. Экологическая обусловленность межпопуляционной генетической дифференциации дуба черешчатого на Южном Урале // Вестник БГАУ. 2012. № 1. С. 63-65.

11. Гермак М.В., Калько Г.В. Микросателлитный анализ для оценки дифференциации популяций ели европейской на Северо-западе России// Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. 2019. № 1. С. 4-14.

12. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. - Гомель: Белорус. науч.исслед. инт. лесн. хоз-ва, 1989. 163 с.

13. Гончаренко Г.Г. Силин А.Е., Падутов В.Е. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири // Генетика. 1993. Т. 29. № 12. С. 2019-2038.

14. Гладков Ю.Ф., Шейкина О.В. Генетический полиморфизм деревьев сосны обыкновенной из смежных болотной и суходольной ценопопуляций по ядерным микросателлитным локусам // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2019. № 4 (44). С. 70-79.

15. Деген Б., Янбаев Ю.А., Янбаев Р.Ю., Бахтина С.Ю., Габитова А.А., Тагирова А.А. Генетическая изменчивость дуба черешчатого в природных популяциях разного происхождения // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. 2020. № 4 (56). С. 32-36.

16. Деген Б., Янбаев Ю.А., Янбаев Р.Ю., Бахтина С.Ю., Габитова А.А., Тагирова А.А. Генетическое разнообразие и дифференциация северных популяций дуба черешчатого России по результатам анализа новых маркеров SNP // Генетика. 2021. Т. 57. № 3. С. 361366.

17. Демкович, А.Е. Генетическая изменчивость плюсовых деревьев и их семенных потомств у сосны обыкновенной // Промышленная ботаника. 2006. №6. С.193-198.

18. Егоров Е.В. Аллозимная географическая дифференциация популяций Pinus sylvestris L. в средней Сибири и Забайкалье // Сибирский лесной журнал. 2016. №5. С. 12-20.

19. Зацепина К.Г., Экарт А.К., Тараканов В.В. Генотипирование деревьев на клоновых плантациях хвойных лесообразующих видов в Западной Сибири // Хвойные бореальной зоны. 2012. Т. XXX. №1-2. С. 67-71.

20. Зацепина К.Г. Генетическая дифференциация потомств пространственно удаленных популяций Pinus sylvestris L. в условиях географических культур // Вестник Томского государственного университета. 2014. №382. С. 221-224.

21. Зацепина К.Г., Тараканов В.В., Кальченко Л.И., Экарт А.К., Ларионова А.Я. Дифференциация популяций сосны обыкновенной в ленточных борах Алтайского Края, выявленная с применением маркеров различной природы // Сибирский лесной журнал. 2016. № 5. С. 21-32.

22. Захарова К.В., Сейц К.С Роль экологических факторов в формировании генетической структуры популяций P. abies (L.) Karst // Экологическая генетика. 2017. Т. 15. № 2. С.11-20.

23. Духарев В. А. Полиморфизм эстераз у сосны обыкновенной в разновозрастных древостоях // Лесоведение.1978. №6. С. 45-50.

24. Духарев В.А., Котов М.М. Генетический полиморфизм белков сосны обыкновенной с разной степенью засухоустойчивости // Лесоведение. 1985. №4. С. 53-59.

25. Ивановская С.И., Химченко Е.Н., Новикова О.М. Молекулярно-генетический анализ Pinus sylvestris на лесосеменных плантациях // Проблемы лесоведения и лесоводства: Сб. науч. Трудов ИЛ НАН Беларуссии. Вып. 67.Гомель: ИЛ НАН Белоруссии, 2007. С. 155-162.

26. Ивановская С.И. Генетический потенциал сосновых насаждений Полесского лесосеменного района // Труды БГТУ. 2012. №1. С. 168-171.

27. Ивановская С.И. Эффективность использования объектов постоянной лесосеменной базы для сохранения генофонда сосны обыкновенной в Беларуси // Сибирский лесной журнал. 2014. №4. С. 59-63.

28. Ивановская С.И., Каган Д.И., Падутов В.Е. генетическое разнообразие и структура лесосеменных плантаций первого и второго порядка ели европейской Picea abies (L.) H. Karst. в Беларуси // Сибирский лесной журнал. 2020. №4. С.5-14.

29. Ильинов А.А., Раевкий Б.В., Рудковская О.А., Топчиева Л.В. Генетического разнообразия северотаежных малонарушенных популяций ели финской (Picea x Fennica) // Труды Карельского научного центра РАН. 2011. № 1. С. 37-47.

30. Ильинов А.А., Раевский Б.В. Сравнительная оценка генетического разнообразия естественных популяций и клоновых плантаций сосны обыкновенной и ели финской в Карелии // Экологическая генетика. 2015. Т.XIII. №4. С. 55-67.

31. Ильинов А.А., Раевский Б. В. Состояние генофонда сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. в Карелии // Сибирский лесной журнал. 2016. № 5. С.45-54.

32. Ильинов А.А., Раевский Б.В., Чирва О.В. Состояние генофондов основных лесообразующих видов водосбора Белого моря (на примере Picea х fennica (Regel) Kom. и Pinus sylvestris L.) // Экологическая генетика. 2020. Т.18. №2. С. 185-202.

33. Каган Д.И., Химченко Е.Н. Изучение генетической структуры лесосеменных плантаций дуба черешчатого (на примере Ганцевичского лесхоза // Генетика и биотехнология XXI века. Фундаментальные и прикладные аспекты : материалы Междунар. науч. конф., 3-6 дек. 2008 г., Минск \ редкол.: Н.П. Максимова (отв. ред.) [и др.]. - Минск : Изд. центр БГУ, 2008: http://elib.bsu.by/handle/123456789/14008

34. Калько Г.В., Котова Г.В. Миросателлитные маркеры для оценки генетического разнообразия сосны обыкновенной // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. 2018. № 3-4. С. 17-30.

35. Кальченко Л.И., Артымук С.Ю., Тараканов В.В., Игнатьев Л.А. Эколого-генетическая изменчивость содержания хлорофиллов «а» и «в» в хвое сосны обыкновенной // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. XXIX. № 2-3. С. 193-196.

36. Камалова И.И., Ивановская С.И., Клушевская Е.С. Генетическая изменчивость качественных и количественных признаков у дуба черешчатого из Шипова леса // Биотехнология, генетика, селекция в лесном и сельском хозяйстве, мониторинг экосистем: материалы международной научно-технической конференции 21-22 июня 2017 г. / под ред. проф. С. С. Морковиной; д-ра с.-х. наук В. И. Михина; М-во образования и науки РФ, ФГБОУ ВО «ВГЛТУ». - Воронеж, 2017. - С. 155-160.

37. Киров Е.И., Тараканов В.В., Кукушкина Т.А., Чанкина О.В., Кальченко Л.И. Биохимический и элементный состав пыльцы разных клонов сосны обыкновенной // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. XXIX. № 2-3. С. 197-200.

38. Ковалевич О.А. Геногеография дуба черешчатого на территории Беларуси по данным хлоропластной ДНК: автореф. Дис. ... канд. биол. Наук: 06.03.01. Гомель: Ин-т леса НАН Беларуси, 2013. 24 с.

39. Козыренко М.М., Артбкова Е.В., Реунова Г.Д. и др. Генетическая изменчивость и взаимоотношения лиственниц Сибири и Дальнего Востока по данным RAPD-анализа // Генетика. 2004. Т. 40, № 4. С.506-515.

40. Коршиков И.И., Демкович А.Е. Генетический полиморфизм клонов и их семенного потомства в архивно-клоновой плантации плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Цитология и генетика. 2010. №1. С. 36-45.

41. Котов М.М., Лебедева Э.П., Прохорова Е.В. Водоудерживающая способность хвои как диагностический признак для оценки объектов единого генетико-селекционного комплекса // ИВУЗ. Лесной журнал. 2002. №4. С. 59-65.

42. Кравченко А.Н., Ларионова А.Я. Анализ генетической структуры и дифференциации болотных и суходольных популяций ели сибирской (Picea obovata LEDEB.) в Томской области // Хвойные бореальной зоны. 2013. № 1-2. С. 88-94.

43. Криворотова Т.Н., Шейкина О.В. Генетическая структура лесосеменных плантаций и насаждений сосны обыкновенной в Среднем Поволжье // Вестник ПГТУ. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2014. №1. С. 77-86.

44. Крутовский К.В., Путинцева Ю.А., Орешкова Н.В., Бондарь Е.И., Шаров В.В. Кузьмин Д.А. Постгеномные технологии в практическом лесном хозяйстве: разработка полногеномных маркеров для идентификации происхождения древесины и других задач // Лесотехнический журнал. 2019. № 1. С. 9-16.

45. Кулаков Е.Е., Сиволапов В.А., Воробьева Е.А., Сиволапов А.И. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix Sukaczewii Djil.) в географических культурах под Воронежем // Лесотехнический журнал. 2018. № 1. С. 35-42.

46. Ларионова А.Я., Яхнева Н.В., Абаимов А.П. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лиственницы Гмелина в Эвенкии (Средняя Сибирь) // Генетика. 2004. Т. 40. № 10. С. 1370-1377.

47. Ларионова А.Я., Экарт А.К. Генетическая структура и дифференциация разновысотных популяций пихты сибирской В Западном Саяне // Экологическая генетика. 2005. Т. III. № 2. С. 22-27.

48. Ларионова А.Я. Кравченко А.Н., Экарт А.К., Орешкова Н.В. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лесообразующих видов хвойных в Средней Сибири // Хвойные бореальной зоны. 2007. №2-3. С. 235-242.

49. Ларионова А. Я., Экарт А. К. Генетическое разнообразие и дифференциация болотных популяций сосны // Хвойные бореальной зоны. 2010. Т. 27, № 1-2. С. 120-126.

50. Матвеева Т.В, Павлова О.А, Богомаз Д.И, Демкович А.Е., Лутова Л.А. Молекулярные маркеры для видоидентификации и филогенетики растений // Экологическая генетика. 2011. Т. 9. № 1. С. 32-43.

51. Мельникова М.Н., Петров Н.Б., Ломов А.А. // Тестирование микросателлитных праймеров на разных популяциях евразийских елей Picea abies (L.) Karst. и Picea obovata Ledeb. // Генетика. 2012. Т. 48. № 5. С. 660-665.

52. Мирошников А.И. Опыт использования достижений лесной генетики, селекции и семеноводства в России и за рубежом // Лесохозяйственная информация. 2008. №3-4. С.4-9.

53. Мухина Ж.М. Молекулярные маркеры и их использование в селекционно-генетических исследованиях // Научный журнал КубГАУ. 2011. № 66 (02). http://ej .kubagro.ru/2011/02/pdf/09.pdf

54. Нечаева Ю.С., Боронникова С.В., Юсупов Р.Р., Хайнце Б. Изучение полиморфизма ISSR-маркеров в природных и искусственных популяциях лиственницы // Фундаментальные исследования. 2013. №6. С. 1426-1431.

55. Нечаева Ю.С., Боронникова С.В., Видякин А.И., Пришнивская Я.В., Юсупов Р.Р. Молекулярно-генетический анализ популяций хвойных видов растений на Урале и востоке европейской части России для сохранения и возобновления лесных ресурсов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 1014. Т. 16, №1(3). С. 878-882.

56. Нечаева Ю.С., Жуланов А.А., Боронникова С.В., Пришнивская Я.В. Нуклеотидный полиморфизм адаптивно значимых генов-кандидатов в популяциях Larix sibirica Ledeb. Урала // Генетика. 2017. Т. 53. № 5. С. 591-600.

57. Никоношина Н.А., Мартыненко Н.А., Нечаева Ю.С. и др. Молекулярно-генетический анализ популяций Populus nigra L. на среднем и южном Урале на основании полиморфизма ISSR-маркеров // Современные проблемы науки и образования. 2016. № 3. С. 403.

58. Орешкова Н.В. Генетическая дифференциация лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в Средней Сибири // Хвойные бореальной зоны. 2010. Т. XXVII. № 1-2. С. 147-153.

59. Орешкова Н.В. Внутривидовая генетическая дифференциация лиственницы Каяндера на северо-востоке Азии // Сибирский лесной журнал. 2014. № 4. С.92-98.

60. Орешкова Н. В., Путинцева Ю. А., Шаров В. В., Кузмин Д. А., Крутовский К. В. Разработка микросателлитных маркеров лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) на основе полногеномного de novo секвенирования // Генетика. 2017. Т. 53. № 11. C. 1278-1284.

61. Падутов В.Е., Баранов Ю.О., Воропаев Е.В. Методы молекулярно-генетического анализа. Минск.: Юнипол, 2007. 176 с.

62. Падутов В.Е., Хотылева Л.В., Баранов О.Ю., Ивановская С.И. Генетические эффекты трансформации лесных экосистем //Экологическая генетика. 2008. Т. VI. №1. С. 3-11.

63. Падутов В.Е., Баранов О.Ю., Каган Д.И., Ковалевич О.А., Острикова М.Я., Пантелеев С.В., Ивановская С.И., Кулагин Д.В. Применение молекулярно-генетических методов в лесном хозяйстве Беларуси // Сибирский лесной журнал. 2014. № 4. С. 16-20.

64. Падутов В.Е., Баранов О.Ю., Каган Д.И., Ивановская С.И., Острикова М.Я., Разумова О.А., Кулагин Д.В., Константинов А.В., Богинская Л.А. Лесная генетика и биотехнология в Беларуси // Биотехнология, генетика, селекция в лесном и сельском хозяйстве, мониторинг экосистем: материалы международной научно-технической конференции 21-22 июня 2017г. / под ред. проф. С. С. Морковиной; д-ра с.-х. наук В. И. Михина; М-во образования и науки РФ, ФГБОУ ВО «ВГЛТУ». Воронеж, 2017. С. 86-92.

65. Петрова И.В. Изоляция, дифференциация и хорологическая структура популяций сосны обыкновенной (на примере Северной Евразии): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Екатеринбург. 2002. 49 с.

66. Петрова Е.А., Бендер О.Г., Горошкевич С.Н., Белоконь Ю.С., Белоконь М.М., Политов Д.В. Аллозимная изменчивость и структура хвои естественных гибридов кедра сибирского и кедрового стланика // Хвойные бореальной зоны. 2010. Т. XXVII. №1-2. С.154-159.

67. Петрова Е.А., Велисевич С.Н., Белоконь М.М., Белоконь Ю.С., Политов Д.В., Горошкевич С.Н. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций кедра сибирского на южной границе ареала в равнинной части Западной Сибири // Экологическая генетика. 2014. Т. XII. № 1. С. 48-61.

68. Петрова И.В., Санников С.Н., Черепанова О.Е. Репродуктивная изоляция и генетическая дифференциация суходольных и болотных популяций Pinus sylvestris L. Западной Сибири и Русской равнины // Сибирский лесной журнал. 2017. № 4. С. 28-37.

69. Пименов А.В., Седельникова Т.С. Качественная оценка формового разнообразия сосны обыкновенной в лесоболотных комплексах Западной Сибири //Хвойные бореальной зоны. 2012. Т. 30, №1-2. С. 157-161.

70. Полежаева М.А., Семериков В.Л. Генетическая изменчивость cpSSR маркеров в роде Larix на Дальном Востоке // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2009. № 2. С. 75-83.

71. Полозова Л.Я., Правдин Л.Ф., Духарев В.А. Биохимический полиморфизм в двухъярусной популяции сосны обыкновенной // Доклады АНСССР. 1981. Т. 1. №3. С. 778-781.

72. Потенко В.В. Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России: автореф. дис. ...д-ра биол. наук: 03.00.05 / Потенко Владимир Владимирович. Владивосток. 2004. 38 с.

73. Потокина Е.К., Орлова Л.В., Вишневская М.С., Алексеева Е.А., Потокин А.Ф., Егоров А.А. Генетическая дифференциация популяций ели на северо-западе России по результатам маркирования микросателлитных локусов // Экологическая генетика. 2012. Т. Х. № 2. С. 4049.

74. Пришнивская Я.В., Нечаева Ю.С., Красильников В.П., Матыненко Н.А. Генетическое разнообразие четырех популяций Pinus sylvestris на востоке Русской Равнины // Евразийский Союз Ученых. 2015. № 8(17). С. 152-154.

75. Пришнивская Я.В., Красильников В.П., Боронникова С.В. Молекулярно-генетическая идентификация популяций Pinus sylvestris на востоке Русской Равнины на основе полиморфизма ISSR-маркеров // Вестник Пермского Университета. 2016. Вып. 2. С. 171176.

76. Пришнивская Я.В., Нассонова Е.С., Чертов Е.С., Жуланов А.А., Васильева Ю.С. Боронникова С.В. Календарь Р.Н. Внутривидовое генетическое разнообразие популяций двух видов древесных растений Пермского Края // Бюллетень науки и практики. 2019. Т. 5. № 4. С. 58-68.

77. Санников С.Н., Петрова И.В., Филиппова Т.В., Санникова С.Н., Парпан Т.В., Егоров Е.В. Полиморфизм и дифференциация популяций Pinus sylvestris в Украинских Карпатах // Вюник Дншропетровського ушверситету. Бюлопя. Еколопя. 2011. Вип. 19. Т. 1. С. 101-112.

78. Санников С.Н., Петрова И.В. Филогеногеография и генотаксономия популяций Pinus sylvestris L. // Экология. 2012. № 6. С. 48-53.

79. Санников С.Н., Петрова И.В., Абдуллина Д.С., Егоров Е.В. Феногенетическая дифференциация популяций Pinus sylvestris L. Кавказа, Крыма и Русской Равнины //

Материалы Всероссийской научной конференции «Роль ботанических садов в изучении и сохранении генетических ресурсов природной и культурной флоры», посвященной 20-летию основания Горного ботанического сада Дагестанского научного центра Российской академии наук (Махачкала, 1-5 октября 2013 г.). - Махачкала: «Издательство «Наука -Дагестан», 2013. С. 106-109.

80. Санникова Н.С., Егоров Е.В. Гипотеза генетической интеграции популяций Pinus sylvestris L. в долине реки Обь // Сибирской лесной журнал. 2016. № 5. С. 107-113.

81. Сбоева Я.В., Васильева Ю.С., Чертов Н.В. и др. Молекулярно-генетическая идентификация популяций сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в Пермском крае на основании полиморфизма ISSR-маркеров // Сибирский лесной журнал. 2020. № 4. С. 35-44.

82. Светлакова Т.Н., Бобошина И.В., Нечаева Ю.С., Боронникова С.В. Генетическая дифференциация популяций Populus tremula L. в Пермском крае на основании полиморфизма ISSR-маркеров // Aграрный вестник Урала. 2012. № 3(95). С. 11-13.

83. Седельникова Т.С., Пименов A3., Ефремов С.П. Морфология пыльцы сосны обыкновенной на болотах и суходолах // Лесоведение. 2004. № 6. С. 58-75.

84. Седельникова Т.С., Пименов A3., Ефремов С.П., Муратова Е.Н. Особенности генеративной сферы сосны обыкновенной болотных и суходольных популяций // Лесоведение. 2007. № 4. С. 44-50.

85. Седельникова Т.С., Муратова Е.Н., Пименов A3. Экологическая обусловленность дифференциации кариотипов болотных и суходольных популяций видов Pinaceae // Ботанический журнал. 2010. Т. 95, № 11. С. 1543-1520.

86. Сeмериков В.Л., Семерикова СА., Полежаева МА. Нуклеотидное разнообразие и неравновесие по сцеплению потенциально адаптивно-значимых генов Larix sibirica // Генетика. 2013. Т.49. №9. С. 1055-1064.

87. Семериков В.Л., Семерикова СА., Дымшакова О.С., Зацепина К.Г., Тараканов В.В., Тихонова И.В., Экарт A.K, Видякин A.^, Жамьянсурен С., Роговцев Р.В., Кальченко Л.И. Полиморфизм микросателлитных локусов хлоропластной ДНК сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Aзии и Восточной Европе // Генетика. 2014. Т. 50. № 6. С. 660-669.

88. Семерикова СА., Семериков В.Л. Структура аллозимной изменчивости и генетические связи пихт сахалиснкой (Abies sachalinensis FR. Schmidt) и белокорой (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.) // Вестник СВНЦ ДВО РAН. 2008. №1. С. 77-85.

89. Сидор A.^ Селекционная и генетическая оценка лесосеменных плантаций дуба черешчатого ГЛХУ «Кличевский лесхоз» / A.^ Сидор, И.Д. Ревяко, Д.И. Каган и др. // Труды БГТУ. - 2014. - №1. - С. 181-184.

90. Старова Н.В., Янбаев Ю.А., Юмадилов Н.Х. и др. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах // Генетика. 1990. Т.25. №3. С. 498-505

91. Степанова Е. М., Гончаренко Г.Г. Аллельное и генотипическое разнообразие в природных и искусственных насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) // Молодой ученый. 2009. №12. С. 122-124.

92. Су М., Цзан В., Яо Н., Хуан М. Выделение высококачественной РНК из различных тканей Populus // Физиология растений. 2009. Т.56. № 5. С.791-795.

93. Сулимова Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения // Успехи современной биологии. 2004. №3. С. 260-271.

94. Сурсо М.В. Генетический полиморфизм популяций хвойных Европейского Севера // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2009. Т. 11. №1 (3). С. 389-393.

95. Тараканов В.В., Чиндяева Л.Н., Цыбуля Н.В., Тихонова И.В. Изменчивость антимикробной активности хвои на клоновой плантации Pinus sylvestris L. // Сибирский леной журнал. 2017. № 1. С. 95-104.

96. Федорков А.Л. Идентификация клонов плюсовых деревьев сосны на лесосеменной плантации // Лесное хозяйство. 2004. № 1. С. 38-40.

97. Филиппова Т.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной на Урале // Биосфера и человек. Материала конф. Молодых ученых памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 2000. С. 303-304.

98. Хлесткина Е.К. Молекулярные маркеры в генетических исследованиях и в селекции // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2013. Т. 17. № 4/2. С. 1044-1054.

99. Чертов Н.В., Пыстогова Н.А., Малышкина Е.Е. и др. Молекулярно-генетическая идентификация популяций Pinus sylvestris L. и Larix sibirica Ledeb. в Пермском крае с использованием SNP-маркеров // Бюллетень науки и практики. 2020. Т. 6. №12. С. 14-22.

100. Чесноков Ю.В. Генетические маркеры: сравнительная классификация молекулярных маркеров // Овощи России. 2018. № 3. С. 11-15.

101. Шейкина О.В., Прохорова А.А., Новиков П.С., Криворотова Т.Н. Разработка методики идентификации клонов плюсовых деревьев ели обыкновенной (Picea abies L.) с использованием ISSR маркеров // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2012. - №09(83). - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru /2012/09/ pdf/35.pdf

102. Шейкина О.В., Гладков Ю.Ф. Обоснование показателей генетического разнообразия для лесосеменных плантаций сосны обыкновенной в Республике Марий Эл // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2016. № 4(60). С. 73-76.

103. Шейкина О.В., Гладков Ю.Ф. Моделирование показателей генетического разнообразия в зависимости от количества плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2019. № 4 (44). С. 59-69.

104. Шейкина О.В., Гладкова Е.А., Гладков Ю.Ф. и др. Оценка полиморфизма и подбор SSR-и IPBS-маркеров для молекулярно-генетических исследований берёзы повислой // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2019. № 4 (44). С. 59-69.

105. Шейкина, О.В., Гладков Ю.Ф. Генетическое разнообразие и дифференциация ценопопуляций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), сформированных в болотных и суходольных экотопах // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2020. - № 50. - C. 101-118.

106. Шигапов З.Х. Генетический анализ природных популяций и лесосеменных плантаций сосны обыкновенной: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 1993. 23 с.

107. Шигапов З.Х., Шигапова А.И., Уразбахтина К.А. Внутривидовое генетическое разнообразие ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье // Вестник ОГУ. 2009. № 6. С. 441-444.

108. Шигапов З.Х., Шигапова А.И., Уразбахтина К.А. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы Сукачева на Урале// Вестник ОГУ. 2009. № 6. С. 438-440.

109. Шигапов З.Х., Шигапова А.И., Генетическое разнообразие популяций сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. // Вестник ОГУ. 2009. № 6. С. 445-447.

110. Шигапов З.Х., Путенихина К.В., Шигапова А.И., Уразбахтина К.А., Путенихин В.П. Генетическое разнообразие кедра сибирского при интродукции на Южном Урале и в Башкирском Предуралье // Сибирской лесной журнал. 2016. № 5. С. 137-146.

111. Шишкина О.К. Первая отраслевая генетическая лаборатория для анализа ДНК лесных растений //Лесная Россия. 2008. № 9. С.36-39.

112. Шилкина Е. А., Орешкова Н.В., Ибе А.А., Дейч К.О., Крутовский К.В. Разработка цитоплазматических SSR-маркеров для исследований сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica DU TOUR) // Сибирский лесной журнал. 2014. №4. С. 21-24.

113. Шуваев Д.Н., Ибе А.А., Щерба Ю.Е. Разработка панели ядерных микросателлитных локусов для оценки легальности происхождения древесины сосны обыкновенной в красноярском крае // Хвойные бореальной зоны. 2020. Т. XXXVIII. № 5-6. С. 297-304.

114. Экарт А.К., Семерикова С.А., Семериков В.Л., Кравченко А.Н., Дымшакова О.С., Ларионова А.Я. Применение различных типов генетических маркеров для оценки уровня внутривидовой дифференциации ели сибирской // Сибирский лесной журнал. 2014. № 4. С. 84-91.

115. Яковлев И.А., Гемери Д., Пауле Л., Стародубцева В.В. Генетическая изменчивость дуба черешчатого (Quercus robur L.) в левобережной части Республики Марий Эл // Генетика. 1999. Т. 35. № 7. С. 1-8.

116. Яковлев И.А., Клейншмит Й. Генетическая дифференциация дуба черешчатого (Quercus robur L.) в Европейской части России на основе RAPD-маркеров // Генетика. 2002.Т. 38, № 2. С.207-215.

117. Янбаев Ю.А., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. Аллозимная изменчивость можжевельника казацкого Juniperus sabina L. на Южном Урале // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. XXIV. № 2-3. С. 325-328.

118. Янбаев Ю.А., Боронникова С.В., Ахметов А.Р., Нечаева Ю.С., Пришнивская Я.В. Информативность ISSR-маркеров для выявления генетического разнообразия клена остролистного на Южном Урале // Вестник ОГУ. 2014. № 6(167). С. 94-97.

119. Янбаев Р.Ю., Деген Б., Янбаев Ю.А., Габитова А.А., Редькина Н.Н. Микросателлитные локусы: эффективный инструмент решения практических вопросов восстановления дубрав на Южном Урале // Вестник БГАУ. 2017. № 1. С. 115-118.

120. Янбаев Ю.А., Бахтина С.Ю., Янбаев Р.Ю., Деген Б., Габитова А.А., Тагирова А.А. Полиморфизм локусов SNP в российских популяциях дуба черешчатого // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. 2020. № 1 (53). С. 51-55.

121. Agaard J.E, Krutovskii K.V., Strauss S.H. RAPD markers of mitochondrial origin exibit lower population diversity and higher differentiation than RAPDs of nuclear origin in Douglas fir // Molecular Ecology. 1998. № 7. Р. 801-812.

122. Achere V., Favre J.M., Besnard G., Jeandroz S. Genomic organization of molecular differentiation in Norway spruce (Picea abies) // Molecular Ecology. 2005. № 14. Р. 3191-3201.

123. Adams W.T., Joly R.J. Allozyme studies in loblolly pine seed orchards: clonal variation and frequency of progeny due to self-fertilization // Silvae genetic. 1980. V.29. №1. P. 1-4.

124. Agarwal M., Shrivastava N., Padh H. Advances in molecular marker techniques and their applications in plant science // Plant cell reports. 2008. No. 27. P. 617-631.

125. Alikhani L., Rahmani M.-S., Shabanian N., Badakhshan H., Khadivi-Khub A. Genetic variability and structure of Quercus brantii assessed by ISSR, IRAP and SCoT markers // Gene. 2014. Vol. 552. No 1. P. 176-83.

126. Al-Samarai F.R., Al-Kazaz A.A. Molecular markers: an introduction and applications // European journal of molecular biotechnology. 2015. Vol. 9. No 3. P. 118-130.

127. Androsiuk P., Ciaglo-Androsiuk S., Urbaniak L. Genetic diversity and differentiation of Pinus sylvestris L. from the iufro 1982 provenance trial revealed by AFLP analysis // Arch. Biol. Sci., Belgrade. 2015. № 67(4). P. 1237-1249.

128. Arif I.A., Bakir M.A., Khan H.A. A brief review of molecular techniques to assess plant diversity // International Journal of Molecular Sciences. 2010. No 11. P.p. 2076-2096.

129. Barker J.H.A., Pahlich A., Trybush S. et al. Microsatellite markers for diverse Salix species // Molecular Ecology Notes. 2003. No 3. Pp. 4-6.

130. Bartels, H. Isoenzymes and their significance for forest tree breeding and genetics / Bartels H. // Allg. Forstzeitschr. - 1971. - №3. - P. 50-52.

131. Behm A., Becker A., Dorflinger H. et al.Concept for the conservation of forest resources in the Fedaral Republic of Germany // Silvae genetic. 1997. V.46. №1. P. 24-34.

132. Belokon M.M., Politov D.V., Mudrik E.A. et al. Development of microsatellite genetic markers in siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) based on the de novo whole genome sequencing // Russian journal of genetics. 2016. Vol. 52. No. 12. Pp. 1263-1271.

133. Belletti P., Ferrazzini D., Piotti A., Monteleone I., Ducci F. Genetic variation and divergence in Scots pine (Pinus sylvestris L.) within its natural range in Italy // Eur. J. Forest. Res. 2012. № 131. P. 1127-1138.

134. Bergmann F., Gregorius H-R, Larsen J.B. Levels of genetic variation in European silver fir (Abies alba) — are they related to the species' decline? // Genetica. 1990. № 82. P. 1-10.

135. Bergmann F., Ruetz W. Isozyme genetic variation and heterozygosity in ran-dom tree samples and selected orchard clones from the same Norway spruce populations // Forest Ecology and Management. 1991. V.46. №1-2. P. 39-47.

136. Besnard G., Acheré V., Rampant F.P., Favre J. M., Jeandroz S. A set of cross-species amplifying microsatellite markers developed from DNA sequence databanks in Picea (Pinaceae) // Molecular Ecology Notes. 2003. № 3. Pp. 380-383.

137. Bilgen B.B., Kaya N. Allozyme variations in six natural populations of Scots pine (Pinus sylvestris) in Turkey // Biologia, Bratislava. 2007. № 62/6. P. 697-703.

138. Bilgen B.B., Alan M., Kurt Y. Importance of effective clone number in seed orchards: a comprative study on seven conifer species in Turkey // Sumarski list. 2013. №5-6. P. 297-305.

139. Bilir, N. Seed orchards and seed collection stands of Scots pine in Turkey / Bilir N., Ulusan M. D. // In. Seed Orchard: Proceedings from a con-ference at Umea, (Sweden, September 26-28, 2007). -2008. - P. 25-36.

140. Booy G., Hendriks R.J.J., Smulders M.J.M. et al.Genetic Diversity and the Survival of Populations // Plant biol. 2000. № 2. P. 379-395.

141. Boyle T.J.B. Biodiversity of Canadian forests: current stutus and future challenges // The Foretry Chronicle. 1991. V.68. №4. P. 444-453.

142. Breen A.L., Glenn E., Yeager A., Olson M.S. Nucleotide diversity among natural populations of a North American poplar (Populus balsamifera, Salicaceae) // New Phytologist. 2009. № 182. P. 763-773.

143. Bucci G., Menozzi, P. Genetic variation of RAPD markers in a Picea abies Karst. Population // Heredity^ 1995. No 75. P. 188-197.

144. Chaisurisri K., El-Kassaby Y.A Genetic diversity in a seed production population and natural population of Sitka spruce // Biodiv. Conserv. 1994. №3. P. 512-523.

145. Cheliak W.M., Murray G., Pitel J.A. Genetic effects of phenotypic selection in white spruce // For. Ecol. Manage. 1988. №24. P. 139-149.

146. Chen M.-M., Feng F., Sui X., Han S. Genetic linkage maps of Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. based on AFLP markers // African Journal of Biotechnology. 2010. Vol. 9(35). P. 5659-5664.

147. Cottrell J.E., White M.S. The use of isozyme genetic markers to estimate the rate of outcrossing in a sitka spruce (Picea sitchensis (Bong.) Carr.) seed orchard in Scotland // New Forest. 1995. № 10. P. 111-122.

148. Crow J.F., Kimura M. An Introduction to Population Genetics Theory // Harper and Row, New York. 1970. 591 p.

149. Degen B., Yanbaev R., Yanbaev Yu. Genetic differentiation of Quercus robur in the South-Ural // Silvae Genetica. 2019. № 68. P. 111-115.

150. Deguilloux M.-F., Dumolin-Lapegue S., Gielly L. et al. A set of primers for the amplification of chloroplast microsatellites in Quercus // Molecular Ecology Notes. 2003. No 3. Pp. 24-27.

151. Debreczy Z., Racz I., Musia K. Conifers around the world. Budapest: Dendropress. 2011. P. 21-24.

152. Doyle J.J., Doyle J.L A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue // Phytochemical Bulletin. 1987. № 19. P. 11-15.

153. Duran Ch, Appleby N., Edwards D., Batley J. Molecular Genetic Markers: Discovery, Applications, Data Storage and Visualisation // Current Bioinformatics. 2009. Vol. 4, No 1. P. 1627.

154. Dvornyk V. Genetic variability and differentiation of geographically marginal scots pine populations from Ukraine // Silvae Genetica. 2001. № 50(2). P. 64-69.

155. Dzialuk A., Burczyk J. Comparoson of genetic diversity of Scots pine (Pinus sylvestris L.) from qualified seed - tree stand and clonal seed orchard // Ecological Questions. 2002. №2. P. 8994.

156. El-Kassaby Y.A., Ritland K. Low levels of pollen contamination in a Douglas-Fir seed orchard as detected by allozyme markers // Silvae genetic. 1986. V.35. №5-6. P. 224-229.

157. El-Kassaby Y. A. Domestication and genetic diversity - should we be concerned? // The Forestry Chronicle. 1992. №68. P. 687-700.

158. El-Kassaby Y.A., Namkoong G. Genetic diversity of forest tree plantations: consequences of domestication // In: Consequences of changes in biodiversity. IUFRO World Congress, Tampere, Finland. 1995. № 2. P. 218-228.

159. El-Kassaby Y.A., Ritland K. Impact of selection and breeding on the genetic diversity in Douglas-fir // Biodivers Conserv. 1996. №5. P. 795-813.

160. Eckert R.T., Joly R.J., Neale D.B. Genetics of isozyme variants and linkage relationships among allozyme loci in 35 eastern white pine clones // Can. J. For. Res. 1981. V.11. P. 573-579.

161. Feng F., Han S., Wang H. Genetic diversity and genetic differentiation of natural Pinus koraiensis population // Journal of Forestry Research. 2006. № 17(1). P. 21-24.

162. Funda, T. Population genetics of conifer seed orchards: thesis sub-mitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of doctor of philosophy. 2012. p. 164.

163. Gailing O., von Wuehlisch G. Nuclear markers (AFLPs) and chloroplast microsatellites differ between Fagus sylvatica and F. orientalis // Silvae Genetica. 2004. Vol. 53. No 3. P. 105-110.

164. Garcia-Gil M.R., Mikkinen M., Salainen O. Nucleotide diversity at two phytochrome loci along a latitudinal cline in Pinus sylvestris // Molecular Ecology. 2003. №12. P. 1195-1206.

165. Giertych M. Seed orchard design // Forestry Comm. Bulletin. 1974. №54. P. 25-37.

166. Godt M.J.W., Hamrick J.L., Burke M.A., Williams J.H. Comparisons of genetic diversity in white spruce (Picea glauca) and jack pine (Pinus banksiana) seed orhards with natural populations // Can J For. Res. 2001. №31. P. 943-949.

167. Gomory D., Bruchanik R., Paule L. Effective population number estimation of three Scots pine (Pinus sylvestris L.) seed orchards based on an integrated assessment of flowering, floral phenology, and seed orchard design // Forest Genetics. 2000. V.7. №71. P.65-75.

168. Gomory D., Bruchanik R., Longauer R. Fertility variation and flowering asynchrony in Pinus sylvestrys: consequences for the genetic structure of progeny in seed orchards // For. Ecol. Manage. 2003. №174. P. 117-126.

169. Guichoux E., Lagache L., Wagner S. Two highly validated multiplexes (12-plex and 8-plex) for species delimitation and parentage analysis in oaks (Quercus spp.) // Molecular Ecology Resources. 2011. No 11. Pp. 578-585.

170. Gullberg U., Yazdani R., Rudin D., Ryman N. Allozyme variation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Sweden // Silvae Genet. 1985. V. 34. № 6. P. 193-201.

171. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis // Paleontologia Electronica. 2001. V.4. №1. P.1-9.

172. Hansen O.K. Mating patterns, genetic composition and diversity levels in two seed orchards with few clones - Impact on planting crop // Forest Ecology and Management. 2008. V.256. №5. P. 1167-1177.

173. Hansson B., Westerberg L. On the correlation between heterozygosity and fitness in natural populations // Mol Ecol. 2002. №11. P. 2467-2474.

174. Hanter, S. C. An electrophoretic analysis of isoenzyme variation in a Piedmont loblolly pine seed orchard // M S thesis, North Caro-lina State Univ., Raleigh, N.C.S.A, 1977. 48p.

175. Hodgetts R.B., Aleksiuk M.A., Brown A., Clarke C., Macdonald E., Nadeem S. et al. Development of microsatellite markers for white spruce (Picea glauca) and related species // TAG. 2001. No 102. P. 1252-1258.

176. Hosius B., Leinemann L., Konnert M., Bergmann F.Genetic aspects of forestry in the Central Europe // Eur J Forest Res. 2006. №125. P. 407-417.

177. Hufford K.M., Mazer S.J. Plant ecotypes: genetic differentiation in the age of ecological restoration // Trends in Ecology and Evolution. 2003. V. 18. №. 3. P. 147-155.

178. Jain M., Nijhawan A., Tyagi A.K., Khurana J.P. Validation of housekeeping genes as internal control for studying gene expression in rice by quantitative real-time PCR // Biochemical and Biophysical Research Communications. 2006. № 345. P. 646-651. DOI: 10.1016/j.bbrc.2006.04.140

179. Jones, T. H. Effects of domestication on genetic diversity in Eucalyptus globulus / Jones T. H., Steane D. A., Jones R. C. et al. // Forest Ecology and Management. - 2006. - V. 234. - P. 78-84.

180. Kang K.S., Harju A.M., Lindgren D.et al. Variation in effective number of clones in seed orchards // New Forests. 2001. V.21. №1. P. 17-33.

181. Kallman T., De Mita S., Larsson H., Gyllenstrand N., Heuertz M., Parducci L., Suyama Y., Lagercrantz U., Lascoux M. Patterns of nucleotide diversity at photoperiod related genes in Norway Spruce [Picea abies (L.) Karst.] // PLoS ONE 9(5): e95306. doi:10.1371/journal.pone.0095306

182. Kang K.S., Lindgren D., Mullin T. J. et al. Genetic Gain and Diversity of Orchard Crops Under Al-ternative Management Options in a Clonal Seed Orchard of Pinus thunbergii // Silvae Genetica. 2005. V.5. №3. P. 93-96.

183. Kaya N., I§ik K. Genetic identification of clones and the genetic structure of seed crops in a Pinus brutia seed orchard // Turk J Agric For. 2010. №34. P. 127-134.

184. Kelleher C.T., Wilkin J., Zhuang J., Cortés A.J., Quintero Á.L.P., Gallagher T.F., Bohlmann J., Douglas C.J., Ellis B.E., Ritland K. SNP discovery, gene diversity, and linkage disequilibrium in wild populations of Populus tremuloides // Tree Genetics & Genomes. 2012. № 8. P. 821-829.

185. Kim M.-S., Richardson B.A., McDonald G.I., Klopfenstein N.B. Genetic diversity and structure of western white pine(Pinus monticola) in North America: a baseline study for conservation, restoration, and addressing impacts of climate change // Tree Genetics & Genomes. 2011. №7. P. 11-21.

186. Knowles P. Comparison of isozyme variation among natural stands and plantations: jack pine and black spruce // Can. J. For. Res. 1985. №15. P. 902-908.

187. Kosinska J., Lewandowski A., Chalupka W. Genetic variability of Scots pine maternal populations and their progenies // Silva Fennica. 2007. № 41(1). P. 5-12.

188. Köbölkuti Z.A., Tóth E.Gy., Jahn D., Heinze B., Höhn M. SNP marker development in Pinus sylvestris L. in stress - responsive genes characterized from Pinus cembra L. transcriptomes // Molecular Biology Reports. 2020. № 47. P. 4841-4847.

189. Kulju K.K.M., Pekkinen M., Varvio S. Twenty-three microsatellite primer pairs for Betula pendula (Betulaceae) // Molecular Ecology Notes. 2004. No 4. P. 471-473.

190. Kujala S.T., Savolainen O. Sequence variation patterns along a latitudinal cline in Scots pine (Pinus sylvestris): signs of clinal adaptation? // Tree Genetics & Genomes. 2012. № 8. P. 14511467.

191. Jeandroz S., Bastien D., Chandelier A. et al. A set of primers for amplification of mitochondrial DNA in Picea abies and other conifer species // Molecular Ecology Notes. 2002. No 2. P. 389390.

192. Ladislav P. Clone identity and contamination in a Scots pine seed orchard // Proceeding of the Meeting of the Nordic Group for Tree Breeding (Ed. D. Lindgren). Swedish Univ. of Agricultural Sciences, Dept of Forest Genetics and Plant Physiology Umea rep.10, 1991. P. 22-32.

193. Ledig F.T. The conservation of diversity in forest trees // Bioscience. 1988. №38. P. 471-479.

194. Ledig F.T., Vargas Hernandez J.J., Johsen K.H. The conservation of forest genetic resours: case histories from Canada, Mexico and the United States // Journal of Forstry. 1998. V.96. №1. P. 32-41.

195. Lewandowski A., Burczyk J., Mejnartowicz L. Genetic structure and the mating system in an old stand of Polish larch // Silvae Genetica. 1991. V.40. №2. P. 75-79.

196. Li H., Jing J., Liu G., Ma X., Dong J., Lin S. Genetic variation and division of Pinus sylvestris provenances by ISSR markers // Journal of Forest Research. 2005. Vol. 16. No 3. P. 216-218.

197. Liu Z.-H., Xie Q., Li Z.-Q. Genetic diversity and taxonomic status of Pinus tabulaeformis f. shekanensis revealed by ISSR markers // Genetics and Molecular Research. 2015. № 14 (1). P. 1034-1043.

198. Liewlaksaneeyanawin Ch., Ritland C.E., El-Kassaby Y.A., Ritland K Single-copy, species-transferable microsatellite markers developed from loblolly pine ESTs // Theor Appl Genet. 2004. № 109. P. 361-369.

199. Lindgren D., Gea L., Jefferson P. Loss of genetic diversity monitored by status number // Silvae Genet. 1996. №45. P. 52-59.

200. Lindgren D., Mullin T.J. Relatedness and status number in seed orchard crops // Canadian Journal of Forest Research. 1998. V.28. №2. P. 276-283.

201. Linhart Y.B., Mitton J.B., Sturgeon K.B., Davis M.L. Genetic variation in space and time in a population of ponderosa pine // Heredity. 1981. V.46. №3. P. 407-426.

202. Lucic A., Isajev V., Rakonjac L., Ristic D., Kostadinovic M., Babic V., Nikolic A. Genetic divergence of scots pine (Pinus sylvestris L.) populations in serbia revealed by RAPD // Arch. Biol. Sci., Belgrade. 2011. № 63 (2). P. 371-380.

203. Lucic A., Popovic V., Nevenic M., Ristic D., Rakonjac L., Cirkovic-Mitrovic T., Mladenovic-Drinic S. Genetic diversity of scots pine (Pinus sylvestris L.) populations in Serbia revealed by SSR markers // Arch. Biol. Sci., Belgrade. 2014. № 66 (4). P. 1485-1492.

204. Mariette S., Cottrell J., Csaikl U.M. et al. Comparison of levels of genetic diversity detected with aflp and microsatellite markers within and among mixed Q. petraea (MATT.) LIEBL. and Q. robur L. stands // Silvae Genetica. 2002. Vol. 51. No 2-3. P. 72-79.

205. Mehes M., Nkongolo K., Michael P. Genetic analysis of Pinus strobus and Pinus monticola populations from Canada using ISSR and RAPD markers: development of genome-specific SCAR markers // Plant Syst. Evol. 2007. No 267. P. 47-63.

206. Miyazaki Y., Sakai K.-I.Use of zymography for clone identification in forest trees // Annu. Rep. Nat. Inst. Genet. Jap. 1967. №19. P. 94-95.

207. Mckeand S., Mullin T. J., Byram T., White T. Deployment of Genetically-Improved Loblolly and Slash Pines in the South // J. For. 2003. V.101. №3. P. 32-37.

208. Mondini L., Noorani A., Pagnott M.A. Assessing Plant genetic diversity by molecular tools // Diversity. 2009. No 1. P. 19-35.

209. Monteleone I., Ferrazzini D., Belletti P. Effectiveness of neutral RAPD markers to detect genetic divergence between the subspecies uncinata and mugo of Pinus mugo Turra // Silva Fennica. 2006. №40(3). P. 391-406.

210. Moran G.F., Bell J.C., Matheson A.C. The genetic structure and levels of inbreeding in a Pinus radiata D. Don seed orchard // Silvae Genet. 1980.V. 29. P. 190-193.

211. Mosca E., Eckert A.J., Di Pierro E.A., Rocchini D., La Porta N., Belletti P., Neal D.B. The geographical and environmental determinants of genetic diversity for four alpine conifers of the European Alps // Molecular Ecology. 2012. V. 21. №22. P. 5530-5545

212. Muona O.A., Szmidt A.E. multilocus study of natural populations of Pinus sylvestris // In: Population Genetics in Forestry. Gregorius H.R. (ed.). New York: Springer-Verlag . 1985. P. 226240.

213. Muona O., Harju A. Effective population sizes genetic variability and mating system in natural stands and seed orchards of pinus sylvestris // Silvae Genetica. 1989. V.38. №5-6. P. 221-228.

214. Müller-Starck G. Genetic differences between 'tolerant' and 'sensi-tive' beeches (Fagus sylvatica L) in an environmentally stressed adult forest stand // Silvae Genetica. 1985. №34. P. 241-247.

215. Namkoong G. Biodiversity issues in genetics, forestry and ethics // Forestry Chronicle. 1991. №68. P. 438-443.

216. Naugzemys D., Zvingila D., Aucina A., Rancelis V. Comparison of DNA polymorphism in seedlings of Pinus sylvestris L. from different populations by RAPD markers // Biologija. 2006. №. 1. P. 30-35.

217. Naydenov K., Senneville S., Beaulieu J., Tremblay F., Bousquet J. Glacial vicariance in Eurasia: mitochondrial DNA evidence from Scots pine for a complex heritage involving genetically distinct refugia at mid-northern latitudes and in Asia Minor // BMC Evol Biol. 2007. № 7. P. 233.

218. Neale D.B., Devey M.E., Jermstad IS.D, Ahuja M.R., Alosi M.C., Marshall K.A. Use of DNA markers in forest tree improvement research // New Forest. 1992. No 6. P. 391-407.

219. Nei M. Genetic distance between populations // The American Naturalist. 1972. V. 106. № 949. P. 283-292.

220. Nei M. Molecular Population Genetics and Evolution. Amsterdam: North-Holland Publ. Co, 1975. 288 p.

221. Nielsen, L.R. Identity verification of trees in the 61 year old com-mon ash (Fraxinus excelsior) clonal seed orchard FP202 (Birkemarken, Humleb^k) by DNA genotyping with microsatellite marker / Nielsen, L.R., McKinney, L.V., Olrik, D.C. et al. // Forest & Land-scape Working Papers. - 2009. - №34. - 40 p.

222. Nikkanen T. A. Review of Scots pine and Norway spruce seed or-chards in Finland // In. Seed Orchard: Proceedings from a con-ference at Umeâ, (Sweden, September 26-28, 2007). 2008. P. 195-198.

223. Oleksyn J., Prus-Glowacki W., Giertych M., Reich P.B. Relation between genetic diversity and pollution impact in a 1912 experiment with east European Pinus sylvestris provenances // Canadian Journal of Forest Research. 1994. №24. P. 2390-2394.

224. Oostermejer J.G.B., van Eijck M. W., van Leeuwen N.C., den Nijs J.C. M. Analysis of the relationship between allozyme heterozygosity and fitness in the rare Gentiana pneumonthe // L. J. Evol. Biol. 1995. №8. P. 739-759.

225. Papageorgiou A.C., Finkeldey R., Hattemer H.H., Xenopoulos S. Genetic differences between autochthonous and breeding populations of common cypress (Cupressus sempervirens L.) in Greece // Eur J Forest Res. 2005. №124. P. 119-124.

226. Parasharami V.A., Thengane S.R. Inter population genetic diversity analysis using ISSR markers in Pinus roxburghii (Sarg.) from Indian provenances // International Journal of Biodiversity and Conservation. 2012. № 4(5). P. 219-227.

227. Pazouki L., Shanjani P.S., Fields P.D., Martins K., Suhhorutsenko M., Viinalass H., Niinemets U. Large within-population genetic diversity of the widespread conifer Pinus sylvestris at its soil fertility limit characterized by nuclear and chloroplast microsatellite markers // Eur. J. Forest Res. 2016. № 135. P. 161-177.

228. Peakall R., Smouse P.E. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research an update // Bioinformatics. 2012. V. 28. № 19. P. 2537-2539.

229. Petrova I.V., Sannikov S.N., Cherepanova O.E., Sannikova N.S. Reproductive isolation and disruptive selection as factors of genetic divergence between Pinus sylvestris L. populations // Russian Journal of Ecology. 2013. № 4. PP. 296-302.

230. Pfeiffer A., Olivieri A.M., Morgante M. Identification and characterization of microsatellites in Norway spruce (Picea abies K). Genome. 1997. No 40. P. 411-419.

231. Politov D.V., Belokon M.M., Belokon Yu.S., Polyakova T.A., Shatokhina A.V., Mudrik E.A., Azarova A.B., Filippov M.V., Shestibratov K.A. Application of microsatellite loci for molecular identification of elite genotypes, analysis of clonality, and genetic diversity in aspen Populus tremula L. (Salicaceae) // International Journal of Plant Genomics. 2015. Vol.2015. Article ID 261518, 11 p.

232. Porth I., El-Kassaby Y.A. Assessment of the genetic diversity in forest tree populations using molecular markers // Diversity. 2014. No 6. P. 283-295.

233. Powell W., Morgante M., Mcdevitt R., Vendramin G.G., Rafalski J.A. Polymorphic simple sequence repeat regions in chloroplast genomes-applications to the population-genetics of Pines// P Natl Acad Sci USA. 1995. № 92. P. 7759-7763.

234. Prat D., Burczyk J.Genetic variation and mating system in a native provenance and the derived seed orchard of douglas-fir (Pseudotsuga menzzeszz (Mirb.) Franco) // Forest Genetics. 1998. V.5. №4. P. 201-209.

235. Provan J., Soranzo N., Wilson N.J., McNicol J.W., Forrest G.I., Cottrell J., Powell W. (1998) Gene-pool variation in caledonian and European Scots pine (Pinus sylvestris L.) revealed by chloroplast simple-sequence repeats// Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1998. №265. P.1697-1705.

236. Prus-Glawacki W., Stephan B.R. Genetic variation of Pinus sylvestris from Spain in Relation to other European population //Silvae Genetic. 1994. № 1. P. 7-14.

237. Prus-Glawacki W., Bernard E. Allozyme variation in population of Pinus sylvestris from a 1912 provenance trail in Pilawy (Poland) //Silvae Genetic. 1994. № 43 (2-3). P. 132-138.

238. Puglisi S., Attolico M. Allozyme variation in natural populations of the italian range of Pinus sylvestris L. // Forest genetic. 2000. № 7(3). P. 221-232.

239. Pyhäjärvi T., Salmela M.J., Savolainen O. Colonization routes of Pinus sylvestris inferred from distribution of mitochondrial DNA variation // Tree Genet Genomes. 2008. № 4. P. 247-254.

240. Pyhäjärvi T., Kujala S.T., Savolainen O. Revisiting protein heterozygosity in plants— nucleotide diversity in allozyme coding genes of conifer Pinus sylvestris // Tree Genetics & Genomes. 2011. №7. P. 385-397.

241. Raddi S., Stefanini F.M., Camussi A., Giannini R. Forest decline index and genetic variability in Picea abies (L) Karst // Forest Genetics. 1994. №1. P. 33-40.

242. Robledo-Arnuncio J.J., Collada C., Alia R., Gil L. Genetic structure of montane isolates of Pinus sylvestris L. in a Mediterranean refugial area // Journal of Biogeography. 2005. № 32. P. 595-605.

243. Scalfi M., Piotti A., Rossi M., Piovani P. Genetic variability of Italian southern Scots pine (Pinus sylvestris L.) populations: the rear edge of the range // Eur. J. Forest Res. 2009. №128. P.377-386.

244. Schlotterer C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA // Chromosoma. 2000. No 109. P. 365-371.

245. Scotti I., Magni F., Paglia G.P., Morgante M. Trinucleotide microsatellites in Norway spruce (Picea abies): their features and the development of molecular markers // TAG. 2002. No 106. P. 40-50.

246. Sebastiani L.F., Pinzauti F., Kujala S.T., Gonzalez-Martinez S.C., Vendramin G.G Novel polymorphic nuclear microsatellite markers for Pinus sylvestris // Conservation Genet Resour. 2012. №4. C. 231-234.

247. Seifert S., Vornam B., Finkeldey R. DNA sequence variation and development of SNP markers in beech (Fagus sylvatica L.) // Eur. J. Forest. Res. 2012. № 131. P. 1761-1770.

248. Semerikov V.L., Putintseva Yu.A., Oreshkova N.V. et al. Development of new mitochondrial DNA markers in scots pine (Pinus sylvestris L.) for population and phylogeographic studies // Russian Journal of Genetics. 2015. Vol. 51. No. 12. Pp. 1199-1203.

249. Semerikov V. L., Semerikova S. A., Putintseva Y. A., Tarakanov V. V., Tikhonova I. V., Vidyakin A. I., Oreshkova N. V., Krutovsky K. V. Colonization history of Scots pine in Eastern Europe and North Asia based on mitochondrial DNA variation // Tree Genetics and Genomes. 2018. Vol. 14: 8. https://doi.org/10.1007/s11295-017-1222-0

250. §enturk F., Ak^n A., Gozukirmizi N. (1998) Identification of Pinus Genotypes with Rapd Markers // In: Tsekos I., Moustakas M. (eds) Progress in Botanical Research. Springer: Dordrecht. 1998.

251. Singh T.R., Gupta A., Riju A., M. Mahalaxmi, Seal A., Arunachalam V. Computational identification and analysis of single-nucleotide polymorphisms and insertions/deletions in expressed // J. Genet. 2011. 90, e34-e38. Online only: http://www.ias.ac.in/jgenet/0nlineResources/90/e34.pdf

252. Song S., Dey D.K., Holsinger K.E. Differentiation among populations with migration, mutation, and drift: implications for genetic inference // Evolution. 2006. № 60(1). P. 1-12.

253. Soranzo N., Provan J., Powell W.Characterization of microsatellite loci in Pinus sylvestris L. // Molecular Ecology. 1998. №7. P. 1247-1263.

254. Soranzo N., Alia R., Provan J., Powell W. Patterns of variation at a mitochondrial sequence-tagged-site locus provides new insights into the postglacial history of European Pinus sylvestris populations // Mol Ecol. 2000. № 9. P. 1205-1211.

255. Stoehr M.U., El-Kassaby Y.A. Levels of genetic diversity at different stages of the domestication cycle of interior spruce in British Columbia // Theor Appl Genet. 1997. №94. P. 8390.

256. Takezaki N., Nei M., Tamura K. POPTREEW: Web Version of POPTREE for Constructing Population Trees from Allele Frequency Data and Computing Some Other Quantities // Molecular Biology and Evolution. 2014. V. 31. № 6. P. 1622-1624.

257. Tautz D., Renz M. Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukaryotic genomes // Nuclei acids research. 1984. Vol. 12. P. 4127-4138.

258. Toth E.G., Vendramin G.G., Bagnoli F., Cseke K., Höhn M. High genetic diversity and distinct origin of recently fragmented Scots pine (Pinus sylvestris L.) populations along the Carpathians and the Pannonian Basin // Tree Genetics & Genomes. 2017. № 13: 47. doi 10.1007/s11295-017-1137-9

259. Tsuda Y., Goto S., Ide Y. RAPD Analysis of genetic variation within and among four natural populations of Betula maximowicziana // Silvae Genetica. 2004. Vol. 53. No 5. P.234-239.

260. Urbaniak L., Karlinski L., Popielarz R. Variation of morphological needle characters of scotch pine (Pinus sylvestris L.) population in different habitats // Acta societis botanicorum poloniae. 2003. V.72. №1. P. 37-44.

261. Vasilyeva Yu.S., Zhulanov A.A., Boronnikova S. V., Yanbaev Yu.A. Genetic structure of Ural populations of Larix sibirica Ledeb. on the base of analysis of nucleotide polymorphism // Silvae Genetica. 2020. V. 69. P. 20-28. doi:10.2478/sg-2020-0004

262. Vidyakin A.I., Boronnikova S.V., Nechayeva Yu.S. et al. Genetic variation, population structure and differentiation in scots pine (Pinus sylvestris L.) from the northeast of the Russian plain as inferred from the molecular genetic analysis data // Russian Journal of Genetics. 2015. Vol. 51. No 12. Pp. 1213-1220.

263. Vos P., Hogers R., Bleeker M. et al. AFLP: A new technique for DNA fingerprinting // Nuclei acids research. 1995. Vol. 23. No 21. P. 4407-4414.

264. Wachowiak W., Balk P.A., Savolainen O. Search for nucleotide diversity patterns of local adaptation in dehydrins and other cold-related candidate genes in Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Tree Genetics & Genomes. 2009. № 5. P.117-132.

265. Wachowiak W., Salmela M.J., Ennos R.A., Iason G., Cavers S. High genetic diversity at the extreme range edge: nucleotide variation at nuclear loci in Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Scotland // Heredity. 2011. №106. P. 775-787.

266. Wachowiak W., Wojkiewicz B., Cavers S., Lewandowski A. High genetic similarity between Polish and North European Scots pine (Pinus sylvestris L.) populations at nuclear gene loci // Tree Genetics & Genomes. 2014. № 10 (4). 10.1007/s11295-014-0739-8

267. Wachowiak W., Trivedi U., Perry A., Cavers S. Comparative transcriptomics of a complex of four European pine species // BMC Genomics. 2015. № 16: 234 doi 10.1186/s12864-015-1401-z

268. Wang X.-R., Szmidt A.E., Lindgren D. Allozyme differentiation among populations of Pinus sylvestris (L.) from Sweden and China // Hereditas. 1991. № 14. P. 219-226.

269. Wani M.S., Gupta R.C., Munshi A.H. et al. Genetic diversity and structure of Betula utilis accessions of North-western Himalaya based on RAPD and ISSR markers // Nucleus. 2018. No 61. P. 145-152.

270. Wasielewska M., Klemm M., Burczyk J. Genetic diversity and mating system of Scots pine plus trees // Dendrobiology. 2005. №53. P. 57-62

271. Wheeler N., Jech K. Pollen contamination in a mature Douglas-fir seed or-chard // In Proceedings from IUFRO conference on Breeding theory, progeny testing and seed orchards, Williamsburg, Virginia. 1986. P. 160-171.

272. Wheeler N.C., Jech K.S. The use of electrophoretic markers in seed orchard research // New Forest. 1992. № 6. P. 311-328.

273. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nuclei acids research. 1990. Vol. 18. No 22. P. 6531-6535.

274. Williams C.G., Hamrick J.L., Lewis P.O. Multiple-population versus hierarchical conifer breeding programs: a comparison of genetic diversity levels // Theor. Appl. Genet. 1995. №90. P. 584-594.

275. Wolfe A.D., Xiang Q.Y., Kephart S.R. Assessing hybridization (in natural population of Pestermon (Scrophulariaceae) using hypervariable inter-simple sequence repeat markers // Mol Ecol. 1998. №7. P. 1107-1125.

276. Yeh F.C., Yang R., Boyle T.J., Ye Z., Xiyan J.M POPGENE 32, Microsoft Window-based Freeware for Population Genetic Analysis, Version 1.32 // Molecular Biology and Biotechnology Centre, University of Alberta: Edmonton, Canada. 2000. Available at: https://sites.ualberta.ca/~fyeh/popgene.pdf (accessed 15.04.2019)

277. Yanbaev Y., Sultanova R., Blonskaya L., Bakhtina S., Tagirova A., Tagirov V., Kulagin A. Gene pool of scots pine (Pinus sylvestris L.) under reforestation in extreme environment // Wood Research. 2020. T. 65. № 3. C. 459-470.

278. Zeng J., Zou Y., Bai J. et al. RAPD analysis of genetic variation in natural populations of Betula alnoides from Guangxi, China // Euphytica. 2003. No 134. P. 33-41.

279. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR) anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics. 1994. Vol. 20. P. 176-183.

Приложение 1

Генетический паспорт клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной, составленные на основе анализа пяти микросателлитных локусов

№ клона Длинны аллелей для разных микросателлитных локусов, п.н.

БРАС7Д4 РИХ2146 РИХ3107 Ьор 1 Ьор 3

185 191 220 182 219 150 150 162 162 209 210

172 199 211 220 220 166 166 159 161 209 209

252 191 205 182 219 149 149 154 154 209 209

78 176 207 182 219 150 150 161 174 209 209

109 191 221 182 220 166 166 159 166 209 209

18 190 198 202 225 156 156 164 164 209 209

113 198 207 182 220 149 149 154 159 209 209

217 193 204 182 220 149 162 164 166 209 210

536 191 213 182 219 156 166 159 159 209 209

352 195 204 220 220 149 162 154 162 209 209

527 177 199 182 219 156 156 159 166 209 209

428 211 223 193 219 156 156 159 164 209 209

149 183 185 182 219 156 156 166 168 209 209

552 193 204 182 202 149 162 166 166 209 210

193 199 211 182 219 156 166 164 164 209 232

288 207 207 185 219 149 162 164 166 209 209

216 211 213 182 219 149 156 159 159 209 209

16 204 226 219 219 149 156 164 166 209 210

236 198 211 193 193 159 162 164 166 209 209

237 189 199 182 219 156 165 159 164 209 210

221 207 225 219 219 156 156 159 164 209 209

186 198 207 193 193 159 159 164 166 209 209

544 204 219 193 220 156 156 161 164 209 209

137 207 211 193 202 162 162 164 164 210 210

183 203 207 193 193 156 162 154 164 209 209

203 174 193 182 220 162 162 159 159 209 209

14 199 222 182 219 156 162 164 166 209 209

160 174 185 182 220 150 150 159 161 209 209

176 178 183 220 220 149 162 150 157 209 210

191 199 222 182 220 162 162 164 166 209 209

24 207 207 193 220 156 159 153 164 209 209

126 199 204 219 219 163 163 157 166 209 210

376 199 222 182 220 163 163 164 166 209 209

44 198 207 219 225 149 149 153 159 209 209

154 193 204 182 225 159 159 166 166 209 210

377 204 204 193 220 156 162 161 164 209 209

77 190 220 193 220 149 162 162 162 209 210

285 215 217 193 220 156 162 159 164 209 232

375 198 211 193 193 159 159 164 166 209 209

199 207 225 220 220 156 156 159 164 209 209

175 185 211 219 225 149 162 159 159 209 209

189 199 203 193 202 150 150 159 162 209 209

416 197 209 220 225 156 162 153 164 209 209

52 210 225 182 225 156 156 159 159 209 209

85 209 214 219 225 162 162 159 164 209 209

135 198 230 193 219 156 156 159 164 209 210

57 198 198 193 220 156 159 164 164 209 209

2 198 217 220 220 149 149 157 164 209 210

225 214 216 182 182 156 162 159 164 209 209

211 207 207 182 219 156 162 166 168 209 209

177 191 225 182 219 162 165 164 164 209 209

223 177 177 219 219 149 156 161 164 209 209

120 223 225 220 234 156 162 159 164 209 209

197 199 203 202 220 150 150 159 162 209 209

201 191 225 182 220 162 165 164 166 209 209

289 204 207 182 220 156 156 166 168 209 209

290 199 213 193 225 156 156 159 166 209 232

232 193 204 182 225 149 162 166 166 209 210

550 220 220 182 202 149 162 162 162 209 210

381 191 220 182 202 149 162 162 162 209 210

182 198 200 193 193 156 165 159 162 209 209

6 207 209 182 220 150 150 164 164 209 209

204 194 194 193 220 156 156 164 164 209 209

Приложение 2

Список клонов, составляющие варианты выборок генотипов плюсовых деревьев

№ Характеристика Кол-во Номера клонов плюсовых деревьев

варианта выборок клонов плюсовых деревьев клонов

1 Все клоны 63 185, 172, 252, 78, 109, 18, 113, 217, 536, 352, 527, 428, 149, 552, 193, 288, 216, 16, 236, 237, 221, 186, 544, 137, 183, 203, 14, 160, 176, 191, 24, 126, 376, 44, 154, 377, 77, 285, 375, 199, 175, 189, 416, 52, 85, 135, 57, 2, 225, 211, 177, 223, 120, 197, 201, 289, 290, 232, 550, 381, 182, 6, 204

2 Случайная выборка 50 клонов 50 Просчитано 15 случайных сочетаний клонов

3 Выборка 50 клонов, составленная на основе анализа генетического взаимоотношения 50 185, 172, 252, 78, 109, 18, 217, 536, 352, 527, 149, 552, 193, 288, 216, 16, 236, 237, 221, 544, 137, 183, 203, 14, 160, 176, 191, 24, 126, 44, 154, 77, 285, 175, 189, 52, 85, 135, 57, 2, 225, 211, 177, 223, 120, 197, 290, 550, 381, 182

4 50 185, 172, 78, 109, 18, 113, 536, 352, 527, 428, 149, 552, 193, 288, 16, 237, 137, 183, 203, 14, 160, 176, 126, 376, 44, 154, 377, 77, 285, 375, 199, 175, 189, 52, 85, 135, 2, 225, 223, 120, 197, 201, 289, 290, 232, 550, 381, 182, 6, 204

5 50 185, 172, 78, 109, 18, 113, 536, 352, 527, 428, 149, 552, 193, 288, 216, 16, 237, 186, 137, 183, 203, 14, 160, 176, 24, 126, 376, 44, 154, 77, 285, 199, 175, 189, 52, 85, 135, 2, 225, 211, 177, 223, 120, 197, 290, 232, 550, 381, 182, 204

6 50 185, 172, 252, 78, 109, 18, 536, 527, 428, 149, 552, 193, 288, 16, 237, 221, 137, 183, 203, 14, 160, 176, 24, 126, 376, 44, 154, 77, 285, 375, 175, 189, 416, 52, 85, 135, 57, 2, 225, 211, 223, 120, 197, 201, 290, 232, 550, 381, 182, 6

7 50 185, 172, 78, 109, 18, 113, 217, 536, 527, 149, 552, 193, 288, 16, 237, 221, 186, 544, 137, 183, 203, 14, 160, 176, 191, 126, 44, 154, 377, 77, 285, 175, 189, 416, 52, 85, 135, 57, 2, 225, 177, 223, 120, 197, 289, 290, 550, 381, 182, 6

8 Выборка клонов, подобранных с таким расчетом чтобы все аллели встречались хотя бы 1 раз 29 252, 78, 109, 18, 536, 352, 527, 428, 149, 288, 16, 237, 544, 183, 203, 14, 160, 176, 24, 126, 77, 285, 416, 52, 135, 225, 120, 182, 204

9 30 252, 78, 109, 536, 352, 288, 16, 237, 544, 203, 176, 191, 24, 376, 44, 77, 285, 175, 189, 416, 52, 85, 135, 225, 223, 120, 197, 289, 182, 204

10 30 252, 78, 109, 18, 352, 149, 288, 216, 16, 237, 544, 183, 203, 14, 176, 191, 24, 77, 126, 285, 416, 52, 85, 135, 225, 223, 120, 197, 182, 204

11 30 252, 78, 109, 352, 527, 193, 288, 16, 237, 544, 203, 160, 176, 24, 376, 77, 285, 175, 416, 52, 135, 2, 225, 211, 120, 197, 290, 182, 6, 204

12 31 252, 78, 109, 352, 149, 193, 288, 216, 16, 237, 544, 203, 14, 160, 176, 24, 126, 77, 285, 189, 416, 52, 135, 2, 225, 223, 120, 289, 182, 6, 204

АКТ О ВНЕДРЕНИИ РЕЗУЛЬТАТОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЫ

« - / » й

2021 г.

Мы, нижеподписавшиеся, представители федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего образования «Поволжский государственный технологический университет» в лице проректора по научной работе Иванова Дмитрия Владимировича, доцента кафедры лесных культур, селекции и биотехнологии Шейкиной Ольги Викторовны, аспиранта кафедры лесных культур, селекции и биотехнологии, начальника отдела защиты леса и государственного лесопатологического мониторинга Филиала ФБУ «Российский центр защиты леса» - «Центр защиты леса Республики Марий Эл» Гладкова Юрия Фёдоровича и представитель государственного казенного учреждения Пензенской области «Чаадаевское лесничеством лице директора Кузьмичева Олега Александровичасоставили настоящий Акт о внедрении результатов научно-исследовательской работы. Результатами научно-исследовательской работы

- генетические паспорта 63 клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной, произрастающих на лесосеменной плантации 1 порядка ПСУ «Чаадаевское лесничество»,составленные на основе анализа пяти микросателлитных локусов (58Я-маркеров);

- дендрограмма генетического взаимоотношения клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной;

- рекомендации по подбору клонов плюсовых деревьев для создания лесосеменной плантации следующих порядков с высоким уровнем генетического разнообразия.

Эффект от внедрения: полученные результаты научно-исследовательской работы могут быть использованы при разработке проекта создания лесосеменной плантации 2 порядка с высоким уровнем генетического разнообразия.

являются:

&

/Шейкина О.В./ /Гладков Ю.Ф./

/Кузьмичев О. А./

девское

«УТВЕРЖДАЮ»

Директор департамента »образовательной деятельности

>ж^4ЬФГБОУ ВО «ПГТУ»

.....

Su ж i

pjjû-РУК A.A. Роженцов/ ,.// 2021 г.

АКТ

об использовании результатов научных исследований Гладкова Юрия Фёдоровича в учебном процессе ФГБОУ ВО «ПГТУ»

Научно-техническая комиссия в составе: председатель доктор с.-х. наук, доцент, заведующий кафедрой Лесных культур, селекции и биотехнологии Мухортов Д.И., члены комиссии - кандидат с.-х. наук, доцент Шейкина О.В., кандидат с.-х. наук, доцент Криворотова Т.Н. составила настоящий акт о том, что материалы и результаты научных исследований Гладкова Ю.Ф. использованы в учебном процессе ФГБОУ ВО «ПГТУ» в дисциплинах «Идентификация растений с помощью ДНК-маркеров» и «Лесная биотехнология» по направлению подготовки бакалавров 19.03.01 «Биотехнология» в следующих формах:

№ п.п. Результат исследования Учебная дисциплина Форма использования

1. Методика генетической паспортизации деревьев сосны обыкновенной на основе анализа микросателлитных локусов Б.1.3.14 «Идентификация растений с помощью ДНК-маркеров» Практическое занятие

2. Алгоритм подбора плюсовых деревьев для создания лесосеменных плантаций с высоким уровнем генетического разнообразия Б.1.2.15. «Лесная биотехнология» Практическое занятие

Материалы обсуждены и одобрены на заседании кафедры Лесных культур, селекции и

биотехнологии.

« /» <*/ 2021г.

Председатель комиссии: Члены комиссии:

Заведующий кафедрой:

/Мухортов Д.И./

/Шейкина О.В./ /Криворотова Т.Н./

/Мухортов Д.И./