Характеристика генофонда староместных образцов овса посевного (Avena sativa L.) по полиморфизму авенина тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Зеленская, Ярославна Григорьевна

• Зеленская, Ярославна Григорьевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зеленская, Ярославна Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Общие сведения об Avena sativa L.

1.2. Характеристика белков зерна овса

1.3. Синтез и локализация авенина

1.4. Биохимическая характеристика авенина

1.5. Генетика авенина (наследование, генетический контроль)

1.6. Полиморфизм авенина и его использование для анализа генофонда овса

1.7. Молекулярные маркеры в изучении генетических ресурсов растений

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика генофонда староместных образцов овса посевного (Avena sativa L.) по полиморфизму авенина»

В настоящее время мировые генетические ресурсы растений рассматриваются во всем мире как основной источник исходного материала для улучшения различных сельскохозяйственных культур, выведения новых сортов. Поэтому сохраняемое в генных банках генетическое разнообразие должно быть тщательно и всесторонне изучено, а сами коллекции должны быть рационально организованы. Кроме того, важнейшей задачей генных банков является контроль за генетической целостностью коллекционных образцов, так как в ходе воспроизведения и хранения материала, кроме огромных материальных затрат, существует риск потери части его генетического разнообразия (Конарев А., 1998; Vvedenskaya et al., 1993; Hodgkin, 1997). Непременное условие полноценного функционирования генных банков любых организмов - сведение к минимуму возможности изменений, происходящих с образцами в результате мутаций, отбора, случайного дрейфа генов или засорения сохраняемого и периодически пересеваемого материала (Hodgkin, 1997). Серьезной проблемой является поиск и идентификация в коллекциях дублетов и, так называемых, «генетически очень близких образцов» (Конарев А., 1998; Kresovich et al., 1997; Karp, Edwards, 1997).

Важной проблемой в работе с генетическими коллекциями является их оптимизация, под которой обычно понимают комплекс мероприятий, включающий всестороннее изучение образцов коллекции, их паспортизацию и идентификацию, познание генетической структуры коллекции (выяснение внутривидовых и межвидовых связей).

В решении всех этих задач молекулярные маркерные технологии оказались весьма эффективными. Об этом свидетельствует мировой опыт использования белковых и ДНК-маркеров для познания генетического разнообразия растений (Конарев В., 1979, 1983; Hodgkin, 1997; Kresovich et al., 1997). В ВИРе для этих целей, наряду с ДНК-маркерами, в основном, используются белковые маркеры (Конарев В., 1983, 2001; Конарев А. и др., 2000). Возможность использования электрофоретических спектров запасного белка зерна овса - авенина — в сортовой идентификации была показана в целом ряде работ (Салмина, Дягилева, 1979; Гаврилюк и др., 1973, 1984; Конарев В., 1983; Созинов, 1985; Губарева и др., 1987; Портянко, 1987; Портянко и др., 1986, 1987; Юмагузина и др., 1984, 1987; Kim et al., 1978, 1979а, 19796; Cooke et al., 1984, 1986).

В качестве объекта исследования настоящей работы нами был взят генофонд староместных сортов овса посевного из коллекции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И.Вавилова (ВИР), которые в литературе называют сортами народной селекции, местными, старыми или староместными, местными популяциями или ландрасами. Их изучение имеет особое значение, поскольку в ходе длительного отбора среди местного ассортимента вырабатывались наиболее приспособленные экологические типы (Вавилов, 1935). Генотипы местных сортов формировались в течение нескольких тысячелетий под действием как ^ искусственного, так и естественного отборов, причем давление естественного отбора при относительно невысоком уровне земледелия, было очень значительным. Огромное разнообразие почвенно-климатических условий способствовало появлению сортов, которые были наиболее приспособлены к данным условиям (Вавилов, 19266). Сорта народной селекции, в отличие от современных, обладают более высоким популяционным полиморфизмом, представляют собой сложные популяции, которые являются ценным источником генетического разнообразия для нужд селекции. Задачей генных банков и центров генетических ресурсов растений является не только сбор, регистрация и изучение этих образцов, но и сохранение их генетического разнообразия, всего богатства генетической изменчивости этих уникальных форм (Конарев В., 1991; Kleijer et al., 1990; Williams, 1990).

Целью работы явилось изучение полиморфизма староместных образцов * овса посевного с использованием запасных белков — авенинов, оценка биотипного состава образцов, поддерживаемых путем репродукции, характеристика пленчатых и голозерных форм для совершенствования эколого-географической классификации.

В задачи исследования входило:

1. Изучить внутривидовой полиморфизм коллекции образцов староместных сортов овса посевного по запасным белкам — авенинам.

2. Осуществить идентификацию образцов, составить каталог белковых формул и электронную версию базы данных как элемент паспортной базы данных.

3. Оценить с использованием спектров авенина состояние коллекции овса на предмет наличия дублетных и генетически близких образцов.

4. Дать оценку по спектрам авенина стабильности генетической структуры (генетической целостности) образцов овса в процессе хранения и репродукции: выявить закономерности изменчивости биотипного состава образцов овса, проявляющуюся при многократных пересевах;

- показать современное состояние коллекции овса (соответствие биотипного состава репродукций последних лет биотипному составу образцов-оригиналов).

5. Охарактеризовать с использованием данных по белковому полиморфизму и методов многомерной статистики генетическое разнообразие коллекции староместных образцов овса посевного, собранное и поддерживаемое в живом виде, выявить степень и характер генетической дифференциации по спектрам авенина, сравнить полученные данные с существующими внутривидовой и эколого-географической классификациями овса посевного.

Научная новизна. Впервые детально по спектрам авенина изучена коллекция 115 староместных образцов овса посевного ВИР, осуществлена их регистрация. Выявлены образцы с идентичными и близкими по составу электрофоретическими спектрами авенина, что указывает на их вероятное дублетное родство или генетическую близость. По спектрам авенина исследован полиморфизм староместных образцов овса посевного и дана характеристика их генетического разнообразия. Выявлено, что при репродукции образцов коллекции в ряде случаев изменяется биотипный состав (соотношение и состав биотипов, идентифицируемых по спектрам авенина). С использованием полиморфизма по спектрам авенина изучена дифференциация генофонда староместных сортов овса посевного и на основании этих данных произведена их группировка, которая в целом соответствует существующей эколого-географической классификации.

Практическая ценность работы. Составлен каталог белковых формул и электронная версия базы данных, которые в дальнейшем могут быть включены в паспортную характеристику по овсу.

Продемонстрирована эффективность использования полиморфизма авенина для оценки состояния и оптимизации коллекции овса, а именно:

- получены данные об изменении генетической целостности генофонда староместных образцов овса в ходе многочисленных репродукций;

- экспериментальные данные свидетельствуют о необходимости контроля за биотипным составом образцов коллекции овса в процессе репродукции и хранения; подтверждена эффективность применения разных методов многомерной статистики для обработки данных по полиморфизму авенина и их интерпретации.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены и представлены на научно-технических совещаниях отдела биохимии и молекулярной биологии ВИР (2001-2003гг.), на конференции аспирантов и молодых ученых (ВИР, 2002, 2003гг.), на Ученом Совете ВИР (2003г.), на III Международной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (Москва, 2004г.), на Международной научно-практической конференции «Селекция, семеноводство и возделывание полевых культур» (Ростов-на-Дону, 2004г.).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано четыре печатные работы. Г 1 т

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Зеленская, Ярославна Григорьевна

выводы

1. Коллекция староместных образцов овса посевного обладает значительным полиморфизмом по спектрам авенина. У проанализированных образцов овса выявлено и зарегистрировано 423 типа спектров авенина.

2. Для 31 образца -оригинала идентифицирован 51 основной тип спектра, из которых 37,специфичны для отдельных образцов. 11 образцов были мономорфными, остальные - полиморфные по электрофоретическим спектрам авенина. Выявлена только одна группа оригинальных образцов, которые имеют идентичный основной доминирующий тип спектра авенина (не менее 70%).

3. Электрофоретический анализ показал, что из 115 образцов репродукций последних лет 21 был мономорфен, 17 — условно мономорфные. Остальные 77 образцов были полиморфными и содержали от 2 до 9 авениновых биотипа. Среди образцов овса репродукций последних лет обнаружено 12 групп с идентичными или очень близкими спектрами авенина, что указывает на их вероятную дублетную природу или генетическую близость.

4. Выявлено, что в процессе репродукции образцов овса соотношение биотипов, их отсутствие или наличие, может существенно меняться, что ведет к изменению структуры генофонда.

5. Электрофоретические спектры авенина могут служить инструментом для выявления дублетных форм, для анализа генетической стабильности образцов коллекции овса в ходе их репродукции, а так же как дополнительный признак в изучении дифференциации генофонда овса.

6. Составленный каталог белковых формул и электронная версия базы данных могут быть использованы в дальнейшем как элемент паспортной характеристики исследуемых образцов. Регистрация спектров авенина помогает полнее изучить и сохранить все разнообразие староместных образцов овса посевного.

7. На основании проведенного анализа по наличию полиморфизма спектров авенина определено, что исследуемые староместные сорта овса посевного обладают богатым генетическим разнообразием.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Созданный каталог белковых формул и электронную версию базы данных спектров авенина рекомендуется использовать в дальнейшем как элемент паспортной характеристики староместных образцов овса посевного.

2. Электрофоретические спектры авенина рекомендуется использовать как дополнительный признак для выявления дублетных форм и генетически близких образцов, для анализа их генетической стабильности в ходе репродукции, а также при изучении дифференциации генофонда овса.

3. Во избежание случаев перекрестного опыления при пересевах коллекционных образцов гексаплоидных видов овса посевного рекомендуется не высевать их в поле большими массивами, а располагать так, чтобы была пространственная изоляция.

4. Для восстановления типичности образца (сохранения его исходного биотипного состава), возможно, полезно было бы организовывать пересевы в течение нескольких лет в той самой или близкой по параметрам эколого-географической зоне, где первоначально он был собран.

5. Во избежание травмирования и образования микротрещин семян при уборке и обмолоте комбайном коллекционных образцов и, вследствие этого, исчезновения некоторых биотипов, рекомендуется ручная уборка образцов.

6. При построении классификаций, а также в практической работе с коллекцией, рекомендуется использовать репродуцированный материал, наиболее соответствующий оригинальному, либо сам образец-оригинал.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зеленская, Ярославна Григорьевна, 2006 год

1. Алексанян С.М. Государство и биоресурсы. - СПб. - 2003. - 180 с.

2. Алпатьева Н.В., Губарева Н.К. Характеристика староместных сортов озимой мягкой пшеницы по электрофоретическим спектрам высокомолекулярного глютенина. //Аграрная Россия. — 2002. — № 3. — с. 28-30.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М. - 1989. - 328 с.

4. Безлюдный Н.И., Беленкевич O.A. Изменение синтеза белковых веществ и углеводов овса в зависимости от возраста и условий питания. //Вестн. АН БССР, серия с.-х. наук. 1972. - № 3. - с. 41-45.

5. Берестов И.И., Мяденец М.Н. Действие доз удобрений на урожай и фракционный состав белка при разной влажности почвы. //Сб. науч. тр. БелНИИ земледелия. - 1974. - т. 18. - с. 38-43.

6. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. — М. 1984. - 344 с.

7. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции //Теор. осн. селекции. 1935.-т. 1.-е. 17-73.

8. Вавилов Н.И. О происхождении культурных растений. М.-Л. - 1926а. -с. 80-81

9. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений //Тр. по приют, бот. и сел. Л. - 19266. - т. 16. - № 2. - с. 1-138.

10. Введенская И.О. Биохимическая характеристика проламинов и их использование в идентификации сортов ежи (.Dactylis L.). //Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Тбилисию. 1986. -24 с.

11. Введенская И.О., Шляпников C.B., Конарев A.B. Характеристика N-концевой аминокислотной последовательности а-проламина Dactylis glomerata L. //Биохимия. 1986. - №9. - с. 1519-1522.

12. Гаврилюк И.П., Губарева Н.К., Конарев В.Г. Электрофоретическая идентификация фатуойдов и гибридов между культурным и диким овсом //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. J1. — 1973. - т. 52. - вып. 1.-е. 249-281.

13. Гаврилюк И.П., Губарева Н.К., Конарев В.Г. Электрофоретическое определение фатуойдов и гибридов между культурным и дикими овсами //Селекция и семеноводство. 1984. -№11. - с. 11-12.

14. Гаврилюк И.П., Егги Э.Э. Глобулины как маркеры в решении проблем филогении, отдаленной гибридизации и сортовой идентификации бобовых. //Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М. - 1993. - с. 232-287.

15. Гайденкова Н.В. Идентификация и регистрация пшениц «Крымок» по спектрам глиадина. //Бюл. ВИР. JL - 1986. - вып. 165.-е. 7-9.

16. Губарева Н.К., Гайденкова Н.В. Сортовая идентификация и регистрация генофонда мягкой пшеницы. //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1987.-т. 114.-е. 14-24.

17. Губарева Н.К., Юмагузина Х.А., Павлова Н.Е. Электрофорез авенина в сортовой идентификации овса //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — JI. — 1987.-т. 114.-е. 76-82.

18. Длительное хранение семян. //Методические указания. — Л. 1981.-е. 1-90.

19. Дорофеев В.Ф, Фадеева Т.С., Шмараев Г.Е. Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овес. Л. -1988. - с. 229-244.

20. Дубинин Н.П, Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. М. - 1967.-592 с.

21. Жегалов С.И. Скрещевание пленчатых овсов с голыми. //Науч. агр. журн. 1924. - т. 1. - вып. 2.-130 с.

22. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические аспекты). — т. 1. — М. — 2001. — 782 с.

23. Колесова В. М, Резниченко М. С. Об аминокислотном составе гордеина ячменя и авенина овса. //Биохимия. 1956. - т. 21. - № 6. - с. 641-643.

24. Конарев A.B. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений. //Сельскохозяйственная биология. 1998. - № 5. - с. 3-25.

25. Конарев А. В, Введенская И. О. Идентификация компонентов в электрофоретических спектрах проламинов злаков из триб Aveneae Dum. и Poeae R. Вг. //Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - № 11. - с. 16-18

26. Конарев А. В, Введенская И. О, Шляпников С. В. О свойствах проламинов ежи сборной Dactylis glomerata L. //Биохимия. - 1986. -т. 51. -№5. с. 754-761.

27. Конарев A.B., Губарева Н.К., Корнюхин Д.Л., Бернер А. Анализ генетической стабильности образцов коллекции мягкой пшеницы в процессе многолетнего поддержания путем многократных репродукций. //Аграрная Россия. 2004. - № 6. - с. 30-33.

28. Конарев A.B., Конарев В.Г., Губарева Н.К., Пенева Т.И. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства. //Цитология и генетика. — 2000. — т. 34. № 2.-с. 91-104.

29. Конарев A.B., Перчук И.Н., Накаяма С. Использование полиморфизма проламинов в изучении исходного материала и семеноводстве кормовых злаковых трав. //Аграрная Россия. 2002. - № 3. - с. 63-65.

30. Конарев В.Г. Вавилов и поблемы вида в прикладной ботанике, генетике и селекции. М. - 1991. - 47 с.

31. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М. - Колос. - 1983.-320с.

32. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры в изучении природы и происхождения геномов культурных растений. //Тр. по прикл., бот., ген. и сел. JT. - 1979. - т. 63. - № 3. - с. 3-8.

33. Конарев В.Г. Вид как биологическая система в эволюции и селекции. -СПб.- 1995.-182 с.

34. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. СПб. - ВИР. - 2001.-417 с.

35. Кретович B.JI. Основы биохимии растений. — М. Высшая школа. -1971.- 464 с.

36. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск. — 1986.- 146 с.

37. Лоскутов И.Г. Видовое разнообразие и селекционный потенциал рода Avena L. //Автореф. дисс. докт. биол. наук. СПб. - ВИР. - 2003. - 39 с.

38. Митрофанова К.С. О биологии цветения овса. //Рефер. докл. ТСХА. -1952.-№ 16.-е. 191-195.

39. Мордвинкина А.И. Эколого-географическая классификация культурных и сорно-полевых овсов //Докл. ВАСХНИЛ. 1939. - № 5. с. 3-10.

40. Мордвинкина А.И. Селекция овса. //Теоретические основы селекции растений. 1936. - № 2. - с. 337-378.

41. Навашин М.С., Герасимова Е.М. Изменение сортовых качеств при хранении посевного материала. //Семеноводство. 1935. - № 1.-е. 3646.

42. Насонова Е. А. Проламины во внутривидовой дифференциации и сортовой регистрации плевела многолетнего (Lolium perenne L.). -Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб.-1992. - 24 с.

43. Пенева Т.И., Митрофанова О.П., Конарев A.B. Белковые маркеры в анализе генетической стабильности сортов пшеницы, содержащих хроматин 1R ржи. //Аграрная Россия. 2002. - № 3. — с. 35-40.

44. Перчук И. Н. Полиморфизм проламина и его использование в идентификации и регистрации генетических ресурсов овсяницы. //Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб. — 1992. - 24 с.

45. Перчук И.Н., Лоскутов И.Г., Окуно К. Изучение видового разнообразия овса с использованием RAPD-анализа //Аграрная Россия. — 2002. — № 3. -с. 41-44.

46. Портянко В. А., Генетический контроль и полиморфизм проламинов овса. //Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. - 1987. - с. 20.

47. Портянко В. А., Поморцев А. А., Калашник Н. А., Богачков В. И., Созинов А. А., Генетический контроль авенинов и принципы их классификации. // Генетика. 1987. - т. 23. - № 5. - с. 9-17

48. Портянко В. А., Поморцев А. А., Калашник Н. А., Созинов А. А., Наследование и система генетического контроля проламинов овса Avena sativa L. //Доклады АН. 1986. - т. 287. - № 2. - с. 23-27

49. Портянко В. А., Поморцев А. А., Созинов А. А., Внутри- и межсортовой полиморфизм проламинов овса. //Докл. ВАСХНИЛ. -1987.-т.1.-с. 8-10.

50. Родионова H.A., Солдатов В.Н. К истории систематики рода Avena. II Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — Л. 1982. - т. 63. - вып. 1.-е. 3-8.

51. Родионова H.A., Солдатов В.Н., Мережко В.Е., Ярош Н.П., Кобылянский В.Д. Овес. Культурная флора,- М.: Колос.— т. 2. — ч. 3 -1994.-367 с.

52. Роберте Е.Г. Цитологические, генетические и метаболические изменения, связанные с потерей жизнеспособности. В кн.: Жизнеспособность семян. М. - 1978. - с. 244-293.

53. Романова Ю.А., Губарева Н.К., Конарев A.B., Митрофанова О.П. и др. Исследование коллекции вида пшеницы Triticum spelta L. по полиморфизму глиадинов. //Генетика. 2001. - т. 37. - № 9. - с. 12581265.

54. Салмина И.С., Дягилева Г.Е. Идентификация овса по электрофоретическим спектрам авенина //Бюлл. ВИР. JI. — 1979. -вып. 92.-с. 41-44.

55. Седова Е. В. Фракционный и аминокислотный состав белков зерна овса. //Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М. — 1969. 24 с.

56. Седова Е.В., Плешков Б.П. Состава белков семян овса при различных условиях питания растений в процессе их созревания. // Изв. ТСХА. -1974.-вып. 1. — с. 84-90.

57. Сичкарь Н.М. Изменчивость состава химических веществ в семенах ячменя и овса. //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1966. - т. 38. - вып. 1. -с. 91-98.

58. Сичкарь Н.М., Лишкевич М.И. Биохимия овса. //Биохимия культурных растений.-Л. 1958.-т. 1.-е. 331-392.

59. Соболев A.M., Бузулукова Н.П., Болякина Ю.П., Прокофьев A.A. Отложение белка в запас в семенах растений. //Биохимические и физиологические исследования семян. — Иркутск. — 1979. — с. 18-28.

60. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М. - Наука. - 1985. - с. 224.

61. Созинов A.A., Поперелля Ф. А., Стаканова А. И. Гибридологический анализ как метод изучения генетических закономерностей биосинтеза глиадина. //Науч.-техн. бюл. Всес. сел. ген. ин-та. — 1975. вып. 24. - с. 10-15

62. Стрельченко П.П., Митрофанова О.П., Малышев Л.Л., Конарев A.B., Терами Ф. Генетическая дифференциация евразийского подвида мягкой пшеницы по данным RAPD-анализа. //Аграрная Россия. 2002. -№ 3.- с. 11-23.

63. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур. М. - 1966. - 464 с.

64. Шкварников П.К. Мутационная изменчивость в семенах и ее значение для семеноводства и селекции. //Известия Академии Наук СССР. — 1939.-№6.-с. 1009-1025.

65. Шмидт А., Журек Г. Изменение растительного материала, полученного из семян с пониженной всхожестью. //Долгосрочное хранение генетических ресурсов культурных растений. Прага-Рузыне. - 1990. -с. 159-174.

66. Юмагузина Х.А., Бахтиярова В.В. Электрофоретические спектры спирторастворимых белков зерна видов и подвидов рода Avena. IN Съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. Тезисы докладов. M. - 1987. - т. IV. - ч. 4. - с. 322.

67. Юмагузина Х.А., Иштирякова Ф.К. Идентификация сортов овса по электрофоретическим спектрам авенина. //Генетико-селекционные исследования на Урале. Свердловск. - 1984. - с. 100-101.

68. Ярош Н.П., Салмина И.С. Изменчивость биохимических признаков зерна и продуктивности сортов овса при различных условиях-выращивания в Западной Сибири. //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — JL -1978,-т. 63.-вып. 2. с. 175-180.

69. Allard R.W. Genetic basis of the evolution of the adaptedness in plants. Adaptation in plant Breeding (Ed. P.M.A. Tigerstedt). 1997. - p. 1-12.

70. Bietz J. A. Cereal prolamin evolution and homology revealed by sequence analysis.//Biochem. Genet.- 1982.-v. 20.-Nos. 11/12. — p. 1039-1053.

71. Biochemical Identification of Varieties. Materials III Intern. Symp. ISTA (Leningrad, 1987) (Eds. Konarev V., Gavriljuk I.). 1988. - 257p.

72. Borner A., Chebotar S., Korzun V. Molecular characterization of the genetic integrity of wheat (Triticum aestivum L.) germplasm after long-term maintenance. //Theor. Appl. Genet. 2000. - v. 100. - p. 494-497.

73. Chesnut R. S., Shotwell M. A., Boyer S.K., Larkins B. A. Analysis of avenin proteins and the expression of their mRNAs in developing oat seeds. //The Plant Cell. 1989. - 1. - p. 913-924.

74. Cliff E.M., Cooke R.I. The characterization of oat cultivars by electrophoresis. //J. Nat. Inst. Agr. Bot. 1984. - v. 16. - № 3. - p. 415-421.

75. Cooke R.J. The standartizaton of electrophoresis methods for variety identification. In: Biochemical Identification of varieties (Materials III International Symposium ISTA. Leningrad. USSR. 1987). VIR. Leningrad. USSR. - 1988. - p. 14-27.

76. Cooke R.J. Modern methods for cultivar verification and the transgenicthplant challenge. Abstracts of 25 International Seed Testing Congress (Pretoria, April 15-24, 1998). ISTA. - Zurich. - 1998. - p. 9-10.

77. Cooke R.J., Cliff E.M. The characterisation of oat cultivars by electrophoresis. //J. nath. Inst, agric. Bot. 1984. - v. 16. - p. 415-429.

78. Cooke R.J., Draper S.R. The identification of wild oat species by electrophoresis. //Seed science and Technology. 1986. - v. 14. - p. 157-167.

79. Craig R. Lending, Ruth S. Chesnut, Katy L. Shaw, Brian A. Larkins. Immunolocalisation of avenin and globulin storage proteins in developing endosperm of Avena sativa L. //Planta, — 1989. v. 178.-p. 315-324.

80. Gregova E., Longauer I., Zak I., Kraic J. Elektroforeticke rozlisovanie ovsa (Avena sativa L.) pomocou zasobnych semennych bielkovin. // Rostlinna Vyroba. 1996. - 42. - 4. -169-172.

81. Gustafsson A., Gadd J. Mutations and Avena L. //Hereditas. 1965. - v. 53. -№ 3. - p. 327-367.

82. Dice L.R. Measures of the amount ofecologic association between species. //Ecology. 1945. - v. 26. - p. 297-302.

83. Draper S.R. Amino acid profiles of chemical and anatomical fractions of oat grains//J. Sci.Fd. Agr.- 1973. -v. 24-p. 1241-1250.

84. Egorov T.A. The amino acid sequence of the «fast» avenin component (Avena sativa L.). //Journal of Cereal Science. 1988. - v. 8. - p. 289-292.

85. Egorov T.A., Musolyamov A.K., Kochergin A.A., Anderson J.S., Roepstorff P. Isolation, characterization by mass spectrometry and partialamino acid sequencing of avenins. //Journal of Cereal Science. 1994a. - v. 20.-p. 107-117.

86. Egorov T.A., Musolyamov A.K., Anderson J.S., Roepstorff P. The complete amino acid sequence and disulphide bond arrangement of oat alcohol-soluble avenin-3. //European Journal of Biochemistry. 1994b. - v. 224. -p. 631-638.

87. Ewart A J. On the longevity of seeds. //Proc. Roy. Soc. Victoria. -1908. v. 21(1).-p. 1-210.

88. Frey K. J. The relation between alcohol-soluble and total nitrogen content of oats.//Cereal Chem. 1951. - v. 28.-p. 506—509.

89. Hawkes J. G. Zachowanie I wykorzystanie roslinnych zasobow genowych. //Biul. IHAR. - 1978. - № 133-p. 139-145.

90. Hodgkin T. Some current issues in the conservation and use of plant genetic resources. Molecular genetic techniques for plant genetic resources. Report of an IPGRI Workshop. October 1995. Rome, Italy, -1997. p. 3-10

91. International Rules for Seed Testing. Rules 1996. Verification of species and cultivar. //Seed Sci.& Technol. 1996. - v. 24 (Supplement). - p. 253-270.

92. Jones C.J., Edwards K.J., Castaglione S., Winfield M.O., Karp A. Reproducibility testing of RAPD, AFLP and SSR markers in plants by network of European laboratories. //Molecular Breeding. — 1997. v. 3. — p. 381-390.

93. Karp A., Edwards K. Molecular techniques in the analysis of the extent and distribution of genetic diversity. Molecular genetic techniques for plant genetic resources. Report of an IPGRI Workshop. October 1995. Rome. Italy.-1997.-p. 11-22.

94. Kasarda D.D., Autran J. C., Lew E. J.-L., Nimmo C. C., Shewry P. R. N-terminal amino acid sequence of co-gliadins and co-secalins: implications for the evolution of prolamin genes. //Biochim. Biophys. Acta. 1983. -v. 747. -p. 138-150.

95. Kim S. I., Charbonnier L., Mosse J., Heterogeneity of avenin, the oat prolamin. Fractionation, molecular weight and amino acid composition.

96. Biochim. Biophys. Acta. 1978. - v. 537. - № 1. - p. 22-30.

97. Kim S. I., Mosse J., Electrophoretic patterns of oats prolamines and species relationships in Avena. //Can. Cyt. 1979a. - v. 21. - № 3. - p. 309-318.

98. Kim S. I., Saur L., Mosse J., Some features of the inheritance of avenins, the alcochol soluble proteins of oat. //Theor. Appl. Genet. 1979b. - v. 54. - № 2.-p. 49-54.

99. Kleijer G., Badox S., Corbar R. Les varietes locales suisses: une grande ricchesseiRev. Suisse Agr. 1990. - v. 22. - № 3. - p. 151-161.

100. Ladizinsky G., Johnson L. Seed protein homologiens and the evolution of polyploidy in Avena J Can. J. Genet Cytol. 1972. - 14. - 875-888.

101. Lookhart G. H., Pomeranz Y. Characterization of oat species by polyacrylamide gel electrophoresis and high performance liquid chromatography of their prolamin proteins. // Cereal Chem. 1985. — 62. — 162-166.

102. Loskutov I.G., Perchuk I.N. Evaluation of interspecific diversity in Avena genus by RAPD analysis. //Oat Newsletter (INTERNET) 2000. - v. 46.

103. Molecular genetic techniques for plant genetic resources. Report of an IPGRI Workshop 9-11 October 1995 Rome, Italy. Editors: Ayard W.G., Hodgkin T., Jaradat A., and Rao V.R. IPGRI. 1997. - 137 p.

104. Murata M., Tsuchiya T. Chromosome damage induced by artificialseed aging in barley. 3. Behavior of chromosomal aberrations during plant growth. //Theor. Appl. Genet. 1984. -№ 67. - p. 161-170.

105. Murray B.E., Graig I.L., Rajhathy T.A. Protein electrophoretic study of three amphiploid and eight species in Avena. //Can. J. Gen. Cyt. 1970. - v. 12.-p. 651-665.

106. Pauling L., Itano H.H., Singer S J. Sickle cell anemia: a molecular disease.// Science.-v. 110.- 1949.-p. 543-548.

107. Peterson D. M., Smith D. Changes in nitrogen and carbohydrate fractions in developing oat groats. //Crop. Sci. 1976. - v. 16. — p. 67.

108. Pernollet J.-C., Kim S. H., Mosse J., Characterization of storage proteins extracted from Avena sativa seed protein bodies. //J. Agr. And Food Chem. 1982. - v. 30. - № 1. - p. 32-36.

109. Pernollet J.-C., Huet J.-C., Galle A.-M., Sallantin M. N-terminal sequences of oat avenins compared to other cereal prolamins. //Biochimie. 1987. - v. 69. - p. 683-689.

110. Pernollet J.-C., Potier B., Galle A.-M., Huet J.-C., Beauvais F., Sallantin M. 2D-HPLC separation, electrophoretic characterization and N-terminal sequences of oat seed prolamins. //Phytochemistry. 1989. - № 28. - p. 2565-2570.

111. Rajhathy T., Thomas H. T. Cytogenetics of oats. Ottava. - 1974. - 90 p.

112. Robert L. S., Nozzolilo C., Altosaar I., Molecular weight and heterogeneity of prolamins (avenins) from nine oat {Avena sativa L.) cultivars of different protein content and from developing seeds. //Cer. Chem. 1983. - v. 60. -№ 6. - p. 438-442.

113. Schulze A., Steiner A., Ruckenbauer P. Variability of an Austro-Hungarian landrace of barley {Hordeum vulgare L.) Electrophoretic analysis of the hordeins of the Vienna sample of 1877. //Varieties and Seeds. - 1994. - v. 7.- p. 193-197.

114. Shewry P.R., Tatham A.S. The prolamin storage proteins of cereal seeds: structure and evolution. //Biochem. J. 1990. - v. 267. — p. 1-12.

115. Shotwell M.A., Boyer S.K., Chesnut R.S., Larkins B.A. Analysis of seed storage protein genes of oats. //Journal of Biological Chemistry. 1990. - v. 265.- p. 9652-9658.

116. STATISTICA for Windows (Computer program manual). //Tulsa. — OK: StatSoft, Inc. 2325 East 13th Street.-Tulsa. Ok 74104. - USA. - 1995.

117. Steiner A.M., Ruckenbauer P., Goecke E. Maintenance in genebanks, a case study: contaminations observed in the Nürnberg oats of 1831. //Genet. Res. Crop Evol. 1997. - № 44. - p. 533-538.

118. Thomas H., Jones D. I. H. Electrophoretic studies of prolamins in Avena in relation to genome homology. //Nature. 1968. - v. 220. - № 5164. - p. 825-826.

119. Ward J.H. Hierarchical grouping to optimize an objective function. //J. Am. Stat. Assoc. 1963. - v. 58. - p. 236-244. (цитировано по Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. М. - Статистика. - 1977. - 128 е.).

120. Williams J. Т. Vavilov's center of diversity and the concervation of genetic resourses. //Biol. J. Linn. Soc. 1990. - v. 39. - № 1. - p. 89-93.