Морфология соцветий растений трибы Rubieae (Rubiaceae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Чернышова, Юлия Николаевна

• Чернышова, Юлия Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чернышова, Юлия Николаевна

Введение.

Актуальность темы.

Цели и задачи исследования.

Научная новизна.

Практическая значимость.

Глава 1. Материалы и методика работы.

Глава 2,Объекты исследования.

2.1. География.

2.2. Экология.

2.3. Морфология.

2.4. Хозяйственное и практическое значение.

Глава 3. Проблемы морфологии и эволюции соцветий.

3.1. Методы изучения и классификация соцветий.

3.1.1. Термин «соцветие».

3.1.2. Проблема классификации соцветий.

3.1.3. Методы изучения соцветий.

3.2. Эволюция соцветий.

3.3.Соцветия трибы КиЫеае.

Глава 4. Экспериментальная часть. Морфологические особенности соцветий трибы

КиЫеае.

4.1. Обсуждение терминов «флоральная единица» и «паракладий» применительно к соцветиям растений трибы КиЫеае.

4.2. Критерии оценки соцветий.

4.3. Морфологические особенности соцветий изученных видов растений трибы ЯиЫеае.

4.4. Таксономическая значимость структуры соцветия в трибе Rubieae.

4.5. Эволюционные тенденции преобразования соцветий в трибе Rubieae.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология соцветий растений трибы Rubieae (Rubiaceae)»

Актуальность темы:

Изучением соцветий разных групп цветковых растений занимались многие исследователи (Troll, 1964, 1969; Кузнецова, 1991, 1985; Кондорская, 1980, 1981, 1989, 1990, 1991; Дорохина, 1998; Байкова, 1996; Николаевская, 1979, 2000; Савченко, 1952; Баяндина, Хан, Жирова, 2002 и многие др.), кроме того, существует в литературе интерес к соцветиям определенных систематических групп (Мулдашев, 1983; Маня, 1971; Девятое, 1992; Крестовская, 1989; Самутина, 1987; Егорова, 1987; Алексеев, 1978, 1983; Гудкова, 1975; Новоселова, 1994; Курченко, 1996, 1998; Цвелев, 1954; Халилов, 1992).

Соцветие — важная часть морфологической структуры любого растения. Выяснение структуры соцветий различных групп покрытосеменных растений важно в ряде ботанических наук.

Понимание структуры соцветия необходимо при изучении побегообразования вообще и при описании жизненных форм (Савиных, 2000), т.к. соцветие по Troll (1964) представляет из себя единую синфлоресценцию, представленную целой системой цветоносных осей. Особенно важна характеристика соцветия для жизненных форм травянистых растений, так как у большинства из них надземная часть представляет собой именно соцветие. Число, размер и расположение синфлоресценций на одном растении зависят от жизненной формы и генетически запрограммированной модели побегообразования. Так однолетники формируют одну синфлоресценцию, которая в некоторых случаях может охватывать значительную часть побеговой системы (марьянники, дымянка, ярутка), Если цветки или побеги обогащения развиваются на всех узлах, включая семядольный, все побеговое тело однолетника представляет единую синфлоресценцию. У симподиально нарастающих многолетних трав, а также полукустарников, синфлоресценции охватывают верхние флоральные участки ветвящихся побегов возобновления. У слабо ветвящихся короткокорневищных растений часто формируется только одна синфлоресценция (купена), а у трав и полукустарников с многоглавым каудексами — множество синфлоресценций (свербига, полынь горькая) (Шорина, 1990).

С появлением и отмиранием соцветия связаны временные преобразования габитуса, иногда очень важные и заметные (например, соцветия монокарпических побегов агав или соцветия разных «перекати-полей») (Серебрякова, 1980). Однако некоторые исследователи считают, что цветоносы не имеют самостоятельного значения и играют лишь небольшую роль в строении жизненной формы (Гатцук, 1974).

Выявление структуры соцветия важно для изучения систематической ситуации в некоторых таксонах. Большое внимание следует уделять таксономически значимым признакам в структуре соцветия. При таксономической ревизии семейств и родов покрытосеменных растений ряд исследователей использовали признаки морфологической структуры соцветия (Sell, 1976; Weberling, 1983; Девятое, 1998; Беэр, 1999; Акулова, 1984, 2000; Тихомиров, Соколов, 1996; Кондорская, 1991; Нерсенян, 1991).

В структуре соцветия можно выделить целый ряд разнообразных признаков, из которых при любой таксономической задаче всегда можно выбрать такие, которые были бы таксономически значимыми для той или иной систематической группы. Особенности ветвления соцветий и цветорасположения, признаки прицветников, олиственность соцветия, длина осей и цветоножек, а также характеристики специфических частей соцветий (например, особенности покрывала ароидных; характер поверхности ложа корзинки сложноцветных) успешно используют в ключах и диагнозах.

Привлечение дополнительных морфологических признаков позволит в дальнейшем давать наиболее полные характеристики растений различных систематических групп, что важно для построения их систем и возможных схем эволюции.

Соцветие - функционально биологически значимая часть. Изучение соцветий необходимо для понимания проблем репродуктивной биологии растений и коэволюции с насекомыми-опылителями. Именно для привлечения насекомых-опылителей растения, имеющие мелкие цветки, приобретают компактные цветковые группировки. Эффективность опыления и системы скрещивания связана с порядком распускания цветков и ритмом прохождения ими фаз цветения (Кузнецова, 1981).

Анализ соцветий культурных растений необходим для решения вопросов морфогенеза, влияния формирования соцветий на урожайность семян, оценки адаптации видов в различных условиях (Кустова, 2002).

Таким образом, соцветие представляет из себя структуру, изучение морфологии которой необходимо в различных разделах биологии растений. Однако внешнее строение соцветий является одной из наиболее сложных тем в морфологии растений потому, что до сих пор не определена точная граница самого объекта изучения, не составлена классификация типов соцветий, нет однозначного понимания терминов морфологии соцветий - одни и те же термины в ботанической литературе авторы применяют по-разному.

КиЫасеае - одно из наиболее крупных семейств покрытосеменных растений. При таком объеме структура представителей семейства очень разнообразна. Соцветия также разнообразны, удельный вес изученных соцветий невелик, поэтому ряд таксонов в этом плане не изучено. Это касается также трибы ИиЫеае, в том числе и изученных родов.

Описание соцветий трибы Rubieae практически отсутствует. В литературных источниках мы можем встретить лишь краткие описания соцветий видов трибы, подобные этому: цветки могут быть сильно скучены, объединены в шаровидные головки или собраны в щитковидные, метельчатые, дихазиальные и сложно-дихазиальные, зонтиковидные и сложно-зонтиковидные, а иногда и колосовидные соцветия (Журавлев, 1970). Стоит проблема определения происхождения так называемых «диад» и «триад» растений трибы Rubieae, отличие по прицветникам и другим признакам соцветия таких близких родов, как Asperula и Galium в разных секциях, важны также диагностические признаки видов.

Много спорных вопросов остается и в систематике Rubiaceae, т.к. семейство в морфологическом плане очень продвинутое (нижняя завязь, редуцированная чашечка), поэтому желательно расширить число диагностических признаков таксонов (например, в строении соцветий).

Несмотря на большое количество работ по Rubiaceae, (Schumann, 1891; Hutchinson, 1969; Победимова, 1958, 1978; Tange, 1997; Kirkbride, 1997; Nepokroeff, Bremer, Sutsma, 1999), система Rubiaceae до конца недостаточно разработана, и до настоящего времени существуют разногласия в систематике этого семейства. Были также разработаны системы отдельных родов и секций, а также систематика Rubiaceae некоторых регионов: Ehrendorfer, Krendl, (1976); Mill, 1996; Negron-Ortiz, Hickey, 1996; Natali, 1998; Delprete, 1998; Razafimandimbison, Miller, 1999; Zhu Hua, 2000; Florence, Lorence, 2000; Kitichate, 1999; Пятунина (1994); Еленевский, Пятунина (1997, 1998,2000, 2002), Еленевский, Куранова (2001), Михеев (1992), Чан Нгок Нинь (1976). Однако ни в одной из работ не было уделено специального внимания соцветиям растений этого семейства, т.к. эти исследователи ограничивались только общим внешним обликом соцветия и рядом других признаков, таких как количество прицветников, длина главных осей и паракладиев.

Диссертация посвящена однолетним и многолетним травянистым растениям, встречающимся на территории бывшего СССР (в основном родам Asperula и Galium, 2 видам рода Cruciata).

В связи тем, что систематика семейства до конца недостаточно разработана, ведется поиск таксономически значимых признаков, изучение соцветий семейства Rubiaceae является актуальным. Цели и задачи: Цель:

Выявить таксономически значимые признаки в структуре соцветий трибы Rubieae и проследить возможные пути их эволюции. Задачи:

1. Проследить порядок раскрывания соцветий модельных видов.

2. Выделить основные варианты строения соцветий, изучить проявления изменчивости соцветий в пределах вида. Выявить, имеются ли вариации в количестве прицветников

3. Изучить элементарные соцветия («диады», «триады»), определить их отношение к известным типам соцветий.

4. Обсудить понятия «флоральная единица» и «паракладий» применительно к соцветиям трибы Rubieae.

5. Составить схемы возможных путей эволюции соцветий в пределах трибы. Научная новизна:

1. Впервые подробно проанализирован материал по структуре соцветий более 40 видов трибы Rubieae. Исследовано 7 признаков: порядок раскрывания цветков по соцветию и на паракладиях, посчитаны вегетативные и генеративные узлы на цветоносных побегах, порядок ветвления соцветий, прицветники при элементарных соцветиях, рассмотрены длины цветоножек и цветоносных осей других порядков, наличие верхушечного цветка. Составлена сводная таблица, отражающая структуру соцветий по ряду критериев.

2. Проанализирован вопрос о возможности использования термина «флоральная единица» применительно к трибе ИиЫеае.

3. Оценена значимость признаков структуры соцветий для систематики ЫиЫеае. Из 7 признаков, по которым исследовались соцветия, выделены наиболее значимые признаки в структуре соцветий: порядок раскрывания цветков на паракладиях, длина цветоносных осей, порядок ветвления боковых осей, количество прицветников при элементарных соцветиях.

4. Предложен предок из рода АврегШа с наиболее разветвленным рыхлым соцветием и двумя прицветниками при элементарных соцветиях, рассмотрены возможные пути эволюции исходного соцветия: уменьшение порядка ветвления и количества цветков; увеличение количества цветков путем образования дополнительных сериальных побегов; появление многоцветковых, сильно скученных соцветий вследствие редукции цветоножек и цветоносов; увеличение количества порядков ветвления и цветков в соцветии с одновременной редукцией элементарного соцветия до 13 цветкового.

Практическая значимость:

1. Полученные данные о структуре соцветий семейства ЯиЫасеае (трибы ИиЫеае) можно применять в учебных курсах: на лекциях и практических занятиях по анатомии и морфологии, систематике покрытосеменных растений, а также на полевой практике.

2. Изучение диагностических признаков в структуре соцветия (порядок раскрывания цветков по соцветию и на паракладиях, количество прицветников) актуально для систематики трибы КиЫеае.

Выявление новых диагностически важных морфологических признаков интересно с точки зрения практической систематики и может использоваться при составлении флор, определителей и справочников.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Чернышова, Юлия Николаевна

Выводы

I. На основании полученных результатов выявлены четыре группы соцветий по характеру ветвления осей:

1) упрощенный тирс (монотирс) (A. petraea, A. exasperata);

2) гетерокладийные конъюнктные тирсы:

- упрощенные (G. hyrcanicum, G. odoratum). Порядок раскрывания цветков по соцветию: базипетальный, центробежный, центростремительный, неопределенный (наблюдается несколько точек начала раскрывания). Раскрывание цветков на боковых осях: акропетальное, базипетальное. Элементарные соцветия несут от 0 до 2 прицветников;

- сильно разветвленные тирсы (G. aparine, G. pseudorivale, A. tephrocarpa, A. stevenii, A. cynanchica и др.). Порядок раскрывания цветков по соцветию: акропетальный, базипетальный, центростремительный, дивергентный, неопределенный. Порядок раскрывание цветков на боковых осях также различен. Количество прицветников 0-2.

- сериальные тирсы (например, G. album, G.boreale, G. mollugo, A. graveolins).

3) гомокладийные тирсы (род Cruciata). Порядок раскрывания цветков по соцветию строго акропетальный, на боковых осях базипетальный.

4) головчатые тирсы - образуются при редукции цветоножек и осей разных порядков (A. arvensis, A. prostrata и др.)

II. При анализе разветвленных синфлоресценций растений изученных родов мы не считаем целесообразным выделять флоральную единицу и применяем термин «элементарное соцветие» для характеристики обедненных цветковых группировок на па-ракладиях и главной оси. Элементарные соцветия представлены дихазием, который, однако, не всегда четко выражен в силу широко распространенного явления редукции в семействе Rubiaceae и часто представлен монадами, диадами, триадами.

III. Наиболее постоянным таксономическим признаком для различных секций изучаемых родов является разветвленность соцветий, длина цветоносных осей, порядок распускания паракладиев соцветия и количество прицветников у верхушек соцветий. Порядок раскрывания цветков в целом по соцветию варьирует.

IV. Первичными в семействе Rubiaceae, вероятно, были сложные многоцветковые соцветия, представляющие из себя монотелическую тирсоидную синфло-ресценцию, достаточно рыхлые, с двумя прицветниками у верхушек соцветий и флоральной единицей, представленной типичным дихазием. Основными направлениями преобразования предложенного нами исходного типа соцветия были следующие:

1) увеличение количества цветков при одновременной редукции цветоножек и цветоносов, в результате чего появляются многоцветковые, сильно скученные соцветия типа A. setosa, A. prostrata. В результате образовались скученные головчатые соцветия. Такие соцветия могут претерпевать вторичное усложнение;

2) уменьшение порядка ветвления и количества цветков, в результате чего появляются достаточно обедненные соцветия типа G. odoratum (L.) Scop., G. hercynicum Weig.;

3) увеличение количества порядков ветвления и цветков в соцветии с одновременной редукцией элементарного соцветия до 1 -3-цветкового - усиление гетерокладийности;

4) увеличение количества цветков путем образования дополнительных сериальных побегов (G. mollugo, G. verum);

5) редукция терминального цветка главной оси соцветия растений рода Cru-ciata и формирование усеченных монотелических синфлоресценций (рис. 4.47 — обведены элементарные соцветия на главных и боковых осях). Такие соцветия можно рассматривать как ступень к формированию полите-лических соцветий;

6) формирование синфлоресценций с разными порядками раскрывания цветков на паракладиях, где верхушечные и срединные паракладии зацветают в базипетальном направлении, а нижние — в акропетальном.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чернышова, Юлия Николаевна, 2004 год

1. Акулова З.В. К вопросу о путях морфологической эволюции в роде Anthyllis L. // Труды 7-й Конф. молодых ученых БИН АН СССР. Ленинград, 1984. -с.29-36.

2. Акулова З.В., Кузнецова Т.В., Соколов Д.Д. О строении соцветий в роде Anthyllis (Papilionaceae, Loteae) // Ботанический журнал, 2000. Т. 85, № 1С. 12-25.

3. Андронова H.H. Сравнительно-эмбриологический анализ семейства Rubiaceae. Автореферат диссертации на соискание уч. степени к.б.н. — Л., 1992. 23 с.

4. Алексеев Ю.Е. Элементы морфологии соцветий и вопросы эволюции осок из подродов Primocarex Kiik. и Vignea (Beauv.) Peterm. // Бюлл. МОИП, 1978. -Т.83, вып.5. С.84-93.

5. Алексеев Ю.Е. Элементы морфологии соцветий осок из подрода Сагех // Бюлл. МОИП, 1983. Т.88, вып.5 - С.64-70.

6. Байкова Е.В. Морфология соцветий некоторых видов рода Salvia L. в связи с их жизненными формами // Успехи экологич. морфологии растений и ее влияние на смежные науки (межвуз. сборник научн. трудов). М.: Прометей, 1994.-С. 123-124.

7. Байкова Е.В. Строение соцветий некоторых видов шалфея в связи с их биоморфологией. // Бюлл. ГБС М.: Наука, 1996. - Вып.173. - С.90-99.

8. Байкова Е.В. Морфогенез соцветий в роде Шалфей (Salvia L.) // Пробл. репродукт. биол. раст.: Тезисы докл. симп., Пермь, 4-6 июня, 1996. Пермь, 1996. - С.45-46.

9. Баяндина И.И., Хан И.В., Жирова О.С. Структура соцветий видов рода Hypericum // Труды междун. конф. по анатомии и морфол. растений. -Санкт-Петербург, 2002. с. 127.

10. Буданцев A.JI. Морфологические преобразования соцветий у видов рода Nepeta (Lamiaceae). // Ботанический журнал, 1992. т.77, № 7. - С.79-84.

11. Викторов В.П., Соколова Т.Г. Морфологические особенности соцветий некоторых видов рода колокольчик (Campanula L.) // Успехи экологич. морфологии растений и ее влияние на смежные науки (межвуз. сборник научн. трудов). М.: Прометей, 1994. - С. 126-128.

12. Викторов В.П., Чернышова Ю.Н. О разнообразии соцветий в роде Campanula L. и тенденциях их преобразований // IX Москов.совещ. по филогении растений. М., 1996. - С.34-35.

13. Викторов В. П. Морфология и основные направления эволюции соцветий в роде Campanula (Campanulaceae) // Ботанический журнал, 2000. Т.85, № 4. - С.80-89.

14. Волгин С.А. Происхождение цветка в семействе Amaranthaceae и тенденции его специализации // Ботанический журнал, 1987. Т. 72, № 10. - С. 13381345.

15. Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1966. - 368с.

16. Гаммерман А.Ф., Кадаев Г.Н., Шупинская М.Д., Яценко-Хмелевский A.A. Лекарственные растения (растения-целители). М.: Высшая школа, 1975. -400 с.

17. Гасанов А.М. Некоторые данные по сравнительной анатомии у трех видов ясменника (Asperula), произрастающих в различных экологических условиях // Известия Академии Наук Азербайджанской ССР. Баку, 1963. -С. 15-22.

18. Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюллетень МОИП, 1974 б. Т. 79, вып.З. - С.84-100.

19. Голенкин М.И. Материалы для характеристики соцветий крапивоцветных. М.: Университ. Тип., 1895. 80 е., ил.

20. Гудкова Г.Н. Биологические и анатомо-морфологические особенности диких видов рода Hordeum L. (ячменя). Авореф. на соискание уч. степени к.б.н. -Ленинград, 1975. 27 с.

21. Девятов А.Г. Морфолого-анатомические признаки генеративной сферы в систематике трибы Lychnideae Fenzl. (CaryophyIIaceae Silenoideae). Автореф. на соискание уч. степени к.б.н. - М., 1992. - 23 с.

22. Дорохина Л.Н. Полиморфизм объединенных соцветий (синфлоресценций) в роде Artemisia L. // Успехи экологич. морфологии растений и ее влияние на смежные науки (межвуз. сборник научн. трудов). М.: Прометей, 1994. -С. 129- 130.

23. Дорохина Л.Н. Морфологические особенности объединенных соцветий (синфлоресценций) в роде Artemisia (Astraceae) // Пробл. ботан. На рубеже 20-21 вв.: Тезисы докл., представл. 2 (10) Съезду Русск. ботан. общества;

24. Санкт-Петербург. СПб, 1998. - Т 1. - С.29.1. К/

25. Драпайло Н.М. К морфологии соцветий у представителей Gentina L. (Gentianaceae Jss.) // Труды междун. конф. по анатомии и морфол. растений. Санкт-Петербург, 2002. - С. 140.

26. Дылис Н.В., Носова J1.M. Особенности распространения ясменника в лесах Подмосковья // В кн. Комплексные биогеоценологические исследования в лесах Подмосковья. М., 1982. - С. 69-78.

27. Еленевский А.Г., Пятунина С.К. Отношения Asperula L. и Galium L. (Rubiaceae) в филогенетическом и таксономическом аспектах // 9-е Московское совещание по филогении растение. Москва, 1996. - С. 49-50.

28. Еленевский А.Г., Куранова Н.Г. Таксономический обзор рода Cruciata Mill. (Rubiaceae).* Genus Cruciata Mill. (Rubiaceae). Revisio taxonomico // Новости систематики, 2000. T.32. - С. 152-162.

29. Еленевский А.Г., Пятунина С.К. Род Asperula L. (Rubiaceae) на Кавказе // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1998. т. 103, вып. 4. - С. 35-39.

30. Еленевский А.Г., Ключникова Н.М., Пятунина С.К. Таксономическая интерпретация изменчивости в комплексе G. aparine L. (Rubiaceae) // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 2000. т. 105, вып. 3. - С.59-61.

31. Еленевский А.Г., Пятунина С.К., Чернышева Ю.Н. Таксономическая значимость структуры соцветия в семействе Rubiaceae // Труды междун. конф. по анатомии и морфол. растений. Санкт-Петербург, 2002. - С. 141.

32. Еленевский А.Г., Пятунина С.К. Таксономические проблемы в среднерусских подмаренниках (Galium L., Rubiaceae) // Флора и растит. Средн. России: Материалы научной конференции, Орел, 3-5 октября, 1997. -Орел, 1997.-С.51.

33. Егорова Т.В. Осоки (Сагех L.) СССР. Диссертация на соискание уч.степени д.б.н. - Ленинград, 1987. -497 с., ил.

34. Житков B.C. Уровни структурной организации цветоносных побегов цветковых растений. МОИП «Морфологическая эволюция высших растений». М.: Наука, 1981. - С.39-44.

35. Житков B.C., Мамедова Э.Л. Особенности строения соцветий некоторых видов семейства акантовых. М.: Наука, 1982. - 53 с.

36. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. — М., 2002.-240 с.

37. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Высшая школа, 1964. - 376 с.

38. Журавлев Н.С. Антрахиноны некоторых видов сем. Мареновых флоры Украины. Автореф.на соискание уч.ст.к.б.н. Харьков, 1970. -18 с.

39. Заугольнова Л.Б. Образование двух биоморф в ценопопуляции Galium rutenicum Willd. /Научные доклады высшей школы биологической науки, 1974. № 8. - С.65-72

40. Иванская Э.Н. Пути структурной адаптации побегов высокогорных растений Центрального Кавказа. МОИП Морфологическая эволюция высших растений. М.: Наука, 1981. - С.48-51.

41. Ильинский А.П. Растительность земного шара. Москва-Ленинград: Издательство Академии Наук СССР, 1937.-460 е., ил.

42. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. - С.78-89.

43. Имханицкая H.H. Семейство мареновые (Rubiaceae) // В кн. Жизнь растений. Т.5 "Цветковые растения", ч.2. М.: Просвещение, 1981. - С.447

44. Каден H.H. Соплодия и соцветия // Вестник МГУ, 1951. Вып. 4, № 6. - 88с.

45. Каден H.H., Смирнова С.А Морфология цветка и соцветия маревых (Морфология цветковых растений (отв.ред.Л.В.Кудряшов)). М.: Наука, 1971. - С.157-169: ил.

46. Ковалев H.A. Продолжительность цветения некоторых колокольчиков в связи с морфологией их соцветий. МОИП «Морфологическая эволюция высших растений». - М.: Наука, 1972. - С. 107-110.

47. Кондорская В.Р. О применении термина "дихазий" // Биологические науки 1989. №2. - С.66-71

48. Кондорская В.Р. Об эволюции соцветий // Биологические науки 1991. №3. - С.109-118.

49. Кондорская В.Р. Строение и особенности ветвления соцветий n/ceM.Chenopodioideae (семейства Chenopodiaceae Less.) // Бюллетень МОИП, 1989. т.94, вып.1. - С.101-109.

50. Кондорская В.Р. Монохазиальные соцветия // Биологические науки, 1990. — Т. 314, вып. 2. М.: Высшая школа.459

51. Кондорская В.Р. О соцветиях рода Hemiaria L. // Биологические науки, 1980. № 7. - С.71-75.

52. Кондорская В.Р. Фрондозные и малоцветковые соцветия у представителей семейства Caryophyllaceae//Бюлл. МОИП, 1981.- Т.86, вып.1.- С.100-115.

53. Коровин С.Е., Мамедова Э.Т. Сравнительно-морфологическое изучение семейства Геснериевых. // Бюлл. ГБС. М.: Наука, 1988. - Вып. 148. - с.72-79.

54. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. -М.: Наука, 1989.-264 с.

55. Краткий словарь ботанических терминов под ред. Еленевского А.Г. -Издательство Саратовского педагогического института, 1993. 151с.

56. Крестовская Т.В. Монографический обзор рода Leonurus L. Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. Ленинград, 1989. - 229 с. (J

57. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий 1. Описательная метод и концепция синфлоренции ВильгельмаТролля // Бюлл. МОИП, 1985. Т. 90, вып.З,-С. 129-147.

58. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий 2. Концепция псевдоциклов // Бюлл. МОИП, 1985. Т. 90, вып.6. - с. 90-114.

59. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий 3. Проблема интеркалярного соцветия // Бюлл. МОИП, 1987. Т. 92, вып.1. - с. 75-86.

60. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: анализ комплементарных подходов. Автореферат на соискание ученой степени д.б.н. М.,1992. - 51с.

61. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1991. - Т. 12. - С. 39-98.

62. Кузнецова Т.В. Структура цветоносных побегов у представителей подтрибы

63. Genisteae, Fabaceae) в связи с их таксономией // Успехи экология, морфологии растений и ее влияние на смежные науки (межвуз. сборник научн. трудов). М.: Прометей, 1994. - С. 150-151.

64. Кузнецова Т.В. О явлении псевдоциклического сходства у высших растений. // Журнал общей биологии. М.: Наука, 1995. - Т. 47, № 2. -с.218-233.

65. Кузнецова Т.В. Редукционные явления в области соцветия: сущность и роль редукции в эволюции модульных организмов // Журнал общей биологии. -М.: Наука, 1998. Т. 59, № 1. - С. 23-27.

66. Кузнецова Т.В. Структура соцветий как таксономический признак. -Общебиол. аспекты. М.: Наука, 1991. - С. 45-47.

67. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. Химико-фармацевтический институт, С.-Петербург, 1992. - 125 с.

68. Кузнецова Т.В. Типология и пути эволюции соцветий семейства зонтичных (Umbelliferae). МОИП «Морфологическая эволюция высших растений». -М.: Наука, 1981. С.68-71.

69. Кузнецова Т.В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций. 1. Тупиковое усечение // Биологические науки, 1986. № 6. - С.57-62.

70. Кузнецова Т.В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций. 2. «Промежуточные листья» и «зона подавления» // Биологические науки, 1986. № 11. - С.68-74.

71. Кузнецова Т.В. Об атипичном строении соцветий у некоторых представителей ceM.Chenopodiaceae // Морфология центросеменных какисточник эволюционной информации: сборник статей. М.: Наука, 1990. -с.96-103.

72. Кузьмин В.И. Морфология соцветий и половой диморфизм у видов Polygonum L. из секции Acogonon Meissn. в связи с плодоношением // Растительные ресурсы, 1989 Т. 25, № 2. - С. 137-145.

73. Курсанов Л.И., Комарницкий H.A., Мейер К.И. Ботаника. М.: Уч.-Педгиз, 1950. 360 с.

74. Курченко Е.И., Седых И.Б. Филогенетические аспекты в строении соцветий полевиц (род Agrostis L.) // Успехи экологич. морфологии растений и ее влияние на смежные науки (межвуз. сборник научн. трудов). М.: Прометей, 1994. - С. 156-157.

75. Курченко Е.И., Седых И.Б. Морфология соцветий полевиц (род Agrostis L.) и ее связь с систематикой рода // Бюлл. МОИП, 1996. т. 101, вып.З. - С.54-67.

76. Курченко Е.И. Синфлоресценция Agrostis Tenuis (Роасеае) и морфологическая природа частей цветка и зародыша злаков // Ботанический журнал, 1998. Т. 83, № 10. - С. 18-27.

77. Кустова О. К. Структура соцветия Ocimum Basilicum L. (Lamiaceae Lindl.) // Труды междун. конф. по анатомии и морфол. растений — Санкт-Петербург, 2002.-с. 160.

78. Лавренов В.К., Лавренова Г.В. Полная энциклопедия лекарственных растений. Том 1, 2. СПб.: Издательский Дом «Нева»; М.: Олма-Пресс,1999.- 816 с.

79. Лазурьевский Г.В., Терентьева И.В. Алкалоиды и растения. Кишинев: Издательство «Штилнца», 1975. - 150 с.

80. Линней К. Философия ботаники. М.: Наука, 1989. 452 с.

81. Линчевский И.А., Победимова Е.Г., Клоков М.В., Пояркова А.И., Шишкин Б.К. Флора СССР. Семейство Rubiaceae Juss. Издательство Академии наук СССР. - Москва-Ленинград, 1958. - Т.23. -С.164-419.

82. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 528 е., ил.

83. Мальцев A.B. Морфология соцветий и систематика в роде Festuca L. // Труды 6-ой междун. конф. по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. Москва, 1999. - С. 138-139.

84. Малютин Н.И. Биологическая роль соцветий в эволюции некоторых растений // Ботанический журнал, 1965. Т. 50, № 5. - С. 685-689.

85. Маня E.H. Сравнительно-анатомическое и морфологическое исследование репродуктивных органов некоторых представителей ароидных (Агасеае). Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. -Кишинев, 1971. 20 с.

86. Михеев А.Д. Конспект видов семейства Rubiaceae флоры Кавказа. // Бот. журн., 1992. т.77. №10. - С. 68-74.

87. Мулдашев A.A. Монография рода Ajania Poljak (Asteraceae Anthemideae). Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. -Ленинград, 1983. - 16 с.

88. Нерсенян A.A. Морфолого-анатомическое изучение репродуктивных органов Gundelie tournofortii (Asteraceae) // Сб. научн. Трудов АН Армении,

89. Арм. Отделение Всес. ботан. об-ва. -1991. № 3. - с. 96-106.

90. Нестеровская А.Ю., Рендюк Т.Д., Спешилов Л.Я. Энциклопедия травяных чаев. М.: Крон-Пресс, 1998. - 592 с.

91. Николаевская Т.С. Строение и развитие соцветия Dactylis glomerata L. (Роасеае) // Бот.журнал, 1979. Т. 64, №2. - С.221-227.

92. Николаевская Т.С. Изменчивость морфологических признаков соцветия в популяции Festuca pratensis (Роасеае) // Ботанический журнал, 2000. Т. 85, №3, С.50-58.

93. Новоселова М.С. Род пушица (Eriophorum L.) систематика, география, эволюция. Диссертация на соискание уч. степени к.б.н. — С.-Петербург, 1994. -223 е., ил.

94. Нухимовский E.JT. Особенности фенетической организации биоморф семенных растений // Успехи современной биологии, 1986. №2. - С. 289306.

95. Нухимовский E.J1. Основы биоморфологии семенных растений: Т.1. Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. - 630 е., ил.

96. Петрова J1.P., Цвелев H.H. Об эволюции соцветий злаков Роасеае, природе и функциях лодикул // Ботанический журнал, 1974. Т. 59, № 12. - С. 17131720.

97. Победимова Е.Г. Род Asperula. В книге: Флора Европейской части СССР. -JL: Наука, 1978.-С.88-118.

98. Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. JI.: Наука. Лен. Отд., 1967 - 208с.

99. Поляков П.П. Систематика и происхождение сложноцветных. Алма-Ата: Наука, 1967. 336 е., ил.

100. Пономарев А.Н. О протерандрии зонтичных. Уч. зап. Пермского гос. Университета, 1961. - Т.18, вып.З. - С.27-31.

101. Поплавская Г.И. Экология растений. М.: Советская наука, 1948. — 296 л., ил.

102. Пошкурлат А.П. Род Горицвет Adonis L. Систематика, распространение, биология. М: Наука МАИК «Наука/ Интерпериодика», 2000. - 199с., ил.

103. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. -306 е., ил.

104. ЮЗ.Пятунина С.К. Род Asperula L. Секция Cynanchica DC. В Европейской части бывшего СССР. Систематика и география. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., 1994. — 130 е., ил.

105. Растительные ресурсы СССР / Цветковые растения, их химический состав, использование (семейства Paeoniaceae Thymelaceae). Ответственный редактор Соколов П.Д. - С.-Петербург: Наука, 1986. - 336 с.

106. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991. - 544 с.

107. Савченко М.И. О некоторых морфологических особенностях развития соцветия сложноцветных (на примере видов Taraxacum L.) // Труды БИН АН СССР. 1952. - сер. 7, вып. 3. - С. 48-86.

108. Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств. Диссертация на соискание уч. степени д.б.н. Москва, 2000. - 450 с.

109. Самутина М.А. Монография рода Sambucus L. Автореф. на соискание уч. степени к.б.н. Ленинград, 1987. - 16 с.

110. Северова Е.Э. Морфология и систематика повилик (Cuscuta L.) Европейской России и сопредельных территорий. Диссертация на соисканиеуч. степени к.б.н. М., 1992. - 157с. + прилож., ил.

111. Седых И.Б. К вопросу о специализации соцветий некоторых первоцветных Подмосковья // Успехи экологич. морфологии растений и ее влияние на смежные науки (межвуз. сборник научн. трудов). М.: Прометей, 1994. — С.158-159.

112. Сердюкова Л.Б. К изучению строения соцветий в роде Campanula L. -Тбилиси АН ГССР, 1976. Т. 76, вып.ЗЗ. - С. 47-54.

113. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. - 378 е., ил.

114. Серебрякова Т.Н. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений //

115. Серебрякова Т.Н. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Межвузовский сборник научных трудов «Морфогенез и ритм развития высших растений». М., 1987. - С.3-17.

116. Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции р Т. 144, № 5. С.579-594.

117. Пб.Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники, сер. Ботаника. М. Вып. 1. 170 с.

118. Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Редкие, исчезающие и нуждающиеся в охране виды сосудистых растений Московской области // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. М., 1986. - Т. 6, вып. 6. - С. 111-118.

119. Смирнова Е.С. Структура и развитие соцветия плюмерии // В книге: Интродукция тропических и субтропических растений. М., 1980. - С. 97

120. Бюлл. МОИП, 1980. Т.85, вып.6. - С.1

121. Тахтаджян АЛ. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Издательство МОИП, 1948. - 301 с.

122. Тахтаджян A.J1. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. -Москва-Ленинград: Наука, 1964. 236 е., ил.

123. Тахтаджян А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. Москва-Ленинград: Наука, 1966. - 611с., ил.

124. Тихомиров В.Н., Соколов Д.Д. О делении рода Anthyllis L. (Papilionaceae, Loteae) на подроды и секции // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1996. Т.101, вып.1. - С. 61-73.

125. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Издательство Ленинградского университета, 1974. - 244 с.

126. Торосян С.Х. Некоторые данные о типах соцветий в роде Gypsophila S. L. (Caryophyllaceae) // Ботанический журнал, 1996. Т.31, № 8. - С.46-54.

127. Универсальная энциклопедия лекарственных растений / сост. Путырский И., Прохоров В. Мн.: Книжный Дом. - М.: Махаон, 2000. - 656 е., ил.

128. Фан Ван Дэ, Грушивицкий И.В., Скворцова Н.Т. Аномальные соцветия у Panax vietnamensis (Araliaceae) // Ботанический журнал, 1987. Т. 72, № 8. -С. 1079-1082.

129. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. - 296 е., ил.

130. Флора и растительность Калининградской области (редкие и исчезающие виды растений) под ред. Кученевой Т.Г. Калининград, 1983. - 79 с.

131. Халилов И.И. Монография рода Crambe L. Автореферат на соискание ученой степени к.б.н. С.-Петербург, 1992. - 19 с.

132. Хржановский В.Г., Викторов C.B. Ботаническая география с основамиэкологии растений. 2-е издание. М.: Колос, 1994. - 240 е., ил.

133. Цвелев H.H. Монография рода бескильница (Puccinellia). Диссертация на соискание уч. степени к.б.н. Ленинград, 1954. - В 2-х томах, ил.

134. Чан Нгок Нинь. Семейство Rubiaceae Juss. во флоре Вьетнама. Автореф.на соискание уч.ст.к.б.н. Л.: 1976.

135. Шавруков Ю.Н. Изменение морфологии соцветий: генетические аспекты // Успехи современной биологии, 2000. т. 120, № 1. - С. 36-47.

136. Шанцер И.А. Таксономческий обзор сем. Rubiaceae во флоре Нижнего Поволжья И Бюлл. ГБС, 1998. Вып. 176. - С.55-69.

137. Шмальгаузен И. О последовательности образования побегов в соцветии злаков // Труды СПБ об-ва ест., 1870. С.161-187.

138. Шорина Н.И. Соцветия как особый тип побеговых систем // В кн. Ботаника: Морфология и анатомия растений. М.: Просвещение, 1988. — С.295-310.

139. Шорина Н.И. Соцветия как особый тип побеговых систем // В кн. Учебно-полевая практика по ботанике: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. — М.: Высш. шк., 1990. С. 27-40.

140. Шорина Н.И. Соцветия // В кн. Практикум по анатомии и морфологии растений под ред. Л.Н.Дорохиной. М.: Издательский центр «Академия», 2001.-С. 145-153.

141. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. "Ботаника". М.: Высш. шк., 1990. - 367 е.:1. HJI.

142. Arber A. The natural philosophy of plant form. Cambridge, 1950,247 p.

143. Bolle F. Theorie der Blutenstände // Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg. Sahrg. 1940. S. 53-68.

144. Braun A. Betrachtungen über Die Erscheinung der Verjüngung in der Natur.1.ipzig, 1851,363 S.0 ?

145. Carolin R. The cancept of the inflorescence in the order Campanulaces. Proc. Linn. Soc. .№SW -1967, p. 7-26.

146. Claben-Bockhofi R., Armstrong James A., Ohlogschlager M. The inflorescences of the Australian genera Diplolaena R. Br. and Chorilaena Endl. (Rutaceae) // Austral. J. Bot. 1991. - 39, № 1. - p.31-42.

147. Delprete Piero G. Notulae ad Floram paraquaiensem. 68. Notes on Calycophyllum DC. (Rubiaceae) and Pisonia L. (Nyctaginaceae) Paraguay // Candollea, 1998. 53, № 2. - C.460-462.

148. Ehrendorfer F., Krendl F. Genus Asperula L. // Flora Europaea, Cambridge University Press, 1976. Vol.4. - P.4-5.

149. Ehrendorfer F. Genus Galium L., Cruciata Miller. // Flora Europaea, Cambridge University Press, 1976. Vol.4. - P.5-38.

150. Eichler A.W. Blutendiagramme. 1 Theil. Leipzig, 1875. - 212 S.

151. Florence J., Lorence David H. Sertum polynesicum. VI. Rubiaceae nouvelles des iles Marquises (Polynesis française). 2 Le genre Hedyotis. // Adansonia. Ser. 3, 2000. 22, № 2. - C.223-230.

152. Gunter K.-F. Beitraje zur Morphologie und Verbieitung der Papaveraceae 1 Teil: Infloreszenzmorphologie der Papaveraceae; Wuchsformen der Chelidonieae // Flora. 1975, Bd. 1964, Heft 2/3, S. 185-234

153. Harris Elizabeth M. Developmental evidence for the derivation of syncephalia in Lagasceae (Heliantheae; Asteraceae) // Amer. J. Bot. 1994. - 81, № 9. - c. 1139-1148.

154. Kirkbride Joseph H. (Jr.) Manipulus Rubiaceae. Run. VI. // Brittonia, 1997. 49, № 3. - C.354-379.

155. Kusnetzova T. V. Study of Astragalys inflorescences by the method of logical opportunities // Flora. 1993. -188, № 4. - c. 425-429.

156. Laurmay T. Dempster. The Genus Galium (Rubiaceae) in Mexico and Central America. University of California Publications in Botany. Volum 73. University of California Press. Berkeley. Los Angeles. London, 1978, 33p.

157. Laurmay T. Dempster. The Polygamous species of the Genus Galium (Rubiaceae) section Lophogalium, of Mexico and Southwestern United States. Volum 12. University of California Press. Berkeley. Los Angeles. London, 1973, 36p.

158. Mill R. R. The Galium acutum and G. asperifolium in the Easten Himalaya // Edinburgh J. Bot., 1996. 53, № 2. - C.193-213.

159. Natali A. Le groupe Galium lucidium (Rubiaceae) dans le domaine cyrnosarde // Candollea, 1998. 53, № 2. - C.477-512.

160. Navarro T., Cabezudo B. La inflorescencia en las especies del genero Teucrium L. (Lamiaceae) presents en la Peninsula Ibérica Baleares // Acta bot. Malac. — 1995. 20.-c. 165-171.

161. Negron-Ortiz V., Hickey R. James. The genus Ernodea (Rubiaceae) in the Caribbean Basin. II. Morphological analyses and systematics // Syst. Bot., 1996. — 21, № 3. C.445-458.,

162. Nepokroeff M., Bremer B., Sutsma Kenneth J. Reorganization of the genus Psychotria and tribe Psychotrieae (Rubiaceae) inferred from ITS and rbcL sequence data // Syst. Bot., 1999. 24, № 1. - C.5-27.

163. Parkin J. The evolution of the inflorescence. Journ. Linn. Soc. Botany -1914, v. 42, p. 5" 11-563.

164. Rao V.S., S. Ramarethinan and (Miss) Lalitha Iver C.N. The vascular anatomy of the flowers or Rubiaceae with special reference to the ovary // Jorn. of the University of Bombay, Vol. 32, p. 325.

165. Razafimandimbison Sylvain G., Miller James S. New taxa and nomenclatural notes on the flora of the Marojejy Massif, Madagascar. III. Rubiaceae. A new species of Sabicea // Adansonia. Ser. 3,1999. 21, № 1. - C.41-45.

166. Roeper J.A. Ch. Observationes aliquot in florum inflorescentiarumque naturam // Linnaea, 1826, vol. 1, p. 433.

167. Rutishauser R. Reproductive structures of the flowering plants // Progr. Bot. 1987. Vol. 49. p. 51-67.

168. Sell Y. Tendances evolutives parmi les complexes inflorescentiels // Rev. Gen. Bot. 1976. Vol. 83. № 986-988. S. 247-267.

169. Shroeder F.-G. Infloreszenzen, Synfloreszenzen und Moduln, ein terminologischer Beitrag zur Infloreszenzenmorphologie // Bot. Jahrb. Syst.

170. Pflanzengesch. Planzengeogr. 1987. Bdl08. №2-3. S. 449-471.

171. Small J. The origin and development of the Compositae. London. Wesley. 1919. XI, 334 p. with ill.

172. Stauffer H. Gestaltwandel bei Blutenstanden von Dikoledonen // Bot. Jahrb. 1963. Bd 82. H. 2. S. 68-83.

173. Stebbins G. L. Evolutionary trends of the inflorescence of Angiosperms. Flora, 1973, B. 162, p. 501-528.

174. Tange C. A revision of the genus Mouretia (Rubiaceae) // Nord. J. Bot., 1997. -17, № 2. — C.123-132.

175. Troll W. Die Infloreszenzen. 1 Band.Yena: Fischer Verlag, 1964.

176. Troll W. Die Infloreszenzen. 11 Band. 1 Teil. Yena: Fischer Verlag 1969.

177. Velenovsky J. Vergleichende Morphologic der Pflansen. 3 Teill Prag; Rivnac, 1910.

178. Weberling F. Die Bedeutung der Infloreszenzenz morphologie fur die Sistematik. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1961, Bd 84. № 3-4.

179. Weberling F. Morfologie der Bluten und der Blutenstände. Stuttgart: Ulmer, 1981-391 S.

180. Weberling F. Evolutionstenden bei Blütenstanden // Abh. Akad. Wiss., Lit., Math.-naturwis. Kl. 1983. -№1. 32 S.

181. Wyatt R. Inflorescence architecture: how flower number, arrangement and plenology affect pollination and fruit-set. Amer. J. Bot., 1982, v. 69, № 4, p. 585-594.

182. Zhu H. New taxa of the genus Lasianthus (Rubiaceae) // Acta bot. Yunnanica, 2000. 52, № 4. - S.351-353

183. Zimmermann W. Die Phylogenic der Angiospermen Blutenstände. - Beih. Bot. Cbl., 1935, Bd. 53, S. 95-121.181