Род Veronika L. s.l. (Scrophulariaceae Juss.) во флоре Российского Кавказа и его анализ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Нестрогаева, Евгения Николаевна

• Нестрогаева, Евгения Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Нестрогаева, Евгения Николаевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ РОССИЙСКОГО КАВКАЗА

1.1. Орографические единицы и геологическое строение

1.2. Климат

1.3. Растительность

ГЛАВА 2. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА VERONICA L. S.L

2.1. Краткая история таксономического изучения рода Veronica L. s.l. на Кавказе

2.2. Общая характеристика рода Veronica s.l. и таксономическое значение некоторых морфологических признаков

2.3. Ключ для определения видов и система рода Veronica L. s.l. флоры Российского Кавказа

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ РОДА VERONICA L. S.L. ФЛОРЫ РОССИЙСКОГО КАВКАЗА

3.1. Систематический анализ

3.2. Эколого-ценотический анализ

3.3. Биоморфологический анализ

3.4. Географический анализ

3.5. Анализ эндемизма и реликтовости

ГЛАВА 4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ РОДА VERONICA L. S.L.

ФЛОРЫ РОССИЙСКОГО КАВКАЗА

ГЛАВА 5. ВОПРОСЫ ФИТОСОЗОЛОГИИ РОДА VERONICA L. S.L

ГЛАВА 6. ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА VERONICA L. S.L

6.1. Лекарственные растения рода

6.2. Декоративное использование видов рода

6.3. Медоносные, кормовые, пищевые ресурсы рода

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Род Veronika L. s.l. (Scrophulariaceae Juss.) во флоре Российского Кавказа и его анализ»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В настоящее время в изучение современного растительного покрова закладываются принципы единой государственной системы экологического мониторинга, в которой значительное место уделено слежению за состоянием фитобиоты, в связи с чем приоритетными направлениями исследования являются те, которые связаны с изучением и сохранением биоразнообразия в целом и фиторазнообразия в частности.

Процесс выявления таксономического состава флоры далеко не закончен. Это касается не только региональных флор, но и флор более обширных территорий, одной из которых является флора Российского Кавказа, суммарно насчитывающая более 4000 видов сосудистых растений (Галушко, 1980; Зернов, 2000), из которых 1255 - кавказские эндемики (Литвинская, Муртазалиев, 2009).

Многие таксономические единицы ранга рода, играющие существенное значение в составе флоры, нуждаются в ревизии. Одним из таких родов является род Veronica L., виды которого входят в состав различных растительных сообществ.

При анализе литературных источников нами была замечено, что многие авторы расходятся в отношении систематического состава рода для территории Кавказского региона. Так, А.Г. Еленевским (19716, 1978) при рассмотрении вероник Кавказа некоторые виды понимаются в широком смысле (например, V. spicata L., V. multifield L.), для флоры Армении, секция Pseudolysimachium W. Koch выделяется в качестве отдельного рода Pseudolysimachion (W. Koch) Opiz., а в других обработках напротив можно увидеть род Paederotella (Wullf) Kem.-Nath., включенный в состав рода Veronica. Во флоре Северного Кавказа А.И. Галушко самим автором некоторые виды обозначаются как критические, что также является основанием к пересмотру систематического состава.

Со второй половины XX века изучение вероник активно развивалось в эмбриологическом и цитологическом направлениях. Исследователями

получен большой фактический материал по развитию и строению пыльцевых зерен, развитию зародыша и эндосперма у видов вероник (Афанасьева, 1957; Yamazaki, 1957; Куприянова, Алешина, 1987; Бурмистров, 1990; Асеева, 2002а; Цымбалюк и др., 2009). Многими зарубежными учеными в настоящее время уделяется особое внимание хромосомным числам, обсуждается значение авто- и аллополиплоидии в эволюции рода (Wilson, 2000; Albach et al., 2004; Saeidi Mehrvarz, Kharabian, 2005). Уровень современной науки позволяет использовать новейшие методы и оборудование для проведения фитохимических исследований и молекулярного филогенетического анализа с целью выявления родственных связей внутри рода (Albach et al., 2005).

Таким образом, многие данные приведенные в местных флорах на современном этапе устарели и являются неактуальными вследствие появления новых фактов, касающихся эмбриологии, палиноморфологии, кариологии, биохимии видов, что, несомненно, отражается на понимании филогенетической системы.

Наблюдения в природе, сбор гербарного материала и изучение гербарных фондов позволили нам вывить новые места распространения видов вероник на территории Российского Кавказа.

В рамках решения обозначенных проблем актуальным остается полная инвентаризация видов рода с корректировкой ареалов, уточнением биологии и экологии, корректировка современной системы филогенетических отношений, решение вопросов охраны и рационального использования отдельных видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является уточнение систематической структуры и филогении рода Veronica L. s.l. флоры Российского Кавказа.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить таксономически значимые признаки представителей рода Veronica L. s.l.

2. Уточнить ареалы распространения видов Veronica L. s.l. на территории Российского Кавказа, составить карты ареалов.

3. Провести флористический анализ рода Veronica L. s.l.

4. Скорректировать филогенетические связи видов рода Veronica и близких родов применительно к изучаемой территории.

5. Выявить виды, нуждающиеся в охране.

6. Выявить перспективные виды для использования в официнальной медицине.

Объект и методы исследования.

Объектом исследования являлся род Veronica L. s.l. (семейство Scrophulariaceae Juss.) флоры Российского Кавказа. Исследования проводили с использованием традиционного морфолого-географического метода на основе изучения материалов, хранящихся в гербариях Ботанического института им. В Л. Комарова РАН (LE), Ставропольского государственного университета (SPI), Ставропольского краеведческого музея-заповедника им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве (SMRS), ГНУ Ставропольского ботанического сада им. В.В. Скрипчинского (SBG), Северо-Осетинского государственного университета им. K.J1. Хетагурова. Для определения также были использованы сборы и фотоматериалы A.J1. Иванова (Карачаево-Черкесская и Кабардино-Балкарская республики), В.Н. Белоуса (республика Северная Осетия; Чеченская и Карачаево-Черкесская республики; Ставропольский край), Я.В. Леванцовой (г. Новороссийск; г. Ставрополь; Благодарненский р-н Ставропольского края), а также электронные фоторесурсы. Полевые исследования проводились в весенне-летний период 2007, 2009-2011 гг. на территории Ставропольского края: г. Ставрополь, с. Грушевый, с. Новомарьевка, Новомарьевский лиман, хр. Недреманный, с. Татарка, пос. Холодногорский, с. Темнореченское, пос. Грушевый, пос. Цимлянский, Янкульская котловина, с. Бешпагир (Бешпагирские высоты), с. Шишкино, с. Кевсала, с. Кундули, с. Водный, Новоселицкий заказник, г. Буденновск, с. Покойное, с. Полыновский, с. Орловка, г. Кисловодск;

Краснодарского края: г. Краснодар, г. Горячий Ключ, пос. Агой, г. Сочи, с. Хоста, пос. Удобно-Зеленчукский, пос. Чехрак, ст. Передовая (уроч. Липка), с. Ильич; Карачаево-Черкесской республики: с. Вако-Жиле, с. Спарта, с. Старокувинский. В результате был собран гербарный материал в количестве 175 листов.

Морфологические признаки видов изучали с помощью бинокулярного микроскопа МБС-10 с последующей зарисовкой на миллиметровой бумаге. Для этих целей были использованы гербарные материалы SPI и собственные сборы. Форма венчика была зарисована с засушенных (гербарных) образцов, предварительно размоченных в воде и расправленных препаровальными иглами. Фотографии семян были сделаны с использованием бинокулярного микроскопа МБС-10, микроскопа БИОЛАМ PI 1 и цифровой камеры-окуляра для микроскопа DCM-500. Семена для исследований были взяты из гербарного материала LE и SPI.

Для исследования морфологических параметров некоторых видов применялись методы математической статистики. Систематические описания и новые комбинации приводятся в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры (2001).

Рисунки, картосхемы и фотографии были обработаны в программе Adobe Photoshop 8.0, филогенетические схемы построены в программе Adobe InDesign 5.0.

Научная новизна.

Уточнен список видового состава: во флоре Российского Кавказа род Veronica включает 42 вида, род Pseudolysimachion — 5 видов, род Paederotella - 3 вида.

Установлено местонахождение нового для изучаемой территории вида Veronica tenuifolia Stev. ex Bieb., сделана новая комбинация в ранге вида, составлен оригинальный ключ-определитель видов рода Veronica L. и близких родов флоры Российского Кавказа, проведена корректировка системы рода Veronica L. s.l. На основании таксономически значимых

признаков установлены филогенетические связи между секциями и видами рода Veronica и родов Paederotella и Pseudolysimachion.

Выявлены новые места обитания видов, составлен список видов, нуждающихся в охране и список видов, перспективных для введения в официнальную медицину.

Представлены оригинальные рисунки представителей родов Paederotella, Pseudolysimachion, Veronica и карты с обозначением ареалов.

Теоретическая и практическая значимость. Создана графическая трехуровневая система рода. Материалы, опубликованные в научных статьях и в диссертационной работе, могут быть использованы в учебном процессе при изучении курсов ботаники, фармакогнозии, систематики и филогении растений.

Основные защищаемые положения.

1. Род Veronica L. s.l. включает в себя: род Veronica L. s.str. в количестве 42 видов, входящих в состав 10 секций и 18 подсекций, род Pseudolysimachion (W.D.J. Koch) Opiz, представленный 2 рядами и 5 видами, род Paederotella (Wulf) Kem.-Nath., насчитывающий 3 вида.

2. Система рода не является устоявшейся и окончательно разработанной, возможны ее корректировки по номенклатурным комбинациям и объему отдельных секций.

3. Род Veronica L. s.l. во флоре Российского Кавказа является в значительной степени полиморфным по систематическому, биоморфологическому, географическому и эколого-ценотическому параметрам.

4. В федеральной охране нуждаются 3 вида рода Paederotella и 3 вида рода Veronica.

Апробация работы. Основные положения работы представлены и обсуждены на 52-й, 53-й, 54-й региональных конференциях «Университетская наука - региону: Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2007, 2008, 2009); 55-й, 56-й

региональных конференциях «Университетская наука - региону: Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона» (Ставрополь, 2010, 2011); на Всероссийской научной конференции «Флористические исследования Северного Кавказа» (Грозный, 2011); на I Международной научно-практической заочной конференции «Актуальные проблемы охраны природы, окружающей природной среды и рационального природопользования» (Чебоксары, 2011).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 работ, отражающих основное содержание диссертации: 1 научная статья в журнале, входящем в перечень научных и научно-технических изданий, утвержденных ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 145 страницах компьютерного текста, включающего 9 таблиц и 12 рисунков.

Список цитируемой литературы включает 176 источников, из них 49 на иностранных языках.

В приложениях представлены авторские рисунки видов рода Paederotella, Pseudolysimachion и Veronica, карты ареалов на территории Российского Кавказа.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ РОССИЙСКОГО КАВКАЗА

Российский Кавказ - это территория, в состав которой входят Северный Кавказ и Северо-Западное Закавказье. В орографическом плане она включает в себя Предкавказье, северный макросклон и западную оконечность Большого Кавказа.

Северная граница изучаемой территории проходит от г. Ростов-на-Дону по Кумо-Манычской впадине, восточная - по побережью Каспийского моря. Южная граница проходит от Каспийского моря по р. Самур, административной границе с Азербайджаном до горы Базар-Дюзю, далее по водоразделу Главного Кавказского хребта и административной границе с Абхазией до Черного моря. На западе территория отграничена побережьем Черного и Азовского морей.

1.1. Орографические единицы и геологическое строение

Территория Предкавказья площадью около 210 тыс. кв. км представляет собой равнины и предгорья северной части Кавказа. Северная граница Предкавказья проходит по Кумо-Манычской впадине от Азова до низовий Кумы, на западе ограничена побережьем Азовского моря, Керченского пролива и северной частью Черного моря, на востоке -побережьем Каспийского моря, на юге - подножием северного склона Большого Кавказа, проходит по передовым крутым откосам меловых куэст по линии Анапа - Абинск - Майкоп - Черкесск - Ессентуки - Нальчик -Владикавказ - Гудермес - Махачкала (Гулисашвили и др., 1975; Иванов, Ковалева, 2005).

Центральное Предкавказье включает в себя такие орографические единицы, как Ставропольская возвышенность, Терско-Сунженская возвышенность и горы района Кавминвод. К западу от Ставропольского плато расположена Кубано-Приазовская низменность (Западное

Предкавказье). Восточное Предкавказье представлено Терско-Кумской низменностью, которая является южной частью обширной Прикаспийской низменности (Гулисашвили и др., 1975; Иванов, Ковалева, 2005).

Ставропольское плато сложено третичными глинами, песчаниками и отчасти известняками. Это плоская антиклинальная возвышенность с абсолютными высотами, достигающими в юго-западной части 600-800 м над ур. м. По особенностям рельефа возвышенность условно можно разделить на равнинную, средневысотную и возвышенную части без четких границ между ними. Территория сильно разрезана реками и балками и постепенно ступенчато спускается к окружающим её равнинам. На севере Ставропольская возвышенность пологим уступом переходит к Приманычской низменности, которая представляет собой почти идеальную равнину, местами слабо изрезанную продольными (вдоль Маныча) понижениями с разницей высот между водоразделами и понижениями всего в несколько метров. Более круто плато обрывается к югу, к синклинальному прогибу между плато и предгорьями приэльбрусской части Большого Кавказа. Прогиб образует плоскую водораздельную Кумско-Калаусскую котловину, выполненную преимущественно майкопскими соленосными глинами (Шифферс, 1953; Гулисашвили и др., 1975; Кононов, 1980).

Горы района Кавказских Минеральных Вод располагаются к юго-востоку от Ставропольского плато, за долиной реки Кумы. Они представляют собой отдельные горки конической формы вулканического происхождения, достигающие в высоту от 500 до 1400 м (г. Бештау). Горы имеют сложный рельеф и разнородны по своему строению: дейки, лакколиты с обнаженным ядром, лакколиты, прикрытые осадочными породами (Шифферс, 1953). Равнинное пространство в районе лакколитов сложено мергелями и глинами палеогена, прикрытыми позднейшими наносами - галечниками, конгломератами и песчанистыми глинами, сверху лессовидного облика, образующими поверхность равнин (Иванов, 1998).

Терско-Сунженская возвышенность представлена низкими антиклинальными хребтами, разделенными синклинальной долиной Алхан-Чурт. Наибольшей высоты они достигают в западных районах, где являются наиболее крутосклонными. Гребни Терского и Сунженского хребтов в этой части достигают 500-800 м над у. м., восточнее - они поднимаются до 200 м над у.м. Возвышенность сложена породами неогена (глины, песчаники), прикрытыми чехлом делювиальных и аллювиальных лессовидных суглинков, имеющих большую мощность в Алханчуртской долине и на шлейфах хребтов (Шифферс, 1953; Галушко, 1976; Иванов, 1998).

Территория Западного Предкавказья образована широкой волнистой равниной, покрытой лёссовидными суглинками и достигающей в своей приподнятой восточной части 150 м над ур. м. К югу она переходит в Прикубанские наклонные равнины с флювиогляциальными отложениями. На западе равнина постепенно спускается к Азовскому морю, над которым возвышается местами обрывом 15-20 м, а в устьях рек (особенно Кубани) спускается совершенно незаметно, образуя обширные лиманы, разливы и плавни на уровнях 0-10 м над ур. м. Для юго-западной части Приазово-Кубанской низменности (Таманский полуостров) характерно наличие возвышенностей (до 164 м над ур.м.), сложенных палеогеновыми и неогеновыми породами: глинами, мергелями, суглинками. В геологическом плане эти возвышения представляют собой типичные брахиантиклинальные холмы с пологими склонами и широким гребнем без четко выраженной вершины (Шифферс, 1953; Коваль, Литвинская, 1986; Иванов, 1998).

Восточное Предкавказье является низменной равниной, сложенной современными и четвертичными морскими и речными осадками, аллювиальными наносами Терека, Сулака и Кумы. Северную часть Терско-Кумской низменности занимают суглинистые и глинисто-солончаковые полупустынные равнины. Они очень плавно спускаются к берегам Каспийского моря, от которого отделяются грядами дюн из морских песков, солончаками или плавнями (дельта Терека). Южнее, в прилегающей к горам

приподнятой части равнины, имеются древние морские террасы, достигающие 200 м над ур. м. и развитые также в южной прикаспийской полосе Дагестана. С равнинами Восточного Предкавказья сообщаются флювиогляциальные подгорные низменности, развитые в местах выхода гор на равнины больших рек (Малка, Терек, Сунжа), и сложенные древними и современными галечниками (Шифферс, 1953; Иванов, 1998).

Значительная территория Предкавказья на севере и в средней части под влиянием азональных (тектонических) факторов на отдельных этапах развития оформилась в эпигерцинскую платформенную структуру, как часть страны Русской равнины. Ставропольская возвышенность, Азово-Кубанская и Терско-Кумская низменности оформляются в Предкавказье в конце неогена - начале четвертичного периода в пределах древней эпигерценской платформы (Шальнев, 1973). Возраст геосинклинального основания северной части Восточного Предкавказья - позднегерцинский (Хаин, 1953). Предкавказский краевой прогиб, по современным представлениям, сравнительно узок и четко выражен лишь на западе и на востоке - в низовьях Кубани и Терека.

Прогиб в низовье Кубани простирается через южную часть Азовского моря в Крым, образуя Индоло-Кубанскую впадину. Депрессия в низовье Терека вместе с впадиной средней части Каспийского моря составляют глубокий краевой прогиб - Терско-Кумскую впадину (Гвоздецкий, 1963).

Поверхность Предкавказья сложена четвертичными, неогеновыми и палеогеновыми породами. На Ставропольской возвышенности толщи палеогена и неогена образуют складчатые структуры платформенного типа. Складки Терского и Сунженского хребтов состоят из пород неогена и осложняют южное крыло краевого прогиба. В районе Кавминвод находятся вулканические массивы типа лакколитов (Гвоздецкий, 1963).

На Большом Кавказе выделяют центральную часть - между Эльбрусом и Казбеком; восточную часть - к востоку от Казбека; западную часть - к западу от Эльбруса (Алпатьев и др., 1976; Иванов, Ковалева, 2005).

Протяженность Большого Кавказа, состоящего из многочисленных хребтов и отрогов, составляет 1500 км, ширина и высота его различны. В районе Эльбруса ширина достигает 180 км, в Дагестане - 160 км, в районе Казбека - 110 км. Самые большие высоты в центральной части - Эльбрус (5633 м), Казбек (5043 м), Дых-Тау (5185 м). Многие самые высокие пики Кавказских гор - потухшие вулканы, некоторые из которых проявляли активность вплоть до конца последнего ледникового периода (около 15 тыс. лет назад). Средние высоты хребтов в восточной части 3000-3500 м, в западной - 2200-2700 м. В центральной части Большого Кавказа на северном макросклоне хорошо выражены Главный хребет (4500-5200 м), более высокий Боковой хребет и Скалистый хребет (1250-3500 м). Между Боковым и Скалистым хребтами проходит глубокая депрессия, достигающая десятков километров в ширину (Шифферс, 1953).

Водораздельный (Главный) хребет на северо-западе заканчивается снижающейся Черноморской цепью (гора Фишт - 2852 м, в районе Новороссийска отметки около 500 м), на юго-востоке - Каспийской цепью с высотами до 3730 м (гора Баба-Даг). На Боковом хребте располагаются Эльбрус (5633 м) и другие вершины, поднимающиеся выше вершин Главного хребта.

Наиболее высокая осевая часть Большого Кавказа в западной и центральной частях вплоть до Казбека сложена древними кристаллическими породами - гранитами, гнейсами, кристаллическими сланцами. Гребни и вершины гор заострены, сильно выражены горно-ледниковые формы рельефа: крутые разломы, гляциальные цирки, каровые озера, моренные нагромождения, крутые уступы с водопадами. Огромные конусы Эльбруса и Казбека вулканического происхождения окружены лавовыми плато. Восточная половина осевой части сложена преимущественно песчаниками и глинистыми сланцами юрского периода. Здесь все формы рельефа значительно сглажены процессами смыва и выветривания, сильно развиты оползни и осыпи. Большая часть массивов Дагестана сложена юрскими и

частично меловыми отложениями. Северная часть его известняковая, с платообразными вершинами, пологими северными и обрывистыми южными склонами, глубокими каньонами и ущельями (Гвоздецкий, 1963; Иванов, Ковалева, 2005).

Скалистый хребет сложен юрскими известняками, с севера прикрытыми нижнемеловыми отложениями (Гулисашвили, 1964). Гребни и вершинные плато образованы известняками верхней юры и нижнего мела. Многие массивы Центрального Кавказа Скалистого хребта поднимаются значительно выше 3000 м (г. Каракая - 3610 м). На вершинных плато и северном склоне хребта в известняках и гипсоносных породах развиты карстовые явления: воронки, котловины, озера, исчезающие речки. Высокие массивы Скалистого хребта Центрального Кавказа испытывали четвертичное оледенение, на склонах их в настоящее время встречаются морены.

Севернее простирается Пастбищный хребет, представляющий собой систему низких куэстовых гряд с абсолютными отметками не более 2000 м (Гвоздецкий, 1963).

1.2. Климат

Кавказ расположен в пограничной полосе сфер воздействия влажных воздушных масс Атлантики и Средиземного моря с одной стороны и сухих континентальных пространств внутренних областей Евразии с другой, т.е. на границе климатических поясов. Северный Кавказ относится к умеренному поясу, Северо-Западное Закавказье - к субтропическому. Существующие между Северным Кавказом и Северо-Западным Закавказьем климатические различия усиливаются горами Большого Кавказа, затрудняющими перенос холодных воздушных масс с севера в Закавказье и тёплых с юга в Предкавказье (Мильков, Гвоздецкий, 1969; Иванов, Ковалева, 2005).

Предкавказье относится к Атлантико-континентальной степной климатической области, причем основная часть Предкавказья входит в западную ее подобласть, а Терско-Кумская низменность - в восточную. От

других частей Предкавказья Терско-Кумская низменность отличается особенно резкой континентальностью и засушливостью, определяющими полупустынный характер ее ландшафтов (Алисов, 1956; Иванов, Ковалева, 2005).

Климат Западного и Центрального Предкавказья характеризуется как степной: умеренно-континентальный полусухой, с неустойчивым увлажнением и годовой амплитудой температур 25-28°. Для этой территории характерно очень теплое лето (средняя температура июля 21-24°) и умеренно холодная зима (средняя температура января 2-5°). Максимально низкие температуры до -30-35°. Снежный покров большей части территории маломощный и часто неустойчивый. Среднее количество осадков 450-600 мм в год. Больше средней нормы осадков для этой территории (600-800 мм в год) выпадает в самой приподнятой и расположенной на пути западных циклонов юго-западной части Ставропольской возвышенности. Повышенным увлажнением отличается и центральная часть Минераловодского района из-за влияния кучно расположенных лакколитов (более 600 мм). Также больше осадков, чем на соседних равнинах, выпадает в западной части Сунженского хребта и на Прикубанской равнине (кроме ее северной части). Меньше нормы осадков выпадает на Таманском полуострове - 300-400 мм, и северных и восточных склонах Ставропольской возвышенности - 370-420 мм в год (Иванов, Ковалева, 2005).

Климатические условия в Центральном Предкавказье более разнообразны, что связано со сложностью рельефа. Здесь наблюдаются различия в увлажнении, проявляется высотная климатическая зональность в таких участках, как лакколиты Кавминвод, особенно Бештау, плато Стрижамент, западная часть Сунженского хребта (Иванов, Ковалева, 2005).

Неблагоприятными условиями данной территории являются засухи, особенно в северо-восточном Ставрополье, на востоке Терско-Сунженской возвышенности, на Чеченской равнине. В восточных районах и на Кубано-Приазовской низменности часты суховейные ветры, которые резко

понижают влажность воздуха и обусловливают большую испаряемость, намного превосходящую количество выпадаемых осадков (Гвоздецкий, 1963).

Для Терско-Кумской низменности характерно более жаркое лето и холодные, суровые зимы. Годовая амплитуда температур достигает 30°. Средняя температура января в восточной части -2,5°, на западе от -5 до -7°; средняя июльская температура до 25-26°. Максимум осадков приходится на первую половину лета - июнь и июль. Летние осадки выпадают в виде ливней. Быстро стекая по стоковым ложбинам и долинам в озеровидные разливы и солончаковые болота, вода не успевает просочиться. Годовое количество осадков от 350 мм на западе до 200 мм и менее на востоке. Частые и продолжительные засухи и суховеи (12-15 м/сек) в весенне-летний период обусловливают полупустынный характер ландшафтов.

Климат Большого Кавказа существенно изменяется с запада на восток в сторону нарастания сухости и континентальности и с увеличением высоты над уровнем моря. С горным рельефом Большого Кавказа связана высотная зональность климата, выражающаяся в изменении температуры и осадков с высотой над уровнем моря. До 2500 м над у.м. количество осадков увеличивается, далее начинает уменьшаться. Наиболее влажным климатом отличается субальпийский пояс: затяжная зима с продолжительным снеговым покровом и достаточно сильными морозами, короткое и прохладное лето. Средняя температура января -7-8°, июля +13-15°. Вегетационный период длится три месяца. Количество выпадаемых осадков колеблется от 2500 до 1000 мм/год. Климат расположенного выше альпийского пояса суровый, зима затяжная, с продолжительным снеговым покровом и морозами до -31°. Лето также короткое и прохладное. Средняя январская температура -11,5, июльская +10 градусов. Количество осадков в центральной части 1500 мм/год (Гулисашвили, 1964).

Климатические особенности высокогорий близки к таковым северных широт, - значительное снижение температуры с подъемом и увеличение

количества осадков. Климат зависит от рельефа местности, замкнутости, экспозиции и т.д. Для северного склона характерна большая влажность и медленное прогревание в связи с задержкой стока осадков, большой мощностью и длительностью залегания снежного покрова. Влажность воздуха в связи с относительной континентальностью не велика и уменьшается в направлении с запада на восток. Осадки выпадают преимущественно летом и осенью, часты густые туманы, переходящие в дождь, облака и тучи. Таким образом, климат влажный и прохладный (Шифферс, 1953).

В Северо-Западном Закавказье на прибрежных равнинах и в горах годовая сумма осадков достигает от 800-1200 мм в районе Новороссийска до 1600-3200 мм в районе Сочи (Мильков, Гвоздецкий, 1969).

Почвенный покров. На большей части Западного и Центрального Предкавказья сформировались черноземные почвы на лессовидных суглинках и глинах. Предкавказские карбонатные черноземы типично выражены на Кубано-Приазовской низменности, распространены также на северо-востоке Прикубанской наклонной равнины, западных и северозападных склонах Ставропольской возвышенности, в равнинных степях района лакколитов, на Терско-Сунженской возвышенности, Чеченской равнине.

На склонах гряд и куполовидных возвышений Таманского полуострова, в верховьях Калауса, в Сенгилеевской котловине Ставропольской возвышенности встречаются солонцеватые черноземы. Они развиваются на соленосных (гипсоносных) неогеновых и палеогеновых глинах (Иванов, Ковалева, 2005).

В Северо-Восточном Ставрополье черноземы сменяются темно-каштановыми и каштановыми, часто солонцеватыми почвами, в комплексе со степными солонцами. На юге в районах с повышенной влажностью сформировались выщелоченные черноземы. Они распространены на Прикубанской наклонной равнине и высоких надпойменных террасах в

долине Кубани, в приподнятой юго-западной части Ставропольской возвышенности, а также на Кабардинской, Осетинской и Чеченской равнинах. В пониженных северных участках наклонных равнин господствуют лугово-черноземные почвы, возникшие в результате остепнения луговых аллювиальных почв.

В лесных и лесостепных районах сформировались оподзоленные (деградированные) черноземы, слитые черноземы (почвы тяжелого механического состава, близкие к темно-серым лесным), темно-серые и серые лесные почвы. Для района минераловодских лакколитов характерны серые горно-лесные почвы, близкие к бурым горно-лесным (Иванов, Ковалева, 2005).

В долинах рек развиты лугово-аллювиальные и лугово-болотные почвы, на приморских участках - солончаковые.

Основу почвенного покрова на Терско-Кумской низменности составляют светло-каштановые, частью солонцеватые почвы. Между дельтой Терека и низовьями Кумы встречаются бурые супесчаные почвы, обычно солонцеватые (прикаспийские сероземы), они сочетаются с солончаками и лугово-солончаковыми почвами. В Терско-Кумском песчаном массиве засоления почв обычно не наблюдается, и почвообразовательный процесс идет по степному типу. В дельте Терека и Сулака распространены в различной степени заболоченные и засоленные почвы. Основной массив составляют болотные почвы плавней в комплексе с луговыми и лиманными солончаками (Иванов, Ковалева, 2005).

Для всего Большого Кавказа характерен единый план высотной зональности почв, но она имеет различную структуру в разных частях горной системы. Разнообразные в зависимости от климатических и прочих условий почвы подножия и нижних ярусов горной системы выше сменяются горнолесными, преимущественно бурыми, почвами, зона которых прервана севернее Эльбруса и в Дагестане горно-степными почвами. Выше располагаются горно-луговые субальпийские и альпийские почвы,

сменяющиеся субнивальными фрагментарными. На известняковых хребтах, особенно на южных склонах, в зоне горнолесных почв широко распространены перегнойно-карбонатные почвы (Мильков, Гвоздецкий, 1969).

1.3. Растительность

На территории Предкавказья преобладающими типами растительности являются степные и полупустынные формации. В настоящее время степи большей части территории распаханы. Отдельные их участки сохранились в пересеченных возвышенных местностях, по западинам или на склонах, изредка встречаются участки плакорной целины. Кое-где по западинам встречаются заросли степных кустарников (Primus stepposa, Amygdalus папа, Caragana mollis, Шифферс, 1953). На восточном склоне Ставропольской возвышенности эти степи переходят в типчаково-ковыльные, далее в типчаковые и, наконец, в типчаково-полынные сухие степи, занимающие наиболее засушливую северо-восточную часть Центрального Предкавказья.

К выщелоченным черноземам лесостепных районов приурочены луговые степи, представляющие собой самый мезофильный вариант степи с пышным, почти сомкнутым травостоем богатого видового состава, в том числе и с представителями родов Veronica L. и Pseudolysimachion (W.D.J. Koch) Opiz, с большим участием двудольных, которые местами преобладают над злаками. В лесостепных равнинных участках степь занимает главным образом плакорные пространства, в понижениях и долинах растут широколиственные, преимущественно дубовые леса. Остатки лесных массивов равнинной лесостепи сохранились по надпойменным террасам долины Кубани и на Прикубанской наклонной равнине, где, однако, высокоствольные леса большей частью заменены кустарниковой порослью и мелколесьем (Гвоздецкий, 1963). В лесостепи юго-западной части Ставропольской возвышенности широколиственные леса занимают долины и балки, нередко поднимаясь по крутым склонам до верхнего уровня

водораздельных трапециевидных плато (окрестности Ставрополя, Стрижамент). Это дубово-ясенево-грабовые леса с примесью клена, ильма, груши, яблони, кизила. В верховьях балок и на плато имеются реликтовые участки букового леса из Fagus orientalis.

Густые леса имеются и на склонах лакколитов (особенно на Бештау) и на равнинных участках. Широколиственный дубовый лес растет в западной части Сунженского хребта, на его северном склоне. В средней части хребта и на южном склоне небольшие островки леса находятся в балках. По долинам рек тянутся пойменные леса. Водная и болотная растительность более всего развита в дельте Кубани.

Растительный покров Восточного Предкавказья представлен преимущественно полынно-злаковыми, полынно-типчаковыми сухими степями на западе и полупустынями в центре и на востоке. Среди полупустынной выделяется степная растительность Терско-Кумского песчаного массива. Полыни и солянки занимают большие пространства в дельте Терека и Сулака, представляя переходы от солончаковых лугов к полынно-солянковым пустошным группировкам. Обводненные участки покрыты зарослями тростника и других влаголюбивых растений, встречается и древесно-кустарниковая растительность с Elaeagnus angustifolia, видами Tamarix и др. На Каспийском побережье часто встречаются дюны, поросшие Tamarix ramosissima (Иванов, Ковалева, 2005).

Преобладающими типами растительности горной части являются леса и луга. В средних поясах гор встречаются также горные степи, а в высокогорьях - травяные, моховые, лишайниковые, кустарниковые и кустарничковые пустоши (Шифферс, 1953).

Для Большого Кавказа характерна вертикальная зональность в распределении растительного (и животного) мира. В предгорьях прослеживается два высотных пояса - лесостепь предгорий и субальпийские предгорные луга. В горной части высотная поясность построена сложнее:

пояса широколиственных лесов, смешанных и хвойных лесов, криволесий, зарослей рододендрона, субальпийских и альпийских лугов.

Лесостепь предгорий покрывает Скалистый хребет и южные склоны Пастбищного хребта. Участки леса чередуются с участками травянистой растительности, которая носит переходный характер между степной и луговой, т.е. является лугово-степной. Участки лесной растительности большей частью приурочены к балкам, которыми довольно сильно изрезаны склоны (особенно северные Скалистого хребта). Субальпийские предгорные луга на нижней части носят переходный характер между субальпийскими лугами и луговыми степями (Шифферс, 1953).

Лиственные леса распространены в пределах северо-юрской депрессии и у подножий Бокового хребта. Основными лиственными породами являются Fagus orientalis, Betula pendula, Betula pubescens, Quercus robur, Carpinus caucasica, Fraxinus excelsior и др. Травянистый покров богатого флористического состава. Наиболее обильны Oxalis acetosella, Asperula odorata, Poa nemoralis, Salvia glutinosa, Pulmonaria mollis, Scilla sibirica и др. Хвойные леса располагаются, как правило, выше лиственных и смешанных лесов. В пределах Главного хребта им принадлежит главенствующая роль. Основными видами, слагающими хвойные леса, являются Abies nordmarmiana и Pinus sosnovskii. Обычна Picea orientalis, но леса образует редко и на небольших площадях.

Пояс распространения зарослей Rhododendron caucasicum представляет собой труднопроходимый тип кустарниковой растительности высотой 50-80 см, реже до 150 см. Нижняя часть зарослей контактирует с верхней границей леса, а верхняя постепенно разреживается и заменяется луговой растительностью. Основными спутниками рододендрона являются Oxalis acetosella, Rhodococcum vitis-idaea, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris assimilis и др. (Иванов, Ковалева, 2005).

Субальпийские луга характеризуются большим разнообразием растительных группировок. Главнейшими доминантами являются злаки -

Bromopsis variegata, Festuca jimilensis, Festuca variegata, Calamagrostis arundinacea, Helictotricon asiaticus, Deschampsia flexuosa и др. Из разнотравья характерны Trifolium ambiguum, Carex tristis, Cephalaria caucasica, Cerastium purpurascens, из исследуемых нами видов - Paederotella daghestanica, Р. pontica, Р. teberdensis, Verónica caucasica, V. elatior, V. gentianoides, V. peduncularis, V. petraea и др.

На лугах альпийского пояса наиболее распространёнными являются низкотравные мелкоосоковые и мелкозлаково-разнотравные луга с Сагех huetiana, Colpodium versicilor, Festuca ovina, Festuca supina, Briza marcoviczii, а также многочисленными видами родов Prímula, Gentiana, Campanula, Scrophularia и др. В нижней части альпийского пояса на северных склонах встречаются по понижениям микрорельефа кустарничковые пустоши, образованные Empetrum caucasicum или Sibbaldia parviflora, а также Dryas caucasica. В альпийском поясе из вероник встречаются Verónica biloba, V. bogosensis, V. gentianoides, V. glareosa, V. minuta, V. montícola, V. petraea, V. schistosa.

Выше альпийского пояса находится субнивальный пояс, где нет сплошного растительного покрова. Сюда заходят отдельные экземпляры из состава пустошей и пустотных лугов - Carex tristis, Alopecurus glacialis, Saxífraga mollis, Saxífraga tridactylites, Myosotis alpine, Pirethrum ibericum (Шифферс, 1953), а также Verónica bogosensis и V. minuta.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Нестрогаева, Евгения Николаевна

выводы

1. Основными таксономически значимыми признаками представителей рода Veronica s.l. являются: продолжительность онтогенеза; степень рассеченности листовой пластинки; опушение; количество проводящих пучков, входящих в основание трубки венчика; интенсивность окраски венчика; микроструктура экзины пыльцевых зерен; длина столбика; толщина коробочки; размер семян; структура поверхности семени; число хромосом.

2. Виды рода встречаются во всех флористических районах Российского Кавказа, наиболее насыщенными из них являются Тебердино-Зеленчукский (32 вида), Центрально-Эльбрусский (29 видов) районы Кавказской провинции и Новороссийский район (28 видов) Эвксинской провинции.

3. В результате флористического анализа выявлено, что:

- в систематическом отношении род Veronica s.l. -сверхполиморфный;

- по преобладающим флороценоэлементам род является лугово-пустынно-степным;

- по биоморфологическим параметрам наибольший процент видов приходится на гемикриптофиты;

- хорологически род Veronica s.l. флоры Российского Кавказа можно характеризовать как кавказско-палеарктический;

- род Veronica s.l. обладает высокой степенью оригинальности в изучаемой флоре и насчитывает 14 эндемичных видов различных категорий, процент эндемизма составляет 28%.

4. В филогенетическом отношении виды рода Veronica s.l. составляют 3 эволюционные линии: Paederotella, Pseudolysimachion, Veronica. Крупнейшей из них является линия Veronica.

5. В федеральной охране нуждаются 6 видов, в региональной - 18 видов рода Veronica s.l.

6. Перспективными для дальнейших фитохимических исследований и клинических испытаний с целью применения в официнальной медицине являются 13 видов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Нестрогаева, Евгения Николаевна, 2011 год

литература

1. Абдулина С.А. Список сосудистых растений Казахстана. - Алматы, 1999.-С. 159-160.

2. Алисов Б.П. Климат СССР. - М.: Высшая школа, 1969. - 104 с.

3. Алпатьев А.И., Архангельский A.M., Подоплелов Н.Я., Степанов А.Я. Физическая география СССР. - М.: Высшая школа, 1976. - 272 с.

4. Асеева Л.А. Обзор видов рода Veronica L. (Scrophulariaceae) России: Дисс... канд. биол. наук. - СПб., 2002а. - 216 с.

5. Асеева Л.А. Некоторые морфологические признаки венчика представителей Veronica (Scrophulariaceae) и их значение для систематики рода // Ботанический журнал. - СПб., 20026. - Т. 87, №8. - С. 69-76.

6. Асеева Л.А. Система рода Veronica L. {Scrophulariaceae) флоры России // Новости систематики высших растений. - СПб., 2002в. - Т. 34. - С. 159-173.

7. Асеева Л.А. Новая разновидность и новые комбинации в роде Veronica (,Scrophulariaceae) флоры России // Ботанический журнал. - СПб., 2003. - Т. 88, №1. - С. 109-110.

8. Афанасьева Н.Г. К морфологии эмбриогенеза вероник // Учен, записки Казанского гос. ун-та им. В.И. Ульянова-Ленина. — Т. 117, кн. 2. -Казань, 1957.-С. 222-226.

9. Бакташева Н.М. Флора Калмыкии и её анализ. - Элиста, 2000. - С.

106.

10. Белоус В.Н., Аулова A.B. Анатомия и морфология растений. Терминологический словарь: учеб. пос. - Ставрополь: СГУ, 2008. - 140 с.

11. Благовещенский A.B. Биохимическая эволюция цветковых растений. - М., 1966. - 327 с.

12. Борисова А.Г. Род Вероника - Veronica L. // Флора СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - Т. XXII. - С. 329-500.

13. Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца. - М.: Росагропромиздат, 1990. - С.36-37.

14. Буданцев A.JI. Дикорастущие полезные растения России. - СПб., 2001.-С. 533-535.

15. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - 329 с.

16. Введенский Н.П. Материалы к познанию растительности по долинам реки Кубани и её притоков - Большого и Малого Зеленчуков // Труды Кубано-Черноморского Научно-исследовательского института. Вып. 42. - Краснодар, 1926. - С. 2-4, 17.

17. Вениславский Л.Е. К флоре Таргимской аридной котловины (Чечено-Ингушетия) // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. -Ставрополь, 1983. - С. 99-102.

18. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника. (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. - М., 2001. - Вып. 99. - С. 78.

19. Воронцов В.В. Цветы в саду, или 1000 цветов для вашего сада: Иллюстрированный справочник. — М.: ЗАО «Фитон+», 2007. - С. 57.

20. Вульф Е.В. К номенклатуре Veronica miltifida L. // Труды бот. сада императорского Юрьевского ун-та. - Т. XIII. - Юрьев, 1912. - С. 16-18.

21. Вульф Е.В. Крымско-кавказские виды рода Veronica и значение их для истории флоры Кавказа // Труды Тифл. бот. сада. - 1914. - Вып. 15. - С. 1-180.

22. Габриэлян Э.Ц., Попова Т.Н., Фишер М.А. Род Veronica. Род Pseudolysimachion II Флора Армении. Т. 8. / под ред. А.Л. Тахтаджяна. -Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1987. - С. 221-261.

23. Гагнидзе Р.И. Род Paederotella (Wullf) Kem.-Nath. II Флора Грузии. Т. XII. - Тбилиси: «Мецниереба», 1999. - С. 120-122.

24. Галушко А.И. Новые и редкие растения Северного Кавказа // Новости систематики высших растений. - Л., 1973. - Т. 10. - С. 324.

25. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. - Ставрополь: СГПИ, 1976а.-С.5-62.

26. Галушко А.И. Ботанико-географические районы Передовых (Терского и Сунженского) хребтов Чечено-Ингушетии // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. - Ставрополь: СГПИ, 19766. - С. 170-178.

27. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 3. -Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1980. - С. 80-90.

28. Гвоздецкий H.A. Кавказ: Очерк природы. - М., 1963. - 256 с.

29. Голуб В.Б., Лактионов А.П., Бармин А.Н., Пилипенко В.Н. Конспект флоры сосудистых растений долины Нижней Волги. - Тольятти, 2002.-С. 37.

30. Горохова Л.И. Изменение растительности степных и луговых травостоев, созданных путем посадки дерна из разных мест Ставропольского края // Степи и луга Ставропольского края. Труды СНИИСХ. - Ставрополь, 1980.-С. 82-88.

31. Государственная фармакопея СССР: Вып. 2. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье. - 11-е изд., доп. - М.: Медицина, 1989.-400 с.

32. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. - Баку, 1936. - 259 с.

33. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. - М.: «Советская наука», 1949.-С. 310-315.

34. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. - М.: Наука, 1964. - 327 с.

35. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. -М.: Наука, 1975.

36. Гусев Н.Ф. Биологические особенности и перспективы использования растений рода Veronica L. (сем. Scrophulariaceae Juss.) лесостепного и степного Предуралья: Автореф. дисс... докт. биол. наук. -Оренбург, 2010.-39 с.

37. Дзыбов Д.С., Танфильев В.Г. Редкие растительные сообщества Ставропольского края // Растительные ресурсы. Ч. 3. Редкие и исчезающие растения и растительные сообщества Северного Кавказа. - Ростов-на-Дону: Изд-воРГУ, 1986.-С. 124-142.

38. Дмитриева A.A. Определитель растений Аджарии. 2-е изд. - Т. 1. -Тбилиси, 1990. - С. 224-229.

39. Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. - М.: 1961. - С. 347348.

40. Еленевский А.Г. О некоторых замечательных особенностях флоры внутреннего Дагестана // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - Т. LXXI, вып. 5. - М., 1966. - С. 107-117.

41. Еленевский А.Г. Veronica beccabunga L. и её подвиды // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. - Вып. 11. - М.: «Высшая школа», 1971а. - С. 61-65.

42. Еленевский А.Г. К систематике Veronica spicata L. s.l. // Новости систематики высших растений. Т. 8. - Л.: Наука, 19716. - С. 215-227.

43. Еленевский А.Г. Заметки о кавказских верониках // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. -Т. LXXVII, вып. З.-М., 1972.-С. 138-141.

44. Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. - М.: Наука, 1978. - 202 с.

45. Еленевский А.Г. Род Вероника - Veronica L. // Флора Европейской части СССР / отв. ред. Ан.А. Федоров. - Л.: «Наука», 1981. - С. 241-256.

46. Зернов A.C. Флора Северо-Западного Кавказа. - М., 2006. - С. 1447, 488.

47. Зернов A.C. Растения Российского Западного Кавказа. Полевой атлас. - М., 2010. - С. 395-398.

48. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и её генезис. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998.-204 с.

49. Иванов A.J1. Конспект флоры Ставрополья. 2-е изд. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001. - С. 99-100.

50. Иванов А.Л., Ковалева О.А. Орхидеи Северного Кавказа. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. - 122 с.

51. Камелин Р.В. О некоторых более редких растениях флоры Центрального Таджикистана (бассейн р. Варзоб) // Новости систематики высших растений. - Л.: Наука, 1971. - С. 276-280.

52. Камелин Р.В. Флористическое районирование. Карта. М 1: 45000000 // Большая Российская энциклопедия. Том «Россия». Природа. Ресурсы. Экология. - М., 2004. - С. 85.

53. Кемуляриа-Натадзе Л.М. Paederotella (Wullf) Kem.-Nath. - новый род семейства норичниковых // Заметки по сист. и геогр. растений. Вып. П.Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1953.

54. Кемуляриа-Натадзе Л.М. Новые виды родов Scrophularia L. и Veronica L. // Заметки по сист. и геогр. растений. Вып. 18. - Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1955.-С. 48-56.

55. Кемуляриа-Натадзе Л.М. // В кн.: А.А. Гроссгейм. «Флора Кавказа». Изд. 2-е. Т. VII. - Л.: Наука, 1967. - С. 501-524.

56. Князев М.С. Новый вид рода Veronica (<Scrophulariaceae) // Ботанический журнал. - СПб, 2000. - Т. 85, №9. - С. 116-119.

57. Коваль И.П., Литвинская С.А. Редкие растительные сообщества Краснодарского края // Растительные ресурсы. Ч. 3. Редкие и исчезающие растения и растительные сообщества Северного Кавказа. - Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1986.-С. 57-117.

58. Колаковский А.А. Флора Абхазии. Т. III. 2-е изд. - Тбилиси, 1985. - С. 268-269,280-288.

59. Кононов В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. Ю.Ставрополь, 1960.-С. 172-202.

60. Кононов В.Н. Главнейшие черты степей Ставрополья // Труды СНИИСХ. Степи и луга Ставропольского края. - Ставрополь, 1980. - С. 6-16.

61. Коробков A.A. Род Veronica L. // Арктическая флора СССР. Вып. 8 / под ред. А.И. Толмачева, Б.А. Юрцева. - JL: Наука, 1980. - С. 269-275.

62. Косачев П.А. Обзор секции Pseudolysimachium W.D.J. Koch рода Veronica L. {Scrophulariaceae) во флоре Алтайской горной страны // Turczaninowia. Т. 6, вып. 1. - Барнаул, 2003. - С. 11-33.

63. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. - М., 1970. - С. 342-347.

64. Котов М.И. Семейство Scrophulariaceae Juss. II Определитель высших растений Украины. - Киев: Наук, думка, 1987. - С. 286-289.

65. Красная книга Краснодарского края. Растения и грибы. 2-е изд. / Отв. ред. С.А. Литвинская. - Краснодар, 2007. - 640 с.

66. Красная книга Республики Дагестан. - Махачкала, 2009. - С. 246247.

67. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Гл. редколл.: Ю.П. Трутнев и др.; Сост. Р.В. Камелин и др. - М.: Товарищ-во науч. изд. КМК, 2008. - 855 с.

68. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Гл. ред. коллегия: A.M. Бородин и др. 2-е изд., перераб. и доп. - М., 1984. - Т. 2. - С. 375.

69. Красная книга Чеченской республики. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. - Грозный, 2007. - С. 102.

70. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия: морфологическая классификация. - СПб., 1992. - 127 с.

71. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Lamiaceae - Zygophyllaceae. ~ Л.: Наука, 1978.-С. 130-132.

72. Левина P.E. Морфология и экология плодов. - Л.: Наука, 1987. - С.

42-44

73. Липшиц С.Ю. Некоторые мысли о реликтах // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. - Л.: Наука, 1977. - С. 119-123.

74. Литвинская С.А., Муртазалиев P.A. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. - Краснодар, 2009. - С. 308-310.

75. Львов П.Л. Определитель растений Дагестана. - Махачкала, 1960. -С. 233-235.

76. Львов П.Л. О некоторых редких видах растений Дагестана // Новости систематики высших растений. - Л.: Изд-во «Наука», 1977. - Т. 14.-С. 234-235.

77. Львов П.Л. Редкие растительные сообщества Дагестанской АССР // Растительные ресурсы. Ч. 3. Редкие и исчезающие растения и растительные сообщества Северного Кавказа. - Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1986. - С. 174.

78. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Некоторые понятия биоморфологии // Бюлл. БСИ ДВО РАН [Электронный ресурс]: науч. журн. / Ботан. сад-институт ДВО РАН. - Владивосток, 2010. Вып. 5. - С. 106-116. http ://botsad.ru/j ournal/number5 .htm

79. Манукян Л.К. Палиносистематика рода Veronica L. // Биол. журн. Армении, 1984. - Т. 37, вып. 7. - С. 548-556.

80. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый Шестнадцатым Международным ботаническим конгрессом. Сент-Луис, июль-август 1999. Пер. с англ. Т.В. Егоровой. -СПб., 2001.-210 с.

81. Меницкий ЮЛ. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журнал, Т. 76, №11.- Л., 1991. - С. 1513-1521.

82. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий H.A. Физическая география СССР. -М.: Мысль, 1969.-461 с.

83. Никитин В.В., Гельдиханов A.M. Определитель растений Туркменистана / Отв. ред. Р.В. Камелин. - Л.: Наука, 1988. - С. 531-533.

84. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. - Л.: Наука, 1985.

85. Норманн A. Florula Stavropolensis (Ставропольская флора). -Тифлис, 1881.-С. 36-37.

86. Онтогенетический атлас растений. Т. V. / Отв. ред. Л.А. Жукова. -Йошкар-Ола, 2007. - С. 203-210, 300-308.

87. Полуянова В.И., Галеева Г.Р. Динамика анатомической структуры плагиотропного побега Veronica chamaedrys L. (Scrophulariaceae) // Мат. междунар. науч. конф., посвящ. 200-летию Казанской ботан. школы. -Казань, 2006. - С. 94-95.

88. Попов К.П. Редкие растительные сообщества Северо-Осетинской АССР // Растительные ресурсы. Ч. 3. Редкие и исчезающие растения и растительные сообщества Северного Кавказа. - Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1986.-С. 142-158.

89. Портениер H.H. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). I. Природные условия района и общая характеристика его флоры и растительности // Ботанический журнал. -Т. 78, №10. - СПб, 1993а. - С. 16-22.

90. Портениер H.H. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). I. Природные условия района и общая характеристика его флоры и растительности // Ботанический журнал. -Т. 78, №11.-СПб, 19936.-С. 1-17.

91. Портениер H.H. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. - Т. 85, №6. - СПб, 2000а. - С. 76-85.

92. Портениер H.H. Система географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. - Т. 85, №9. - СПб, 20006. - С. 126-134.

93. Прима В.М. К изучению субнивальной флоры верховий реки Шаро-Аргун // Флора и растительность Восточного Кавказа. -Орджоникидзе, 1974. - С. 70-84.

94. Прима В.М. Некоторые вопросы флорогенеза верхнеальпийской флоры Восточного Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. - Ставрополь, 1976а. - С. 163-166.

95. Прима В.М. О некоторых особенностях верхнеальпийской флоры Баба-Датского массива // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. -Ставрополь, 19766.-С. 131-158.

96. Проханов Я.И. Обзор растительности и флоры Будённовского района Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 2-3. - Ставрополь, 1950. - С. 107-113.

97. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. Ч. 2: Дополнения к 5-му тому. - СПб.: 1996. - С. 288.

98. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Caprifoliaceae - Plantaginaceae. Т. 5. — JL: Наука, 1990.-С. 173-182.

99. Семагина Р.Н. Сосудистые растения Кавказского заповедника. (Аннотированный список видов) / Под ред. И.А. Губанова и В.Г. Онипченко // Флора и фауна заповедников. М., 1999. Вып. 76. С. 85.

100. Сенников А.Н. Новые данные о распространении Veronica vindobonensis (Scrophulariaceae) на территории бывшего СССР // Ботанический журнал. - СПб, 1995. - Т. 80, №5. - С. 15-18.

101.Сладков А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. - М.: Наука, 1967. -270 с.

102. Танфильев В.Г. Материалы для изучения флоры Черкесской Автономной области // Материалы по изучению Ставропольского края. Вып. 8. - Ставрополь, 1956. - С. 183-190.

103. Танфильев В.Г. Растительность Скалистого хребта, между pp. Б. Лабой и М. Зеленчуком // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 10. - Ставрополь, 1960. - С. 203-221.

104. Танфильев В.Г. О флоре целинных степей Ставрополья // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. - Ставрополь, 1983. - С. 76-87.

105. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. - Ставрополь, 1987. - С. 90-92.

106. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. - 247 с.

107. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - 40 с.

108. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - С. 147-160.

109. Тумаджанов И.И. Veronica bogosensis sp. nova m. - новый эндем верхнеальпийской аднивальной флоры Дагестана // Доклады АН АрмССР, XLVI,№3.-Ереван, 1968.-С. 136-141.

110. Федченко Б.А., Флеров А.Ф. Флора Европейской России. - СПб, 1911.-С. 858-868.

Ш.Фирсов Г.А., Асеева Л.А. Род Veronica (Scrophulariaceae) в низовьях реки Хопёр (Волгоградская область) // Ботанический журнал. -СПб, 2003. - Т. 88, №2. - С. 81-83.

112. Фишер М.А. Veronica minuta и Veronica telephiifolia (Scrophulariaceae) — самостоятельные кавказские виды из различных секций рода // Ботанический журнал. Т. 72, №1. - Л., 1987. - С. 70-72.

113. Флеров А.Ф. Список растений северного Кавказа и Дагестана. -Ростов н/Д, 1938. - С. 495-501.

114. Флора Нижнего Дона (определитель). 4.2. / Под ред. Г.М. Зозулина, В.В. Федяевой. - Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1985. - С. 32-37.

115. Флора Узбекистана. T. V. / Ред. А.И. Введенский. - Ташкент, 1961. -С. 468-482.

116. Хаин В.Е. Новые данные по геологии Предкавказья и их значение для геологии Кавказа // Доклады АН СССР. - 1953. - Т. 90, №2. - С. 132-133.

117. Хинтибидзе Л.С., Давлианидзе М.Т. Род Veronica L. // Флора Грузии. T. XII. - Тбилиси: «Мецниереба», 1999. - С. 123-172.

118. Цымбалюк З.Н., Мосякин СЛ., Северова Е.Э. Палиноморфологические особенности секций Aphyllae, Scutellatae, Veronica, Beccabunga, Chamaedrys рода Veronica L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. - Т. 114, вып. 1.-М., 2009.-С. 73-81.

119. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб, 1995. - С. 932-938.

120.Шальнев В.А. Физико-географическое районирование Северного Кавказа и вопросы рационального использования природы // Географические проблемы изучения, охраны и рационального использования природных условий и ресурсов Северного Кавказа (тезисы докладов). - Ставрополь, 1973.-С. 5-7.

121.Шильников Д.С. Конспект флоры Карачаево-Черкесии. - Ставрополь: АГРУС, 2010. - С. 259-262.

122. Шипунов А.Б., Бунтман П.С. Высота над уровнем моря и окраска цветка в природных популяциях Primula acaulis (L.) L. s.l. Западного Закавказья 11 Популяция, сообщество, эволюция. Ч. 1. - Казань, 2001. - С. 111-113.

123.Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

124.Шхагапсоев С.Х., Киржинов Г.Х. Флора и фауна заповедников. Вып. 107. Сосудистые растений Кабардино-Балкарского заповедника. - М., 2005. - С. 69.

125. Шхагапсоев С.Х., Кунашева М.А. Водно-болотная флора высокогорных водоемов Кабардино-Балкарии // Мат. междунар. науч. конф., посвящ. 200-летию Казанской ботан. школы. - Казань, 2006. - С. 194-196.

126. Шхагапсоев С.Х., Слонов Л.Х. Охрана реликтов Кабардино-Балкарии и их роль в формировании и сложении растительного покрова // Природные ресурсы КБ АССР: охрана, воспроизводство и использование. -Нальчик, 1989.-С. 23-27.

127.Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. - Пермь, 1991. - 80 с.

128. Abd El-Ghani М., Karam М., Abd El-Baky, АН R. A taxonomic revision of Veronica sect. Beccabunga in Egypt: confirmation with new additions // Phytologia Balcanica. - Vol. 16, Iss. 3. - Sofia, 2010. - P. 337-349.

129. Adamson R.S. On the comparative anatomy of the leaves of certain species of Veronica И Linn. Journ. - Botany, Vol. XL. - 1910. - P. 247-274.

130. Albach D.C., Greilhuber J. Genome size variation and evolution in Veronica II Annals of Botany, v. 94, 2004. - P. 897-911.

131. Albach D.C., Jensen S.R., Ózgokce F., Grayer R.J. Veronica: chemical characters for the support of phylogenetic relationships based on nuclear ribosomal and plastid DNA sequence data // Biochemical Systematics and Ecology, 33. - Elsevier, 2005. - P. 1087-1106.

132. Andres-Sanchez S., Rico E., Herrero A., Santos-Vicente M., Martinez-Ortega M.M. Combining traditional morphometries and molecular markers in cryptic taxa: towards an updated integrative taxonomic treatment for Veronica subgenus Pentasepalae (Plantaginaceae sensu APG II) in the western Mediterranean // Bot. Journ. of the Linnean Soc., 159, 2009. - P. 68-87.

133. Bieberstein F.M. Flora Taurico-Caucasica. Т. 1. - Charcoviae: Tipis Academicis, 1808. - P. 6-16.

134.Boeger M.R.T., Poulson ME. Morphological adaptations and photosynthetic rates of amphibious Veronica anagallis-aquatica L. (Scrophulariaceae) under different flow regimes I I Aquatic Botany, v. 75, 2003. -P. 123-135.

135. Brandt J.-P. Cytotaxinomie et cytogéographie de Veronicaprostrata L. II Bull. Soc. Sciences naturelles Neuchatel. - T. 84. - 1961. - P. 35-88.

136. Duke J.A. Handbook of medicinal herbs / J.A. Duke with M.J. Bogenschutz-Godwin, J. du Cellier, P.-A. K. Duke / - 2nd ed., 1929. - P. 119, 690.

137. Fischer J.B. Color in plants // Virtual Herbarium, 2007. [Электронный ресурс], http://www.virtualherbarium.org

138. Fischer M. Neue Taxa, Chromosomenzahlen und Systematik von Veronica subsect. Acinifolia (Römpp) Stroh // Österreichische Botanische Zeitschrift. Band 120. - Wien-New York, 1972. - P. 413-437.

139. Fischer M. Beitrag zu einer systematischen Neubearbeitung der Gruppe um Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz {-Veronica spicata L.) // Phyton. Annales rei Botanicae. Vol. 16. - Horn, 1974a. - P. 29-47.

140. Fischer M. The Veronica hederifolia group: taxonomy, ecology and phylogeny // European floristic and taxonomic studies. Conference report. -Cambridge, 1974b. - P. 48-60.

141. Fleming T. PDR for herbal medicines. - 2nd. ed, 2000. - P. 710.

142. Glover B.J. My favourite flowering image // Journal of Experimental Botany, 2009.-P. 1-3.

143. Hessayon D.G. The flower expert. - London-New York: Expert Books, 1999.-256 p.

144. Holton T.A., Cornish E.C. Genetics and Biochemistry of Anthocyanin Biosynthesis // Plant Cell. - 1995. - V. 7. - P. 1071-1083.

145. Hong De-yuan Notes on some Scrophulariaceae from China // Novon, 6, 1996. - P. 22-24. [Электронный ресурс]

146. Hughes N.M., Smith W.K., Gould K.S. Red (anthocyanic) leaf margins do not correspond to increased phenolic content in New Zealand Veronica spp. // Annals of Botany, v. 105, 2010. - P.647-654.

147. Juan R., Pastor J., Fernandez I. SEM and light microscope observations on fruit and seeds in Scrophulariaceae from Southwest Spain and their Systematic significance // Annals of Botany, v. 86, 2000. - P.323-338.

148. Koch C. Monographia generis Veronicae. 1833. - 36 p.

149. Linnaeus C. Systerna naturae. 1735. - 12 p.

150. Linnaeus C. Species plantarum. Т. 1. - Holmiae: Impensis Laurentii Salvii, 1753.-P. 9-14.

151. Linnaeus C. Systema naturae. Т. II. - Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1759. - P. 848-849.

152. Linnaeus С. Systema naturae. T. II. - Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1767. - P. 57-59.

153. Мшарченко B.M. Jliкарсью судинш рослини Украши (медичне та ресурсне значения). - Кшв: Фггосоцюцентр, 2005. - С. 196-198.

154.Misra A., Tyler G. Influence of soil moisture on soil solution chemistry and concentrations of minerals in the calcicoles Phleum phleoides and Veronica spicata grown on a limestone soil // Annals of Botany, v. 84, 1999. - P.401-410.

155.Mondoni A., Probert R.J., Rossi G., Vegini E., Hay F.R. Seeds of alpine plants are short lived: implications for long-term conservation // Annals of Botany, Vol. 107, Iss. 1, 2010.-P. 171-179.

156.Munoz-Centeno L.M., Albach D.C., Sanchez-Agudo J.A., Martinez-Ortega M.M. Systematic significance of seed morphology in Veronica {Plantaginaceae)\ a phylogenetic perspective // Annals of Botany, v. 98, 2006. - P. 335-350.

157. Saeidi Mehrvarz S., Kharabian A. Chromosome counts of some Veronica L. (Scrophulariaceae) species from Iran // Turk. J. Bot., 29, 2005. - P. 263-267.

158. Raunkiaer C. Plant life forms / transi, from Danish by H. GilbertCarter. - Oxford: Clarendon Press, 1937. - 104 p.

159.Roginsky A.V., Sereda M.M., Ermolaeva O.J., Nosachenko A.A. Petrofitflora of the Northern Caucasus as a source of decorative plants for alpinariens // Proceedings of 9th International Conference of Horticulture. - Czech Republic, Lednice, 2001. - vol. 3. - P. 571-575.

160.Ruprecht F.J. Flora Caucasi. Pars I. // Mémoires de L'Académie Impérale des science de St.-Pétersbourg, VII série. T. XV, №2. - St.-Pétersbourg, 1869.-302 p.

161. Saunders E.R. A study of Veronica from the viewpoint of certain floral characters // Journ. of the Linnean Soc. of London, Botany. Vol. 49, Iss. 330, 1934. -P. 453-493.

162. Schöttelndreier M., Norddahl M.M., Ström L., Falkengren-Grerup U. Organic acid exudation by wild herbs in response to elevated Al concentrations // Annals of Botany, v. 87, 2001. - P.769-775.

163. Sommier S. et Levier E. Enumeratio plantarum anno 1890 in Caucaso lectarum // Acta Horti Petropolitani (Труды Императорского С.-Петербургского ботанического сада). T. XVI. - С.-Петербург, 1900. - Р. 370-379, 701.

164. Speta F., Greilhuber J. Über das gleichzeitige Vorkommen von zweierlei Eiweißkörpern in den Zellkernen von Pseudolysimachion spicatum und einigen anderen Scrophulariaceen // Österreichische Botanische Zeitschrift. Band 118. - Wien-New York, 1970. -P. 1-16.

165. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. - New York, Columbia University Press, 1997. - 663 p.

166. Thaler I. Morphologisches über Veronica filiformis Smith und ihre Verwandten. Phyton 3. - Horn, 1951. - P. 216-226. [Электронный ресурс], www.biologiezentrum.at

167. Tournefort J.P. Institutiones rei herbariae. T. I. - Parisiis: Typographia Regia, 1700-1703a. - P. 143-146.

168. Tournefort J.P. Institutiones rei herbariae. T. II. - Parisiis: Typographia Regia, 1700-1703b.-P. 60.

169. Tournefort J.P. Relation d'un voyage du Levant fait par ordre du Roy : contenant l'histoire ancienne et moderne de plusieurs isles de l'Archipel, de Constantinople, des côtes de la mer Noire, de l'Arménie, de la Géorgie, des frontières de Perse et de l'Asie mineure. T. 2. - Paris: Impr. royale, 1717. - P. 367368.

170. Walters S.M., Webb D.A. Veronica L. // Flora Europaea. Vol. 3. -Cambridge, 1972. - P. 242-251.

171. Wilson G.B., Houston L., Whittington W.J., Humphries R.N. Veronica spicata L. ssp. spicata and ssp. hybrida (L.) Gaudin (Pseudolysimachium spicatum (L.) Opiz) // Journal of Ecology. Vol. 88, Iss. 5. - London, 2000. - P. 890-909.

172.Yamazaki T. Notulae ad Scrophulariaceae Asiae Orientalis // Journ. Jap. Bot. Vol. 31, №10 - Tokyo, 1956. - P. 295-301.

173.Yamazaki T. Taxonomical and phylogenetic studies of Scrophulariaceae — Veronicae with special reference to Veronica and Veronicastrum in Eastern Asia // Journal of the faculty of science. Vol. VII, parts 1-3.-Tokyo, 1957.-P. 91-162.

174. Yamazaki T. Notes on Scrophulariaceae of Asia // Journ. Jap. Bot. Vol. 37, №9 - Tokyo, 1962. - P. 263-273.

175.Zohlen A., Tyler G. Differences in iron nutrition strategies of two calcifuges, Carex pilulifera L. and Veronica officinalis L. // Annals of Botany, v. 80, 1997.-P. 553-559.

176. Zündorf W. Geographie und Phylogenie der Veronica-Gruppe Biloba // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, B. LVIII. - Jena, 1940. - P. 125-130.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1 Карты ареалов видов рода Veronica L. s.l. Российского Кавказа

люЯви fi

0WS&atími

eist V^eBL*^

(L*) IMtab

Кшртфсжемв ħ

V&nmice L.

Км«1ш fmgtm М.А, Fisch,

• уя»в#шинные мест» обитании

уетшмаёнюыФ шеп йшнт

Квртесжма

устиФМ'внимв места Лшаиия

Cki,

ПРИЛОЖЕНИЕ 2 Рисунки видов рода Veronica L. s.l.

Рис. 1. Paederotella pontica (ориг.)

Рис. 3. Pseudolysimachion spicatum (ориг.)

Рис. 6. Veronica prostrata (ориг.)

V« i л

Рис. 12. Veronica elatior (ориг.)

Рис. 15. Veronica filiformis (ориг.)