Высотно-поясное распределение прямокрылых насекомых (Orthoptera) северного макросклона Центрального Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Мокаева, Аслижан Алимовна

• Мокаева, Аслижан Алимовна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мокаева, Аслижан Алимовна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ПРЯМОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ СЕВЕРНОГО МАКРОСКЛОНА ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

ГЛАВА 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 4 РАЗНООБРАЗИЕ ПРЯМОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ СЕВЕРНОГО МАКРОСКЛОНА ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

4.1 Таксономическое разнообразие прямокрылых насекомых

4.2 Хорологическое разнообразие прямокрылых насекомых

4.3 Разнообразие жизненных форм прямокрылых насекомых 68 ГЛАВА 5 БИОТОПИЧЕСКОЕ И ВЫСОТНО-ПОЯСНОЕ

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРЯМОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ

ГЛАВА 6 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ОРТОПТЕРОФАУНЫ В СВЯЗИ С ВЫСОТНО-ПОЯСНОЙ СТРУКТУРОЙ ЛАНДШАФТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

6.1 Сравнение разнообразия ортоптерофауны высотных поясов терского варианта поясности

6.2 Сравнение разнообразия ортоптерофауны высотных поясов эльбрусского варианта поясности

6.3 Сравнение разнообразия ортоптерофауны эльбрусского, терского вариантов поясности и степной зоны

6.4 Факторы, детерминирующие высотно-поясное распределение ортоптерофауны эльбрусского и терского вариантов поясности

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Высотно-поясное распределение прямокрылых насекомых (Orthoptera) северного макросклона Центрального Кавказа»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Одним из основных направлений деятельности РАН на 2013-2020 гг. является оценка состояния и динамики современного биоразнообразия, выявление его ресурсных и средообразующих функций, исследование истории его формирования. В контексте данного направления изучение региональных фаун разных групп животных приобретает в настоящее время особую актуальность в связи с необходимостью выявления общей тенденции изменения состава и структуры животного населения в условиях глобального изменения климата и усиления антропогенного пресса на природные экосистемы. Это в полной мере относится и к такой разнообразной и многочисленной, особенно в южных широтах, древней группе насекомых, как прямокрылые, которые, чутко реагируя на антропогенные изменения среды, являются индикатором степени этих изменений.

Исследование прямокрылых северного макросклона Центрального Кавказа носило преимущественно прикладной характер в связи с вредоносностью данной группы насекомых для сельского хозяйства (Баскаков, 1890; Щелкановцев, 1909, 1915; Довнар-Запольский, 1927; Гулий, 1957), основной упор был сделан на описание таксономического разнообразия группы. При этом, в ходе работ были охвачены разные высотные пояса, однако стройного и полного исследования данной территории с учетом высотно-поясной неоднородности ландшафтов как в высотном (поясной спектр), так и з долготном (секторальная неоднородность, на северном макросклоне Центрального Кавказа А.К. Темботовым выделяется два варианта поясных спектров) аспекте прямокрылых насекомых не проводилось. Вопросы высотно-поясного распределения населения прямокрылых на изучаемой территории, а также факторы среды, детерминирующие его, ранее не рассматривались.

3

Немаловажен и тот факт, что последнее изучение данного отряда насекомых в пределах северного макросклона Центрального Кавказа датируется 70-ми годами XX века (Шхашамишев, 1973), в связи с чем, не менее актуально проведение исследования разнообразия данной группы беспозвоночных и по временному срезу.

Цель работы. Изучить закономерности распределения фаунистических комплексов прямокрылых в условиях высотно-поясной неоднородности ландшафтов северного макросклона Центрального Кавказа.

Задачи исследования. Для достижения вышеуказанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию разнообразия прямокрылых насекомых северного макросклона Центрального Кавказа.

2. Изучить высотно-поясное распределение населения прямокрылых эльбрусского и терского вариантов поясности.

3. Провести сравнительный анализ разнообразия прямокрылых эльбрусского и терского вариантов поясности.

4. Провести сравнительный анализ высотно-поясного распределения прямокрылых насекомых в условиях двух вариантов поясности.

5. Выявить эколого-географические факторы, детерминирующие распределение прямокрылых насекомых на северном макросклоне Центрального Кавказа.

Научная новизна. Впервые изучено разнообразие и высотно-поясное распределение прямокрылых насекомых северного макросклона Центрального Кавказа с учетом высотного и долготного градиентов. Проведено сравнение высотно-поясного распределения прямокрылых насекомых эльбрусского и терского вариантов поясности. Изучено влияние эколого-географических факторов на синэкологические характеристики прямокрылых. Проведен сравнительный анализ данных изменения

структуры жизненных форм прямокрылых степной зоны по временному срезу (за последние полвека).

Теоретическое значение работы. Материалы исследования могут быть использованы при составлении кадастра животного мира федерального и регионального уровней, для оценки и сохранения биологического разнообразия ортоптерофауны северного макросклона Центрального Кавказа, определении границ ландшафтных выделов. Изучение экологии и высотно-поясного распределения прямокрылых могут послужить основой при чтении как общих курсов по зоологии беспозвоночных, так и спецкурсов, касающихся региональной фауны.

Практическое значение работы. Полученные данные могут быть применены в широком аспекте природоохранных мероприятий, помочь в решении проблем рационального использования природных сообществ.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на X международном конгрессе молодых ученых, студентов и аспирантов «Перспектива-2007» (Приэльбрусье, 2007), конференциях молодых ученых (Нальчик, 2007, 2008), международных конференциях «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2007, 2009; Сухум, 2012), международной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011), XIV Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано десять работ, три из которых - в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автором в результате постановки научным руководителем основной цели исследования, поставлены задачи исследования, выбраны и освоены методики, методы статистического анализа. Первичный материал был собран самостоятельно в период экспедиционных выездов. Обработка материала, определение

видовой принадлежности прямокрылых, анализ результатов осуществлены самостоятельно, при участии научного руководителя.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 160 страницах, включая 12 таблиц и 43 рисунка.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и благодарность научному руководителю - чл.-корр. РАН, дбн, проф. Ф.А. Темботовой за научно-методическое руководство, постоянное внимание и организацию экспедиционных выездов, кбн И.Б. Рапопорт и кбн В.И. Ланцову - за ценные советы, кбн Н.Л. Цепковой - за помощь при описании биотопов. Дбн, проф. М.Г. Сергееву и кбн В.Ю. Савицкому - за бесценные консультации, подтверждение правильности определения собранного материала. Кбн К.Б. Гонгальскому за помощь в освоении статистических методов обработки материала.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке по Программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» и гранта РФФИ-Юг № 06-04-96711.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Максимальное разнообразие населения прямокрылых северного макросклона Центрального Кавказа приходится на степную зону. Таксономическое разнообразие фауны прямокрылых двух вариантов поясности, эльбрусского и терского, различается.

2. Ряд факторов (тип растительности, высота травостоя, секторальная неоднородность высотной поясности) северного макросклона Центрального Кавказа оказывает влияние на разнообразие и структуру ортоптерофауны.

3. За последние 50 лет разнообразие (таксономическое, разнообразие жизненных форм) ортоптерофауны северного макросклона

Центрального Кавказа претерпело изменение: сократилось таксономическое разнообразие фауны степных ценозов, соответственно изменилось соотношение жизненных форм, при том, что злаковые хортобионты остаются доминирующей группой.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ПРЯМОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ СЕВЕРНОГО МАКРОСКЛОНА ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Начало изучения ортоптерофауны Кавказа было положено более века назад и относится к фаунистическим сведениям, содержащимся в работе Бруннера-Ваттенвула (1878).

Одной из первых публикаций, посвященной вредоносной деятельности прямокрылых Центрального Кавказа является статья В.И. Баскакова «О вредных насекомых в Терской области» (1890) где перелетная саранча, наносившая огромный экономический ущерб в Терской области в 60-70-х годах XIX века, рассматривается как основной вредитель хлебных злаков и кормовых трав.

В начале XX века выходит несколько работ Я.П. Щелкановцева (1909, 1915, 1917) в основном по материалу, собранному в Центральном Закавказье. В своей сводке для территории Северного Кавказа автор приводит 42 вида прямокрылых.

В своей статье М. Бурр (1913), которая вышла в этот же период, дает список 69 видов. Данная публикация мало информативна в связи с отсутствием в ней данных о местах сбора материала.

Большой интерес представляют работы Б.П. Уварова (1912, 1913, 1915, 1916, 1917, 1918, 1921, 1928, 1928а, 19286, 1929, 1942) по Центральному Предкавказью где имелись районы пригодные для постоянного обитания и массового размножения саранчи, основным из которых являлась долина нижнего течения р. Кумы до границы бывшей Терской области. В ходе проведенных исследований на территории указанного района был обнаружен 91 вид прямокрылых насекомых, причем, автор отмечал, что данный список может возрасти до 110-115 видов.

Приводятся данные о местах сбора материала. Для наиболее распространенных, массовых видов и злостных вредителей сельскохозяйственных культур указаны показатели относительной численности.

Следует отметить работы В.В. Хламова (1926), Л.З. Захарова (1926), Д.П. Довнар-Запольского (1927), П.П. Вилкова (1927), М.А. Тимофеева (1927), А.И. Мушинского (1930), изучавших ортоптерофауну территории бывшего Терского округа в связи с прикладным значением данной группы насекомых. В частности, в статье Л.З. Захарова были представлены методы противосаранчовых мероприятий, разработка которых была продиктована потребностями сельского хозяйства. Д.П. Довнар-Запольским было подчеркнуто два момента - большое экономическое значение саранчовых для Северо-Кавказского края и неизученность видовового состава прямокрылых по всей территории, особенно горных районов. М.А. Тимофеев и А.И. Мушинский сходились во мнении, что кузнечики вредят хлебным культурам и что очагами их размножения служили старые залежи на Северном Кавказе.

В опубликованных трудах В.Н. Лучника (1909, 1925, 1926, 1926а, 19266), В.Ф. Болдырева (1927), В.М. Белоусова (1928) даются описания новых видов прямокрылых насекомых для различных районов Северного Кавказа, которые не были указаны ранее другими исследователями.

В период с 1920 по 1930 годы на Северном Кавказе, главным образом в Северной Осетии, работал Г.Б. Бугданов, отмечавший в своих статьях (1922, 1926, 1929) вредоносное значение некоторых видов прямокрылых. К злостным вредителям сельского хозяйства он относил перелетную и итальянскую саранчи, отмечая, что примитивная обработка земли, засоренность полей, невысокого качества посевной материал и климатические условия способствовали их размножению.

В трудах одного из корифеев ортоптерологии Г.Я. Бей-Биенко (1930, 1932, 1958) указывается на большое разнообразие как естественноисторических, так и сельскохозяйственных условий на Северном Кавказе, что позволяет некоторым видам длинноусых прямокрылых находить комплекс оптимальных условий для обитания. Фауну прямокрылых Предкавказья автор подразделял на три группы: степную, пустынную и лесную кавказскую. К характерным видам степной фауны им были отнесены степной конек, травянка Фишера, крестовая кобылка. К пришлым элементам Г.Я. Бей-Биенко относил виды северного происхождения, которые были оттеснены в Предкавказье под воздействием похолодания в ледниковый период и ныне утратившие ареальную связь с северными популяциями - серый кузнечик, зеленая травянка, темнокрылая кобылка, сибирская кобылка, короткокрылый зеленчук.

Подобные приведенным работы проводились в Азербайджане С.П. Тарбинским (1940) и А.Р. Ахвердиевым (1964, 1964а, 1967), в Дагестане A.M. Франци и H.H. Дюковым (1930), в Армении Г.Д. Авакяном (1940, 1947, 1948, 1948а, 1950, 1953, 1955, 1956, 1959, 1959а, 19596, 1960, 1960а, 1966, 1967, 1968, 1971, 1974, 1976, 1981), в Грузии Р.Ф. Савенко (1935, 1937, 1938, 1939, 1941, 1947, 1952, 1956, 1964, 1966).

В 50-х годах XX века исследованиями Г.И. Гулия были охвачены районы степной зоны Кабардино-Балкарской Республики - Майский, Прохладненский и Терский. Результаты этой работы изложены в статье «Вредные прямокрылые в Кабардино-Балкарской АССР» (1957), где приводятся данные по распространению 26 видов прямокрылых насекомых. Из них 7 видов кузнечиковых, 17 видов саранчовых и 2 вида сверчковых. Малочисленность кузнечиков автор объяснял влажностью климата и отсутствием подходящих биотопов. Г.И. Гулий также подробно изложил свои наблюдения, методы борьбы и литературные сведения по трем стадным видам: итальянской, мароккской и перелетной саранче, массовые

вспышки размножения которых, не раз создавали опасность полевым сельскохозяйственным культурам в степных районах республики. Так подъем численности итальянской саранчи в Кабардино-Балкарии был зарегистрирован в 1925, 1928, 1931 и 1932 годах. Из 14 видов нестадных саранчовых обычными автор считал изменчивого и двухцветного коньков. Данная работа, по сути, является первой специальной статьей, посвященной фауне прямокрылых Кабардино-Балкарии.

Детальное изучение ортоптерофауны верховьев р. Теберды было проведено Л.М. Копаневой (1962, 1962а, 1963, 1963а, 1964). В работах автора рассмотрены вопросы, касающиеся распространения видов по вертикали в условиях горной местности, закономерности смены местообитаний отдельными видами в зависимости от высоты местности, сезона и характера растительности. Было установлено достоверное обитание 58 видов, составляющих 20,7% от всего количества прямокрылых Кавказа (Бей-Биенко, 1958).

По данным A.A. Никулина, опубликованным в работе «Обзор прямокрылых насекомых (Orthopteroidea) Центрального и Восточного Предкавказья» (1969), выполненной под руководством Г.Я. Бей-Биенко, фауна исследованного региона была представлена 133 видами прямокрылых насекомых. Автор указывал на заметные изменения в местной ортоптерофауне, вызванные неумеренным выпасом скота, ведущим к превращению степных ассоциаций в полупустынные с доминированием полыней и пастбищных сорняков, что привело к практически полному исчезновению обитателей целинных степей.

Значительный вклад в изучение ортоптерофауны северного макросклона Центрального Кавказа внес Х.Х. Шхашамишев. В перечень задач его научных изысканий входило изучение характера размещения прямокрылых по высотным поясам Кабардино-Балкарии, выявление фоновых видов в основных поясах и ландшафтах. Результаты его

исследований были опубликованы в монографии «Прямокрылые и бабочки Кабардино-Балкарии» (1973). В ней автор приводит сведения о высотно-поясном распределении 14 видов кузнечиковых и 43 видов саранчовых. Среди кузнечиковых к обычным видам были отнесены: большой конусоголов, обыкновенный мечник, обыкновенный пластинохвост, вредный кузнечик. Резкое снижение числа кузнечиков, как в степной зоне, так и в лесостепном поясе, Х.Х. Шхашамишев объяснял сокращением в республике площади «неудобных» земель, ссылаясь на работу А.И. Мушинского (1930), в которой автор отмечает, что очагами размножения кузнечиковых являются неудобные земли - горные склоны, балки, старые залежи. При этом была показана относительно высокая численность кузнечиковых на субальпийских и альпийских лугах и сенокосах. Фоновыми видами среди саранчовых автор считал в степной зоне -белополосая кобылка, усатый конек, голубокрылая кобылка, зеленая болотная кобылка; в предгорном лесостепье - тонкоусый тетрикс, луговой, обыкновенный, усатый и короткокрылый коньки; в субальпийском поясе, где саранчовые образуют высокую плотность в сравнении с остальными высотными поясами, - бурый, изменчивый и усатый коньки; в альпийском поясе - бурый конек и сибирская кобылка. Из стадных форм саранчовых была отмечена итальянская саранча.

Особого внимания заслуживает работа М.Г. Сергеева (1993) по распределению прямокрылых ущелья р. Баксан, где приводится 36 видов прямокрылых. Автором отмечено, что вид СкогШррш арпсапш (ЫппеиБ, 1758) доминирует по численности над всеми остальными, тем самым являясь супердоминантом.

Статья М.Е. Черняховского и Н.В. Равиной «Фауна и экологическое распределение саранчовых (Ог11юр1ега, АспсИёае) в высокогорьях Дагестана» (1997) представляет для нас интерес в связи с тем, что авторы на основе полученного материала на территории высокогорного Дагестана

выделили экологические группировки саранчовых и показали, что каждый высотный пояс характеризуется своим специфическим набором видов и жизненных форм.

Ряд работ посвящен особенностям генезиса фауны прямокрылых Закавказья: восточносредиземноморские и северные элементы, виды родов древнесредиземноморского, туранского и тропического происхождения, а также эндемизм и некоторые общие закономерности становления ортоптерофауны в регионе (Столяров 1990, 1991, 1994, 1995, 1997).

Изучению систематико-фаунистического и эколого-географического периодов ортоптерологических исследований юга России поясвящены отдельные статьи (Калачева, 20046, 2004г).

Анализируются вопросы, касающиеся экологической характеристики ортоптерофауны равнин Предкавказья (Калачева, 2005), фауны и экологии прямокрылых предгорий и гор Северного Кавказа (Калачева, 2004в) и юга России (2005а), вредных видов саранчовых Северного Кавказа и их хозяйственного значения (2004).

Особо следует отметить монографию O.A. Калачевой и Г.М. Абдурахманова «Прямокрылые юга России» (2004а), в которой приводятся данные по распространению 227 видов прямокрылых с обсуждением их происхождения и эволюции, а также приведены результаты исследования репродуктивных особенностей поведения и соотношению полов у отдельных видов. По данным авторов, фауна прямокрылых Северного Кавказа насчитывает 171 вид из 86 родов.

Таким образом, суммируя данные литературы, можно заключить, что ранее проводимые исследования были посвящены преимущественно изучению саранчовых и носили прикладной характер в связи с вредоносностью данной группы насекомых для сельского хозяйства. Несмотря на то, что при изучении ортоптерофауны северного макросклона Центрального Кавказа были охвачены все высотные пояса, мозаичность

ландшафта территории не позволяет нам говорить о достаточно полном исследовании данной систематической группы. Последнее изучение данного отряда насекомых в пределах северного макросклона Центрального Кавказа датируется 70-ми годами XX века, в связи с чем, актуально проведение исследования по временному срезу разнообразия данной группы беспозвоночных.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Кавказ представляет собой обширное горное сооружение, подразделяемое на три орографические области - Предкавказье, Большой Кавказ и Закавказье (Гвоздецкий, 1958; Альпы-Кавказ, 1980).

Предкавказье занимает территорию от Кума-Манычской впадины до подножия Большого Кавказа и делится на три части - Западное, Среднее и Восточное Предкавказье (Гвоздецкий, 1958).

Северный макросклон Центрального Кавказа расположен в центральной части Главного Кавказского хребта и охватывает всю северную часть Большого Кавказа - пространство между горными массивами Эльбруса и Казбека на юго-западе и до предкавказских степей на северо-востоке (Моламусов, 1961).

Центральный Кавказ, наряду с Западным и Восточным, является частью сложной горной системы Большого Кавказа, орографической особенностью которого является зональное развитие основных форм рельефа, т.е. чередование горных хребтов и межгорных депрессий, представленного Главным, или Водораздельным, Боковым, Скалистым и Меловым хребтами (Чупахин, 1974; Соколов, Темботов, 1989). Данный орографический элемент отличается от соседних своим геоморфологическим строением, характеризуемым высочайшими вершинами и крупнейшими ледниками Большого Кавказа, с характерными третичными вулканами, - Казбек и Эльбрус (Гроссгейм, 1948; Нечаев, 1960).

Район исследования - Кабардино-Балкарская Республика (территория

республики составляет 12,4 тыс. км и расположена в пределах 42о40,-44°28'

в.ш. и 43°30'-44° с.д.) - расположенный на северном макросклоне

Центрального Кавказа и в Среднем Предкавказье, характеризуется ярко

15

выраженной высотной поясностью - закономерной сменой ландшафтных полос от подножия к вершинам гор - на сравнительно небольшой протяженности, что обуславливает сложность рельефа территории, накладывающего глубокий отпечаток на все другие компоненты природы (Кос, 1959; Нечаев, 1960).

Горы северного макросклона Центрального Кавказа состоят из параллельных хребтов, протянувшихся с северо-запада на юго-восток: Мелового, Пастбищного, Скалистого, Бокового и Главного Кавказского (Водораздельного). Меловой хребет высотой от 900 до 1300 м над ур. м. сложен в основном известняками и мергелями и покрыт лесами с наивысшей точкой - 1327 м над ур. м. (Сарай-гора, или Издара). Пастбищный хребет, сложенный в основном известняками, имеет высоту 1800-2700 м над ур. м. и на северо-западе КБР переходит в Джинальский хребет, смыкающийся с Пастбищным хребтом Ставрополья. Скалистый хребет высотой от 1500 до 3600 м над ур. м. сложен легко выветривающимися известняками и глинистыми сланцами, что обусловливает образование отвесных обрывов, обнаженных скал, утесов, особенно на южных склонах. Самая высокая точка - вершина Каракая (3629 м над ур. м.). Боковой хребет расчленен на ряд горных массивов и сложен трудно поддающимися выветриванию гранитами, сланцами и гнейсами, с главными «пятитысячники»: Дых-Тау (5204 м над ур. м.), Коштан-Тау (5152 м над ур. м.), Эльбрус (5642 м над ур. м.). Главный Кавказский (Водораздельный) хребет имеет те же высоты, что и Боковой, и сложен теми же породами. У всех перечисленных хребтов южные склоны крутые, обрывистые, северные - пологие. Понижение между Главным и Боковым хребтами шириной от 3 до 11 км образует так называемую Центральную депрессию, а понижение между Боковым и Скалистым хребтами шириной 13 км - Северную депрессию (Шхагапсоев, Волкович, 2002).

Климат района исследования в связи с геоморфологией территории имеет много региональных особенностей и в целом характеризуется как континентальный умеренно теплый с холодной зимой и жарким летом, на формирование которого оказывают влияние ледники и снежные поля наиболее высокой части Кавказского хребта между Казбеком и Эльбрусом, тогда как влияние Черного моря ограничено, так как воздушные течения с Черного моря не переходят через Главный хребет. Влияние Каспия также малозаметно ввиду того, что господствующими ветрами являются северные и южные. Значительное влияние на климат Центрального Кавказа оказывают терско-кумские и прикаспийские песчаные районы, приносящие суховеи (Нечаев, 1960; Разумов и др., 2003).

Большое влияние на распределение тепла и влаги оказывает куэстообразное строение хребтов. Западные переносы влаги и тепла оказывают лишь ослабленное влияние в силу наличия естественных барьеров: с юга - горы Большого Кавказа, с севера - Ставропольская возвышенность. При этом усиливается влияние полупустынной зоны Восточного Предкавказья и холодных воздушных потоков с европейской части России. Осадки выпадают неравномерно. Среднегодовое количество осадков на равнине - 400 мм (Прохладный), в предгорной части 500-600 мм (Нальчик), а в горах 800 мм и выше. Таким образом, от равнины к высокогорью умеренно континентальный климат переходит в холодный, арктический (Кос, 1959).

По климатическому районированию высокогорная часть Центрального Кавказа относится к избыточно-влажному климату с умеренно теплым летом и умеренно мягкой зимой, среднегорная - к влажному климату с теплым летом и умеренно мягкой зимой. Высокогорье здесь характеризуется годовой суммой осадков порядка 1000-1200 мм, в среднегорье (1200-2000 м над ур. м.) - до 600-900 мм в год, в предгорной и низкогорной частях (500-1200 м над ур. м.) - до 500-700 мм, в равнинной

зоне выпадает в среднем 400-600 мм (Разумов и др., 2003), от 1500 до 1800 м - на 100 мм/100 м, а при высоте более 1800-2200 м - 200 мм/100 м. Рост годового количества осадков происходит до высоты, на которой наблюдается устойчивый переход температуры воздуха через 10° С (в среднем 2500 м над ур. м.), далее происходит уменьшение жидкой фазы осадков и увеличение твердой.

Мощным орографическим фактором формирования термического режима является экспозиция горного склона: открытые инсолируемые склоны южной экспозиции получают на 30% больше тепла, чем северные, теневые склоны (Нечаев, 1960; Разумов и др., 2003).

Главный, Боковой и Скалистый хребты ограждают район исследования с юга и юго-запада от влажных и теплых воздушных масс Черного моря. Кавказский хребет и его отроги заключают Кабардино-Балкарию в полукольцо, открытое с севера и северо-востока для свободного проникновения арктических холодных масс воздуха зимой и сухих знойных ветров Арало-Каспийских полупустынь летом (Почвы КБАССР, 1984).

Зимой температура на наветренных склонах хребтов понижается на 0,3 - 0,4° каждые 100 м подъема. В некоторых межгорных долинах могут быть отрицательные градиенты, или температурные инверсии (температура в долине ниже, чем на ее склоне). Это объясняется скоплением и застаиванием во внутригорных котловинах и долинах холодного, плотного воздуха, собирающегося с окружающих хребтов. Неодинаковые температурные условия отмечаются и на разных горных склонах: южные склоны хребтов теплее северных. Разница в температурах воздуха может достигать 5° и более (Чупахин, 1974).

На территории отчетливо выделяются следующие почвенные зоны:

1) высокогорная зона, с преобладанием горно-луговых альпийских и субальпийских почв;

2) горная лесо-луговая зона горных бурых и серых и темно-серых лесных почв;

3) горная степная зона с преобладанием горных черноземов;

4) лесостепная зона серых лесных почв;

5) степная зона с преобладанием черноземов оподзоленных, выщелоченных, типичных, обыкновенных и южных;

6) зона сухих степей темно-каштановых почв.

С юга на север по мере увеличения сухости климата уменьшается содержание гумуса в почвах, их подверженность водной эрозии, однако возрастает подверженность ветровой эрозии (Почвы КБАССР, 1984).

В вечных снегах и ледниках Кавказских гор берут свое начало реки республики - Малка, Баксан, Чегем, Черек, Урвань, Лескен, Урух, образующие глубокие долины при пересечении горных хребтов. В степной зоне республики реки постепенно сливаются в р. Малку, впадающую в окрестностях Прохладного в р. Терек. По типу водного режима реки делятся на две группы. К первой группе относятся реки: Терек, Малка, Баксан, Чегем, Черек, Урух. Основное питание у них идет за счет таяния снегов и высокогорных ледников. Вторую группу составляют реки, берущие начало из родников: Нальчик, Шалушка, Куркужин, Лескен, Аргудан, Акбаш, Гунделен, Курп. В засушливое время они сильно мелеют (Краснов, 1895).

Все реки, выходя за пределы предгорий, разбиваются на многочисленные рукава и образуют широкие песчано-галечниковые шлейфы - наклонную поверхность Кабардинской равнины. Высота ее в южных частях достигает 400500 м над ур. м., в северных частях около Терека 170-180 м над ур. м. Северовосточная и северная части равнины несколько возвышаются и на левобережье Баксана и Малки представляют террасы, сложенные в основном толщей суглинков, залегающей на галечниках. Такие же террасы развиты на левом и правом берегах р. Терека ниже г. Прохладного.

Разнообразие рельефа Центрального Кавказа, в первую очередь, обусловлено значительным вертикальным расчленением (Почвы КБАССР, 1984). По характеру рельефа изученная территория различается на равнинную, предгорную, среднегорную и высокогорную части.

Равнинная часть расположена на северо-востоке с абсолютными высотными отметками от 170 до 500 м. Наклонная аллювиально-аккумулятивная равнина сильно изрезана многочисленными долинами рек и постепенно понижается с юго-запада на северо-восток. Мезорельеф представлен потяжинами, надпойменными и пойменными террасами, редкими единичными курганами. Из элементов микрорельефа встречаются мелкие замкнутые понижения (блюдца) и редкие бугорки.

Равнинная территория Центрального Кавказа начинается у подножия северных склонов Кавказского хребта и имеет уклон, постепенно понижающийся к северо-востоку, к рекам Тереку и Малке. По правобережью этих рек равнина представляет собой довольно ровную поверхность, лишь местами нарушаемую незначительными холмистыми поднятиями. Кабардинская равнина разделяется Тереком на две части: более крупную по территории - Большую Кабарду, и на правом берегу Терека - Малую Кабарду, которая в средней своей части почти совершенно не имеет речной сети и обводняется небольшими степными речками (Курп, Куян), а также искусственными каналами (Акбашский, Малокабардинский и др.).

Долины рек Баксан, Чегем, Урвань, Черек, Лескен, Урух, пересекающие равнину, по степени выработанности относятся к оформленному типу. В речных долинах хорошо выражена пойма и надпойменные террасы.

Предгорья представляют собой платообразную возвышенность, пересеченную долинами рек, балками и лощинами в высотных пределах 5001000 м над ур. м.

В геоморфологическом строении предгорий ясно заметно чередование глубоких балок и речных долин с вытянутыми в одном направлении мысообразными возвышенностями - увалами.

Склоны предгорий сильно изрезаны балками. Днища в верховьях балок имеют ширину от 50 до 300 м и переходят в равнину. Днища балок обычно наклонные, извилистые, балки имеют многочисленные ответвления.

Среднегорная и высокогорная части расположены на юго-западе и состоят из ряда параллельных хребтов - Лесистого (Мелового), Пастбищного, Скалистого, Бокового (Суганского), Главного Кавказского (Водораздельного), вытянутых с северо-запада на юго-восток. Долины протекающих здесь рек представлены ущельями - Малкинским, Баксанским, Чегемским, Черекским.

Биота северного макросклона Центрального Кавказа отличается своим богатством, особенно в среднегорьях и предгорьях, что тесно связано с геоморфологическими условиями района и его вертикальной поясностью.

Всеобщей закономерностью размещения горных экосистем является высотная поясность - закономерная смена ландшафтных полос от подножия к вершинам гор. Высотная поясность и ее структура являются характерными чертами горных ландшафтов, без учета которых невозможно понять их природу.

Согласно типизации высотно-поясной структуры ландшафтов Кавказа А.К. Темботова территория Центрального Кавказа относится преимущественно к эльбрусскому и терскому вариантам поясности восточно-северокавказского (полупустынного) типа поясности, сформировавшемуся под влиянием полупустынной широтной зоны (Соколов, Темботов, 1989) (рисунок 1).

N)

to

■ МЛ [JUliu

v- UdllBl*

"""оЯшкуль

.»Приморсхо-Axi ape*

Павловская

-•бтрудфрон!

[Дивное

¡»Тихорецк

"ЧогрюкжредЛ^ О Арз! ир

.кв l.i.i.1.8: /

юткин--—г . № Ж

ГЖэобипьныЙ Ceoij*ipafl

Л- s оСтавропол - \ ,Арм*ир

1 имашевск

-бЛа1аиь

-О комсомольский

Буденновск, н'сф, оку мск

1ИНН0МЫССК

Майкоп

Геленджик

Кочубой

Золонокумск

>Минераш ¡яти горек

Шуапсе

Кизляр

'Моздок

бТырны:

Ала(ир* Владикавказ

^Махачкала

"¡•и

ОТ кварчели

ИзборЬаш

Южная Осетия

Г Цхинвал

Зу|диди

Кутаиси

о Кубами ОДербен!

4,' Пел и

; Грузия

¿Батуми -Я=^°Ахалцихе

■Тбилиси

Цнори -ОЗагачала

?Хопа

Ьмрюк jw^ ЛгУсть-Л;

•^ЗИЖТХ- ч ,

Белоречемск

к / v — ______

О Морской Сетной

О 1Ю1ЮНШ

Условные обозначения:

Кв 1.1.1.1.8. - степная зона

Западного Предкавказья Кв 1.2.2.2.9. - полупустынная зона

Среднего Предкавказья Кв 1.1.1.1. - Кубанский вариант поясности Кв 1.2.2.2. - Эльбрусский вариант поясности Кв 1.2.2.3. - Терский вариант поясности Кв 1.2.2.4. - Дагестанский вариант поясности

Рис. 1. Высотно-поясная структура Северного Кавказа

Полупустынный тип поясности характерен для северного макросклона Центрального и Восточного Кавказа и прилегающих к ним районов Среднего и Восточного Предкавказья и приморской полосы Дагестана.

Варианты поясности восточно-северокавказского типа поясности привязаны к определенному бассейну реки - эльбрусский вариант поясности - бассейн р. Малка, терский вариант поясности - бассейн р. Терек, дагестанский - бассейн р. Койсу.

Данный тип поясности резко отличается от западно-северокавказского общей ксерофитизацией ландшафтов, проявляющейся в сужении пояса лесов, выпадении темнохвойных лесов, смещении верхних границ почти всех поясов, широком остепнении субальпийских лугов, появлении горных степей и включает три варианта: эльбрусский, терский и дагестанский (Темботов, 1972; Соколов, Темботов, 1989).

Эльбрусский вариант поясности занимает район Пятигорье-Эльбрус. Его северо-западная граница совпадает с границей типа и проходит по Тебердино-Даутскому водоразделу, а юго-восточная - по линии Дыхтау-Каракая-нижнее течение р. Баксан.

Сравнительно невысокие Скалистый и Меловой хребты в этом районе имеют мягкие очертания с относительно ровными платообразными вершинами и пологими северо-восточными и восточными склонами, постепенно переходящими в равнину, что обеспечивает свободное проникновение сухих воздушных потоков с Прикаспийской низменности в горы, обусловливая ксерофитизацию всех поясов. Высокогорье осевых хребтов с вечными снегами усиливает континентальность климата (Альпы-Кавказ, 1980; Темботов, 1972; Соколов, Темботов, 1989).

Поясной спектр эльбрусского варианта поясности включает в себя: полупустынную широтную зону - степную зону - пояс луговых степей (лесостепья) - пояс остепненных лугов - субальпийский пояс - альпийский

пояс - субнивальный и нивальный пояса. Следует отметить, что субальпийский пояс доминирует над всеми остальными (рисунок 2).

Эльбрусский вариант поясности (КВ 1.2.2.2)

КВ 1.2.2.2.3 УУУУ\ Альпийский ПОЯС

КВ 1.2.2.2.2 -у- \ Субнивальный ПОЯС

КВ 1.2.2.2.6 ТуТуТ \ Остепненных лугов пояс

КВ 1.2.2.2.4 ТТТТ\ Субальпийский пояс

КВ 1.2.2.2.1 \ Нивальный пояс

кв 1.2.2.2.7 уУуУуУ\ Луговых степей пояс

кв 1.2.2.2.8 уууууууу\ Степная зона (пояс)

кв 1.2.2.2.9 у- -у- -у- \ Полупустыни Предкавказья

(N00000000000000000000

Зоооооооооооооооооооо отосотгоахотгсчосоютгсчоахотгсч

юш'^'а-пэтэтсмсммсмсм'-'^'-'-'-

Высота, м надур. м.

Рис. 2. Поясной спектр и высотные пределы распространения поясов

КВ 1.2.2.2 - эльбрусский вариант поясности, КВ 1.2.2.2.1 - нивальный пояс эльбрусского варианта, КВ 1.2.2.2.2 — субнивальный пояс эльбрусского варианта, КВ 1.2.2.2.3 - альпийский пояс эльбрусского варианта, КВ 1.2.2.2.4 - субальпийский пояс эльбрусского варианта, КВ 1.2.2.2.5 — пояс выклинивается, КВ 1.2.2.2.6 - остепненных лугов пояс эльбрусского варианта, КВ 1.2.2.2.7 - луговых степей пояс эльбрусского варианта, КВ 1.2.2.2.8 - степная зона (пояс) эльбрусского варианта, КВ 1.2.2.2.9 - полупустынная зона Среднего Предкавказья

Терский вариант поясности занимает район бассейнов рек Терек-Аргун. Северо-западная граница варианта проходит по линии Дыхтау-Каракая-нижнее течение р. Баксан, а юго-восточная - простирается до гребня Андийского хребта.

Орография рассматриваемого района обладает специфическими особенностями - Главный, Боковой, Скалистый и Меловой хребты сближены, в результате чего вся горная система Большого Кавказа здесь имеет относительно небольшую ширину. Профиль осевых хребтов резкий,

эльбрусского варианта поясности

гребни их каменисты, пикообразны, с большой высотой. В связи с возрастанием общей высоты передовых хребтов резко усиливается роль их как барьера на пути сухих ветров, дующих с Прикаспийской низменности. В этом отношении значительна роль также Терского и Сунженского хребтов, располагающихся параллельно с Кавказскими хребтами, на небольшом расстоянии от них. Имея высоту до 926 м над ур. м., они принимают на себя первые удары сухих ветров со стороны полупустынь Восточного Предкавказья и в значительной степени ослабляют влияние северо-восточных суховеев на горные ландшафты (Темботов, 1972; Соколов, Темботов, 1989).

Терский вариант поясности имеет наиболее типичный набор высотных поясов и представлен следующим поясным спектром: полупустынная широтная зона - степная зона - лесостепной пояс - пояс широколиственных лесов - субальпийский пояс - альпийский пояс - субнивальный и нивальный пояса (рисунок 3).

Терский вариант поясности (КВ 1.2.2.3)

Нивальный пояс Субнивальный пояс Альпийский пояс Субальпийский пояс Широколиственых лесов пояс Лесостепной пояс Степная зона (пояс) Полупустыни Предкавказья

и о

<•> о

о о

ю ю

Высота, м над ур. м.

Рис. 3. Поясной спектр и высотные пределы распространения поясов

терского варианта поясности

КВ 1.2.2.3 - терский вариант поясности, КВ 1.2.2.3.1 - нивальный пояс терского варианта, КВ 1.2.2.3.2 - субнивальный пояс терского варианта,

25

КВ 1.2.2.3.3 - альпийский пояс терского варианта, КВ 1.2.2.3.4 - субальпийский пояс терского варианта, КВ 1.2.2.3.5 - пояс выклинивается, КВ 1.2.2.3.6 -широколиственных лесов пояс терского варианта, КВ 1.2.2.3.7 - лесостепной пояс терского варианта, КВ 1.2.2.3.8 - степная зона (пояс) терского варианта, КВ 1.2.2.3.9 - полупустынная зона Восточного Предкавказья

Полупустынная и степная широтные зоны являются едиными для обоих вариантов поясности.

Полупустынная широтная зона занимает Терско-Кумскую низменность, имеющую вид равнины с высотой до 200-300 м над ур. м. Климат резко континентальный. Фон создают злаково-полынные, эфемерно-полынные, солянково-полынные, солянковые и различные примитивные группировки (Шифферс, 1953; Чиликина, Шифферс, 1962).

В териофауне преобладают представители среднеазиатских пустынь и полупустынь. В масштабе всей зоны многочисленны малый суслик, гребенщиковая и полуденная песчанки, общественная полевка. Обычны ушастый еж, большой, малый и мохноногий тушканчики, серый хомячок и заяц-русак.

Степную зону эльбрусского и терского вариантов поясности следует рассматривать как единую, не подразделяя по вариантам.

Степная зона в геоморфологическом отношении представляет собой наклонную на север и северо-восток равнину в пределах 170 - 400 м над ур. м., пересеченную балками, оврагами и долинами рек, характеризующаяся теплой и влажной малоснежной зимой, жарким летом и продолжительной сухой осенью (Почвы КБ АССР, 1984; Соколов, Темботов, 1989). Среднегодовая сумма осадков составляет 300 - 500 мм. Почвенный покров неоднороден и характеризуется господством черноземов, темно-каштановых и каштановых почв. Естественная растительность представлена полынно-злаковыми степями, сменяющимися от равнины к предгорью разнотравно-злаковыми и злаковыми степями. В сельскохозяйственном

отношении зона освоена хорошо (Стальмакова, 1935; Темботов, 1972; Соколов, Темботов, 1989).

Региональные особенности сообщества животных степи сводятся к усилению роли малого суслика и общественной полевки, появлению песчанки, ушастого ежа, корсака и других ксерофильных видов. В число доминантов входят обыкновенная и общественная полевки, домовая мышь, серый хомячок, большой тушканчик, заяц-русак и лисица.

Пояс луговых степей (лесостепъя) эльбрусского варианта поясности занимает предгорную полосу в пределах от 400 - 500 до 700 - 800 м над ур. м. Он имеет слабовсхолмленную поверхность с наклоном к северо-востоку, расчлененную глубокими балками. Климат характеризуется достаточным увлажнением со среднегодовой суммой осадков - 570 мм. Основную площадь занимают карбонатные черноземы. Естественная растительность в виде луговых степей и островных лесов сохранилась на небольших участках.

Ядро териофауны образуют степные виды. В группу фоновых входят белогрудый еж, малая белозубка, домовая, полевая и лесная мыши, обыкновенная полевка, серый хомячок, заяц-русак и лисица.

Пояс остепненных лугов эльбрусского варианта занимает низкогорье и среднегорье в пределах от 600 - 700 до 1500 м над ур. м. Поверхность хребтов, особенно Мелового, сильно выровнена, имеет относительно небольшую высоту, северо-восточный макросклон пологий и постепенно переходит в Предкавказскую равнину. В почвенном покрове доминируют горно-луговые черноземовидные почвы. Растительный покров разнообразен, но преобладают остепненные луга с субальпийскими элементами.

Терионаселение пояса остепненных лугов четко отражает специфику поясного спектра эльбрусского варианта. Здесь наблюдается удивительное сочетание горных и равнинных элементов, причем соотношение их

примерно одинаково. Высокая численность свойственна грызунам и насекомоядным. Многочисленна обыкновенная полевка, обычны кавказский крот, пасюк, домовая, полевая и лесная мыши, обыкновенный хомяк и лисица, на небольших заболоченных площадях - водяная полевка.

Субальпийский пояс в эльбрусском варианте доминирует над всеми другими поясами, занимая большую территорию Скалистого, Бокового и Главного хребтов в пределах от 1400 - 1500 до 2700 м над ур. м. Растительность пояса, представленная субальпийскими лугами, формирующимися на горно-луговых дерновых почвах, подвержена ксерофитизации, которая привела к остепнению лугов с появлением горных степей и сокращению площади субальпийского высокотравья.

Особенности терионаселения рассматриваемого пояса сводятся к сокращению числа видов и плотности населения кавказских мезофильных млекопитающих, к резкому увеличению обилия степных и полупустынных животных и повышению плотности их населения. Обычны кавказский крот, лесная мышь, снежная, обыкновенная и дагестанская полевки.

Субальпийский пояс эльбрусского варианта издавна используется в качестве летних пастбищ, что существенно изменило соотношения типов растительности и характер животного населения.

Альпийский пояс эльбрусского варианта поясности образует широкую полосу на Главном и Боковом хребтах, занимая высоты до 2500-3500 м над ур. м. Региональные особенности этого пояса сводятся к усилению суровости природы в связи с увеличением высоты местности и крутизны склонов (Соколов, Темботов, 1989). Чаще встречаются каменистые склоны и осыпи. Мощность горно-луговых почв уменьшается, они становятся щебнистыми (Чупахин, 1974).

Лесостепной пояс терского варианта поясности занимает предгорные районы Мелового хребта, значительную часть Сунженского и северозападную половину Терского хребта в пределах высот от 400 до 500-700 м

над ур. м. В почвенном покрове господствуют выщелоченные и оподзоленные черноземы и дерново-глеевые почвы. Естественная растительность представлена островными широколиственными лесами и лугами.

Животное население лесостепи терского варианта весьма разнообразно, многим видам свойственна высокая плотность населения. Особенно многочисленны домовая, лесная и полевая мыши, обыкновенная полевка. В ряде угодий, в основном в садах и огородах, нередко высока численность обыкновенного хомяка, на полях - предкавказского хомяка. Из насекомоядных чаще встречается белогрудый еж, из охотничье-промысловых видов - заяц-русак и лисица, значительно выросла численность шакала.

Пояс широколиственных лесов терского варианта поясности занимает Меловой хребет и северный макросклон Скалистого хребта, охватывая высоты от 500 до 1600 - 1700 м над ур. м. (Соколов, Темботов, 1989). Основные массивы широколиственного среднегорного леса состоят из буковых и грабовых древостоев (Кос, 1959). В буковых лесах травянистая растительность слабо развита и бедна числом видов. С появлением временников, разреженных мест и полян травостой становится более мощным и разнообразным.

Основу животного мира образуют характерные представители европейских широколиственных лесов. Высокую численность имеют грызуны, многочисленны лесная мышь и кустарниковая полевка. Обычны кроты и местами бурозубки. Из крупных зверей к фоновым относятся лесной кот, лесная куница, волк, лисица, шакал, кабан, косуля, ранее многочисленный благородный олень сейчас весьма редок.

Субальпийский пояс терского варианта поясности расположен в высокогорной части Скалистого, Бокового и Главного хребтов, в пределах от 1400 - 1500 до 2600 - 2700 м над ур. м. В растительном покрове

доминируют субальпийские луга. Древесно-кустарниковая растительность представлена сосновыми и березовыми лесами, приуроченными в основном к затененным пологим склонам, в пределах 1700-2400 м над ур. м. На высоте более 2000 м над ур. м распространено березовое криволесье, а ниже - березняки травянистые. Древостой состоит в основном из березы Литвинова. Встречаются единичные деревья сосны. Значительна примесь рябины, ольхи серой, черемухи.

Среди млекопитающих наиболее полно представлены кавказские мезофильные виды. К фоновым относятся кавказская бурозубка, дагестанская, снежная, обыкновенная и водяная полевки, лесная мышь, кавказский тур.

Альпийский пояс терского варианта поясности характеризуется теми же показателями климата, почвенного покрова и растительности, что и альпика эльбрусского варианта поясности.

В субнивальном и нивальном поясах терского и эльбрусского вариантов поясности исследования не проводились.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Мокаева, Аслижан Алимовна

выводы

1. В пределах северного макросклона Центрального Кавказа зарегистрировано 57 видов прямокрылых, из которых 7 - эндемики Кавказа. Выявлены отличия в таксономическом разнообразии фауны прямокрылых двух вариантов поясности: в эльбрусском - 33 вида, терском - 37. Максимальное видовое богатство зарегистрировано в степной зоне (31 вид), лежащей в основе поясных спектров обоих вариантов поясности. В терском варианте максимум числа видов выявлен в субальпийском поясе (24 вида), эльбрусском - поясе остепненных лугов (19 видов); наименьшее - по 4 вида - в альпийском поясе терского и эльбрусского вариантов поясности.

2. В фауне прямокрылых насекомых северного макросклона Центрального Кавказа (эльбрусский и терский варианты) выявлены три экологические группы: 1) ксерофилы, занимающие степные ландшафты (индикаторы: С. discolor, D. albifrons, R. nitidula, A. bicolor, С. italicus, H. adspersa); 2) мезофилы, представители луговых ценозов (индикаторы: Ае. sibiricus caucasicus, M. maculatus, N. cyanipes, P. pedestris sviridenkoi, P. stridulus, I. schneideri, P. noxia, P. specularis)\ 3) эврибионты, из их числа три вида занимают весь спектр поясов от степей до альпийского: О. haemorrhoidalis, G. biguttulus, Ch. apricarius.

3. Основной вклад в видовое богатство ортоптерофауны, среди выявленных 10 жизненных форм, в большинстве высотных поясов (от степной зоны до нижней границы альпики) вносят злаковые хортобионты (32%), несколько меньше доля факультативных хортобионтов (23%). На долю осоково-злаковых хортобионтов приходится 10%, на оставшиеся 7 жизненных форм - 35%.

4. Основными эколого-географическими факторами, определяющими структуру населения прямокрылых являются: тип растительности, высота травостоя, секторальная, или долготная (варианты поясности) неоднородность ландшафтов. Тип растительности разделил фауну на два комплекса: степные и луговые сообщества; по высоте травостоя в степных и луговых сообществах выделяются три комплекса жизненных форм: злаковые хортобионты (травостой до 70 см), факультативные хортобионты (до 70 см), все остальные (до 30 см); согласно секторальной неоднородности выделены два ортоптерокомплекса, характерные для эльбрусского и терского вариантов поясности. I

5. Сравнительный анализ разнообразия ортоптерофауны северного макросклона Центрального Кавказа по временному срезу показал, что за последние 50 лет ее таксономическое разнообразие претерпело изменения за счет сокращения населения степных ландшафтов в результате снижения разнообразия естественных степных фитоценозов. При этом доля злаковых хортобионтов сократилась (на 9%), но жизненная форма продолжает оставаться доминирующей группой (11 видов).

6. Выявленная закономерность распределения ортоптерофауны четко укладывается в концепцию высотно-поясной структуры ландшафтов Кавказа А.К. Темботова, согласно которой в эльбрусском варианте, в силу отсутствия сплошного пояса лесов, вниз, в пояс луговых степей, смещается нижняя граница распространения мезофильных элементов животного населения. В терском варианте пояс лесов является естественным барьером для взаимопроникновения фауны прямокрылых насекомых луговых и степных сообществ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мокаева, Аслижан Алимовна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авакян, Г. Д. Биоэкологические особенности кузнечика -толстотела Захарова Polysarcus zacharovi Stshelk. (Tettigoniidae, Orthoptera) в Армении / Г.Д. Авакян // Биол. журн. Армении. - 1971. - № 24(10). - С. 25-28.

2. Авакян, Г.Д. Вредные прямокрылые насекомые и борьба с ними / Г.Д. Авакян // О-во по распространению полит, и науч. знаний. - 1959. - С. 1-39.

3. Авакян, Г.Д. Исторические данные о саранче и ее вредоносности в Армении / Г.Д. Авакян // Изв. АН АрмССР. Сер. биол. науки. - 1960. - № 13(11).-С. 97-108.

4. Авакян, Г.Д. Кузнечиковые (Tettigonioidea). Фауна Армянской ССР. Насек, прямокрылые / Г.Д. Авакян. - Ереван, 1981. - С. 1-118.

5. Авакян, Г.Д. Мароккская саранча (Dociostaurus maroccanus Thunb., ph. solitaria) как элемент фауны саранчовых (Acrididae) Армении / Г.Д. Авакян // Биол. журн. Армении. - 1967. - № 20(8). - С. 67-70.

6. Авакян, Г.Д. Материалы к изучению богомоловых и прямокрылых насекомых Баргушатского и Мегринского хребтов / Г.Д. Авакян // Зоол. сб. АН АрмССР. - 1950. - № 7. - С. 143-152.

7. Авакян, Г.Д. Неизвестный науке самец конька Мищенко Chorthippus mistshenkoi Av. (Orthoptera, Acrididae) из Южной Армении / Г.Д. Авакян // Изв. АН АрмССР. - 1959а. - № 12(10). - С. 81-82.

8. Авакян, Г.Д. Новые данные о кузнечиковых (Orthoptera, Tettigoniidae) Армении / Г.Д. Авакян // Изв. АН АрмССР. Сер. биол. науки. - 19596. - № 12(2). - С. 73-76.

9. Авакян, Г.Д. Новые данные о сверчковых и триперстовых (Orthoptera: Gryllodea et Tridactylodea) Армении / Г.Д. Авакян // Биол. журн. Армении. - 1966. - № 19(1). - С. 93-95.

10. Авакян, Г.Д. Новый вид саранчовых (Orthoptera, Acrididae) из Армении / Г.Д. Авакян // Докл. АН АрмССР. - 1956. - № 23(2). - С. 95-96.

11. Авакян, Г.Д. Представители рода Calliptamus в Армении и опыт борьбы с ними / Г.Д. Авакян // Изв. АН АрмССР. - 1955. - № 8(11). - С. 8395.

12. Авакян, Г.Д. Происхождение и формирование фауны ортоптероидных насекомых Армении / Г.Д. Авакян // Зоол. сб. АН АрмССР. - 1976. -№ 17.-С. 175-209.

13. Авакян, Г.Д. Прыгающие прямокрылые Котайкского района / Г.Д. Авакян // Науч. тр. Ереван, гос. ун-та. Сер. биол. науки. - 1953. - № 3. -С. 101-110.

14. Авакян, Г.Д. Прямокрылые Мартунинского районат / Г.Д. Авакян // Изв. АН АрмССР. - 1947. - № 2. - С. 81-89.

15. Авакян, Г.Д. Редкий кузнечик - степная дыбка (Saga pedo (Pall.)) (Tettigonioidea) из Армении / Г.Д. Авакян // Биол. журн. Армении. - 1974. -№ 27(6). - С. 96-98.

16. Авакян, Г.Д. Саранчовые (Acridoidea) / Г.Д. Авакян // Фауна Армянской ССР. Насек, прямокрылые. - 1968. - 260 с.

17. Авакян, Г.Д. Саранчовые Вайкского (Даралагязского) хребта / Г.Д. Авакян // Изв. АН АрмССР. - 1948. - № 1(3). - С. 245-254.

18. Авакян, Г.Д. Саранчовые Ленинаканской степи / Г.Д. Авакян // Зоол. сб. Арм. фил. АН СССР. - 1940. - Т. 2. - С. 81-109.

19. Авакян, Г.Д. Саранчовые, кузнечики, сверчки. Справочник по защите растений / Г.Д. Авакян. - Ереван: Арм. Госиздат (Айпетрат), 1960. -С. 132-139.

20. Авакян, Г.Д. Фауна прямокрылых южной вершины и склонов Арагаца / Г.Д. Авакян // Изв. АНАрмССР. - 1948а. - № 1(3). - С. 255-258.

21. Альпы - Кавказ. Современные проблемы конструктивной географии горных стран. Научные итоги франко-советских полевых симпозиумов в 1974 и 1976 гг. - М.: Изд-во Наука, 1980. - С. 250-251.

22. Ахвердиев, А.Р. Особенности биологии каспийской изофии (Isophya caspica stshelkanovtzevi Mir.) в Ленкоранской зоне Азербайджана / А.Р. Ахвердиев // Изв. АН АзербССР. Сер. биол. науки. - 1964. - № 3. - С. 67-74.

23. Ахвердиев, А.Р. Прямокрылые (Orthoptera) ленкоранской части Азербайджана и особенности их распределения в ландшафте / А.Р. Ахвердиев // Энтомол. обозр. - 1964а. - № 43 (3). - С. 577-586.

24. Ахвердиев, А.Р. Прямокрылые насекомые Ленкоранской зоны Азербайджана (видовой состав, распространение, экология и хозяйственное значение важнейших видов) / А.Р. Ахвердиев. - Баку: Изд-во АН АзербССР, 1967.-С. 1-81.

25. Баскаков, В.И. О вредных насекомых в Терской области / В.И. Баскаков // Тр. IX обл. энтом. съезда в Одессе в 1899 г. - 1890. - С. 65-70.

26. Бей - Биенко, Г.Я. Acrididae. Саранчовые. Список вредных насекомых СССР и сопредельных стран. 1. Вредители сельского хозяйства / Г.Я. Бей-Биенко // Тр. защ. раст., энтомолог. - 1932. - № 5. - С. 226-227.

27. Бей - Биенко, Г.Я. Материалы по фауне кузнечиков Северо -Кавказского края и сопредельных стран / Г.Я. Бей-Биенко // Изв. Сев.-Кавказ. станции защ. раст. - 1930. - № 5. - С. 49-64.

28. Бей - Биенко, Г.Я. Отряд Orthoptera (Saltatoria) - Прямокрылые (прыгающие прямокрылые). Определитель насекомых европейской части СССР / Г.Я. Бей-Биенко. - М.-Л, 1964. - С. 205-284.

29. Бей - Биенко, Г.Я. Прямокрылые - Orthoptera и кожистокрылые - Dermaptera / Г.Я. Бей-Биенко // Животн. мир СССР. - 1958. - № 5. - С. 435-456.

30. Бей - Биенко, Г.Я. Руководство по учету саранчовых / Г.Я. Бей-Биенко. - Д.: Изд-во Упр. службы Гос. образов, по борьбе с вредителями, 1932.- 192 с.

31. Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология / Г.Я. Бей-Биенко. - М.: Высш. шк., 1980. - 416 с.

32. Белоусов, В.М. К биологии азиатской саранчи / В.М. Белоусов // Изв. Ставропольск. СТАЗРа. - 1928. - № 4. - С. 57-58.

33. Болдырев, В.Ф. К биологии и географическому распространению кузнечиков рода Bradyporus Charp. в пределах Северо-Кавказского края /

B.Ф. Болдырев // Изв. Ставропольск. энтомол. общества. - 1927. - № 4(1). -

C. 1-10.

34. Боровиков, В. Statistical искусство анализа данных на компьютере: для профессионалов / В. Боровиков. - СПб: Питер, 2001. - С. 512-516.

35. Бугданов, Г.Б. Из биологических наблюдений над перелетной саранчой в период противосаранчовой кампании на территории Горской Республики в 1922 г. / Г.Б. Бугданов // Изв. Горек, политехи, ин-та. - 1922. -№ 1.-С. 42-50.

36. Бугданов, Г.Б. Обзор вредителей сельскохозяйственного района восточных предгорий Кавказа за 1922-1925 гг. / Г.Б. Бугданов // Изв. Владикавказск. СТАЗРа. - 1926. - С. 1-15.

37. Бугданов, Г.Б. Русская литература по вредным саранчовым / Г.Б. Бугданов. - Владикавказ: Изд-во СТАЗРа при Горском с.-х. ин-те, 1929. - С. 1-49.

38. Вилков, П.П. К фауне саранчовых Терского округа / П.П. Вилков // Изв. Терской окр. СТАЗРа. - 1927. - С. 86-91.

39. Гвоздецкий, H.A. Физическая география Кавказа. Курс лекций. Вып. 2. Предкавказье и Закавказье / H.A. Гвоздецкий. - М.: Изд-во МГУ, 1958.-264 с.

40. Гроссгейм, A.A. Растительный покров Кавказа / A.A. Гроссгейм. - М.: МОИП, 1948.-267 с.

41. Гулий, Г.И. Вредные прямокрылые в Кабардино-Балкарской ССР / Г.И. Гулий // Уч. зап. Кабардино-Балкарского НИИ. - 1957. - вып. 13. - С. 161-178.

42. Довнар-Запольский, Д.П. Обзор фауны саранчовых (Acrididae) Северо-Кавказского Края / Д.П. Довнар-Запольский // Изв. Сев.-Кавказск. КрайСТАЗРа. - 1927. - вып. 3. - С. 172-196.

43. Захаров, JI.3. О причинах массового появления перелетной саранчи на территории Северо-Кавказского Края в 1926 г. / JI.3. Захаров // Изв. Сев.-Кавказск. КрайСТАЗРа. - 1926. - вып. 2. - С. 90-102.

44. Зиненко, Н.В. Особенности биотопического распределения прямокрылых (Orthoptera) в типичной степи европейской России / Н.В. Зиненко, Б.Р. Стриганова // Зоол. журн. - 2009. - Т. 88. - № 3. - С. 308-319.

45. Зиненко, Н.В. Прямокрылые и богомолы степных биоценозов Саратовской области / Н.В. Зиненко, О.С. Корсуновская, Б.Р. Стриганова // Поволжский экологический журнал. - 2005. - № 1. - С. 12-28.

46. Калачева, O.A. Вредные виды саранчовых Северного Кавказа и их хозяйственное значение / O.A. Калачева // Актуальные проблемы современной науки. - 2004. - № 5 (20). - С. 123-125.

47. Калачева, O.A. Прямокрылые юга России / O.A. Калачева, Г.М. Абдурахманов. - М.: Наука, 2004а. - 306 с.

48. Калачева, O.A. Систематико-фаунистический период ортоптерологических исследований на юге России / O.A. Калачева // Аспирант и соискатель. - 20046. - № 5 (24). - С. 443-445.

49. Калачева, O.A. Фауна и экология прямокрылых (Orthoptera) предгорий и гор Северного Кавказа / O.A. Калачева // Объединен, науч. журн. - 2004в. - № 12. - С. 74-78.

50. Калачева, O.A. Экологическая характеристика саранчовых (Orthoptera: Acridoidea) равнин Предкавказья / O.A. Калачева // Проблемы региональной экологии. - 2005. - № 3. - С. 51-55.

51. Калачева, O.A. Эколого-географический период ортоптерологических исследований юга России / O.A. Калачева // Естественные и технические науки. - 2004г. - № 4 (13). - С. 100-103.

52. Калачева, O.A. Экофауна прямокрылых (Orthoptera) предгорий и гор юга России / O.A. Калачева // Изв. РАН. Сер. биологическая. - 2005а. -№ 5.-С. 607-612.

53. Копанева, JI.M. Местообитания прямокрылых (Orthoptera) в верховьях реки Теберды на Северном Кавказе и их сезонная и вертикальная смена / JI.M. Копанева // Энтомол. обозр. - 1963. - Т. 42. - вып. 3. - С. 564571.

54. Копанева, JI.M. О видовом составе прямокрылых Тебердинского заповедника / JI.M. Копанева // Тр. Тебердинского гос. Заповедника. - 1962. -вып. 4.-С. 224-237.

55. Копанева, JI.M. Прямокрылые (Orthoptera) Главного Кавказского хребта в верховьях реки Теберды и их вертикальное распределение / JI.M. Копанева // Зоол. журн. - 1962а. - Т. 41. -№ 3. - С. 378-383.

56. Копанева, JI.M. Прямокрылые верховьев р. Теберды / JI.M. Копанева // Матер, по изуч. Ставропольск. Края. - 1964. - № 2. - С. 298-307.

57. Копанева, JI.M. Прямокрылые насекомые (Orthoptera) бассейна Верхней Теберды (Главный Кавказский хребет) и закономерности их распределения по местообитаниям : автореф. дис. ... канд. биол. наук : / Людмила Михайловна Копанева. - Л., 1963а. - 18 с.

58. Кос, Ю.И. Растительность Кабардино-Балкарии и ее хозяйственное использование / Ю.И. Кос. - Нальчик: Кабардино-Балкарское книжное изд-во, 1959. - 198 с.

59. Краснов, А.Н. Кавказские цепи гор, параллельные Главному хребту, их роль в группировке лесной и степной флоры Западного Кавказа / А.Н. Краснов. - ТОИПХУ, 1895. - Т. 28. - С. 71.

60. Лачининский, A.B. Саранчовые Казахстана, Средней Азии и сопредельных территорий / A.B. Лачининский, М.Г. Сергеев и др. - Ларами, 2002. - С. 9-30.

61. Лебедева, Н.Е. Биоразнообразие и методы его оценки / Н.Е. Лебедева, H.H. Дроздов, Д.А. Криволуцкий. - М.: Изд-во МГУ, 1999. - 95 с.

62. Лучник, В.Н. Краткий отчет о деятельности Ставропольской Станции Защиты Растений от вредителей за 1923-1924 гг. / В.Н. Лучник // Изв. Ставропольск. СТАЗРа. - 1925. - № 1. - С. 5-6.

63. Лучник, В.Н. Отчет о деятельности Ставропольской Станции Защиты Растений за 1925 г. / В.Н. Лучник // Изв. Ставропольск. СТАЗРа. -1926. -№2.-С. 3-11.

64. Лучник, В.Н. Саранча и меры борьбы с нею / В.Н. Лучник // Изв. Ставропольск. СТАЗРа. - 19266. - № 6. - С. 1-7.

65. Лучник, В.Н. Список насекомых, вредивших растениям в Ставропольском округе в 1925 г. / В.Н. Лучник // Изв. Ставропольск. СТАЗРа. - 1926а. - № 2. - С. 12-24.

66. Лучник, В.Н. Список прямокрылых, новых для Северного Кавказа / В.Н. Лучник // Русск. энтомол. обозр. - 1909. - № 9. - С. 209-210.

67. Моламусов, Х.Т. Птицы Кабардино-Балкарии: дис. ... канд. биол. наук : 03.00.08 / Хаджимурат Тетуевич Моламусов. - Ленинград, 1961. - 588 с.

68. Мушинский, А.И. Материалы к изучению вредных кузнечиковых на Северном Кавказе / А.И. Мушинский // Изв. Сев.-Кавказск. СТАЗРа. -1930.-вып. 5.-С. 65-74.

69. Нечаев, Ю.А. Лесные богатства Кабардино-Балкарии / Ю.А. Нечаев. - Нальчик: Кабардино-Балкарское книжное изд-во, 1960. - 144 с.

70. Никулин, А.А; Обзор прямокрылых насекомых Центрального и Восточного Предкавказья / A.A. Никулин // Энтомол. обозр. - 1969. - Т. 48. - вып. 4. - С. 774-786.

71. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 288 с.

72. Почвы Кабардино-Балкарской АССР и рекомендации по их использованию. Нальчик: СевКавНИИГИПРоЗем, 1984. - 201 с.

73. Правдин, Ф.Н. Ортоптероидная группировка, ее структура и значение в биоценозе / Ф.Н. Правдин // Тр. ВЭО. - 1974. - Т. 57. - С. 38-65.

74. Правдин, Ф.Н. Экологическая география насекомых Средней Азии / Ф.Н. Правдин. - М.: Наука, 1978 - 272 с.

75. Разумов, В.В. Экосистемы гор Центрального Кавказа и здоровье человека / В.В. Разумов, JI.M. Батырбекова, JI.A. Разумова, А.Г. Крохмаль, Х.А. Курданов. - М.-Ставрополь: Ставропльсервисшкола, 2003. - 447 с.

76. Савенко, Р.Ф. Географическое распространение представителей видового комплекса Calliptamus italicus auct. (прусик) в Закавказье / Р.Ф. Савенко // Тр. Зоол. сектора Груз. фил. АН СССР. - 1938. - № 2. - С. 181184.

77. Савенко, Р.Ф. К фауне саранчовых (Acridodea) и кузнечиковых (Tettigoniidae) Клухорского района / Р.Ф. Савенко // Тр. Ин-та зоол. АН ГрузССР. - 1956. - С. 29-34.

78. Савенко, Р.Ф. К фауне саранчовых и кузнечиковых (Acridodea и Locustodea) Абхазии / Р.Ф. Савенко // Матер, к фауне Абхазии. - 1939. - С. 179-186.

79. Савенко, Р.Ф. Материалы к фауне кузнечиковых (Tettigonioidea) Грузии / Р.Ф. Савенко // Тр. Зоол. ин-та АН ГрузССР. - 1947. - № 7. - С. 4358.

80. Савенко, Р.Ф. Новый вид кузнечика из Грузии Isophia vicina sp.n. / Р.Ф. Савенко // Сообщ. АН ГрузССР. - 1952. - № 13(10). - С. 611-612.

81. Савенко, Р.Ф. Обзор саранчовых Закавказья / Р.Ф. Савенко // Тр. Зоол. сектора Груз. фил. АН СССР. - 1941. - № 3. - С. 1-44.

82. Савенко, Р.Ф. Перечень вредителей сельскохозяйственных культур РСФСР. Ч. 1. Беспозвоночные / Р.Ф. Савенко. - Тифлис: Изд-во Груз. фил. АН СССР, 1935. - С. 1-63.

83. Савенко, Р.Ф. Прямокрылые (саранчовые и кузнечиковые). Ог1:11ор1ега (Аспскмёеа, Теи1§ошо1с1еа). Фауна беспозвоночных Триалетского хребта / Р.Ф. Савенко. - Тбилиси, 1966. - С. 29-36.

84. Савенко, Р.Ф. Распространение на Кавказе представителей богомоловых (МапШёеа) / Р.Ф. Савенко // Бюлл. гос. муз. Грузии. - 1937. -С. 9.

85. Савенко, Р.Ф. Саранчовые (Аспёоёеа) и кузнечиковые (Тей:1§опюс1еа) в фауне высокогорья Большого Кавказа в Грузии / Р.Ф. Савенко // Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. -Тбилиси, 1964. - С. 25-34.

86. Савенко, Р.Ф. Фауна саранчовых Грузии / Р.Ф. Савенко. -Тбилиси, 1966.-С. 1-157.

87. Сергеев, М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии / М.Г. Сергеев. - Новосибирск: Наука, 1986. -236 с.

88. Соколов, В.Е. Позвоночные Кавказа: Насекомоядные / В.Е. Соколов, А.К. Темботов. - М.: Наука, 1989. - 548 с.

89. Стальмакова, В.А. Места обитания грызунов в Ставропольских степях / В.А. Стальмакова // Борьба с грызунами в степях Предкавказья. -Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1935. - С. 194-220.

90. Стебаев, И.В. Биологический принцип смены местообитаний и общие особенности ландшафтного распределения саранчовых (Ог1Ьор1ега, АспсНёае) на примере горно-аридных районов Южной Сибири / И.В. Стебаев // Энтомол. обозр. - 1974. - Т. 53 (1). - С. 3-23.

91. Стебаев, И.В. Избирательность питания доминантных видов саранчовых Прииртышских степей и пойменных лугов, определяемая методом диагностики ботанического состава экскрементов / И.В. Стебаев, Л.Б. Пшеницына // Вопр. экол. Вид, популяция, сообщество. - 1978. - С. 1859.

92. Столяров, М.В. Особенности генезиса фауны прямокрылых (Ог111ор1ега) Закавказья». 1. Восточносредиземноморские элементы / М.В. Столяров // Энтомол. обозр. - 1990. - Т. 69. - вып. 1. - С. 48-60.

93. Столяров, М.В. Особенности генезиса фауны прямокрылых (Ог111ор1ега) Закавказья. 2. Северные элементы / М.В. Столяров // Энтомол. обозр. - 1991. - Т. 70. - вып. 3. - С. 524-536.

94. Столяров, М.В. Особенности генезиса фауны прямокрылых (ОгШор1ега) Закавказья. 4. Виды родов древнесредиземноморского и туранского происхождения / М.В. Столяров // Энтомол. обозр. - 1994. - Т. 73.-вып. 1.-С. 66-79.

95. Столяров, М.В. Особенности генезиса фауны прямокрылых (Ог111ор1ега) Закавказья. 3. Виды родов тропического происхождения / М.В. Столяров // Энтомол. обозр. - 1995. - Т. 74. - вып. 2. - С. 359-372.

96. Столяров, М.В. Особенности генезиса фауны прямокрылых (Ог11юр1ега) Закавказья. 5. Эндемизм и некоторые общие закономерности генезиса фауны в регионе / М.В. Столяров // Энтомол. обозр. - 1997. - Т. 76. -вып. 1.-С. 111-121.

97. Стороженко, С.Ю. Длинноусые прямокрылые насекомые (Огйк^ега: Епз1Аега) азиатской части России / С.Ю. Стороженко. -Владивосток: Дальнаука, 2004. - 280 с.

98. Тарбинский, С.П. Прыгающие прямокрылые насекомые Азербайджанской ССР / С.П. Тарбинский. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. -С. 1-245.

99. Темботов, А.К. География млекопитающих Северного Кавказа / А.К. Темботов. - Нальчик: Эльбрус, 1972. - 245 с.

100. Темботов, А.К. Эколого-эволюционные механизмы формирования биологического разнообразия в горах (на примере млекопитающих Кавказа) / А.К. Темботов // Экология. - 2003. - № 6. - С. 428-433.

101. Тимофеев, М. О вредных саранчовых / М. Тимофеев // Изв. Сев.-Кавказск. КрайСТАЗРа. 1927. - С. 228.

102. Уваров, Б.П. Борьба с саранчовыми в Ставропольской губернии в 1907 - 1912 гг. / Б.П. Уваров. - СПб.: Изд-во Ставропольск. Энтомологического Бюро, 1913.-87с.

103. Уваров, Б.П. Материалы к познанию прямокрылых Кавказа и сопредельных стран. 1. Прямокрылые, собранные П.В. Нестеровым во время путешествия вдоль персидско-турецкой границы / Б.П. Уваров // Изв. Кавказск. муз. - 1917. - № 10(2). - С. 181-194.

104. Уваров, Б.П. Материалы к познанию прямокрылых Кавказа и сопредельных стран. 2. Диагнозы новых видов и рас из коллекций Кавказского музея / Б.П. Уваров // Изв. Кавказск. муз. - 1918. - № 11(3-4). -С. 281-298.

105. Уваров, Б.П. Отчет о деятельности Ставропольского энтомол. бюро за 1914 г. / Б.П. Уваров. - Петроград: Изд-во Департ. Земл., 1916. - С. 1-112.

106. Уваров, Б.П. Очерк фауны прямокрылых Ставропольской губернии / Б.П. Уваров // Изв. кавказск. муз. - 1915. - Т. IX. - С. 18-25.

107. Урбах, В.Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях / В.Ю. Урбах. - М.: Медицина, 1975. - 295 с.

108. Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати. - М.: Высшая школа, 1961 - 304 с.

109. Франци, А.М. Осеннее отрождение азиатской саранчи в Дагестане в 1927 г. / А.М. Франци, Н.Н. Дюков // Тр. по защите раст., сер. энтомол. - 1930.-№ 1(1).-С. 179-189.

110. Хламов, В.В. К биологии прусика (Calliptamus italicus L.) / В.В. Хламов // Изв. Сев.-Кавказск. КрайСТАЗРа. - 1926. - вып. 2. - С. 197.

111. Цепкова, Н.JI. Разнообразие фитоценозов равнинной территории Кабардино-Балкарской Республики / H.JI. Цепкова // Проблемы экологии горных территорий. - 2006. - С. 151-154.

112. Черняховский, М.Е. Фауна и экологическое распределение саранчовых (Orthoptera, Acrididae) в высокогорьях Дагестана / М.Е. Черняховский, Н.В. Равина // Зоол. журн. - 1997. - № 76(1). - С. 36-42.

113. Чиликина, JI.H. Карта растительности Дагестанской АССР / JI.H. Чиликина, Е.В. Шифферс. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 96 с.

114. Чупахин, В.М. Физическая география Северного Кавказа / В.М. Чупахин. - Ростов: Изд-во Ростовского университета, 1974. - 197 с.

115. Шифферс, Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья / Е.В. Шифферс. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.-399 с.

116. Шхагапсоев, С.Х. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охрана / С.Х. Шхагапсоев, В.Б. Волкович. - Нальчик: Эльбрус, 2002. -96 с.

117. Шхашамишев, Х.Х. Прямокрылые и бабочки Кабардино -Балкарии / Х.Х. Шхашамишев. - Нальчик: Эльбрус, 1973. - 140 с.

118. Щелкановцев, Я.П. К познанию фауны прямокрылых (Orthoptera, Saltatoria) Кавказа / Я.П. Щелкановцев // Работы зоол. лабор. Варшавского ун-та. - 1909.-С. 1-70.

119. Щелкановцев, Я.П. Очерки по фауне прямокрылых России. III. Locustodea окрестностей Нальчика Терской обл. IV. Locustodea окрестностей Ростова на Дону. V. Locustodea из окрестностей Усть-

Каменогорска и пристани Гусиной Семипалатинской обл. / Я.П. Щелкановцев // Русск. энтомол. обозр. - 1917. -№ 17. - С. 135-138.

120. Щелкановцев, Я.П. Список Oedipodidae из коллекции Кавказского музея / Я.П. Щелкановцев // Изв. Кавказск. муз. - 1915. - вып. 9(1).-С. 1-4.

121. Ярошенко, В.А. Полевая практика по зоологии беспозвоночных / В.А. Ярошенко, А.С. Замотайлов, А.У. Тхабисимова, М.И. Шаповалов. -Майкоп: Адыгейский государственный университет, 2006. - 90 с.

122. Brunner v. Wattenwyl. Orthopteren d. Kaukasus / Brunner v. Wattenwyl // Schneiders Beitr. Kenntniss d. Kaukasus lander. - 1878. - P. 87-90.

123. Entomology Info [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.entomology.ru.

124. Gause, G.F. Studies on the ecology of the Orthoptera / G.F. Gause // Ecology. - 1930. - Vol. 11. - № 2. - P. 307-325.

125. Sergeev, M.G. Zoogeographical relations of the northern parts of the Carpathians, the Caucasus and Altai. The faunas and the communities of Orthoptera / M.G. Sergeev // Acta zool. cracov. - 1993. - № 36(1). - P. 45-52.

126. Uvarov, B.P. Composition and origin of the palaearctic fauna of Orhoptera / B.P. Uvarov // Proc. X Interm. Congr. Zool. - 1929. - P. 1516-1524.

127. Uvarov, B.P. New and less known southern palaeartic Orhoptera / B.P. Uvarov // Trans. Amer. Entomol. Soc. - 1942. - Vol. 67. - № 4. - P. 303361.

128. Uvarov, B.P. Notes on same Caucasian Pamphaginea (Orhoptera, Acrididae) / B.P. Uvarov // Русск. энтомол. обозр. - 19286. - Т. XXII. - вып. 3-4.-С. 148-155.

129. Uvarov, B.P. Orhoptera of the mountains of Palaearctic region / B.P. Uvarov // Soc. Biogeogr. - 1928a. - Т. 11. - P. 1-7.

130. Uvarov, B.P. Orhoptera palaearctica critica. VI. Genus Bergiola Stshelk. (Tettig.) / B.P. Uvarov // Eos. - 1928. - T. 4. - № 2. - P. 243-251.

131. Uvarov, B.P. The geographical distribution on Orthopterous insects in the Caucasus and in Western Asia / B.P. Uvarov // Proc. Zool. Soc. Lond. -1921.-P. 447-472.

132. Uvarov, B.P. Ueber die Orthopterofauna Transcaspiens / B.P. Uvarov // Тр. Русск. энтомол. общества. - 1912. - Т. 15. - № 36. - С. 1-84.