Селекционно-генетические аспекты создания сортов яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Шепелев, Сергей Сергеевич

• Шепелев, Сергей Сергеевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Шепелев, Сергей Сергеевич

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

1. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В 9 СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

1.1. Народно-хозяйственное значение яровой мягкой пшеницы

1.2. Наследование количественных признаков

1.3. Изучение комбинационной способности

1.4. Необходимость создания сортов, устойчивых к наиболее 18 распространенным листовым заболеваниям

1.5. Значение отбора при создании сортов яровой мягкой пшеницы

2. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ 27 ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследования

2.1.1. Характеристика сортов, использованных в скрещиваниях в 27 качестве материнских форм

2.1.2. Характеристика сортов, использованных в скрещиваниях в 30 . качестве отцовских форм

2.1.3. Характеристика сортов-стандартов, использованных в 31 селекционных питомниках при испытании отобранных линий

2.2. Агрометеорологические условия 2009-2012 гг

41

2.3. Методика закладки опытов и проведения исследовании

3. АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ 46 ПРИЗНАКОВ

3.1. Продолжительность периода всходы-колошение

3.2. Продуктивная кустистость

3.3. Длина стебля

3.4. Число зерен в главном колосе

3.5. Число зерен с растения

3.6. Масса зерна главного колоса

3.7. Масса зерна с растения

3.8. Масса 1000 зерен

3.9. Выводы по разделу «Анализ наследования хозяйственно-ценных 104 признаков»

4. УСТОЙЧИВОСТЬ РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРМ И ГИБРИДОВ И Р2 К 107 ПАТОГЕНАМ МУЧНИСТОЙ РОСЫ, БУРОЙ И СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНАМ

4.1. Результаты изучения устойчивости к мучнистой росе

4.2. Динамика развития патогена мучнистой росы в полевых условиях

4.3. Результаты изучения устойчивости к стеблевой ржавчине

4.4. Устойчивость родительских форм и гибридных популяций и Р2 к 116 бурой ржавчине в фазе проростков

4.5. Проявление устойчивости к стеблевой и бурой ржавчине у сортов и 118 линий, носителей пшенично-чужеродных транслокаций

4.6. Характеристика созданных перспективных линий по устойчивости 123 к листовым патогенам

5. СВЯЗЬ МЕЖДУ ОСНОВНЫМИ СЕЛЕКЦИОННЫМИ 130 ПРИЗНАКАМИ

6. РЕЗУЛЬТАТЫ ИСПЫТАНИЯ СОЗДАННОГО ГИБРИДНОГО 137 МАТЕРИАЛА В СЕЛЕКЦИОННЫХ ПИТОМНИКАХ

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекционно-генетические аспекты создания сортов яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. Яровая пшеница в Западной Сибири - одна из важных продовольственных культур. Ей принадлежит решающая роль в производстве зерна в этом регионе. Однако из-за неблагоприятных климатических условий урожайность этой культуры значительно варьирует. На долю генотипического влияния сорта в общем приросте урожайности приходится до 60 % [17]. В связи с этим создание и внедрение новых сортов, устойчивых к стрессовым факторам среды и превосходящих по урожайности существующие сорта - главный путь решения проблемы увеличения и стабилизации производства зерна, отвечающий основным требованиям, предъявляемым к современным сортам.

В лаборатории селекции яровой мягкой пшеницы ГНУ СибНИИСХ созданы сорта, ареал возделывания которых распространяется с севера на юг от Тюменской области до Кустанайской области Казахстана, а с востока на запад — от Якутии до Татарстана [31]. Общая площадь их посева составляет более 5 млн. га. Анализ урожайности этих сортов показал, что в зависимости от зоны выращивания, погодных условий и влияния стрессовых факторов среды, их урожайность колеблется от 1,0 до 5,0 т/га [6]. Возделываемые сорта различаются между собой по генетическому потенциалу урожайности, устойчивости к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам, показателям качества зерна [119]. Многие из этих сортов и выделенные из них линии представляют интерес для дальнейшего использования в селекции.

Для эффективного получения нового исходного материала в селекции необходимы знания об особенностях генетического контроля и характера наследования основных хозяйственно-ценных признаков у родительских форм, вовлекаемых в селекционный процесс, а также их донорских способностей [134].

/

В связи с этим исследования, направленные на изучение генетического потенциала сортов и перспективных линий по проявлению хозяйственно-ценных признаков, являются весьма актуальными.

Цель исследований: выявление селекционной ценности сортов и перспективных линий яровой мягкой пшеницы селекции СибНИИСХ по основным хозяйственно-ценным признакам.

Задачи исследований:

1. Изучить характер наследования, оценить комбинационную способность новых сортов и перспективных линий яровой мягкой пшеницы селекции СибНИИСХ и выявить доноры по основным селекционным признакам в топкроссной схеме скрещивания.

2. Изучить генетическую систему контроля устойчивости к возбудителям мучнистой росы, бурой и стеблевой ржавчинам.

3. Выявить взаимосвязь между элементами структуры урожайности.

4. Создать исходный материал и изучить в селекционных питомниках отобранные линии.

Научная новизна работы. В условиях Западной Сибири (южная лесостепь Омской области):

- выявлены закономерности изменчивости и наследования хозяйственно-ценных признаков новых сортов яровой мягкой пшеницы;

- протестирована комбинационная способность новых сортов и перспективных линий по элементам продуктивности. Выделены сорта и линии, являющиеся донорами хозяйственно-ценных признаков;

- изучена генетическая система контроля устойчивости к листовым патогенам;

- установлены тесные связи между урожайностью и продуктивной кустистостью, числом зерен и массой зерна с растения, что позволяет повысить эффективность отбора в гибридных популяциях;

- создан новый генетически разнообразный материал и выделены линии с высокой потенциальной урожайностью, качеством и устойчивостью к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам среды.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. На основании результатов оценки сортов и линий по комбинационной способности были определены доноры по основным хозяйственно-ценным признакам;

2. Изучена генетическая система контроля устойчивости резистентных родительских форм к местным популяциям листовых патогенов;

3. Повышена эффективность отбора в гибридных популяциях на основе результатов изучения изменчивости, наследования и корреляционных связей элементов продуктивности;

4. Установлена селекционная ценность родительских форм и линий, отобранных из гибридных популяций, при создании сортов яровой мягкой пшеницы.

Теоретическая значимость. В ходе проведения исследований был создан новый разнообразный генетический материал. Выделены доноры по основным хозяйственно-ценным признакам.

Установлены гибридные популяции, представляющие ценность для отбора линий, сочетающих продуктивность с устойчивостью к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды.

Изучен характер наследования устойчивости к возбудителям листовых патогенов и определено поколение отбора в расщепляющихся гибридных популяциях. Выделены устойчивые к мучнистой росе, бурой и стеблевой ржавчине сорта и отобраны линии из гибридных популяций, которые рекомендуется использовать в селекции на иммунитет.

Практическая значимость. Линии, отобранные по комплексу хозяйственно-ценных признаков, активно внедрялись в селекционный процесс. В течение проведения исследований (2009-2014 гг.) в селекционных

питомниках изучался материал, в том числе в гибридном питомнике - 18 популяций, селекционном питомнике первого года испытания - 4300 линий, селекционном питомнике второго года испытания - 109 линии, селекционном питомнике третьего года испытания - 34 линии, конкурсном сортоиспытании - 6 сортообразцов.

Переданы на Государственное сортоиспытание Российской Федерации среднеспелые сорта Сигма и Сигма 2, творческое участие диссертанта в каждом сорте по 5 %.

Апробация результатов. Основные материалы диссертации доложены, на заседаниях научно-методических советов СибНИИСХ (2010-2013 гг.); на научных конференциях: Студенческих научно-практических конференциях: конференция кафедры селекции, генетики и физиологии растений (ОмГАУ 2010 г.), «Студенческая наука развитию АПК» (г. Тара 15 апреля 2010 г.); Всероссийских научно-практических конференциях: «Инновационные идеи молодых исследователей для агропромышленного комплекса России» (г. Пенза 4...5 марта 2010 г.); «Россия молодая - передовые технологии в промышленность» (г. Омск 2011 г.); «Развитие научного наследия Н. И. Вавилова в современных селекционных исследованиях» (2012 г. Казань); Международных научно практических конференциях: «Проблемы и перспективы развития АПК в работах молодых ученых» (г. Омск, 3-4 июля 2013 г.); «Генофонд и селекция растений» (г. Новосибирск 2013 г.). Конференция молодых ученых на выставке «Arpo Омск 2012 г.». Принимал участие во Всероссийском конкурсе У.М.Н.И.К. 2011-2012 г.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 18 работ, из них 3 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ.

Личный вклад соискателя. При непосредственном участии Шепелева С. С. планировались и проводились полевые и лабораторные опыты, усовершенствовались методики исследований, проводился анализ и статистическая обработка данных, обобщались результаты исследований.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 222 страницах печатного текста. Состоит их введения, шести глав, выводов, предложений селекционной практике, содержит 42 таблицы, 21 рисунок. Приложения на 52 стр. Библиографический список включает 199 источников, в том числе 54 на иностранном языке.

Автор выражает глубокую благодарность за помощь в проведении исследований коллективу лаборатории селекции яровой мягкой пшеницы СибНИИСХ.

Автор выражает глубокую благодарность за неоценимую помощь, оказанную при выполнении диссертационной работы, научному руководителю заведующему лабораторией селекции яровой мягкой пшеницы, кандидату сельскохозяйственных наук И. А. Белану, ведущему научному сотруднику лаборатории яровой мягкой пшеницы кандидату сельскохозяйственных наук Л. П. Россеевой, доктору биологических наук Л. А. Першиной (ИЦиГ СО РАН), доктору сельскохозяйственных наук Р.И. Рутцу, кандидату биологических наук Л.В. Мешковой, кандидатам сельскохозяйственных наук В. С. Юсову и Л. В. Омельянюк.

ГЛАВА 1. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

1.1. Народно-хозяйственное значение яровой мягкой пшеницы

Пшеница - одна из наиболее ценных продовольственных культур. В мировом земледелии среди сельскохозяйственных культур ее площадь, по данным ФАОСТАТ на 2012 год [92], составляет 215,5 млн. га, из них в России - 25,1 млн. га. Россия вместе с такими странами, как Китай, Индия, США и Франция, относится к лидерам по выращиванию пшеницы. Крупнейшими потребителями пшеницы выступают страны ЕС (120 млн. тонн), Китай (100 млн. тонн), Индия (75 млн. тонн). На долю яровой пшеницы в России приходится 15,5 млн. га. Наибольшие площади ее посева расположены в Западной и Восточной Сибири, Поволжье и Урале. Урожайность мягкой пшеницы в странах ЕС составляет 5,5 т/га, средняя урожайность в мире - 2,25 т/га, максимальная урожайность - до 9,8 т/га. Рекордная урожайность в среднем по России была получена в 2008 г. - 2,38 т/га [92].

Валовой сбор пшеницы в России в 2013 году составил 52,1 млн. тонн при средней урожайности 2,23 т/га с убранной площади. Согласно официальным данным статистики таможенных органов, пшеница занимает 9-е место в структуре экспорта важнейших товаров нашей страны, ее объем -составил 424 тыс. тонн [106].

Западная Сибирь - один из перспективных регионов нашей страны по производству высококачественного зерна пшеницы, где имеются возможности для увеличения урожайности и общего объема производства зерна [49]. Рост показателей валового сбора зерна обусловливали в Западной Сибири в последние годы Алтайский край и Омская область, которая занимает, по данным 2013 года, пятое место в Российской Федерации по суммарному сбору зерна пшеницы: 24083 тыс. тонн [106]. В Омской области

в 2013 г. под сортовыми посевами было занято 1347347 га [120]. При этом сорта, созданные в лаборатории селекции яровой мягкой пшеницы СибНИИСХ Россельхозакадемии, составляли 51 % от общей площади посевов яровой мягкой пшеницы в Омской области. Сорта селекции СибНИИСХ входят в родословные сортов, созданных в других регионах России и Республики Казахстан.

Значение сорта в приросте урожайности достаточно широко освещено в литературе [13, 14, 33, 34, 136]. Прогрессивная роль селекции заложена в самой её сути. Вавилов Н.И. [17] назвал селекцию эволюцией, управляемой рукой человека. Вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние 30 лет оценивают в 40-80 % [41]. Именно благодаря селекции, на протяжении последних 50 лет была обеспечена ежегодная прибавка урожая в размере 1-2 % по основным полевым культурам [13]. По сведению A.A. Созинова, за третью четверть XX века в Германии вклад селекции в повышение урожайности составил по озимой пшенице 59%, яровой - 20%. Аналогичные данные получены в ВСГИ (г. Одесса) [118]. Н.С. Васильчук в повышении урожайности в условиях Поволжья отводит сорту около 66% и 34% - зависимости от совершенствования агротехники [22]. По данным Э.Д. Неттевича [87], за счет селекции урожайность по пшенице была повышена на 32-52% (за послевоенный период). Еще в большей степени от влияния сорта зависит качество продукции. При этом сорт часто выступает единственно возможным эффективным средством производства [88].

Природные условия в Омской области разнообразны, выделяются четыре почвенно-климатические зоны: тайга и подтайга; северная лесостепь; южная лесостепь и степь. В связи с этим в этом регионе возникает потребность в создании сортов разных типов спелости: среднеранних, среднеспелых и среднепоздних.

и

Необходимость создания среднеранних сортов диктуется рядом условий. Во-первых, такие сорта нужны для таежных и подтаежных зон. Во-вторых, в более южных зонах на засоренных землях часто прибегают к поздним срокам посева. Кроме того, посев среднераннего сорта желателен в случае позднего схода с полей талых вод, что нередко наблюдается в условиях Западносибирской низменности.

Для лесостепной и степной зон нужны среднеспелые и среднепоздние сорта, способные противостоять весенне-летней засухе, устойчивые к грибным заболеваниям, полеганию, с зерном высокого качества и стабильной урожайностью по годам [49].

В настоящее время в Госреестр [31] селекционных достижений России и Казахстана включено 19 сортов, созданных в лаборатории селекции яровой мягкой пшеницы Сибирского НИИ сельского хозяйства. Из 17 сортов, включенных на 2014 г. в Государственный реестр РФ, 5 сортов относится к среднераннему типу созревания (30 %), 6 сортов - к среднеспелому (35%), и 6 сортов - к среднепозднему (35 <%). По качеству зерна 10 сортов (60%) соответствуют сильной пшенице. Естественно, созданные сорта далеки от' совершенства и требуют улучшения по устойчивости к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам среды и повышенной урожайности.

Урожайность - интегральный признак, и в перспективе ее повышение может быть достигнуто при сочетании в генотипе повышенной потенциальной продуктивности с устойчивостью к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам среды и высокими показателями качества зерна. Действие таких экстремальных факторов, как дефицит влаги, тепла, восприимчивость к заболеваниям главным образом считается причиной высокой вариабельности хозяйственно-ценных признаков. Современные сорта в условиях производства способны формировать в благоприятные годы урожай зерна до 4-5 т/га и выше. Реальная средняя урожайность в областях Западной Сибири в пределах 1,5-2,4 т/га. Создание и

внедрение новых высокопродуктивных сортов с высокими показателями качества зерна и адаптированных к условиям Западной Сибири - основной путь решения проблемы увеличения и стабилизации производства зерна. Эффективность селекции зависит от знаний генетической системы контроля хозяйственно-ценных признаков, поэтому в настоящее время в лаборатории проводятся теоретические исследования в тесном сотрудничестве с учёными ФГБУН ИЦиГ СО РАН (Новосибирск), ВНИИР им. Н.И. Вавилова, ВНИИЗР [7, 64, 125, 142, 147], направленные на повышение эффективности селекции яровой мягкой пшеницы.

В основе создания новых сортов лежит использование многих методов и направлений в селекции яровой мягкой пшеницы. Это работы по эколого-географическим скрещиваниям, устойчивости к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам среды. Проблеме повышения эффективности создания сортов и оценки исходного материала посвящены многочисленные работы отечественных и зарубежных ученых [10, 26, 28, 47, 67,100,113,126,137,174]. . ,

1.2. Наследование количественных признаков

Основным направлением теории селекции Н.И. Вавилов считал развитие генетики количественных признаков. Он отмечал: «Проблема генетики количественных признаков должна привлечь к себе широкое внимание в предстоящие годы... Количественные признаки отталкивали генетика своей сложностью, наличием переходных форм, спутанностью генетической картины» [15].

Весомый вклад в открытие количественных закономерностей, сопровождающих формирование гибридов, принадлежит чешскому ботанику-любителю Иоганну Грегору Менделю, который раскрыл основы законов наследственности [75]. В. Иоганнсен дал точное определение

генотипа и фенотипа и заложил основы современного понимания роли индивидуальной изменчивости [51].

Начиная с 1900-х годов, параллельно классической генетике начинает развиваться генетика количественных признаков, так как ученые понимали, что создание мощной теории селекции без генетики сложных количественных признаков невозможно.

Шведский учёный Г. Нильсон-Эле (1873-1949) первый показал, что количественные признаки находятся под контролем нескольких сходных по своему действию генетических факторов, индивидуальный эффект которых, невелик, их наследование подчиняется законам Менделя [175].

Значительный вклад в изучение генетики количественных признаков внесли работы Рональда Фишера. Он выдвинул концепцию прогрессивного отбора и инбридинга, вывел формулы для оценки частоты аллелей и интенсивности отбора [127].

Важно понимать, что признаки, которые характеризуют хозяйственно ценные свойства сортов и линий невозможно идентифицировать по нескольким генам. Например, масса зерна может зависеть от скорости накопления белка, от активности фотосинтеза, от интенсивности использования питательных веществ, от характера цветения, от характера оплодотворения, от формы, от цвета колоса и т.д. Все это свидетельствует о том, что любой селекционный признак контролируется большой группой генов и поэтому сложно подается анализу с помощью классической генетики. В основном для полигенных признаков используют методы статистики Е. Иста, Дж. Лаша, К. Мазера, Р. Фишера и С. Райта [127, 153, 169, 172, 197].

Для многих хозяйственно-ценных признаков, имеющих огромное значение для сельскохозяйственного производства, информация о вовлеченных генах, их действии на эти признаки или на другие свойства отсутствует или недостаточна. Генетические основы данных признаков описываются количественно, так как генетически детерминирующие

факторы, соответствующие этим фенотипам, распределены по непрерывной шкале.

Количественная генетика имеет богатую историю эксперементальных и теоретических исследований, основанных, в первую очередь, на статистическом описании количественных признаков [155, 170]. Хотя гены, контролирующие количественные признаки, недостаточно изучены, существует статистическая связь между фенотипом и его генетической основой. При этом предполагается большое количество неизвестных генов с малыми, аддитивными эффектами. Расширение методических подходов может привести к биологически реалистичным предположениям. В любом случае, эти методы предоставят неоценнимый инструмент познания и прогнозирования изменений количественных признаков [130].

На количественные признаки обычно сильно влияет окружающая среда. Некоторые количественные признаки имеют только дискретные классы, например число зерен в главном колосе. Такие прерывистые признаки иногда называют численными, или мерными признаками. Предполагается, что они контролируются множеством генов и подвержены влиянию факторов среды [43,49, 70, 78, 154, 191].

В крайнем случае, для прерывистого признака могут быть две категории: наличие или отсутствие, например, при заболевании (больной, здоровый). Можно предположить, что в основе таких дискретных признаков лежит непрерывный ряд генетических факторов [156]. Например, заболевание может быть обусловлено генетическим детерминирующим фактором предрасположенности или восприимчивости, который' имеет непрерывное распределение. Наличие болезни у конкретного индивида определяется комбинацией генетической предрасположенности индивида и факторов определенной среды обитания, повышающих некоторый уровень или порог, поэтому их называют пороговыми признаками.

Ученые полагают, что гены, влияющие на количественные признаки, по существу сходны с генами (или те же самые гены), которые определяют моногенные качественные признаки. Нет причин предполагать наличие другого типа генов, обусловливающих изменчивость количественных признаков. Действительно, гены, определяющие качественные признаки, могут так же влиять на количественные признаки. Например, один из генов гороха, определяющий гладкую или шероховатую поверхность семян, использованный Менделем при исследовании расщепления, влияет на содержание крахмала в семенах. Иначе говоря, гены, определяющие количественные признаки, наследуются по Менделю. Они могут иметь множество аллелей, мутировать, изменяться в аллельных частотах и так далее [75,130].

На количественные признаки влияет разное количество генов. Очень широко варьирующие признаки (такие как жизнеспособность и размер), вероятно, определяются действием большого числа локусов. Хотя признак может определяться значительным числом генов, в популяции и между популяциями может проявиться лишь небольшая часть от этого общего количества. Например, в продолжительном эксперименте по отбору на содержание жира и белков в зерне, минимальная оценка количества генов, определяющих процент жира и белка, равна 54 и 122, соответственно [152].

Простейшая теория количественной генетики предполагает, что все гены, влияющие на признак, вносят равный вклад в развитие признака. Однако детальный генетический анализ показывает, что относительно небольшое число генов оказывает большое влияние, и много генов оказывают незначительное влияние на признак. Иногда их называют главные гены и второстепенные гены, соответственно. Например, менее пяти генов в большей степени определяют время колошения у пшеницы [166]. Робертсон предложил описывать распределение генных эффектов с помощью экспоненциального распределения так, что чем меньше влияние на

количественный признак отдельных генов, тем большее количество локусов определяет признак [181]. Необходимо отметить, что один ген может влиять, больше, чем на один признак - т.е. он может оказывать плейотропное действие, и что ген, который оказывает значительное действие на один признак, может иметь слабый эффект на другой признак. К тому же, часто оказывается, что существует отрицательная корреляция между величиной эффекта гена и его аллельной частотой в популяции - аллели, оказывающие значительное влияние, часто имеют низкие частоты. Эта низкая частота имеет место, по-видимому, потому что аллели, оказывающие значительный эффект, часто имеют плейотропное вредное влияние на приспособленность генотипа к условиям внешней среды [130].

1.3. Изучение комбинационной способности

>

Понятие об общей и специфической комбинационной способности было сформулировано Спрегом и Татумом (8рга§ие ТаШт Ь.А.) в ходе изучения гибридной кукурузы [190, 192]. Общая комбинационная способность (ОКС) выражает среднюю ценность сорта (линии) в гибридных комбинациях и измеряется средней величиной отклонения признака у всех гибридов, полученных с участием данной родительской формы от общего среднего (по всем гибридам).

Эффективность применения метода ОКС для оценки гибридов в первую очередь определяет, какую практическую ценность могут представлять собой родительские формы, т.е. комплекс признаков, на которые ведется селекция (засухоустойчивость, устойчивость к болезням, устойчивость к полеганию, скороспелость и т.д.). Как показатель ОКС указывает на способность определенного образца при скрещивании с другими сортами или линиями получать гибриды с разной степенью гетерозиса, значение которой в основном и служит главным критерием оценки исходного материала и установления донорских эффектов. Оценка

комбинационной способности родительских форм позволяет исследователю предвидеть результаты будущих скрещиваний и сконцентрировать внимание на перспективном материале, избегая при этом ненужных затрат времени и средств на повторное получение и испытание гибридов от родителей, не имеющих практической ценности [111].

Для оценки общей комбинационной способности было разработано множество различных методик Sprague G.F., Tatum L.A. [190, 192], Rojas R.A. [183], Henderson C.R. [161], Hayman B.I. [162], Griffing B. [160]; Савченко B.K. [Ill]; Рутц Р.И. [110]. Основным методом для оценки общей комбинационной способности служит методика, разработанная Гриффингом для различных типов скрещиваний (топкросс, поликросс и диалельные скрещивания). Наиболее приемлемым и широко распространенным методом в практической селекции для изучения комбинационной способности служит метод топкросса. Метод был разработан в 1927 году P. Davis [151]. Особенностью метода служит изучение комбинационной способности путем скрещивания материнских линий с двумя-тремя тестерами. Чем большее количество тестеров было использовано для оценки, тем выше точность итогов работы. Большое значение для метода топкроссов служит генетическое разнообразие используемых в скрещивании тестеров и материнских форм, чем более высокое генетическая специфичность используемых форм, тем более точная оценка общей комбинационной способности.

В Западной Сибири методы диаллельного анализа по методикам Гриффинга впервые были использованы Р.А. Цильке совместно с сотрудниками СибНИИСХ для оценки генетического потенциала используемых в скрещиваниях сортов [131, 132, 134]. В дальнейшем в данном направлении было выполнено множество исследований и использованы различные методы, основным из которых был метод В.К. Савченко [111]. Большой вклад в изучение общей комбинационной

способности внесли работы Р.И. Рутца [108, 109, 110] и H.A. Калашника [53]. Необходимо отметить высокое значение программы ДИАС, которая позволила на основании оценки общей комбинационной способности основных сортов, возделываемых на данный момент в Западной Сибири, выделить среди них множество доноров отдельных хозяйственно ценных признаков и создать в дальнейшем большое количество сортов на основании этих оценок.

Вместе с тем недостатком выделения форм по комбинационной способности служит то, что не всегда получаемый результат стабилен и сохраняется по годам. Сильное влияние на итоговый результат оказывают условия внешней среды [28, 79, 93, 94, 95]. Но на сегодняшний день, несмотря на недостатки существующих методов ОКС, они остаются ценными для генетического анализа [130].

1.4. Необходимость создания сортов, устойчивых к наиболее распространенным листовым заболеваниям.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шепелев, Сергей Сергеевич, 2014 год

Список использованной литературы.

1. Агроклиматические ресурсы Омской области. - JI., 1971. - 188 с.

2. Агроклиматический справочник по Омской области. — JL, 1969. - 228 с.

3. Андреева З.В. Характер наследования массы зерна растения у сортов мягкой яровой пшеницы / З.В. Андреева // Аграрная наука сельскохозяйственному производству Сибири, Монголии, Казахстана и Кыргызстана: сб. науч. Тр. 8-й Международной научно-практической конференции (Барнаул, 26-28 июля 2005 г.). Т.1. - Новосибирск, 2005.- С. 321-325.

4. Аникиева Н.Ф. Общая и специфическая комбинационная способность по массе зерна растения / Н.Ф. Аникиева // Докл. ТСХА. М. - 1978. - № 239. -С. 99-118.

5. Балацкий М.Ю. Адаптивная значимость продуктивности главного колоса и определяющих ее элементов у новых сортов озимой твердой пшеницы / М.Ю. Балацкий, А.А. Кривенко, А.И. Войсковой, М.В. Зосименко // Modem directions of theoretical and applied researches. 19-30 March 2013. - Ставрополь. http://www.sworld.com.ua/index.php/ru/conference/the-content-of conférences / archives-of-individual-conferences/march-2013.

6. Белан И.А. Адаптивная селекция яровой мягкой пшеницы в СибНИИСХ / И.А. Белан, Л.П. Россеева, В.М. Россеев, Н.П. Блохина, Л.Ф. Ложникова., С.С. Шепелев // Материалы международной научно-практической конференции к 100-летию сибирской селекции, Омск, Россия, 2-4 августа 2011.-Омск, 2011. С. 72-82.

7. Белан И.А. Изучение хозяйственно-ценных и адаптивных признаков у линий сорта яровой мягкой пшеницы Омская 37, несущих транслокации 1RS.1BL и 7DL-7AÎ. / И.А. Белан, Л.П. Россеева, В.М. Россеев, Е.Д. Бадаева, Ю.И. Зеленский, Н.П. Блохина, С.С. Шепелев, Л.А. Першина // Вавиловский журнал генетики и селекции. - Новосибирск, 2012. -Т 16. № 1., С. 178-186.

8. Белан И.А. Иммунологическая оценка материала КАСИБ в условиях южной лесостепи Западной Сибири / И.А. Белан, Л.П. Россеева, Л.В. Мешкова, Н.П. Блохина, С.С. Шепелев // Вестник АГАУ. - Барнаул, 2012, № 10, С. 39-43.

9. Белан И.А. Особенности хозяйственно-ценных признаков линий сорта яровой мягкой пшеницы Омская 37, несущих пшенично-ржаную транслокацию ЖЛВ. / И.А. Белан, Л.П. Россеева, Н.В. Трубачеева, Т.С. Осадчая, О.В. Дорогина, Е.В. Жмудь, Ю.В. Колмаков, Н.П. Блохина, Л.А. Кравцова, Л.А. Першина // Вестник ВОГИС. - Новосибирск, 2010. Т 14. № 4. С. 632-640.

10. Белан И.А. Экологическая пластичность яровой пшеницы и признаки, её определяющие, в условиях южной лесостепи Западной Сибири: автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05. / Белан Игорь Александрович. - Омск, 1994. - 20 с.

11. Белецкая Е.Я. Наследование признаков устойчивости к полеганию гибридами яровой пшеницы / Е.Я. Белецкая // Семеноводство и селекция

I

сельскохозяйственных культур в западной Сибири: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. - Новосибирск, 1990. - С. 35-42.

12. Бойко В. Д. Рекомендации по возделыванию сортов сельскохозяйственных культур и результаты сортоиспытания в Омской области за 2011 год / В.Д. Бойко, Т.А. Курдюкова, С.П. Черемисина / Инспектура по Ом. обл. Ом. филиал ФГУ «Гос. комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений». - Омск, 2011. - 138 с.

13. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич - М.: Колос, 1984.-344 с.

14. Бриггс Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулз;. -М.: Колос, 1972.-399 с.

15. Вавилов Н. И. Избранные труды / Н.И. Вавилов. - М., Наука, 1965. - Т. 5.

16. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов. - М., 1919. - 240 с.

17. Вавилов Н.И. Научные основы селекции растений / H.H. Вавилов. - М. Сельхозгиз, 1935.-246 с.

18. Вавилов Н.И. Новые достижения по борьбе с ржавчиной [зерновых] / Н.И. Вавилов. - СПб., Защ. раст. 1937. Т 12. С. 5-10.

19. Вавилов Н.И. Очерк современного состояния учения об иммунитете хлебных злаков к грибным заболеваниям / Н.И. Вавилов // Труды селелекц. станц. - СПб., 1913. - 158 с.

20. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов. - М., 1935. - 100с.

21. Ван дер Планк Я.Е. Устойчивость растений к болезням. / Я.Е. Ван дер Планк. - М.: Колос, 1972. - 253 с.

22. Васильчук Н. С. Состояние и тенденции развития производства зерна и формирование рынка / Н. С. Васильчук, Н. В. Михайлин // Адаптивные технологии производства качественного зерна в засушливом Поволжье. -Саратов, 2004.-С. 6-13.

23. Воробьев В.Ф. О селекции яровой пшеницы в Оренбургской области / В.Ф. Воробьев, Л.П. Каратаева // Труды Оренбургской областной гос. с.-х. оп. станции. - Челябинск. 1972. - Вып. 3. - С. 29-47.

24. Воронкова H.A. Агроэкологическая оценка влияния предшественников на элементы плодородия чернозема выщелоченного и урожайность яровой мягкой пшеницы / H.A. Воронкова, О.Ф. Хамова // Вестник АГАУ. - 2009. -№5 (55).-С. 24-29.

25. Воскресенская Г.С. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учёта этого явления / Г.С. Воскресенская, В.И. Шпота // Доклады ВАСХНИЛ. - 1967. - №7. - С. 18-20.

26. Высокое Г.П. Селекция сильной скороспелой яровой пшеницы для степных и лесостепных районов Сибири / Г.П. Высокое. - Омск, 1939. - 24 с.

27. Гамзикова О.И. Генетика признаков пшеницы на фонах питания / О.И. Гамзикова, H.A. Калашник. - Новосибирск: Наука, 1998. - 127 с.

28. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири /

B.А. Драгавцев, P.A. Цильке, Б.Г. Рейтер. - Новосибирск, 1984. - 232 с.

29. Головоченко А.П. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья / А.П. Головоченко. -Кинель, 2001.-380 с.

30. Гончаров П.Л. Методические основы селекции растений / П.Л. Гончаров, Н.П. Гончаров. - Новосибирск, 1993. - 312 с.

31. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений (Официальное издание). - М.: Минсельхоз. РФ. ФГУ «Госкомиссия РФ по испыт. и охране селекц. дост.», 2014 г. - 236 с.

32. Гриб С.И. Технология селекционного процесса и резервы селекции /

C.И. Гриб // Селекция и семеноводство. - М., 1983. - № 7. - С. 15-17.

33. Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство культивируемых растений: / Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. - М,: Изд-во РУДН, 1999. - 536 с.

34. Гуляев Г.В. Селекция и семеноводство / Г.В. Гуляев, А.П. Дубинин. -Изд-е 4-е, перераб. и доп! - М.: Агропромиздат, 1987. - 352 с.

35. Гуляев Г.В. Эколого-генетические принципы селекции растений / Г.В. Гуляев // Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. - М., 1971.-378 с.

36. Демидович Б.Л. Численные методы анализа. / Б.Л. Демидович, H.A. Марон, Э.З. Шувалов. - М., 1967.

37. Дорофеев В.Ф. Проблемы полегания пшеницы и пути её решения / В.Ф. Дорофеев, В.И. Пономарёв. - М., 1970. - 124 с.

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: с основами статистической обработки результатов исследований / Б.А. Доспехов. - М.: Колос, 1985. -321 с.

39. Дьяков А.Б. Тенденции в развитии научных основ селекции растений // Электронный научный журнал "Исследовано в России". http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2012/001.pdf.2012. Т. 1. 1-18 с.

40. Дьяков Ю.Т. Типы устойчивости растений и их практическое использование. В сб. «Типы устойчивости растений к болезням». / Ю.Т. Дьяков. - СПб. 2003. 5-9с.

41. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): монография в 2 т. / A.A. Жученко. - М.: Изд-во РУДН, 2001. - Т. 1. - 780 е.; Т. 2. - 708 с.

42. Жученко A.A. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений // Сельскохозяйственная биология. - М., 2003 Т 1. - С. 313.

43. Жученко А.А Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбинация, агробиоценоз) / А.А.Жученко. - Кишенев, 1980. - 588 с.

44. Зыкин В.А. Вегетационный период яровой пшеницы и его связь с урожайностью в условиях степи и лесостепи Западносибирской низменности. / В.А.Зыкин Сиб. вест. с.-х. науки. - Омск, 1977. - № 2 С. 3-37.

45. Зыкин В.А. Густота стеблестоя и урожайность яровой мягкой пшеницы. / В.А. Зыкин, Л.К. Мамонов // Вестн. с.-х. науки. - М., - С. 38-43.

46. Зыкин В.А. Связь крупности зерна с некоторыми показателями, характеризующими период развития зерновых / В.А. Зыкин, JI.K. Мамонов // Доклады ВАСХНИИЛ.-М., 1966.-№12. - С. 10-12.

47. Зыкин В.А. Селекция яровой мягкой пшеницы в условиях юга ЗападноСибирской равнины: автореф. дис. докт. с.-х. наук: 06.01.05. / Зыкин Владимир Александрович. - Новосибирск, 1988. - 45 с.

48. Зыкин В.А. Селекция яровой мягкой пшеницы в условиях среднего Прииртышья / В.А. Зыкин, H.A. Белан, Л.П. Россеева // Хабарлары известия, серия биологическая и медицинская. - Хабарлары № 1 (235) январь-февраль 2003. - МОН PK HAH PK. - 100 с.

49. Зыкин В.А. Экология пшеницы / В.А. Зыкин, В.П. Шаманин, H.A. Белан. - Омск: ОмГАУ., 2000. - 125 с.

50. Игнатьева Е.Ю. Селекционно-генетическое изучение исходного материала яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири для селекции на продуктивность: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Е.Ю.Игнатьева. -Тюмень, 2003. - 16 с.

51. Иоганнсен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях /

B. Иоганнсен. - М.: Сельхозгиз, 1935. - 84 с.

52. Кадыров М.А. Некоторые аспекты селекции сортов с широкой агроэкологической адаптацией / М.А. Кадыров, С.И. Гриб, Ф.Н. Батуро // Селекция и семеноводство. - 1984. - №7. - С. 8-11.

53. Калашник H.A. Изменчивость количественных признаков мутантов яровой пшеницы в разных условиях среды: автореф. дис. канд. биол. наук. -Новосибирск, 1973. - 21с.

54. Каминская JI.H. Рекуррентная селекция / JT.H. Каминская. - Минск: Наука и техника, 1985. - 160 с.

55. Качур О.Т. Комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы в диалельных скркщиваниях: автореф. дис. канд. с.-х. наук / О.Т.Качур. - JL, - 1979.-20 с.

56. Качур О.Т. Корреляционные связи некоторых хозяйственно-ценных признаков у гибридов озимой пшеницы в условиях Западной Сибири / О.Т. Качур, Е.Г. Мухордов, H.A. Калашник // Семеноводство и селекция сельскохозяйственных культур в Западной Сибири: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. - Новосибирск, 1990. - С. 84-89.

57. Корешок Е.Ф. Кустистость яровой мягкой пшеницы и ее связь с продуктивностью в условиях Среднего Прииртышья: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Е.Ф. Корешок. - Омск, 2000. - 14 с.

58. Корнева С.П. Селекционно-генетическая оценка форм яровой мягкой пшеницы с зерном, пригодным для производства макаронных изделий, в условиях южной лесостепи Западной Сибири: автореф. дис. канд. с.-х. наук /

C.П. Корнева. - Тюмень, 2004. - 18 с.

59. Крупнов В.А. Проблемы создания модельного сорта / В.А. Крупнов // Селекция и семеноводство. - М. - 1981., № 9. - С. 7-11.

60. Крашенинников H.H. Кущение яровой пшеницы / H.H. Крашенинников // Плодоовощ. ин-т им. И.В. Мичурина. 1955. - Т 8. - С. 355-389.

61. Кротова JI.A. Корреляционные связи между продуктивностью растений и её элементами у гибридов мутантов озимой пшеницы с сортами яровой / JI.A. Кротова // Теоретические основы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СИБНИИСХ. - Новосибирск, 1988. - С. 40-45

62. Кумаков В.А. Связь высоты соломины с признаками продуктивности сортов яровой пшеницы / В.А. Кумаков, В.М. Попова // Сб. науч. тр. - Сарат. с.-х. ин-т., 1977. №87. - С. 9-14.

63. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. - М., 1985. - 270 с.

64. Лайкова Л.И. Создание и изучение сорта яровой мягкой пшеницы «Памяти Майстренко» с интрогрессией генетического материала от синтетического гексаплоида Triticum timopheevii Zhuk. х Aegilops tauschii Coss. / Л.И. Лайкова, И.А. Белан, Е.Д. Бадаева, Л.П. Россеева, С.С. Шепелев, В.К. Шумный, Л.А. Першина//Генетика. -М., 2013. Т. 49. № 1. - С. 1-10.

65. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. - М.: Высш. школа, 1980.-293 с.

66. Ларионов Ю.С. Принципы отбора в селекции пшеницы / Ю.С. Ларионов, Л.М. Ларионова // Резервы увеличения производства зерна в Западной Сибири: сб. науч. тр. - Омск, 1985. - С. 95-102.

67. Ларионов Ю.С. Совершенствование методов отбора и приёмов возделывания в селекции и семеноводстве яровой пшеницы в Западной Сибири: автореф. дис. д-ра с.-х. наук. - Новосибирск, 1993. - 52 с.

68. Леонтьев С.И. Селекция яровой пшеницы на засухоустойчивость и сокращение вегетационного периода / С.И. Леонтьев, В.П. Шаманин,

B.П. Пьянов // Вестн. с.-х. науки. - М., 1985. №9. - С. 39-43.

69. Леонтьев С.И. Структура урожая в зоне южной лесостепи / С.И. Леонтьев // Научн. тр./ Ом. с.-х. ин-т. - Омск, 1971. Т 92. - С.87-102.

70. Литун П.П. Взаимодействие генотип-среда в генетических и селекционных исследованиях и способы его изучения / П.П. Литун // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. - Киев: Наукова думка, 1980.-С. 63-93.

71. Лощинина A.M. Наследование ассимиляционной поверхности сортов яровой мягкой пшеницы и связь ее с продуктивностью в условиях южной лесостепи Западной Сибири: автореф. дис. канд. с.-х. наук / A.M. Лощинина. -Тюмень, 2005. - 18 с.

72. Макаров A.A. Количественная классификация сортов пшеницы по степени расоспецифической устойчивости к бурой ржавчине / A.A. Макаров, Ю.А. Стрижепозин, Д.А. Соломатин // Иммунитет сельскохозяйственных культур к возбудителям грибных болезней. - М. 1991. -

73. Макарова Н.В. Статистика в Excel / Н.В. Макарова, В Л. Трофимец - Учеб. пособие. -М: Финансы и статистика, 2003. - 386 с.

74. Мартынов С.П. Взаимосвязь компонентов урожая зерна у яровой пшеницы / С.П. Мартынов, В.А. Крупнов // Селекция яровой пшеницы. - М., 1977.-С. 100-105.

75. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. / Г. Мендель - М.: Сельхозгиз, 1935. - 113 с.

76. Мережко А.Ф. Генетические основы создания сортов пшеницы с оптимальной высотой растений / А.Ф. Мережко // Тр. ВИР. - СПб., 1989. -

C.7-12.

77. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 1. Общая часть / под общ. ред. М.А. Федина. - М.: Калининская обл. типогр., 1985. — 269 с.

78. Методики расчета экологической пластичности сельскохозяйственных растений по дисциплине «Экологическая генетика» / Зыкин В.А., Белан И.А., Юсов В.С., Корнева СЛ. - Омск: ФГОУ ВПО ОмГАУ. - 2008. - 36 с.

79. Методические указания к лабораторным занятиям по определению экологической пластичности сортов / сост. В.А. Сапега, С.И. Леонтьев, В.А. Зыкин. - Омск, 1983. - 16 с.

80. Методические указания к лабораторно-практическим занятиям по теме «Оценка исходного материала по комбинационной способности в регулярных скрещиваниях генетически разнокачественных наборов родительских форм» / сост. Р.И. Рутц. - Омск, 1977 — 24 с.

81. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах - членах СЭВ. - Прага., 1988. - 322 с.

82. Мешкова Л.В. Динамика распространения патотипа возбудителя бурой ржавчины пшеницы вирулентного к сортам с геном Ьг 9 в Омской области // Л.В. Мешкова, Л.П. Россеева, Е.А. Коренюк, И.А. Белан. Микология и фитопатология. - СПб., 2012. Т 46 Вып 6. - С. 397-400.

83. Мешкова Л.В. Источники устойчивости к мучнистой росе пшеницы в южной лесостепи западной Сибири / Л.В. Мешкова, Л.П. Россеева, И.А. Белан // «Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем», всероссийский съезд по защите растений. 16-20 декабря 2013. Санкт Петербург. - СПб., 2013.

84. Минкевич И.И., Захарова Т.И. Оптимальная математическая модель развития мучнистой росы озимой пшеницы / И.И. Минкевич, Т.И. Захарова // Микология и фитопатология. Т. 11. Вып. 3. - Лен. 1977. 222-228с.

85. Михайлова Л.А. Лабораторные методы культивирования возбудителей бурой ржавчины пшеницы / Л.А. Михайлова, К.В. Квитко // Микология и фитопатология. - Лен., 1970. Т 7, Вып.4. - С. 322-327.

86. Научно-прикладной справочник по агроклиматическим ресурсам СССР. Серия 2. Средние данные за 1951-1985гг., часть1, выпуск 17. Тюменская, Омская обл. - Омск. 1991. - 270 с.

87. Неттевич Э.Д. Рождение и жизнь сорта / Э.Д. Неттевич. - М.: Московский рабочий, 1978. - 176 с.

88. Неттевич Э.Д. Повышение потенциала продуктивности и пути создания сортов яровой пшеницы с хорошим качеством зерна для нечерноземной зоны РСФСР / Э.Д. Неттевич, Н.С. Щеглова // Селекция яровой пшеницы: Науч.-техн. бюл. / Сиб. отд-ние ВАСХНЛ. - Новосибирск, 1980. Вып. 5. - С. 3-9.

89. Никитина В. И. Изменчивость и наследование массы зерна с колоса у мягкой яровой пшеницы в условиях лесостепи Восточной Сибири // Вестник КрасГАУ. - Красноярск, 2006. Вып. 11. - С. 53-59.

90. Никитина В.И. Изменчивость хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Сибири и ее значение для селекции: автореф. док. б. наук / В.И.Никитина. - Санкт-Петербург, 2007. - 40 с.

91. Новохатин В.В. Полегание яровой пшеницы и селекция на устойчивость к нему в Северном Зауралье: автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Л., 1977. - 23 с.

92. Основные сведения о посевных площадях, валовых сборах и урожайности в России. Рынок зерновых в СНГ и России. Текущая ситуация и перспективы экспорта на 2011/12 год. Айди-маркетинг (2008-2013).

93. Остроумов В.О. Сравнительная оценка экологической пластичности сортов / В.О. Остроумов // Генетика количественных признаков с.-х. растений. - М., 1978. - 278 с.

94. Пакудин В.З. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов с.-х. культур / В.З. Пакудин, JI.M. Лопатина. - С.-х. биология, № 4. - М., 1984.-С. 109-113.

95. Пешек И. Взаимодействие генотипов и среды и анализ продукционной устойчивости / И. Пешек, И. Гартманн, И. Нидерле // Взаимодействие генотип - среда у растений и его роль в селекции. - Краснодар: КНИИСХ, 1988.-С. 19-35.

96. Плохинский H.A. Биометрия. -М.: Издательство МГУ, 1970. -369 с.

97. Поморцев A.A. Идентификация и оценка сортовой чистоты семян ячменя методом электрофоретического анализа запасных белков зерна. / A.A. Поморцев, Е.В. Лялина. -М.: МСХА, 2003. - 85 с.

98. Программа работ селекционного центра Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства на период 2011- 2030 гг. / Рос. акад. с.-х. наук. Сиб. регион, отд-ние / СибНИИСХ; под ред. чл.-корр. РАСХН, Р.И. Рутца. - Новосибирск. 2011. - 203 с.

99. Пухальский В.А. Проблемы генетической теории селекции растений / Вавиловский журнал генетики и селекции. - Новосибирск, 2005. Т 9 № 3., -С. 306-316.

100. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / Г.Э. Рассел. - М.: Колос, 1982. - 421 с.

101. Раунер Ю.Л. Климат и урожайность зерновых культур / Ю.Л. Раунер -М.: Наука, 1981.-162 с.

102. Рейтер Б.Г. Наследуемость некоторых количественных признаков и генетический эффект отбора в гибридных популяциях яровой пшеницы / Б.Г. Рейтер, С.И. Леонтьев - Сиб. вестн. с.-х. науки. - Новосибирск, 1972. -№2.-С. 44-49.

103. Рейтер Б.Г. Поражаемость яровой пшеницы бурой ржавчиной (Puccinia triticina Erikss) и характер наследования гибридами устойчивости к ней в условиях Омской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Омск, 1971. - 32 с.

104. Розова M.A. Корреляционные связи продуктивности с ее элементами и морфологическими признаками у сортов яровой твердой пшеницы в благоприятных условиях и при раннелетней засухе в приобской лесостепи алтайского края / М.А. Розова, А.И. Зиборов // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул, 2012. - № 1. 17-20 с.

105. Россеева J1. П. Генетический контроль устойчивости к бурой ржавчине яровой мягкой пшеницы / автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Омск., 1992. - 18 с.

106. Российский рынок пшеницы в 1990-2013 гг. Экспертно-аналитический центр агробизнеса, www.ab-centre.ru.

107. Рубец B.C. Изменение потенциальной продуктивности колоса яровой пшеницы в онтогенезе в связи с формированием числа и крупности зерен: автореф. канд. б. наук / B.C. Рубец. - Москва, 1997. - 19 с.

108. Рутц Р.И. Прогноз общей комбинационной способности пшеницы по результатам изучения родительских компонентов / Р.И. Рутц // Сб. науч. тр. / Сиб. НИИ сел. хоз-ва. - Новосибирск, 1980. - С. 5-11.

109. Рутц Р.И. Критерий селекционной значимости полигенных признаков в регулярных скрещиваниях генетически разнокачественных наборов родительских форм пшеницы / Р.И. Рутц // Труды Омского сельскохозяйственного института им. С.М. Кирова. - Омск, 1978. - Т 174. -С. 37-42.

110. Рутц Р.И. Научные основы и практические результаты селекции яровой мягкой пшеницы и озимых мятликовых культур в Западной Сибири / Р.И. Рутц // Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. - Новосибирск, 2005. - 624 с.

111. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях / Савченко В.К. -Мн.: Наука и техника, 1984.-223 с.

112. Сапегин A.A. Общая методика селекции сельскохозяйственных растений /A.A. Сапегин. - Харьков, 1926. - 108 с.

113. Селекция яровой пшеницы в Западной Сибири: учеб. пособие / Леонтьев С.И. - Омск: Изд-во ОмСХИ, 1987. - 108 с.

114. Семёнова Г.Н. Исходный материал пшеницы для селекции на устойчивость к мучнистой росе в южной лесостепи Западной Сибири: автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. - Новосибирск: 1990. - 17 с.

115. Сибикеев С.Н. Оценка набора интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы селекции НИИСХ Юго-Востока на устойчивость к стеблевой ржавчине Ug99 + Sr24 (TTKST). / С.Н. Сибикеев, Т.С. Маркелова, А.Е. Дружин, М.Л. Веденеева, Д. Сингх // Доклады Россельхозакадемии. -2011. №2.-С. 3-5.

116. Силкова О.Г. Передача генетического материала ржи в геном мягкой пшеницы методом межгеномного замещения хромосом. / О.Г. Силкова, А.И. Щапова, В.К. Шумный // Вавиловский журнал генетики и селекции -Новосибирск, 2008. Т 12 № 4., - С. 654-661.

117. Смяловская ЯЗ. Комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы в разных экологических точках: автореф. дис. канд. с-х. наук. / Я. Э. Смяловская. - Новосибирск, 1984. - 20с.

118. Созинов A.A. Генетика и урожай / A.A. Созинов, Ю.П. Лаптев. - М.: Наука, 1986.- 168 с.

119. Сочалова Л.П. Генетическая устойчивость сортов яровой пшеницы к облигатно-аэрогенным заболеваниям в условиях лесостепи Приобья. / Л.П. Сочалова, И.Е. Лихенко. - Новосибирск, 2011. -28с.

120. Сорта сельскохозяйственных культур селекции ГНУ СибНИИСХ / И.Ф. Храмцов. - Омск: Вариант - 2014. - 144 с.

121. Сюков В.В. Генетическая коллекция мягкой пшеницы по устойчивости к бурой листовой ржавчине / В.В. Сюков, Д.Е. Зубов // Методические рекомендации. - Самара, СамНЦ РАН, 2008. - 24 с.

122. Терентьев В.М. Физиология устойчивости растений к полеганию и методы ее оценки / В.М.Терентьев // Физиология растений в помощь селекционеру. - М., 1974. - 292 с.

123. Тетерятченко К.Г. Сортовая идентичность адаптационных систем мягкой озимой и яровой пшеницы, определяющих устойчивость к полеганию, продуктивность и засухоустойчивость / К.Г. Тетерятченко, К. Гбордзи // Селекция и урожай полевых культур, сборник научных трудов, Т 310, Харьков. - 1984. - С. 7-14.

124. Тищенко В.Н. Продолжительность вегетационного периода и межфазных периодов и их корреляция с урожайностью в зависимости от условий года и генотипа озимой мягкой пшеницы. / В.Н. Тищенко, Н.М. Чекалин, И.А. Панченко, З.В. Усова // agromage. com

125. Трубачеева H.B. Особенности сортов яровой мягкой пшеницы Западной Сибири, несущих пшенично-ржаную транслокацию 1RS.1BL. /

H.В. Трубачеева, Л.П. Россеева, H.A. Белан, Т.С. Осадчая, Л.А. Кравцова, Ю.В. Колмаков, Н.П. Блохина, Л.А. Першина. - М.: Генетика, 2011. Т 47. №

I.-С.1-7.

126. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений / У. Уильяме — М.: Колос, 1968.-448 с.

127. Фишер P.A. Статистические методы для исследователей. / P.A. Фишер -М.: Госстатиздат. 1958.-267 с.

128. Храмцова Н.В. Наследование хозяйственно-ценных признаков гибридами озимой пшеницы с яровой в условиях Омской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Л., 1979. - 22 с.

129. Храмцова Н.В. Эффективность отбора по массе 1000 зерен в селекции яровой пшеницы на продуктивность / Н.В. Храмцова, В.П. Пьянов // Резервы увеличения производства зерна в Западной Сибири. - Омск, 185. - С. 61-65.

130. Хендрик Ф. Генетика популяций / Ф. Хендрик. - М.: Техносфера. 2003-592с.

131. Цильке P.A. Генетические основы селекции мягкой яровой пшеницы на продуктивность в Западной Сибири: дис. д-ра биол. наук. - Новосибирск, 1983.-480 с.

132. Цильке P.A. Изменчивость и наследование массы 1000 зерен у мягкой яровой пшеницы в условиях засухи / P.A. Цильке // Сиб. вестник с.-х. науки. -1997.-№1-2.-С. 28-33.

133. Цильке P.A. Изменчивость генетических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы. Сообщение V. Масса 1000 зерен / P.A. Цильке, О.Т. Качур, С.А. Садыкова // Генетика. - М.: 1979. - Т XV, №5. - С. 872-882.

134. Цильке P.A. Генетика, цитогенетика и селекция растений: собр. науч. тр. / P.A. Цильке; ред. С.Г. Икрянников. - Новосибирск: Изд-во НГАУ, 2003. -620с.

135. Чулкина В.А. Эпифитотиология (экологические основы защиты растений) / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Г.Я. Стевцов. - Новосибирск, 1998. -198 с. ' -

136. Шаманин В.П. Селекция яровой мягкой пшеницы для засушливых условий Западной Сибири и Южного Урала: автореф. дис. д-ра с.-х. наук. -Новосибирск, 1994. - 36 с.

137. Шаманин В.П. Общая селекция и сортоведение полевых культур: учеб. пособие / В.П. Шаманин, АЛО. Трущенко. - Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2006.-400 с.

138. Шепелев С.С. Изменчивость и наследование основных элементов продуктивности сортов яровой мягкой пшеницы селекции СибНИИСХ / С.С. Шепелев, Н.П. Блохина, Л.Г. Валуева // Инновационные идеи молодых исследователей для агропромышленного комплекса России Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции студентов. -Пенза, 4-5 марта 2010 г., Т 1 С.26-28.

139. Шепелев С.С. Изучение характера наследования продолжительности периода всходы - колошение у яровой мягкой пшеницы / С.С. Шепелев // Матер, межд. науч. практ. конф. молодых ученых, посвященной 185-летию Сибирской аграрной науки и 80-летию ГНУ СибНИИСХ (г. Омск, 3-4 июля 2013 г.) Проблемы и перспективы развития АПК в работах молодых ученых. - Омск, 2013. - С. 160 - 165.

140. Шепелев С.С. Наследование массы зерна растения у гибридов яровой мягкой пшеницы» / С.С. Шепелев, С.П. Кузьмина // Студенческая наука развитию АПК. Материалы IX Научно-практической студенческой конференции. - Тара, 15 апреля 2010 г. Т 2. С. 89

141. Шепелев С.С. Оценка селекционного материала по степени доминирования и показателям трансгрессии / С.С. Шепелев // Доклады и сообщения IX Международной генетико-селекционной школы-семинара «Современное состояние и приоритетные направления развития генетики, эпигенетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. -Новосибирск. - С .292-299.

142. Шепелев С.С. Селекционная значимость интрогрессивных форм яровой мягкой пшеницы / С.С. Шепелев, Н.П. Блохина, Н.В. Трубачеева, И.А. Белан // Матер. Всерос. науч. практ. конф., посвященной 125-летию со дня рождения Н.И.Вавилова - Казань: Центр инновационных технологий, 2012 .С. 193-197.

143. Шмальц X. Селекция растений. М.: Колос, 1973. - 295 с.

144. Юдкина Н.Б. Генетика устойчивости к бурой ржавчине и влияние инфекционного фона на наследование элементов продуктивности у яровой мягкой пшеницы: автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Омск, 1994. - 20 с.

145. Ягодкина В.М. Вегетационный период яровой мягкой пшеницы и его связь с элементами продуктивности в условиях Западной Сибири: автореф. дис. канд. с.-х. наук. / В.М. Ягодкина. - JL, 1983. - 21 с.

146. Banuelos O., Mujeeb-Kazi A., Rajaram S. Agronomic performance of chromosome IB and T1BL.1RS near-isolines in the spring bread wheat Seri M82 //Euphytica. 1998. V. 103. P. 195-202.

147. Belan I.A., Rosseeva L.P., Rosseev V.M., Morgounov A. I., Zelenskiy Y. I., Gultyaeva E.I., Baranova O. A., Badaeva E.D., Pershina L.A. Using of alien genetic material in the breeding of spring bread wheat. Abstract of The 15th International EWAC Conference. 7-11 November 2011. Novi Sad, Serbia. 2011. P. 46.

148. Belan I.A., Rosseva L.P., Rosseev V.M., Morgounov A.I., Zelenskiy Y.I., Gultyaeva E.I., Baranova O.A., Badaeva E.D., Pershina L.A; Using of alien genetic material in spring bread wheat breeding in Western Siberia. European Cereals Genetics Co-operative Newsletter 2012. P. 113-115.

149. Belan I.A., Rosseeva L.P., Laikova L.I., Rosseev V.M., Pershina L.A., Trubacheeva N.V., Morgounov A.I., Zelenskiy Y.I. Utilization of New Wheat Genepool in Breeding of Spring Bread Wheat. In: Abstracts of Oral and Poster Presentations of 8th International Wheat Conference. June 1-4, 2010. St.Petersburg, Russia. P. 69-70.

150. Beil G.M. Inheritance of quantitative characters in grain sorghum / G.M. Beil, R.E. Atkins // Jowa J Sci. - 1965. - Vol. 39, 3 - P. 345-348.

151. Davis R.L. Report of the plant breeder // Pept. Puento Rico Agr. Exper. Sta. 1927.-P. 14-15.

152. Dudley J. W. 76 generations of selection for oil and protein percentage in maize. Proc. Inter. Conf. Quant. Genetics, Ames, USA, pp. 459-473, 1977.

153. East E.M. Studies on size inheritance in Nicotiana, Genetics, 1, 1916 - 164176.

154. Eberhart, S.A. Stability parameters for comparing varieties / S.A. Eberhart, W.A. Russell // CropScience. - 1966. - Vol. 6. - № 1. - P. 36-40.

155. Falconer D.S., Mackay T.F.C., Introduction to Quantitative Genetics. Fourth edition, Longmann & Co, London. 1996. 464 pp.

156. Falconer D.S. Inheritance of liability to certain diseases estimated from incidence among relatives // Animals of Humans Genetics. 1965. V. 29. P. 51-76

157. Friebe B., Jiang J., Raupp W.J. et al. Characterization of wheat-alien translocations conferring resistance to diseases and pests: current status // Euphytica.1996. V. 91. P. 59-87.

158. Jin Y., Szabo L.J., Pretotius Z.A., Singh R.P., Ward R.W., Fetch T. Jr. Detection of virulence to resistance gene Sr24 within race TTKS of Puccinia graminis f. sp.triticill Plant Disease. 2008. V. 92. P. 923-926.

159. Johnson D.F. Wilcoxson R.D. F table of areas under disease progress curves / Texas Agric. Exp. Stn. Tech. Bull. 1981. 1337. 80 pp.

160. Griffing, B.A. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems / B.A. Griffing // Austral .Jour. Biol. Sci. - 1956. -9, 4. -P. 463-493.

161. Henderson C.R. Specific and general combining ability / C.R. Henderson // Heterosis, Ames. Iowa St. Coll. Press. - 1952. - P. 352-370.

162. Haymann, B.L. The theory and analysis of diallel crosses / B.L. Haymann // Genetics - 1954. - V39. - P. 789-809.

163. Heritage from Mendel, University of Wisconsin Press, Wisconsin, USA, 1967.-pp. 265-280.

164. Hoffmann B. Alteration of drought tolerance of winter wheat caused by translocation of rye chromosome segment 1R // Cereal Res. Commun. 2008. V. 36. P. 269-278.

165. Laikova L.I., I.A. Belan, L.P. Rosseeva, V.M. Rosseev, O.M. Popova, E.D. Badaeva, A.A. Shishkina, O.S. Dedkova, S.N. Sibikeev, L.A. Pershina. 2012. Introgressive hybridization for production of spring bread wheat variety "Pamyati Maystrenko" and new promising lines for breeding. European Cereals Genetics Co-operative Newsletter. 2012. P. 147-149.

166. Law C.N. The location of genetic factors controlling a number of quantitative characters in wheat. Genetics. 1967. P. 56.

167. Liu S., Yu L.-X., Singh R.P., Jin Y., Sorrels M.E., Anderson J.A. Diagnostic and co-dominant PCR markers for wheat stem rust resistance genes Sr25 and Sr26 • II TAG. 2010. V.120. P. 691-697.

168. Lukaszewski A. Frequency of 1RS.1AL and IRS.lBLtranslocations in United States wheat//Crop Sci.l990.V. 30. P. 1 151-153.

169. Lush J.L. Animal Breeding Plants, Iowa State University Press, Ames. 1945.

170. Lynch M, Walsh B. Genetics and Analysis of Quantitative Traits. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1998.

171. Mains E.B. Physiological specializations in the cereal rust of wheat Puccinia triticina Erikss. / E.B. Mains, H.S. Jackson // Phytopath. - 1926. - V. 16. - N. 1. -P. 89-120.

172. Mather K., Jinks L. Biometrical genetics. - London, 1971.

173. Mcintosh R.A., Hart G., Gale M. Catalogue of gene symbols for wheat. 1993.

jL

// In: Li Z.S., Xin Z.Y., eds. Proceeding of the 8 International Wheat Genetics Symposium, Beijing, China. P. 1333-1500.

174. Monneveux P., Reynolds M.P., Zaharieva M., Mujeeb-Kazi A. Effect of T1BL.1RS chromosome translocation on bread wheat grain yield and physiological related traits in warm environment // Cereal Res. Commun. 2003. V. 31. P. 371-378.

175. Nilsson-Ehle. Ueber Falls spontanen Wefallens eines Hemmungsfactors beim Hafer. - Zeit. Ind. Abst. Ver. 5.1912.

176. Pershina L. A., Osadchaya T. S., Badaeva E. D., Belan I. A., Rosseeva L. P.. Androgenesis in anther cultures of cultivars and a promising form of spring common wheat of West Siberia differing in the presence or absence of wheat-alien translocations. Russian Journal of Genetics: Applied Research, 2013, V. 3. № 4. P. 246-253.

177. Peterson R.F. A diagrammatic scale for estimating rust intencity on leaves and stems of cereals / R.F. Peterson, A.B. Campbell, A.E. Hannah // Canad. J. Res. - 1948. - V. 26.- N. 5 - P. 496-500.

178. Pretorius Z. A., Park R. F. Origin, evolution, distribution and virulence of Ug99 and the global stem rust monitoring system. In: Proceeding of International Conference on Wheat Stem Rust Ug99- A. Threat to Food Security; (Eds.), GP Singh, K. V. Prabhu and Anju M Singh, Indian Agricultural Research Institute, New Delhi, India. P. 1-8.

179. Pretorius Z. A., Singh R.P., Wagoire W.W., Patne T.S. Detection of virulence to wheat stem rust resistance gene Sr31 in Puccinia triticina f. sp. tritici in Uganda// Plant Disease. 2000. V.84.P.203.

180. Rabinovich S.V. Importance of wheat-rye translocationsfor breeding modern cultivars of Triticum aestivumL. II Euphytica. 1998. V. 100. P. 323-40.

181. Robertson A. The nature of quantitative genetic variation. In: Brink, R.A. (ed.).

182. Robinson R.A. Plant Pathosystems. Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / New York, 184 pp. 1976.

183. Rojas R.A. Analysis of a group of experiment on combining ability in corn / B.A. Rojas // M. S. Thesis. Ames. Iowa St. Coll. -1951. - P. 36-42.

184. Rosielle A.A. Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments / A.A. Rosielle, J. Hamblin // Crop Science. - 1981. - Vol. 21. - № 6. - P. 943-946.

185. Sharma D., Knott D.R. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by irradiation II Can. J. Genet. Cytol. 1966. V.8. P.137-143.

186. Shepherd K.W. Homeologz of sheat and alien chromosomes controlling endosperm protein phenotzpes // Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Columbia, Missouri, USA. 1973. P. 745-760.

187. Singh D., Mohler V., Park R.F. Discovery, characterization and mapping of wheat leaf rust resistance gene Lr71. Euphytica. 2013. V. 190. P. 131-138.

188. Singh N.K., Shepherd K. W., Mcintosh R.A. Linkage mapping of genes for resistance to leaf, steam and stripe rust and co-secalins on the short arm of rye chromosome 1R //Theor. Appl. Genet. 1990. V. 80. P. 609-616

189. Shlegel R. 2014. Current list of wheats with rye and alien introgression. Version 02.14. http://www.rve-gene-map.de/rve-introgression

190. Sprague G.F. Sprague, G.F. General vs. specific combining ability in single cross of corn / G.F. Sprague, L.A. Tatum // Agron. J. - 1942. - 34. - P. 923-932.

191. Tai G.C.C. Genotype stability analysis and its application to potato regional trials. Crop. Sci., 1971.-Vol 11, №2.- P. 184-190.

192. Tatum, L.A. Breeding for drought and heat tolerance /L.A. Tatum // Proc. of the Annual Corn and Sorghum Research Conference. -1954.-V.9. P. 22-28.

193. Van der Plank J.E. Epidemiology of fungicidal action. In Torgeson D.C., [ed.] "Fungicides", Academic Press, New York. Vol. 43, pp 43-52.

194. Van der Plank, J. E.: Plant Diseases: Epidemics and Control. Academic Press, New York/London, 349 pp., 1963.

195. Villareal R.L., Banuelos O., Mujeeb-Kazi A., Rajaram S. Agronomic performance of chromosome IB and T1BL.1RS near-isolines in the spring bread wheat Seri M82 // Euphytica. 1998. V. 103. P. 195-202.

196. Wright S. Evolution and Genetics of Population. Vol. I. Genetic and Biometric Foundations - Chicago: Univ. of Chicago Press. 1968.

197. Wright S. Factors of evolution // In Cold Spring Harbor Symp., 1955. V. 20 pp. 16-24.

198. Zeller F.J. 1B/1R wheat - rye chromosome substitutions and translocations. In Proceedings of the 4th International Wheat Genetics Symposium, (Eds. Sears, E.R., and Sears, L.M.) pp. 209-221. 1973. University of Missouri, Columbia, Missouri, USA.

199. Zeller F.J., Fuchs E. Cytologic und krankheitspesistenz einer lA/lR-und Mehrerer lB/lR-weizenroggen-translokationssorten. Z Pflanzenzuchtg. 90: pp. 285-296.