Структура популяции ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях Среднего Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Гашева, Наталья Александровна

• Гашева, Наталья Александровна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гашева, Наталья Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЕЛИ СИБИРСКОЙ

1.1. Отличия ели сибирской от ели европейской

1.2. История происхождения рода Рюеае

1.3. Ареал распространения ели сибирской и условия 22 произрастания

1.4. Особенности изменчивости видовых диагностических 27 признаков ели сибирской на Урале

1.5. Фенетическая изменчивость ели сибирской по форме 36 семенной чешуи

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАРА- 59 МЕТРОВ ЖЕНСКОЙ ШИШКИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЯХ

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ ФЕНОТИПИ- 75 ЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЖЕНСКОЙ ШИШКИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ

4.1. Анализ форм изменчивости

4.1.1. Межвидовая изменчивость

4.1.2. Внутривидовая изменчивость

4.1.3. Определение доли генотипических факторов в общей 81 фенотипической изменчивости параметров женской шишки ели

4.1.4. Изменчивость в разных экологических условиях и при 83 некоторых физиологических состояниях

4.2. Критерии применимости исследованных показателей в качестве фенов и радикальных признаков

ГЛАВА 5. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МИКРОПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ ПО ПРОЦЕНТУ ГИБРИДНЫХ ОСОБЕЙ И УРОВНЮ ФЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИСТАНЦИИ

5.1. Морфогенетическая структура микропопуляций ели сибирской на Среднем Урале, определяемая по проценту гибридных особей

5.2. Дифференциация микропопуляций, определяемая по обобщенным фенотипическим расстояниям

ГЛАВА 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫХ ГРУПП МИКРОПОПУЛЯЦИЙ

6.1. Кариотип

6.2. Длина шишки

6.3. Комплекс адаптивных диагностических признаков. Сравнительный анализ особенностей изменчивости радикальных, параллельных и адаптивных диагностических признаков экспериметальных микропопуляций

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ КОМПЛЕКСНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МОРФОГЕНЕТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ МИКРОПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура популяции ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях Среднего Урала»

Актуальность темы. Средний Урал и прилегающие территории входят в зону интрогрессивной гибридизации ели европейской {Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской i {Picea obovata Ledeb.). . Продолжающееся потепление климата, начавшееся около 200 лет назад после окончания очередной фазы похолодания (Гурков, 1981), создает предпосылки для дальнейшего распространения процесса интрогрессивной гибридизации в восточном направлении. Необходима разработка и внедрение в практику объективных методов мониторинга этого процесса, в частности, по радикальным признакам. Радикальные признаки - это- видовые диагностические характеристики, т.е. те признаки, по которым наибольшим образом отличаются близкородственные виды (Вавилов, 1968). В соответствии с традиционным морфологическим критерием считается, что два соседних вида должны отличаться по крайней мере по одному признаку, не дающему трансгрессии (Любищев, 1979). Видовыми диагностическими характеристиками ели европейской и сибирской считаются форма семенной чешуи, длина шишки, длина хвои, масса и размер семян, количество семядолей. Наиболее радикальный признак для различения ели европейской и сибирской - форма наружной части семенной чешуи, по остальным диагностическим признакам наблюдается трансгрессия вариационных рядов популяциопных выборок этих двух видов. Радикальные признаки, как правило, не используются для изучения популяционной структуры, т.к. эти характеристики устойчивы и по сути своей должны быть одинаковыми у всех представителей вида в разных условиях (Романовский, 1988). Однако в природе существует естественная гибридизация. Это свойственно как растениям (Бобров, 1971; Коропачинский, 1992), так и животным (Майр, 1974). Целые гибридные зоны описаны для Европы (Мауг, 1968), Азии (Johansen, 1955), Америки (Rand, 1948; Short, 1969; Seiander, 1965). Большинство гибридных зон в умеренной области возникло после отступания ледников и в результате слияния популяций, бывших до этого в изоляции. Е.Г.Бобров (1971) указывает на существование пяти таких гибридных зон для рода Picea. Ели европейская (Picea abies (L.) Karst.) и сибирская (Picea obovata Ledeb.) образуют в Евразии непрерывный ареал распространения. В пределах этого ареала имеется ряд переходных популяций, происхождение которых связывают с шпгрогрессивной гибридизацией двух указанных выше видов елей. Специфика этих популяций выражается в соотношении деревьев с разной формой семенной чешуи. Считается, что ели с «круглой» формой семенной чешуи (рис.1, А) произрастают в более суровых условиях (в горах Европы, в Сибири, в северных частях ареала); «острочешуйчатые» ели (рис.1, Б) - в более мягком климате западной Европы. Однако на территории, простирающейся от западных границ ВосточноЕвропейской (Русской) равнины до восточных границ Уральской лесорастительной провинции, распространены популяции с различным соотношением елей с разной формой семенной чешуи, причем кроме особей с «типичной» формой семенной чешуи, наблюдается масса переходных (гибридных) форм (Панин, 1957; Данилов, 1943; Мамаев, 1972; Правдин, 1975; Морозов, 1976). Специфику этих популяций, которая объясняется комплексом причин генетического (в связи с гибридизацией) и экологического (приспособление к условиям местопроизрастания) характера, можно выразить через структуру, определяемую по радикальным признакам. С генэкологической точки зрения важно выяснить, - имеет ли закономерный характер, связанный с адаптацией к тем или иным условиям, соотношение в популяциях особей с разной формой семенной чешуи, или оно случайно (Гашева, 20026).

Рассматривая популяцию с экологических позиций, мы принимаем ее определение по А.Л.Тахтаджяну (1970), Ю.Одуму (1986), И.АЛПилову (1997). Эти и другие определения (Завадский, 1968; Грант, 1980; Яблоков, 1987). не дают объективных критериев для вычленения конкретных популяций в естественных условиях. Следует согласиться с точкой зрения И.А.Шилова, который считает, что четко отграниченные пространственно популяции в природе встречаются, скорее, как исключение; границы между популяциями, как правило, стохастичны и определяются, в первую очередь, степенью тесноты связей между особями. В соответствии с современными представлениями, популяция может иметь определенную иерархию территориальных группировок видового населения

Шилов, 1997). Поэтому мы сочли возможным использовать в работе условное понятие «микропопуляция», которое обозначает достаточно большую группу особей одного вида, обитающую на общей территории, отличающуюся большой степенью взаимодействия и характеризующуюся теми же параметрами признаков, что и исследуемая популяционная выборка.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - определение по основным радикальным признакам в разнообразных эколого-географических условиях Среднего Урала и прилегающих территорий соотношения разных форм елей, выявление дифференциации микропопуляций по этому признаку и установление фенетической дистанции между группами микропопуляций ели, а также выяснение связи этой дифференциации с некоторыми экологическими факторами комплексной природы.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить радикальные признаки-полифены среди тринадцати морфометрических параметров женской шишки ели, используя результаты изучения разных форм изменчивости, определения доли геиотипической изменчивости в общей фенотипической, исследования склонности этих показателей к модификационной изменчивости, вычисления коэффициента трансгрессии вариационных рядов ели европейской и ели сибирской по каждому из всех используемых признаков;

2. Определить морфогенстическую структуру микропопуляций ели по проценту гибридных особей, применяя метод дискриминантного анализа по комплексу радикальных признаков-полифенов;

3. Выявить уровень сходства разных микропопуляций ели и их дифференциацию, используя фенетичсскую дистанцию, выраженную расстоянием Махаланобиса.

4. Используя «экспериментальные» популяционные выборки, сопоставить дифференциацию микропопуляций по радикальным признакам с особенностями изменчивости адаптивных диагностических признаков (длиной шишки, массой 1000 семян, отношению ширины семени к его длине, количеством семядолей, длиной хвои) и другими характеристиками (особенностями кариотипа и изменчивостью «параллельных» признаков). 5. Выяснить зависимость морфогенетической структуры микропопуляций от экологических факторов комплексной природы: принадлежности их к определенному лесорастительному округу и разным геоморфологическим зонам (районам), от лесорастительных условий разных типов леса и расположения микропопуляций на разной высоте над уровнем моря. Новизна исследований. Впервые для исследованного района использован дискримииантный анализ по радикальным признакам-полифенам для описания морфогенетической струюуры ели сибирской через процент гибридных особей, а также для определения феиетической дистанции внутри групп микропопуляций, между ними и от географически удаленных «модельных» популяций (Беловежской Пущи, Нижегородской и Иркутской областей). Впервые для обнаружения радикальных признаков-полифенов произведен расчет значения коэффициентов трансгрессии вариационных рядов «модельных» и исследуемых популяционных выборок в сочетании с изучением склонности к модификационной изменчивости тринадцати показателей женской шишки ели.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы для проведения биомониторинга; в решении вопросов популяционной структуры ели сибирской в условиях постепенно затухающего генетического влияния ели европейской; реализации Программы генетического улучшения лесов России путем выделения генетических резерватов и использования их для улучшения селекционной основы выращивания еловых насаждений; при разработке теории и фенетики количественных признаков древесных растений. Положения, выносимые на защиту:

1. Ель сибирская на Среднем Урале и прилегающих территориях представлена популяционной системой, нижний уровень которой составляют микропопуляции, отличающиеся по соотношению гибридных и типичных форм слей. Эти микропопуляции по сходству радикальных признаков и проценту гибридных особей дифференцируются в две основные группы: ели сибирской гибридной и ели сибирской уральской. Группа микропопуляций ели сибирской гибридной состоит из двух близких, но достоверно отличающихся подгрупп. Обобщенное фенотипическое расстояние между подгруппами меньше, чем между основными группами, но больше, чем внутригрупповые расстояния.

2. Группа микропопуляций ели сибирской уральской расположена восточнее западной границы западного склона Уральского хребта; две подгруппы микропопуляций ели сибирской гибридной - западнее указанной линии.

3. Граница между основными группами микропопуляций находится восточнее линии, разделяющей две лесорастительные провинции, и западнее границы смены темнохвойной тайги на светлохвойную, что объясняется неполной зависимостью морфогенетической структуры микропопуляций ели на исследованной территории от лесоклиматических условий и влиянием других факторов: принадлежностью микропопуляций к определенной геоморфологической зоне и отдаленностью от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации.

Публикация результатов исследований и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 12 работ (10 статей и 2 тезисов). Результаты исследований были представлены на Международной конференции «Леса Евразии в третьем тысячелетии» (Москва, 2001 г.), на II Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002 г.), на научных сессиях Ученого совета ИПОС СО РАН (декабрь 2001, 2002 гг) ft»tflttf ff¥??* ff ff fffff t??fftttf 9ff9tv9«9t* * f ??*#??ftt ttГ*?f??tf »II»ttffft f9t»ttf«t« Mf ttf» 9f«t t9««|ft99V9 f Hff f »tfft A

Рис.1. Внутрипопуляционная изменчивость семенных чешуи Б типичной ели сибирской (А) и типичной ели европейской (Б)

Заключение диссертации по теме «Экология», Гашева, Наталья Александровна

ВЫВОДЫ

1. Индексы формы семенной чешуи ели Сп, Ср, С Г являются радикальными признаками-полифенами, т.к. модификационно стабильны, имеют высокий коэффициент наследуемости (Ь2 = 50-60%); вариационные ряды этих признаков не трансгрессируют у ели европейской и сибирской. Индексы Сп, Ср, СГ можно использовать для изучения морфогенетической структуры популяций ели в гибридной зоне.

2. Ель на Среднем Урале и прилегающих территориях представлена популяционной системой, нижний уровень которой составляют микропопуляции, отличающиеся по соотношению гибридных и типичных форм елей. Эти микропопуляции по сходству радикальных признаков и проценту гибридных особей дифференцируются в две основные группы: ели сибирской гибридной (от 50 до 90% гибридных особей) и ели сибирской уральской (3040% гибридов). Обобщенное фенотипическос расстояние Махаланобиса между этими группами О =1,2-1,3.

Группа микропопуляций ели сибирской гибридной состоит из двух близких, но достоверно отличающихся подгрупп, расстояние Махаланобиса между Л которыми (О = 0,3) меньше, чем между двумя основными группами, но больше внутригруппового расстояния (О2 = 0,05-0,16).

Группа микропопуляций ели сибирской уральской расположена восточнее западной границы западного склона Уральского Хребта; две группы микропопуляций ели сибирской гибридной - к западу от указанной линии. Граница между основными группами микропопуляций ели находится восточнее линии, разделяющей две лесорастительпыс провинции, и западнее границы смены гемнохвойной тайги на светлохвойную, что объясняется неполной зависимостью морфогенетической структуры микропопуляций ели на исследованной территории от лесоклиматических условий (г|2 = 55%) и влиянием других факторов: I) принадлежностью микропопуляций к определенной геоморфологической зоне (Л2 = 73%) и 2) расстоянием от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации (коэффициент корреляции Спирмсна 82%).

Выявленные группы микропопуляций ели не отличаются по кариотипу, но обнаруживают в два раза большую фенетическую дистанцию при дискримипантпом анализе по комплексу адаптивных диагностических признаков (длине шишки, массе 1000 семян, отношению ширины семени к его длине, количеству семядолей, длине хвои).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гашева, Наталья Александровна, 2004 год

1. Албснский A.B. Пермские ели (к вопросу о формах ели). Материалы по изучению Камского Приуралья, 1930. - Вып.2. - С. 11-14.

2. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ. Физматгиз, 1963.-338 с.

3. Атлас лесов СССР. М.: ГУГК при СМ СССР, 1973. - 222 с.

4. Бакшаева В.И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1966. - 22с.

5. Бобров Е.Г. Очерк растительности юго-западного Приуралья // Известия ГБС -1929.- Т.28, вып. 1/2.-С.41-74.

6. Бобров Е.Г. Особенности флоры эрратической области (один из путей формообразования) // Сов. Ботаника. 1944. - N2. - С.З- 20.

7. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A.Dietr.// Новости систематики высших растений. 1971. - Вып. 7. - С. 5-40.

8. Бобров Е.Г. ^прогрессивная гибридизация в роде Picca A.Dietr. // Тр. Ип-та ЭРиЖ УНЦ АН СССР. 1974. - Вып. 90. - С. 60-66.

9. Ю.Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Паука. Ленинградское отд-ние, 1978.- 188 с.

10. П.Бобров Е.Г. Об интрогрессивпой гибридизации и ее значении в эволюции растений // Ботани. жури. 1980. - Т.65, N8. - С. 1065-1070.

11. Большой энциклопедический словарь. Биология. М:Научное издательство «Большая Российская энциклопедия». - 1999. - 864 с.

12. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: КомпьютерПресс, 1998.-267 с.

13. М.Булыгин Ю.Е. Улучшенная модель комплексной оценки экотипов древесных пород//Лесн. хоз-во. 1985. - N11. - С.41-43.

14. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной измсичи-вости // Классики советской генетики (1920-1940 гг.). JI.: Наука. Ленинград-ское отд-ние, 1968. С.9-50

15. Варсонофьева В.А. Геоморфологический очерк западного склона Среднего Урала // Геология СССР. М.; Л.: Госгеология, 1944. - Т. 12. - С.623-647

16. Васильев Я.Я. Род Picea A.Dietr. ель // Деревья и кустарники СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 1. - С. 122-151.

17. Видякин А.И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinns sylvestris L.) // Экология. 2001. - №3. - С. 197-202.

18. Видякин А.И. Выделение фенов окраски семян сосны обыкновенной // Лесоведение. 2003. - №2. - С.69-73.

19. Волхонская Л.Г., Викторовский P.M. О возможности определения доли наследственной компоненты в измсчивости икры у рыб // Науч. сообщ. Ин-та биологии моря. Владивосток, 1971. - Вып.2. - С.42-44.

20. Габрилавичюс Р.Б. Кариологические исследования некоторых форм ели обыкновенной (Picea abies (L) Karst,) в Литовской ССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1973.- 19 с.

21. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов (Пакет программ STATAN-1996). Тюмень: ТюмГУ, 1998. 51 с.

22. Гашева H.A. Применение дискримииантной функции для определения структуры популяций ели по форме семенной чешуи // Материалы Междуп. конференции молодых ученых «Леса Евразии в третьем тысячелетии». М., 2001 а. -Т.1. - С. 131-133.

23. Гашсва H.A. Опыт применения кластерного и дискриминантного анализа при описании структуры популяции ели по форме семенной чешуи // Вестник экологии, лесоведения иландшафтоведения. ИПОС СО РАН, 2001 б. — Вып. 2. -С. 113-116.

24. Гашева H.A. Критерии применимости радикальных признаков елей в качестве фенов // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтовсдения. ИПОС СО РАН, 2002 а.- Выпуск 3.- С.107-112.

25. Гашева Н.А.Закон гомологических рядов Н.И.Вавилова в приложении к форме семенной чешуи евразийских елей // Мат. II Междунар. конфер. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». — Оренбург: ОГПУ, 2002 б. С.52-53.

26. Гашева H.A. Особенности влияния комплекса природных факторов на структуру популяции ели сибирской // Вестник Тюменского Государственого университета. 2002 в. - №4. - С.59-64.

27. Гашева H.A. Особенности кариотипа ели сибирской на Среднем Урале // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. ИПОС СО РАН, 2003а. -Вып.4. -С.138-141.

28. Гашева H.A. Анализ форм изменчивости радикальных признаков ели сибирской // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. ИПОС СО РАН, 2003б. -№4. С.58-65.

29. Гашева H.A. Изменчивость адаптивных признаков ели сибирской в связи с генетической структурой ее популяций на Среднем Урале // Вестник Тюменского Государственого университета. 2003 в. - №2. - С. 8-14.

30. Гашева H.A. Влияние различных факторов на длину шишки уральской ели. -Успехи современного естествознания. 2003 г. - №8. - С. 18-20.

31. Гашева H.A., Муканова A.A. Структура изменчивости радикальных признаков ели сибирской // Сборник научных трудов. Естественные науки. Сургутский Государственный университет ХМАО, 2003. - Вып. 12. - С.31-40

32. Гашева H.A., Попов П.П. Изменчивость и структура популяции ели сибирской на Среднем Урале // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтовсдспия. -ИПОС СО РАН. 2001. -Вып.2. С. 105-113.

33. Гашева H.A., Попов П.П. Роль Уральского хребта в системе факторов, влияющих на изменчивость радикальных признаков ели сибирской // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. ИПОС СО РАН, 2002. - Вып.З. -С.107-111.

34. Гельман В.Я. Медицинская информатика: практикум. — СПб: Питер, 2002. -480 с.

35. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерозиготности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. - №1. - С.5-10.

36. Голубец М.А. Современная трактовка объема вида Picea abics (L.) Karst и его внутривидовых таксонов// Ботан. Журн. 1968. - Т.63, N3. - С. 1048-1062

37. Горчаковский П.Л. История развития растительности Урала. Свердловск, 1953. - 142 с.

38. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск: Урал. Фил. АН СССР, 1966. - 270 с.

39. Горчаковский П.Л. Растительность // Природные условия и естественные ресурсы СССР Урал и Приуралье. - М.: Наука, 1968. - С.211-261.

40. Грант В. Эволюция организмов. -М.: Мир, 1980.-407 с.

41. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

42. Григорьев В.В. Руководство к ботанике. 4-у изд.: В 2 ч. - М., 1865. - 560 с.

43. Гроздов Б.В. Дендрология. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. - 435 с.

44. Данилов Д.П. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботан. журп. -1943. Т.28, N5. - С. 191-202

45. Данченко A.M. Популяционно-географическая изменчивость березы. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990

46. Дорофеев ГШ. Развитие третичной флоры СССР по данным палеокарпологических исследований. Автореф. докт. дис. Л.: Бот. ин-т АН СССР им.В.Л.Комарова, 1964.

47. Дырснков С.А. Изменчивость некоторых морфологических признаков в гибридных популяциях ели Picea abies (L) Karst, x Picea obovata Ledcb. на Вепсовской возвышенности // Ботаи. журн. 1978. -Т.63, №2. - С. 191-205

48. Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам//Журн. Общ. биологии. 1979. Т.40, №4. - С.587-602.

49. Животовский JI.A. Проблемы анализа комплекса признаков // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев: Штиинца, 1987.

50. Животовский JI.A. Об использовании количественных признаков в фенстике популяций//Фенетика природных популяций. М., 1988.- С. 185-190.

51. Завадский K.M. Вид и видообразование. JI.: Наука. Ленинградское отд-ние, 1968.-405 с.

52. Зубарева P.C. Лесорастительные условия и типы темнохвойпых лесов горной полосы Среднего Урала // Типы и динамика лесов Урала и Зауралья. -Свердловск: Урал. Фил. АН СССР, 1967. С.13-37.

53. Иваптер Э.В. Основы биометрии. Петрозаводск: Из-во ПГУ, 1992. - 168 с.

54. Карпенко A.C. Формы елей в Удмуртии // Ботан. журн. 1968. - Т.35, N3. -С.259-263.

55. Кац Н.Я., Кац C.B., Кипиани М.Г. Атлас и определитель плодов и семян, встречающихся в четвертичных отложениях СССР. М.: Наука, 1965.

56. Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе. СПб, 1885. - 634 с.

57. Козубов Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные. JI: Наука, 1986. -192 с.

58. Колесников Б.П. Леса Свердловской области //Леса СССР. М.: Наука, 1969. -Т.4. -С.64-124.

59. Колесников Б.П. Леса Челябинской области //Леса СССР. М.: Наука, 1969. -Т.4. -С.125- 156.

60. Колесников Б.П., Шиманюк А.П. Леса Пермской области //Леса СССР. М.: Наука, 1969. - Т.4. - С.5-63.

61. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.; Л: Из-во АН СССР, 1944. - 245 с.

62. Концепция генетического улучшения лесов России // Лесоведение. 1995. - С. 3-7

63. Коропачинский И.Ю. Ботанико-географические и лссоводственные аспекты естественной гибридизации древесных растений // Лесоведение. 1992. - №1. -С.3-10

64. Краснов А.Н. Из поездки на Дальний Восток Азии. Заметки о растительности Явы, Японии и Сахалина // Землеведение. 1894. - №1-2.

65. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. - № 6-7. - С.67-99.

66. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических областей северного полушария с начала третичного периода // Вопр. Геологии Азии. М.: Из-во Ан СССР, 1955.-№2.

67. Круклис М.В. Кариологичсские особенности Picea obovata Ldb. // Лесоведение. 1971. - N2. - С.76-84.

68. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Из-во АН СССР, 1961.-256 с.

69. Крюссмаи Г. Хвойные породы. М.: Лесная пром-сть, 1986. - 255 с.

70. КулаичевА.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. STADIA. -М.: НПО «Информатика и компьютеры». 1999. 344 с.

71. Культиасов И.М. Экология растений: учебник. — М.: Из-во Московского университета, 1982.-435 с.

72. Купчинский В.Л, Горбунова Г.А., Попов П.П. Географические культуры ели обыкновенной в Свердловской области //Лесн. хоз-во. 1980. - №3. - С.35-37.

73. Куракин Б.Н. Изменчивость числа семядолей у проростков ели разного географического происхождения // Лесн. хоз-во. 1990. - №1. - С.39-40.

74. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: наука. 1973. - 203 с.

75. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

76. Левитский Г.А. Морфология хромосом // Классики советской генетики. — Ленинград: Наука, 1968. С. 171-226

77. Леонтьев A.M. Плодоношение ели сибирской на Верхней Печоре // Тр. Печоро-Илычского заповедника. 1963. - Вып.10. - С.5-87.

78. Лесная энциклопедия. -М.: Советская энциклопедия, 1985. Т. 1. - 564 с.

79. Любищев A.A. О применении биометрии в систематике. «Вестник ЛГУ», 1959. -№9. - С.128-136.

80. Любищев A.A. О количественной оценке сходства // Применение математических методов в биологии. Л.: Из-во Ленинградского университета. - 1962.- 152-160

81. Любищев A.A. О приложении математической статистики к практической систематике // Прикладная математика в биологии. М.: Из-во МГУ, 1979. -С.12-28.

82. Малеев К.И. Уровни индивидуальной и групповой изменчивости в популяциях ели // Выращивание и формирование высокопродуктивных насаждений в южной подзоне тайги.-Л.: ЛенНИИЛХ, 1984. С.159-161.

83. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. - 289 с.

84. Мамаев С.А. Семенная продуктивность ели в Предуралье // Половая репродукция хвойных. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973. С.142-144.

85. Мамаев С.А., Махнев А.К. Использование методов фенетики при изучении популяционной структуры и сохранении генофонда у видов древесных растений // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С.92-99

86. Мамаев С.А., Некрасов М.С. Изменчивость шишек ели в лесах Среднего Урала //Тр. Ин-та ЭРиЖ УНЦАН СССР. 1968. - Вып. 60. - С. 55-70.

87. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяции). М.: Наука, 1989. - 104 с.

88. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. -М.: Мир. 1974. 460 с.

89. Марусов A.A. Семеношенис ели сибирской па Урале // Леснос хоз-во. 1976. -N4. - С. 58-59.

90. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяциоипая структура берез секции Albae uNanae. -М.: Наука, 1987.- 128 с.

91. Медведева Н.С., Муратова E.H. Кариологические исследования ели сибирской у нескольких популяций Якутской АССР // Почвы и лес: тез. докл. XI Всесоюзного симпоз. «Биологические проблемы Севера». Вып.1. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986.-С.125-126.

92. Мелехов И.С. Лесоведение: Учебник для вузов. М., 1980,- 408 с.

93. Милютин Л.И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях древесных растений (на примере двух видов Larix) // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С.82-87.

94. Милютин Л.И., Терентьев В.И. Географические культуры ели в Красноярском крае // Лесоведение. 1999. - №4. - С. 16-22

95. Молчанов A.A. География плодоношения главнейших древесных пород. М.: Наука, 1967.- 103 с.

96. Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и сибирской // Лесоведение. 1976. - №5. - С.22-29.

97. Морозов Г.П. Биологические особенности древесных пород с генетико-эволюционной точки зрения // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. С. 27-44.

98. Муратова E.H., Круклис М.В. Хромосомные числа голосеменных растений. -Новосибирск: Паука. Сиб. отд-е, 1988. 118 с.

99. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Изд-во АН СССР, 1957.-404 с.

100. Никитин П.А.Четвертичпые семенные флоры берегов р.Оби // Материалы по геологии Зап. Сибири. -М., 1940. т. 12

101. Никитин П.А. Плиоценовые и четвертичные флоры Воронежской обл. М.-Л.: Из-воАН СССР, 1957.

102. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида// Фснетика популяций. М.:Наука. - 1982. - С.78-90.

103. Новоженов Ю.И. Популяиионная структура и политипичсская емкость вида // Экология. 1983. - №2 .- С.3-7

104. Одум Ю. Экология: В 2 т. М: Мир, 1986. - Т.2. - 376 с.

105. Пальцев A.M. Форма семейной чешуи шишек географических экотипов ели разной продуктивности в московской области // Лесоведение. 1989. - №2. -С.36-43

106. Парфенов В.И. Новые для флоры Белоруссии биологические формы ели обыкновенной // Докл. АН БССР. 1964. - Т.8.

107. Парфенов В.И. О внутривидовой систематике Picea abíes (L.) Karst. // Новости систематики высш. раст. JI.: Наука. Ленинградское отделение, 1970. - Т.8 - С. 4-11.

108. Панин В.А. Лесоводственные особенности форм ели средней тайги Европейской части СССР // Молодые лесоводы 40-летию Великого Октября. -М., 1957.-С 48-58.

109. Панин В.А. Особенности форм ели, отличающихся строением шишек // Лесн. хоз-во.- 1959. N7. - С.74-75.

110. ИЗ. Панова Н.К., Маковский В.И. К истории горных лесов Висимского заповедника в голоцене // Тсмнохвойные леса Среднего Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. -С.25-33.

111. Пегрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. - 160 с.

112. Поздняков Л.К. Леса Якутской АССР // Леса СССР. М.: Наука, 1969. - Т.4. -С.469-537

113. Покровская И.М. Основные этапы в развитии растительности па территории СССР в третичное время (по данным палинологического анализа) // Бот. журн. -1954. -Т.З 9, №2.

114. Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. М.: Из-во МОИП, 1949

115. Попов Г.В. Леса Башкирии (их прошлое, настоящее и будущее. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1980. - 144 с.

116. Попов П.П. Формы ели в лесах Прикамья // Лесной журнал. 1971. - №3. -С.9-13.

117. Попов П.П. Семеноношение ели сибирской па Урале // Лесное хозяйство. -1978.-N12.-С. 35-37.

118. Попов П.П. Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских популяций ели сибирской // Лесоведение. 1980. - N6. - С. 19-25.

119. Попов П.П. Рост сеянцев ели сибирской в связи с морфологическими признаками материнских деревьев // Лесное хозяйство. 1981. - №12. - С.20-22.

120. Попов П.П. Изменчивость числа семядолей у ели европейской и ели сибирской // Лесоведение. 1982. - №5. - С. 18-22.

121. Попов П.П. Изменчивость генеративных органов ели сибирской в Тюменской области // Лесоведение. 1987. - N3. - С. 27-32.

122. Попов П.П. Популяционпая структура ели сибирской в зоне интрогрессивпой гибридизации с елью европейской //Лесоведение. 1991. - №5. - С.26-32.

123. Попов П.П. Влияние интрогрессивпой гибридизации елей европейской и сибирской на структуру и дифференциацию популяций // Экология. 1992. -№5. -С.10-17.

124. Попов П.П. Закономерности в изменчивости числа семядолей у ели // Биоразнообразие Западной Сибири: результаты исследований.-Тюмень, 1996 а.- С.65-74.

125. Попов П.П. Гибридная ель на северо-востоке Европы // Лесоведение. 1996 б.- №2. С.62-72.

126. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и в Западной Сибири //Лесоведение, 1999 а. №1. - С.68-73

127. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1999 6.- 169 с.

128. Попов П.П. О сходстве в географической изменчивости признаков древесных растений // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 1. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2000. С.85-90.

129. Попов П.П. Структура и дифференциация популяций ели па востоке Европы и в Западной Сибири // Экология, 2003. №1. - С.30-36.

130. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.176 с.

131. Правдин Л.Ф., Шершукова О.П. Сравнительныый кариологический анализ двух форм ели обыкновенной Picea abies (L) Karst, f. europaca Tepl. P.a. f. deßexe Tysz. - Лесоведение, 1971. - №5. - C.81-84.

132. Правдин Л.Ф., Бударагин Д.А., Круклис М.В., Шершукова О.П. Методика кариотипического изучения хвойных пород.-Лесоведение, 1972. №2. - С.67-75.

133. Правдин Л.Ф., Шершукова О.П., Абатурова Г. А. Кариологичсскис исследования хвойных древесных пород // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. - с.45-65.

134. Путенихин В.П. Фепотипический анализ ели сибирской на Южном Урале: популяционная структура // Лесоведение. 1997. - №6. - С.37-49

135. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале. Автореф. дис. д-ра биол. наук. - Красноярск, 2000. — 48 с.

136. Путенихин В.П., Карамышева H.H. ^прогрессивная гибридизация ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. 1999. - №1. - С.44-53.

137. Регсль Э. Русская дендрология. 2 изд. СПб: Импер. Академия наук, 1883. -Вып. Г. Хвойные. - 98 с.

138. Ригер В., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М.: Колос, 1967. - 607 с.

139. Реймерс Н.Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. М.: Журнал «Россия молодая», 1994. - 307 с.

140. Романовский М.Г. Полиморфизм древесных растений по признакам-корреляциям//Генетика, 1988. №7,том XXIV.- С.1241-1249.

141. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: «Вышейш. школа», 1967. -328 с.

142. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: «Вышейш. школа», 1978.-448 с.

143. Ронис Э.Я. Селекция ели // Лесная селекция. М.: Лесная промышленность, 1972. - С.28-43.

144. Россмеслер Э. Лес. СПб, 1866(1867). - Кн. 2: Естественная история лесных деревьев-С.261-589

145. Рыоз М. Философия биологии. М.: «Прогресс», 1977. — 319 с.

146. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере дуба европейской части и Кавказа). М.: Наука, 1987. - 140 с.

147. Синская E.II. Динамика вида. Москва, Ленинград: ОГИЗ. СЕЛЬХОЗГИЗ, 1948.-526 с.

148. Смирнов A.B. Леса Иркутской области // Леса СССР. М.: Наука, 1969. - г.4. -С.350-387.

149. Скупченко Л.А. Кариотип ели сибирской на севере Коми АССР // Лесоведение, 1975. N2. - С.70-74.

150. Соколов С.Я., СвязеваО.С., Кубли В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1977. - 163 с.

151. Спур С.Г., Барнес Б.В. Лесная экология. М.: Лесная пром-сть, 1984. — 480 с.

152. Сукачев B.II. Основные черты развития растительности СССР во время плейстоцена // Материалы по четвертичному периоду СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1936. - С.62-89.

153. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1938.-483 с.

154. Татаринов В.В. Структура популяции ели в лесах Среднего Урала // Популяционные исследования растений в заповедниках. М.: Наука. - 1989. -С. 130-142

155. Татаринов B.B. Внутривидовая изменчивость ели па юго-западной границе ее сплошного распространения // Популяционные исследования растений в заповедниках. М.: Наука. - 1989 а. - С.19-33.

156. Тахтаджян A.JI. Биосистематика: прошлое, настоящее и будущее // Ботан. журн. 1970. - Т.55, №3. С.ЗЗ 1-345.

157. Теплоухов Ф.А. Известия о деятельности Лесного общества (Сообщение о коллекции еловых шишек) // Леси. журн. 1872. - Вып. 6. - С.86-91.

158. Тихомиров Ф.К. Ботаника. М.: Высшая школа. - 1978. -439 с.

159. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Из-во АН СССР, 1954. - 155 с.

160. Тольский А.П. Частное лесоводство. Л., 1927. - 4.1: Лесное семеноведение. -260 с.

161. Троицкий Л.С. История оледенения Урала // Оледенение Урала. М.: Наука, 1966.-С.257-282.

162. Турков В.Г. Многовековая ритмика природной среды и динамика лесного биогсоценотического покрова среднеуральского низкогорья в антропогене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. Свердловск: УНЦ AI I СССР, 1981.-C.3-39.

163. Тюбеф К. Практическая дендрология. СПб, 1891. - 204 с.

164. Уварова Н.И., Филиппова Л.Н., Марисая Г.К. О проявлении географической изменчивости у сеянцев сосны и ели при испытании в Ленинградской области // Восстановление леса на Северо-Западе РСФСР. Л., 1978. - С.51 -60.

165. Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968.-461 с.

166. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. Изд-во, 1969.-413 с.

167. Уткин H.A. Экологический и зоологический словарь. — Курган. 2000. - 480 с.

168. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. - 215 с.

169. Фарукшина Г.Г., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Кариотипическая изменчивость ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. 1997. -№2. -С.78-84.

170. Федоров A.A. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической сосны // Материалы по четвертичному периоду СССР. — М.,1952. Вып.З.

171. Федорович Ф. Новые наблюдения над сибирской елью (Picea obovata Ledeb.) // Лесн. журн. 1876. - Вып. 1. - С. 15-26.

172. Федорович Ф. Еще о сибирской ели // Лесн. журн. 1880. - Вып. 6-7. - С.472-474.

173. Филипченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц //Классики советской генетики (1920-1940 гг.) Л. 1968. С.9-50

174. Флора северо-востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. - Т.1. -272 с.

175. Хохрин A.B. Полиморфизм и изомерия ели по числу семядолей и филлотаксису // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1974. - Вып.2. - С. 152-154.

176. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья. 992 с.

177. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Мегод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Труды института экологии растений и животных. Вып.58. Свердловск, 1968. -387 с.

178. Шершукова О.П. Кариотип ели сибирской Picea obovata Ledeb. популяции Алтая // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978.-С.82-86.

179. Шилов И.А. Экология. М: «Высшая школа». - 1997. - 512 с.

180. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 1986.- 136 с.

181. Шутяев A.M. Изменчивость числа семядолей у всходов сосны и ели // Лесоведение. 1979. - №3. - С.56-62

182. Энциклопедия природы России. Деревья и кустарники. М., 1997. - 589 с.

183. Экологический энциклопедический словарь. М.: Издательский дом «Ноосфера», 2000. - 930 с.

184. Этверк И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: Автореф. дис. . д-ра с.-х. Наук. Таллин, 1974. - 131 с.

185. Яблоков A.B. Фенетика. М.: Наука, 1980. - 135 с.

186. Яблоков A.B. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. - 303 с.

187. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М., 1985. - 158 с.

188. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Дифференциация популяций ели сибирской {Picea obovata Ledcb.) на Южном Урале // Генетика. 1997. - №9, т.ЗЗ. - С. 1224-1249

189. Ясаманов Н.Я. Популярная палеогеография. М.: Недра, 1985. - 135 с.

190. Anderson Е. Introgressive hibridization. -N.Y.: Wiley, 1949. 109 p.

191. Dictrichson J. Variasjonen i frostresistens hos gran av norsk og mellomcuropeisk oppinnelse // Tidsskr. Skogbr. 1971. - H.79, N4. - S.430-446.

192. Heer О. Flora fossilis arctica. Zürich; Winterthur: Wirster, 1868. Bd.l. 235 S.

193. Heer О. Flora fossilis arctica. Zürich; Winterthur: Wirster, 1871. Bd.2. 244 S.

194. Ileer О. Nachträge zür miocenen Flora Grönlands // Rgl. vctcnskaps akad. Handl. 1874. Bd. XIII. N 2.

195. Johansen H. Die Jennissci-Faunenscheide // Zool. Jahrb.- /955. 83. - P. 185-322

196. Kiellander С. L. Prosthardighete i ett proveniensmaterial av gran // Sven, skogsv. tidskr. 1970. - Bd. 68, N1. - S.3-72.

197. Lacaze J.-F. Comportement de diverses provenances d epicea de Sitka en France // Rev. Forest franc. 1970. - Vol. 22, N 1. - P. 45-54.

198. Ledebour C.F. Flora Altaica. 1833. - Bd.4. - 201 S.

199. Lindquist B. The main varieties of Picea abies (L.) Karst, in Europe with a contribution to the theory of a forest vegetation in Scandinavia during the last Pleistocene glaciation. Acta Horti Bergiani. - Uppsala, 1948. - V.14, №7.

200. Mayr E. Illiger and the biological species concept // J. Hist. Biol., 1968 N1. -P.163-178.

201. Morgenstern E.K., Farrar J.L. Introgressive hybridization in red spruce and black spruce. Toronto, 1964.

202. Nato G. Methoden zur Untersuchung von Hybridpopulationen. Wissenschaftliche Zeitschrift der Ernst Moritz Arndt-UniversitÄt Greifswald. Matematischnaturwissen-schaftliche Reihe, Bd.5, 1954/55.

203. Pravdin L.F., Rostovtsev S.A. Norway spruce provenance experiments in the USSR // IUFRO Norway spruce meeting. Buharest, 1979. - P. 85-100.

204. PriehÄusser G. Über den Formenkreis der Fichte in ursprunglicyen Bestanden der Bayerischen Waiden nach den Zapfen- und Zapfenschuppenformen // Forstgen. Und Fortpflanzezucht. 1956. - Bd 5, H.l - S. 14-22.

205. Rand A.L. Glaciation, an isolating factor in speciation // Evolution. 1948 N2.-P.314-321

206. Raid E.M., Chendler M.E. J. The Bembridge flora // Catal. Of Cainoz. Plates in the Departm. Of Geol. 1926. - v.l, Brit. Mus. (Natur. Hist.). London.

207. Roche L. A gcnecological study of the genus Picea in British Columbia // New Phytologist.- 1969. Vol. 68, N2. - P. 505-554.

208. Sakai K, Okada S. Preezing resistence of coniferes // Silvae genet. 1971. - Vol. 20, N 3. -P.91-97.

209. Seiender R.K. Avian speciation in the Quaternary, in: H.E.Wright, Jr., and D.G.Frey, eds. The Quaternary of the United States. Prinston Univ. Press, Princeton, 1965

210. Schmidt-Vogt H. Die systematische Stellung der germeinen Fichte {Picea abies (L) Karst, und sibirischen Fichte (Picea obovata Ledeb.) in der Gattung Picea II Allgem. Forst.-und Jagdzeitung. 1974. - Bd 144, N 3-4. - S. 45-60.

211. Short L. Taxonomic aspects of avian hybridization. 1969. - Auk, 86. -P.84-105

212. Staszkiewicz Jerzy. ZmiennoSC szyszek Swierka pospolitego (Picea abies (L) Karst.) w Karpatach. // Fragm. Florist, et geobot. 1976. - 22, N 1-2. - P. 35-42.

213. Staszkiewicz Jerzy. The variability of the cones of Picea abies (L) Karst, in Bosniaand Herzegovina// Rad. Akad. Nauka i umjetn. BiH Od. prir. I mat. Nauka. 1983 -72, N 21. - P. 221-229.

214. Svoboda P. Lesni dreviny a jejich porosty. Praga: Statny Zemedelske Naklodatelstvi, 1953. - C.l. - 441 S.

215. Szafer W. Schytek pleistocenu w Polsce // Biul. Panstw. Inst. geol. 1952. - N65

216. Szafer W. Pliocenska flora okolie Czorsztyna // Prace Inst. Geol. Warszawa. 1954 — W.U. -238 S.