Структурная организация субтеломерных районов хромосом видов родов Triticum L. и Aegilops L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Сергеева, Екатерина Михайловна

• Сергеева, Екатерина Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сергеева, Екатерина Михайловна

Глава 1. ВВЕДЕНИЕ

1.1. Актуальность проблемы

1.2. Цели и задачи исследования

1.3. Научная новизна и практическая ценность работы

1.4. Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1.5. Апробация работы

1.6. Структура и объем работы

1.7. Вклад автора

1.8. Благодарности

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

Глава 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Структура генома злаков 13 2.1.1. Повторяющиеся последовательности ДНК

2.1.1.1. Тандемные повторы

2.1.1.2. Диспергированные повторы

2.1.1.3. Мобильные элементы генома

2.1.1.4. Мобильные элементы класса I

2.1.1.5. Мобильные элементы класса II

2.1.1.6. Мобильные элементы Тпйсеае

2.2. Организация повторяющихся последовательностей ДНК в 26 геномах растений и их вклад в увеличение размера генома

2.2.1. Распределение генов и повторяющихся 26 последовательностей ДНК на хромосомах злаков

2.2.2. Вклад мобильных элементов в дивергенцию геномов и 28 различных локусов хромосом

2.2.3. Организация теломерных районов хромосом

2.2.4. Организация субтеломерных районов хромосом

2.3. Полиплоидия как фактор эволюции

2.3.1. Эволюция родов ТгШсит и Aegilops

2.3.2. Геномные изменения, происходящие при полиплоидии

2.4. Методы анализа повторяющихся последовательностей ДНК 43 в геноме растений

2.4.1. Анализ локализации повторяющихся 43 последовательностей ДНК на хромосомах

2.4.2. Анализ первичной структуры повторяющихся 47 последовательностей ДНК

2.4.3. Сравнительный анализ первичной структуры 50 протяженных участков ДНК из гомеологичных локусов

2.4.3.1. Сравнение ортологичных последовательностей у 51 разных видов злаков

2.4.3.2. Сравнение гомеологичных последовательностей 53 геномов полиплоидных пшениц и их диплоидных сородичей

2.4.3.3. Определение нуклеотидной последовательности 55 генома пшеницы и анализ фракции повторяющихся последовательностей

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурная организация субтеломерных районов хромосом видов родов Triticum L. и Aegilops L.»

1.1. Актуальность проблемы.

Изучение субтеломерных районов хромосом является актуальным для развития современных представлений о структурно-функциональной организации и эволюции хромосом эукариот. Субтеломерные участки хромосом примыкают к теломерам, и принимают участие в ряде важных функций - отвечают за позиционирование хромосом в интерфазе, оказывают влияние на их поведение и митозе и мейозе (Louis, 1995; Feldman et al., 1997). Особенно важным является изучение структурной организации и дивергенции субтеломерных участков хромосом в процессе эволюции у аллополиплоидов -это представляет огромный интерес для понимания функционирования полиплоидного генома. Наиболее хорошо изучены виды трибы Triticeae, которая содержит большое количество природных аллополиплоидов, и для которой получен ряд искусственных аллополиплоидов.

В связи с завершенными проектами по секвенированию геномов, на настоящий момент детально охарактеризована структура субтеломерных участков хромосом человека Homo sapiens (Riethman et al., 2001, 2004), некоторых хромосом риса Oryza sativa (Yang et al., 2005) и Arabidopsis thaliana (Kuo et al., 2006). Субтеломерные районы этих организмов имеют ряд характерных особенностей, таких как: наличие множественных сегментальных дупликаций, присутствие хромосом-специфичных тандемных повторов и мобильных элементов, а также генов.

О структуре субтеломерных участков хромосом Triticeae и других растений с большим размером генома известно гораздо меньше, в связи с тем, что в настоящее время полная нуклеотидная последовательность их геномов неизвестна. Однако ряд работ по клонированию и анализу отдельных последовательностей ДНК, локализованных на концах хромосом, показал, что субтеломерные районы у разных таксонов содержат различные семейства высокоповторяющихся тандемных последовательностей ДНК, которые часто являются видоспецифичными и геномспецифичными в аллополиплоидном геноме (Jones and Flavell, 1982; Ohtsubo et al., 1991; Wu and Tanksley, 1993a; Vershinin et al., 1995; Salina et al., 2006). Тандемно организованные субтеломерные повторы чередуются с дисперсными уникальными и низкокопийными последовательностями, образуя специфичные комбинации последовательностей ДНК на концах хромосом (Sykorova et al., 2003; Alkhimova et al., 2004).

Кроме того, показано, что субтеломерные участки хромосом подвержены изменениям в процессе эволюции, сохраняя при этом свою функцию. Например, при образовании природных и искусственных аллопополиплоидов пшеницы отмечены обширные геномные перестройки в этих районах, а именно делеции и амплификации различных семейств субтеломерных тандемных повторов (Jones, Flavell, 1982; Zhang et al., 2002; Salina et al., 2004).

Изучение структурной организации субтеломерной ДНК мягкой пшеницы и эволюции отдельных последовательностей, входящих в их состав, в ряду диплоидных и полиплоидных видов Triticum и Aegilops, как природных, так и искусственно синтезированных, существенно расширит имеющуюся информацию о структуре субтеломер злаков, и позволит определить вклад различных последовательностей в формирование и дивергенцию этих районов хромосом.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Сергеева, Екатерина Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Впервые охарактеризована нуклеотидная последовательность субтеломерного ВАС-клона 205008, содержащего маркер Spelt52 и принадлежащего к дистальному району длинного плеча 4В хромосомы мягкой пшеницы. В составе ВАС205008 преобладают САСТА ДНК-транспозоны (17.5% от всей длины ВАС205008) и наблюдается низкое содержание ретроэлементов (8.4%); гены составляют 6.1% данной последовательности.

2. Впервые охарактеризована нуклеотидная последовательность ВАС-клона 2383А24, содержащего субтеломерный маркер Speltl и принадлежащего к хромосоме ЗВ мягкой пшеницы. В составе ВАС2383А24 преобладают LTR-ретротранспозоны (49.3% от всей длины ВАС2383А24), из них 49% приходится на gypsy-с ем е йство Fatima; гены и ДНК-транспозоны составляют 4.3 и 4% от всей длины ВАС2383А24, соответственно.

3. Показано, что субтеломерная последовательность Spelt52 в составе ВАС205008 представлена только мономерными единицами типа Spelt52.2, которые имеют высокий уровень сходства друг с другом (93%). Субтеломерные последовательности Speltl в составе ВАС2383А24 также показывают высокую степень сходства друг с другом (96 - 98%), и имеют видоспецифичные нуклеотидные замены.

4. Впервые показано, что элементы, принадлежащие к группе родственных семейств САСТА ДНК-транспозонов (Сшраг-подобные элементы) имеют преимущественную локализацию в субтеломерных районах хромосом диплоидных и полиплоидных видов Triticum и Aegilops.

5. Впервые показано, что gypsy LTR-ретротранспозоны семейства Fatima вносят существенный вклад в дифференциацию В-генома пшеницы за счет появления и амплификации геномспецифичных вариантов семейства Fatima у его предполагаемого предшественника Ае. speltoides в процессе эволюции.

6. Показано, что ПЦР-маркеры, выявляющие наличие инсерций мобильных элементов (ISBP-маркеры), являются эффективными для оценки уровня геномных изменений, происходящих в субтеломерных районах хромосом в процессе эволюции видов Triticum и Aegilops.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение структуры таких функционально значимых участков хромосом, как субтеломеры, имеет большое значение для развития представлений о структурно-функциональной организации и эволюции хромосом эукариот. Особый интерес представляет изучение субтеломерных районов в геномах аллополиплоидных и диплоидных видов Triticum и Aegilops, так как это позволит выявить механизмы дивергенции этих районов в процессе эволюции и при формировании аллополиплоидного генома.

Анализ структурной организации девяти ВАС-клонов, содержащих субтеломерные маркеры Spelt 1 и Spelt52, показал, что ВАС-последовательности насыщены диспергированными повторяющимися последовательностями (мобильными элементами), которые являются наиболее динамичным компонентом генома. С помощью анализа нуклеотидной последовательности ВАС205008, локализованной в дистальном районе длинного плеча 4В хромосомы Т. aestivum, филогенетического анализа, и анализа распределения на хромосомах последовательностей, входящих в состав ВАС205008; идентифицирована группа родственных семейств мобильных элементов, которая является характерной для субтеломерных районов хромосом Triticeae (Caspar-подобные семейства САСТА ДНК-транспозонов). С помощью анализа ВАС2383А24, содержащего субтеломерный маркер Speltl и локализованного на хромосоме ЗВ Т. aestivum, нами идентифицирована последовательность, вносящая основной вклад в В-геном-специфичный спектр in situ гибридизации BACJ2383A24 - gypsy LTR-ретротранспозон Fatima. Филогенетический анализ и анализ распределения на хромосомах пшеницы показали, что это семейство ретротранспозонов вносит существенный вклад в дифференциацию В-генома пшениц за счет образования и амплификации специфичных вариантов элементов.

Из литературных данных известно, что при образовании природных и искусственных аллополиплоидов происходит ряд геномных изменений, затрагивающих как повторяющиеся, так и иизкокопийные и уникальные последовательности. В данной работе был проведен поиск ПЦР-маркеров к вариабельным участкам субтеломерных районов хромосом, которые позволили бы эффективно выявлять геномные изменения, происходящие в процессе эволюции и при образовании аллополиплоидов ТгШсит-А е%Иор$. Используя информацию о первичной структуре субтеломерных последовательностей ВАС205008 и ВАС2383А24, мы разработали специфичные праймеры, ограничивающие кластеры субтеломерных повторов БреШ и 8реИ52, и праймеры, ограничивающие точки инсерций мобильных элементов МЭ (1БВР-маркеры). ПЦР-анализ со специфичными праймерами, разработанными нами на основе ВАС-последовательностей, показал наличие полиморфизма между природными аллополиплоидами и их диплоидными предками - а именно, появление специфичных продуктов амплификации в геноме аллополиплоидов при отсутствии его у диплоидов; в ряду искусственных аллополиплоидов TrШcum-Aegilops изменений выявить не удалось. Таким образом, использование КВР-маркеров является эффективным для выявления геномных изменений в субтеломерных районах в ряду аллополиплоидов TrШcum-Aegilops, однако для выявления геномных изменений у искусственных аллополиплоидов необходимо разработать большое количество специфичных праймеров к субтеломерным участкам всех хромосом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сергеева, Екатерина Михайловна, 2010 год

1. Дрейпер Д., Скотт Р., Армитидж Ф., Уолден Р. Генная инженерия растений // М.: Мир, 1991. С.245-248.

2. Adams S.P., Hartman Т.Р., Lim К.Y. et al. Loss and recovery of Arabidopsis-type telomere repeat sequences 5'-(TTTAGGG)(n)-3' in the evolution of a major radiation of flowering plants//Proc Biol Sci. 2001. V.268(1476). P.1541-1546.

3. Ade J, Belzile FJ. Hairpin elements, the first family of foldback transposons (FTs) in Arabidopsis thaliana// Plant J. 1999 19(5):591-7.

4. Akhunov E.D., Goodyear A.W., Geng S. et al. The organization and rate of evolution of wheat genomes are correlated with recombination rates along chromosome arms // Genome Res. 2003. V.13. P.753-763.

5. Alkhimova O.G., Mazurok N.A., Potapova T.A. et al. Diverse patterns of the tandem repeats organization in rye chromosomes// Chromosoma. 2004. V.l 13. P.42-52.

6. Allouis S., Moore G., Bellec A. et al. Construction and characterisation of a hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) ВАС library from the reference germplasm 'Chinese Spring'// Cereal Res. Commun. 2003. V. 31. P. 331-338.

7. Altchul S.F., Gish W., Miller W et al. Basic local alignment search tool // J. Biol.t1990. V. 215. P. 403-410.

8. Alves E, Ballesteros I, Linacero R, Vázquez AM RYS1, a foldback transposon, is activated by tissue culture and shows preferential insertion points into the rye genome// Theor Appl Genet. 2005 111(3):431-6.

9. Anamthawat-Jonsson K., Heslop-Harrison J.S. Isolation and characterization of genome-specific DNA sequences in Triticeae species // Mol Gen Genet. 1993. V. 240. P. 151-158.

10. Appels R., Dennis E.S., Smyth D.R., Peacock W.J. Two repeated DNA sequences from the heterochromatic regions of rye (Secale cereale) chromosomes // Chromosoma. 1981. V. 84. P. 265-277.

11. Arumuganathan K., Earle E.D. Nuclear DNA content of some important plants species// Plant Mol Biol Rep. 1991. V. 9. P. 208-218.

12. Badaeva E.D., Friebe B., Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. 1. Distribution of highly repetitive DNA sequences on chromosome of diploid species // Genome. 1996. V.39. № 2. P.293-306.

13. Bedbrook J.R., Jones J., O'Dell M. et al. A molecular description of telomeric heterochromatin in Secale species // Cell .1980. V. 19. P.545-560.

14. Belostotsky D.A., Ananiev E.V. Characterization of relic DNA from barley genome // Theor.Appl. Genet. 1990. V.80. P.374-380.

15. Belyayev A., Raskina O. Heterochromatin discrimination in Aegilops speltoides by simultaneous genomic in situ hybridization// Chromosome Res, 1998, 6: 559565.

16. Belyayev A., O. Raskina, Nevo E. Chromosomal distribution of reverse transcriptase-containing retroelements in two Triticeae species // Chromosome Res. 2001a. V. 9. P. 129-136.

17. Belyayev A, Raskina O, Nevo E. Variability of the chromosomal distribution of Ty3-gypsy retrotransposons in the populations of two wild Triticeae species// Cytogenet Genome Res. 2005; 109(l-3):43-9.

18. Bennett M.D., Leitch I.J. Nuclear DNA amounts in Angiosperms// Ann. Bot. 1995.76:113-176.

19. Bennetzen JL. The Mutator transposable element system of maize// Curr Top Microbiol Immunol. 1996; 204:195-229.

20. Bennetzen J.L., Freeling M. The unified grass genome: synergy in synteny // Genome Res. 1997. V. 7. P. 301-306.

21. Bennetzen J.L. Comparative sequence analysis of plant nuclear genomes: microcolinearity and its many exceptions// Plant Cell, 2000a, 12:1021-1029.

22. Bennetzen J.L. Transposable element contributions to plant genome evolution // Plant Mol Biol. 2000b. V. 42. P. 251-269.

23. Bennetzen J.L., Ma J., Devos K. Mechanisms of recent genome size variation in flowering plants//Ann Bot. 2005; 95:127-132.

24. Blackburn E.H. Telomerase and Telomere-length Regulation: Lessons from Small Eukaryotes to Mammals // TIBS .1991. V.16. P. 378-381.

25. Blake NK, Lehfeldt BR, Lavin M, Talbert LE. Phylogenetic reconstruction based on low copy DNA sequence data in an allopoyploid: The B genome of wheat // Genome, 1999, 42:351-360.

26. Blanc G., Hokamp K., Wolfe K.H. A recent polyploidy superimposed on older large-scale duplications in the Arabidopsis genome // Genome research.2003.V. 13.P.137-144.

27. Brandes A, Roder MS, Ganal MW. Barley telomeres are associated with two different types of satellite DNA sequences// Chromosome Res 1995; 3(5):315-20

28. Bureau T., Wessler S. Mobile inverted-repeat elements of the Tourist family are associated with the genes of many cereal grasses // Proc Natl Acad Sci. 1994a. V. 91. P. 1411-1415.

29. Bureau T., Wessler S.R. Stowaway: a new family of inverted repeat elements associated with the genes of both monocotyledonous and dicotyledonous plants // Proc Natl Acad Sci. 1994b. V. 9. P. 1411-1415.

30. Burr B., Burr F.A., Matz E.C. et al. Pinning down loose ends: mapping telomeres and factors affecting their length // Plant Cell. 1992. V. 4(8). P. 953-960.

31. Cappello J., Handelsman K., Lodish H. Sequence of Dictyostelium DIRS-1: an apparent retrotransposon with inverted terminal repeats and an internal circle junction sequence//Cell 1985, 43, 105-115.

32. Casacuberta JM, Santiago N. Plant LTR-retrotransposons and MITEs: control of transposition and impact on the evolution of plant genes and genomes// Gene 2003, 311:1-11.

33. Cenci A., Chantret N., Xy K. et al. A half million clones bacterial artificial chromosome (BAC) library of durum wheat // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107. P. 931-939.

34. Chalhoub B, Belcram H, Caboche M. Efficient cloning of plant genomes into bacterial artificial chromosome (BAC) libraries with larger and more uniform insert size// Plant Biotechnol J 2004, 2(3): 181-188.

35. Chantret N., Salse J., Sabot F. et al. Molecular basis of evolutionary events that shaped the Hardness locus in diploid and polyploid wheat species (Triticum and Aegilops) // Plant Cell. 2005.V. 17(4). P.1033-1045.

36. Charles M, Belcram H, Just J et al. Dynamics and differential proliferation of transposable elements during the evolution of the B and A genomes of wheat.// (2008)Genetics 180:1071-1086

37. Chen M., San Miguel P., De Oliveira A.C. et al. Microcolinearity in sh2-homologous regions of the maize, rice, and sorghum genomes // Proc Natl Acad Sci. 1997. V. 94. P. 3431-3435.

38. Chen M., San Miguel P., Bennetzen J.L. Sequence organization and conservation in the sh2/al-homologous regions in sorghum and rice // Genetics .1998. V. 148. P. 435-443.

39. Cheng Z., Buell C.R., Wing R.A., Jiang J. Resolution of fluorescence in-situ hybridization mapping on rice mitotic prometaphase chromosomes, meiotic pachytene chromosomes and extended DNA fibers // Chromosome Res. 2002. V. 10. P. 379-387.

40. Comai L., Tyagi A.P., Winter K. et al. Phenotypic instability and rapid gene silencing in newly formed Arabidopsis allotetraploids // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 1551-1568.

41. Craig NL, Craigie R, Gellert M, Lambowitz AM. Mobile DNA II. Washington, DC: Am. Soc. Microbiol. Press; 2002.

42. Cregan et al. Targeted isolation of simple sequence repeat markers through the use of bacterial artificial chromosomes // Theor Appl Genet. 1999. V.98. P. 919-928.

43. Cresse A.D., S.H. Hulbert, W.E. Brown et al. Mul-related transposable elements of maize preferentially insert into low copy number DNA // Genetics. 1995. V. 140. P. 315-324.

44. Cuzzoni E., L. Ferretti, C. Giordani, S. Castiglione, F. Sala. A repeated chromosomal DNA sequence is amplified as a circular extrachromosomal molecule in rice (Oryza sativa L.)// Molecular and General Genetics. 1990. V. 222. P. 58-64.

45. Devos KM, Dubcovsky J, Dvorak J et al. Structural evolution of wheat chromosomes 4A, 5A and 7B and its impact on recombination// Theor Appl Genet 1995,91:282-288.

46. Devos KM, Brown JK, Bennetzen JL. Genome size reduction through illegitimate recombination counteracts genome expansion in Arabidopsis//Genome Res. 2002;12:1075-1079.

47. Devos KM, Ma J, Pontaroli AC et al.Analysis and mapping of randomly chosen bacterial artificial chromosome clones from hexaploid bread wheat// (2005a) Proc Natl Acad Sci USA 102:19243-19248

48. Dong F., Song J., Naess S.K. et al. Development and applications of a set of chromosomespecific cytogenetic DNA markers in potato // Theor Appl Genet. 2000. V. 101. P. 1001-1007.

49. Dover G. Molecular drive// Trends Genet, 2002, 18: 587-589.

50. Dubcovsky J., W. Ramakrishna, P.J. SanMiguel et al. Comparative sequence analysis of colinear barley and rice bacterial artificial chromosomes // Plant Physiol. 2001. V. 125. P. 1342-1353.

51. Dvorak J, Zhang HB, Kota RS, Lassner M. Organization and evolution of the 5S ribosomal RNA gene family in wheat and related species// Genome, 1989, 32:10031016.

52. Dvorak J, Zhang HB. Variation in repeated nucleotide sequences sheds light on the phylogeny of the wheat B and G genomes// Proc Natl Acad Sci USA 1990, 87:9640-9644.

53. Eickbush T. H., Malik H. S. Origins and evolution of retrotransposons.in Mobile DNA II (eds Craig, N. L., Craigie, R., Geliert, M. & Lambowitz, A. M.) 1111-1146 (ASM, Herndon, 2002).

54. Endo T.R., B.S. Gill. The deletion stocks of common wheat// J Hered.1996. V. 87. P. 295-307.

55. Erayman M., Sandhu D., Sidhu D et al. Demarcating the gene-rich regions of the wheat genome// Nucl Acids Res 2004, 32:3546-3565.

56. Evgen'ev M., Arkhipova, I. Penelope-like elements a new class of retroelements: distribution, function and possible evolutionary significance// Cytogenet. Genome Res. 2005, 110, 510-521.

57. Fajkus J., Kovarik A., Kralovics R. et al. Organization of telomeric and subtelomeric chromatin in the higher plant Nicotiana tabacum II Mol Gen Genet. 1995. V. 247(5). P. 633-638.

58. Feinberg A. P., Vogelstein B. A. A technique for radiolabelling DNA restriction endonuclease fragments to high specific activity // Anal. Biochem. 1983. V. 132. P. 6-13.

59. Feldman M. Identification of unpaired chromosomes in Fl hybrids involving Triticum aestivum and T. timopheevii// Can J Genet Cytol, 1966, 8:144-151.

60. Feldman M., Liu B., Segal G. et al. Rapid elimination of low-copy DNA sequences in polyploid wheat: A possible mechanism for differentiation of homoeologous chromosomes // Genetics. 1997. V. 147. P. 1381 1387.

61. Feldman M., Lupton F.G.H., Miller T.E. Wheats//. In Evolution of Crops, (1995) 2nd ed., J. Smartt and N.W. Simmonds, eds (London: Longman Scientific), pp. 184-192

62. Feldman M. Cytogenetic activity and mode of action of the pairing gomoeologous (Phi) gene of wheat// Crop Sei. 1993. V. 33. P. 894-897.

63. Feschotte C, Pritham EJ. DNA transposons and the evolution of eukaryotic genomes.// Annu Rev Genet. 2007;41:331-68.

64. Feschotte C., Wessler S.R. Mariner-like transposases are widespread and diverse in flowering plants// Proc Natl Acad Sei. 2002. V. 99. P. 280-285.

65. Feuillet C., Keller B. High gene density is conserved at syntenic loci of small and large grass genomes// Proc Natl Acad Sci. 1999. Y. 96. P. 8265-8270.

66. Flavell A. J., Dunbar E., Anderson R. et al. Tyl-copia group retrotransposons are ubiquitous and heterogeneous in higher plants// Nucleic Acids Res. 1992, 20:3639-3644.

67. Flavell R.B. Repetitive DNA and chromosome evolution in plants// Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1986. V. 312. P. 227-242

68. Flavell A.J., Pearce S.R., Kumar A. Plant transposable elements and the genome// Curr. Opin. Genes Dev. 1995, 4, 838-844.

69. Fransz P.F., Armstrong S., de Jong J.H. et al. Integrated cytogenetic map of chromosome arm 4S of A. thaliana: structural organization of heterochromatic knob and centromere region // Cell. 2000. V. 100. P.367-376.

70. Frey M, Reinecke J, Grant S et al. Excision of the En/Spm transposable element of Zea mays requires two element-encoded proteins// EMBO J. 1990 9(12): 4037-4044.

71. Fu H, Dooner HK. Intraspecific violation of genetic colinearity and its implications in maize// Proc Natl Acad Sci USA 2002, 99:9573-9578.

72. Fuchs J., Brandes A., Schubert I. Telomere sequence localization and karyotype evolution in higher plants// PI Syst Evol. 1995. V. 196. P. 227-241.

73. Fuchs, J., Houben, A., Brandes, A., Schubert, I. Chromosome 'painting' in plants a feasible technique?// Chromosoma, 1996, 104: 315-320.

74. Ganal M.W., Lapitan N.L., Tanksley S.D. Macrostructure of the tomato telomeres//Plant Cell. 1991. V. 3(1). P. 87-94.

75. Garfinkel D.J. Genome evolution mediated by Ty elements in Saccharomyces// Cytogenetic Genome Res. 2005; 110: 63-69

76. Gaut B.S. Evolutionary dynamics of grass genomes // New Phytol. 2002. V. 154. P.15-28.

77. Gill B.S., Friebe B., Endo T.R. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberrations in wheat (Triticum aestivum)// Genome. 1991. V.34. P.830-839.

78. Gill K.S., B.S. Gill, T.R. Endo, E.V. Boyko. Identification and high-density mapping of gene-rich regions in chromosome group 5 of wheat // Genetics. 1996a. V.143. P. 1001-1012.

79. Gill K.S., B.S. Gill, T.R. Endo, T. Taylor. Identification and high-density mapping of gene-rich regions in chromosome group 1 of wheat // Genetics. 1996b. V.144. P. 1883-1891.

80. Giraudat J., Hauge B.M., Valon C. et al. Isolation of the Arabidpopsis

81. ABI 3 gene by positional cloning // Plant Cell. 1992. V. 4. P. 1251-1261.

82. Gomez M.I., Islam-Faridi M.N., Woo S.S. et al. FISH of a maize sh2 -selected sorghum BAC to chromosomes of Sorghum bicolor // Genome. 1997. V. 40. P. 475478.

83. Goodwin T., Poulter R. A new group of tyrosine recombinase-encoding retrotransposons// Mol. Biol. Evol. 2004, 21, 746-759.

84. Gu Y.Q., D. Coleman-Derr, X. Kong, O.D. Anderson. Rapid genome evolution revealed by comparative sequence analysis of orthologous regions from four Triticeae genomes // Plant Physiol. 2004. V.135. P. 459-470.

85. Hanson R.E., Islam-Faridi M.N., Crane C.F. et al. Ty-l-copia retrotransposon behavior in a polyploid cotton // Chromosome Res. 2000. V.8. P.73-76.

86. Hanson R.E., Zwick M.S., Choi S. et al. Fluorescent in situ hybridization of a bacterial artificial chromosome// Genome. 1995. V. 38. P. 646-651.

87. Hawkins, J. S., H. Kim, J. D. Nason et al. Differential lineage-specific amplification of transposable elements is responsible for genome size variation in Gossypium.// Genome Res. 2006 16: 1252-1261.

88. Helentjaris T., Weber D., Wright S. Identificition of the genomic locations of duplicate nucleotide sequences in maize by analysis of restriction fragment length polymorphisms//Genetics. 1988. V. 118. P. 353-363.

89. Henderson E. Telomere DNA Structure// Telomeres. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1995. P. 11-34.

90. Heslop Harrison J. S., Schwarzacher T. Genomic Southern and In Situ hybridization for plant genome analysis// In: Jauhar, P. P. (ed.) Methods of Genome Analysis in Plants.CRC Press, Boca Raton, NY, 1996, 163-179

91. Huang S., Sirikhachornkit A., Su X. et al. Genes encoding plastid acetyl-CoA carboxylase and 3-phosphoglycerate kinase of the Triticum/Aegilops complex and the evolutionary history of polyploid wheat // Proc Natl Acad Sci. 2002. V. 99. P. 8133-8138.

92. Hudakova S., W. Michalek, G.G. Presting et al. Sequence organization of barley centromeres //Nucleic Acids Res. 2001. V. 29. P. 5029-5035.

93. Ijdo J.W., R. A. Wells, A. Baldini, S.T. Reeders. Improved telomere detection using a telomere repeat probe (TTAGGG)n generated by PCR // Nucleic Acids Research. 1991. V. 19(17). P. 4780.

94. Ilic K., P.J. SanMiguel, J.L. Bennetzen. A complex history of rearrangement in an orthologous region of the maize, sorghum, and rice genomes // Proc Natl Acad Sci. 2003. V. 100. P. 12265-12270.

95. International Human Genome Sequencing Consortium (IHGSC), Initial sequencing of the human genome// Nature 2001, 409:860-921.

96. International Rice Genome Sequencing Project, The map-based sequence of the rice genome// Nature 2005 436, 793-800.

97. Inukai T. Role of transposable elements in the propagation of minisatellites in the rice genome// Mol Genet Genomics (2004 271:220-227

98. Isidore E., B. Scherrer, B. Chalhoub et al. Ancient haplotypes resulting from extensive molecular rearrangements in the wheat A genome have been maintained in species of three different ploidy levels // Genome Research. 2005. V. 15. P. 526-536.

99. Iwamoto M., K. Higo. Tourist C transposable elements are closely associated with genes expressed in flowers of rice (Oryza sativa) // Mol Genet Genomics. 2003. V. 268. P. 771-778.

100. Jiang J, Gill BS. Different species-specific chromosome translocations in Triticum timopheevii and T. turgidum support the diphyletic origin of polyploid wheats// Chromosome Res 1994, 2:59-64.

101. Jiang N., Bao Z., Zhang X. et al. An active DNA transposon family in rice// Nature, 2003, 421:163-167.

102. Jones J.D.G., Flavell R. The mapping of highly-repeated DNA-families and their relationship to C-bands in chromosomes of Secale cereale // Chromosoma. 1982a. V.86.P.595-612.

103. Jones J.D.G., Flavell R.B. The structure, amount and chromosomal localization of defined repeated DNA sequences in species of the genus Secale // Chromosoma .1982b. V. 86. P.613-641.

104. Jurka J, Kapitonov W, Pavlicek A et al. Repbase Update, a database of eulcaryotic repetitive elements // Cytogenet Genome Res. 2005. V. 110(1-4). P.462-467.

105. Kafatos T.C., Jopes C.W., Efstratiadis A. Determination of nucleic acid sequence homologies and relative concentrations by dot-hybridization procedures // Nucl. Acids Res. 1979. V.7. P. 1541-1552.

106. Kajilcawa M., Okada N. LINEs mobilize SEMEs in the eel through a shared 3' sequence//Cell 2002, 111, 433^44.

107. Kalendar R., C.M. Vicient, O. Peleg et al. Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes // Genetics. 2004. V. 166. P. 1437-1450.

108. Kapitonov V., Jurka J. Rolling-circle transposons in eukaryotes// Proc. Natl Acad. Sci. USA 2001, 98, 8714-8719.

109. Kashkush K., Feldman M., Levy A.A. Gene loss, silencing, and activation in a newly-synthesized wheat allotetraploid// Genetics. 2004. V. 160.P.1651-1659.

110. Kilian A, Kleinhofs A. Cloning and mapping of telomere associated sequences from Hordeum vulgare L.// Mol Gen Genet 1992, 235:153-156.

111. Kilian B, Ozkan H, Deusch O et al. Independent wheat B and G genome origins in outcrossing Aegilops progenitor haplotypes// Mol Biol Evol 2007, 24:217-227.

112. Kim J.S., Childs K.L., Islam-Faridi M.N. et al. Integrated karyotyping of sorghum by in situ hybridization of landed BACs // Genome. 2002. V. 45. P. 402412.

113. Kohany O., Gentles A.J., Hankus L., Jurka J. Annotation, submission and screening of repetitive elements in Repbase: RepbaseSubmitter and Censor // BMC Bioinformatics. 2006.V. 25(7). P.474.

114. Kong X.Y., Y.Q. Gu, F.M. You et al. Dynamics of the evolution of orthologous and paralogous portions of a complex locus region in two genomes of allopolyploid wheat // Plant Mol Biol. 2004. V. 54. P. 55-69.

115. Kramerov D., Vassetzky N. Short retroposons in eukaryotic genomes// Int. Rev. Cytol. 2005, 247, 165-221.

116. Kronmiller BA, Wise RP. TEnest: automated chronological annotation and visualization of nested plant transposable elements.// Plant Physiol. 2008 Jan;146(l):45-59.

117. Kumar A, Bennetzen JL. Plant retrotransposons// Annu Rev Genet. 1999; 33:479-532.

118. Kunzel G.K., L. Korzun, Meister A. Cytologically integrated physical restriction fragment length polymorphism maps for the barley genome based on translocation breakpoints // Genetics. 2000. V. 154. P.397-412.

119. Kuo HF, Olsen KM, Richards EJ. Natural variation in a subtelomeric region of Arabidopsis: implications for the genomic dynamics of a chromosome end// Genetics 2006, 173(1):401-417.

120. Langdon T, Seago C, Mende M et al. Retrotransposon evolution in diverse plant genomes// Genetics. 2000,156(1):313-25.

121. Langdon T., Jenkins G., Hasterok R. et al. A high-copy-number CACTA family transposon in temperate grasses and cereals// Genetics 2003. 163: 1097-1108

122. Le H.T., Armstrong R.C., Miki B. Detection of rye DNA in wheat-rye hybrids and wheat translocation stocks using total genomic DNA as a probe// PL Mol. Biol. Reptr., 1989, 7: 150- 158.

123. Lee H.-S., Chen Z.J. Protein-coding genes are epigenetically regulated in Arabidopsis polyploids // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.2001.V.98.P.6753-6758.

124. Levy A.A., Feldman M. The Impact of Polyploidy on Grass Genome Evolution//Plant Physiol. 2002. V.130. P.1587-1593.

125. Li W., Gill B.S. The colinearity of the SH2/A1 orthologous region in rice, sorghum and maize is interrupted and accompanied by genome expansion in the Triticeal/ Genetics. 2002. V. 160. P. 1153-1162.

126. Li W., Zhang P., Fellers J.P., Friebe B., Gill, B.S. Sequence composition, organization, and evolution of the core Triticeae genome// Plant J. 2004. V. 40. P. 500-511.

127. Lijavetzky D., Muzzi G., Wicker T. et al. Construction and characterization of a bacterial artificial chromosome (BAC) library for the A genome of wheat // Genome. 1999. V. 42. P. 1176-1182.

128. Liu B., Vega J.M, Feldman M. Rapid genomic changes in newly synthesized amphiploids of Triticum and Aegilops. II. Changes in low-copy coding DNA sequences // Genome. 1998a. V. 41. P. 535-542.

129. Liu B., Vega J.M., Segal G., Abbo S., Rodova M., Feldman M. Rapid genomic changes in newly synthesized amphiploids of Triticum and Aegilops. I .Changes in low-copy noncoding DNA seguences // Genome. 1998b. V. 41. P. 272-277.

130. Liu Z, Yue W, Li D, Wang RR, Kong X, Lu K, Wang G, Dong Y, Jin W, Zhang X. Structure and dynamics of retrotransposons at wheat centromeres and pericentromeres//Chromosoma. 2008 117(5):445-56.

131. Lomsadze A, Ter-Hovhannisyan V, Chernoff Y, Borodovsky M. Gene identification in novel eukaryotic genomes by self-training algorithm// Nucleic Acids Research 2005, 33(20):6494-6506.

132. Louis E. J. The chromosome ends of Saccharomyces cerevisiae// Yeast. 1995. V. ll.P.1553-1573.

133. Ma Z., Weining S., Sharp P.J., Liu C. Non-gridded library: a new approach for BAC (bacterial artificial chromosome) exploitation in hexaploid wheat (Triticum aestivum)//Nucleic Acids Res. 2000. V. 28: E106.

134. Ma J., K.M. Devos, J.L. Bennetzen. Analyses of LTR-retrotransposon structures reveal recent and rapid genomic DNA loss in rice // Genome Res. 2004. V. 14. P. 860-869.

135. Ma J, Bennetzen JL. Rapid recent growth and divergence of rice nuclear genomes// Proc Natl Acad Sci USA. 2004; 101:12404-12410.

136. Macas J, Neumann P, Navratilova A. Repetitive DNA in the pea (Pisum sativum L.) genome: comprehensive characterization using 454 sequencing and comparison to soybean and Medicago truncatula// BMC Genomics. 2007. V.8:427.

137. Madlung A., Masuelli R.W., Watson B. et al. Remodeling of DNA methylation and phenotypic and transcriptional changes in synthetic Arabidopsis allotetraploids // Plant Physiol. 2002. V. 129. P. 733-746.

138. Maestra B, Naranjo T. Structural chromosome differentiation between Triticum timopheevii and T. turgidum and T. aestivumll Theor Appl Genet 1999, 98:744-750.

139. Maniatis T., Fritsch E.F., Sambrook J. Molecular cloning. A laboratory manual.// Gold Spring Harb. Lab. USA. 1982. P. 362.

140. Margulies M, Egholm M, Altman WE, et al. Genome sequencing in microfabricated high-density picolitre reactors // Nature. 2005. V.437(7057). P. 376380.

141. Matsuoka Y., Tsunewaki K. Presence of wheat retrotransposons in Gramineae species and the origin of wheat retrotransposon families// Genes Genet. Syst. 1997. 72:335-343.

142. May C.E., Appels R. The molecular genetics of wheat: toward an understanding of 16 billion base pairs of DNA. // Wheat and wheat improvement. 1987. V. 13. P. 165-198.

143. Mclntyre C.L., Pereira S., Moran L.B., Appels R. New Secale cereale (rye) DNA derivatives for the detection of rye chromosome segments in wheat // Genome. 1990. V. 33. P. 635-640.

144. Mefford H.C., Trask B.J. The complex structure and dynamic evolution of human subtelomeres //Nat Rev Genet .2002. V. 3.P.91-102.

145. Messing J, Bharti AK, Karlowski WM, Gundlach H, Kim HR, Yu Y, Wei F, Fuks G, Soderlund CA, Mayer KF, Wing RA. Sequence composition and genome organization of maize// Proc Natl Acad Sci US A 2004, 101(40):14349-14354.

146. Meyers B.C., Tingey S.V., Morgante, M. Abundance, distribution, and transcriptional activity of repetitive elements in the maize genome // Genome Res. 2001. V. 11. P. 1660-1676.

147. Moullet O., Zhang H.B., Lagudah E.S. Construction and characterization of a large DNA insert library from the D genome of wheat // Theor Appl Genet. 1999. V. 99. P. 305-313.

148. Mozo T., K. Dewar, P. Dunn et al.A complete BAC-based physical map of the Arabidopsis thaliana genome//Nat. Genet. 1999. V. 22. P. 271-275.

149. Nacken W.K.F., R. Piotrowiak, H. Saedler, H. Sommer. The transposable element TAM-1 of A. majus shows structural homology to the maize transposon En/Spm and has no sequence specificity of insertion // Mol Gen Genet. 1991. V. 228. P. 201-208.

150. Nagaki K, Tsujimoto H, Isono K, Sasakuma T. Molecular characterization of a tandem repeat, Afa family, and its distribution among Triticeae// Genome 1995, 38:479-486.

151. Nagaki K., Tsujimoto H., Sasakuma T. Dynamics of tandem repetitive Afa-family sequence in Triticeae, wheat-related species // J Mol Evol. 1998. V. 47. P. 183-189.

152. Nakajima R., Noma K., Ohtsubo E., Ohtsubo H. Identification and characterization of two tandem repeat sequences (TrsB and TrsC) and a retrotransposon (RIRE1) as genome-general sequences in rice // Genes Genet Syst.l996.V.71. P.373-382.

153. Naranjo T. Chromosome structure of durum wheat // Theor Appl Genet 1990, 79:397-400.

154. Neumann P., Pozarkova D., Macas J. Highly abundant pea LTR retrotransposon Ogre is constitutively transcribed and partially spliced// Plant Mol. Biol. 2003,53,399-410.

155. Ohmido N., K. Kijima, I. Ashikawa et al. Visualization of the terminal structure of rice chromosomes 6 and 12 with multicolor FISH to chromosomes and extended DNA fibers //Plant Molecular Biology. 2001. V. 47(3). P. 413 421.

156. Ohmido N, Fukui K. Visual verification of close disposition between a rice A genome-specific DNA sequence (TrsA) and the telomere sequence// Plant Mol Biol, 1997,35:963-968.

157. Ohtsubo H., Umeda M., Ohtsubo E. Organization of DNA sequences highly repeated in tandem in rice genomes // Jpn. J. Genet. 1991. V.66. P.241-254.

158. Ozkan H., Levy A.A., Feldman M. Allopolyploidy-Induced rapid genome Evolution in the Wheat (Aegilops -Triticum) Group // The Plant Cell. 2001. V. 13. P. 1735-1747.

159. Paux E, Roger D, Badaeva E et al. Characterizing the composition and evolution of homoeologous genomes in hexaploid wheat through BAC-end sequencing on chromosome 3B.// Plant J. 2006 Nov;48(3):463-74

160. Pearce S.R., Pich U., Harrison G., et al. The Tyl-copia group retrotransposons of Allium cepa are distributed throughout the chromosomes but are enriched in the terminal heterochromatin // Chromosome Res. 1996. V. 4(5). P. 357-64.

161. Pedersen C., Rasmussen S.K., Linde-Laursen I. Genome and chromosome identification in cultivated barley and related species of the Triticeae (Poaceae) by insitu hybridization with the GAA-satellite sequence // Genome. 1996. V. 39. P. 93104.

162. Pedersen C., Langridge P. Identification of the entire chromosome complement of bread wheat by two-color FISH // Genome. 1997. V. 40. P. 589-593.

163. Pestsova E.G., Goncharov N.P., Salina E.A. Elimination of a tandem repeat of telomeric heterochromatin during the evolution of wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. V.97. P.1380-1386.

164. Pich U., Fuchs J., Schubert I. How do Alliaceae stabilize their chromosome ends in the absence of TTTAGGG sequences? // Chromosome Res. 1996. V. 4(3). P. 207-213.

165. Piegu B, Guyot R, Picault N et al. Doubling genome size without polyploidization: dynamics of retrotransposition driven genomic expansions in Oiyza australiensis, a wild relative of rice// Genome Res 2006, 16(10): 1262-9.

166. Presting G.G., L. Malysheva, J. Fuchs, I. Schubert. A Ty3/gypsy retrotransposon-like sequence localizes to the centromeric regions of cereal chromosomes //Plant J. 1998. V. 16. P. 721-728.

167. Pritham EJ, Putliwala T, Feschotte C. Mavericks, a novel class of giant transposable elements widespread in eukaryotes and related to DNA viruses// Gene. 2007; 390:3-17.

168. Pryde FE, Louis EJ. Saccharomyces cerevisiae telomeres/A rcviewf/Biochemistry (Mosk) 1997, 62:1232-1241.

169. Qi L., B. Echalier, B. Friebe, B.S. Gill. Molecular characterization of a set of wheat deletion stocks for use in chromosome bin mapping of ESTs // Funct Integr Genomics. 2003. V. 3. P. 39-55.

170. Qi L.L., Echalier B., Chao S. et al. A chromosome bin map of 16,000 expressed sequence tag loci and distribution of genes among the three genomes of polyploid wheat // Genetics. 2004. V.168. P.701-712.

171. Raskina O, Belyayev A, Nevo E. Repetitive DNas of wild emmer wheat (Triticum dicoccoides) and their relation to S-genome species: molecular cytogenetic analysis// Genome. 2002 Apr;45(2):391-401.

172. Rayburn A.L., Gill B.S. Isolation of a D-genome specific repeated DNA sequence from Aegilops squarrosa // Plant Mol Biol Rep. 1986a. V. 4. P. 102-109.

173. Rayburn A.L., Gill B.S. Molecular identification of the D-genome chromosomes of wheat // J Hered. 1986b. V. 77. P. 253-255.

174. Rebatchouk D., J.O. Narita. Foldback transposable elements in plants // Plant Mol Biol. 1997. V. 34. P. 831-815.

175. Richards E.J., Ausubel F.M. Isolation of a higher eukaryotic telomere from Arabidopsis thaliana// Cell. 1988. V. 53(1). P. 127-36.

176. Riethman HC, Xiang Z, Paul S et al. Integration of telomere sequences with the draft human genome sequence// Nature 2001, 409(6822):948-951.

177. Riethman H, Ambrosini A, Castaneda C et al. Mapping and initial analysis of human subtelomeric sequence assemblies// Genome Res 2004, 14(1): 18-28.

178. Roder M.S., Lapitan N.L., Sorrells M.E. et al. Genetic and physical mapping of barley telomeres // Mol Gen Genet. 1993. V. 238(1-2). P. 294-303.

179. Roeder GS, Fink GR. DNA rearrangements associated with a transposable element in yeast// Cell. 1980; 21:239-249.

180. Rowold DJ, Herrera RJ. Alu elements and the human genome.// Genetica. 2000;108(l):57-72.

181. Rubin E., Levy A. Abortive gap repair: underlying mechanism for Ds element formation// Mol. Cell. Biol. 1997,17:6294-6302.

182. Rubin E., Lithwick G., Levy A.A. Structure and evolution of the hAT transposon superfamily // Genetics. 2001. V. 158. P. 949-957.

183. Sabot F., R. Guyot, T. Wicker, N. et al. Updating of transposable element annotations from large wheat genomic sequences reveals diverse activities and gene associations// Molecular Genetics and Genomics. 2005. V. 274 (2). P. 119-130.

184. Salamov A.A., Solovyev V.V. Ab initio gene finding in Drosophila genomic DNA // Genome Res. 2000. V.10(4). P.391-393.

185. Salina E., Adonina I., Vatolina T., Kurata N. A comparative analysis of the composition and organization of two subtelomeric repeat families in Aegilops speltoides Tausch. and related species // Genetica. 2004. V. 122. P. 227-237.

186. Salina EA, Lim YK, Badaeva ED et al. Phylogenetic reconstruction oí Aegilops section Sitopsis and the evolution of tandem repeats in the diploids and derived wheat polyploids// Genome 2006, 49:1023-1035.

187. Salina E.A., Numerova O.M., Ozkan H., Feldman M. Alterations in subtelomeric tandem repeats during early stages of allopolyploidy in wheat // Genome. 2004. V. 47. P. 860-867.

188. Salina EA, Pestsova EG, Adonina IG, Vershinin AV. Identification of new family of tandem repeats in Triticeae genomes// Euphytica 1998, 100:231-237.

189. Salina EA, Sergeeva EM, Adonina IG et al. Isolation and sequence analysis of the wheat B genome subtelomeric DNA// BMC Genomics. 2009, 10:414.

190. Salina EA. Tandem repeats in the evolution of polyploid wheats and Aegilops section Sitopsis// Israel Journal of Plant Sciences, 2007, V. 55, P:231-240.

191. Salse J, Chagüé V, Bolot S et al. New insights into the origin of the B genome of hexaploid wheat: Evolutionary relationships at the SPA genomic region with the S genome of the diploid relative Aegilops speltoidesll BMC Genomics 2008, 9:555.

192. Sandhu D., Gill K.S. Gene-containing regions of wheat and the other grass genomes // Plant Physiol. 2002. V. 128. P. 803-811.

193. SanMiguel P., Bennetzen J.L. Evidence that a recent increase in maize genome size was caused by the massive amplification of intergene retrotransposons // Ann Bot. 1998. V. 82. P. 37-44.

194. SanMiguel P., Gaut B.S., Tikhonov A., Nakajima Y., Bennetzen J.L. The paleontology of intergene retrotransposons of maize // Nat Genet. 1998. V. 20. P. 4345.

195. SanMiguel P., Tikhonov A., Jin Y.K. et al. Nested retrotransposons in the intergenic regions of the maize genome // Science. 1996. V. 274. P. 765-768.

196. SanMiguel P., RamaKrishna W., Bennetzen J.L. et al. Transposable elements, genes and recombination in a 215-kb contig from wheat chromosome 5A(m) // Funct Integr Genomics. 2002. V. 2. P. 70-80.

197. Schmidt T. LINEs, SINEs and repetitive DNA: non-LTR retrotransposons in plant genomes // Plant Mol Biol. 1999. V. 40. P. 903-910.

198. See DR, Brooks S, Nelson JC et al. Gene evolution at the ends of wheat chromosomes// Proc Natl Acad Sei USA. 2006 103(11):4162-7.

199. Shaked H., Kashkush K., Ozkan H. et al. Sequence elimination and cytosine methylation are rapid and reproducible responses of the genome to wide hybridization and allopolyploidy in wheat// The Plant Cell.2001. V.13.P.1749-1759.

200. Shirasu K., Schulman A.H., Lahaye T., Schulze-Lefert P. A contiguous 66 kb barley DNA sequence provides evidence for reversible genome expansion // Genome Res. 2000. V. 10. P. 908-915.

201. Shizuya H.B., Birren B., Kim U.J. et al. Cloning and stable maintenance of a 300- kilobase-pair fragment of human DNA in Escherichia coli using an F-factor based vector // Proc Natl Acad Sei .1992. V. 89. P. 8794-8797.

202. Smith D., Flavell R. Characterisation of the wheat genome by renaturation kinetics // Chromosoma. 1975. V. 50. P. 223-242.

203. Soltis D.E., Soltis P.S. Molecular data and the dynamic nature of polyploidy // Crit. Rev.Plant. Sei. 1993. V. 12. P. 243-273.

204. Song K., Lu P., Tang K., Osborn T.C Rapid genome change in synthetic polyploids of Brassica and its implications for polyploid evolution // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. V. 92. P. 7719-7723.

205. Stuart-Rogers C., Flavell A.J. The evolution of Tyl-copia group retrotransposons in Gymnosperms// Mol Biol Evol. 2001,18(2):155-63.

206. Suoniemi A, Schmidt D, Schulman AH. BARE-1 insertion site preferences and evolutionary conservation of RNA and cDNA processing sites// Genetica, 1997; 100:219-230.

207. Suzuki K., Yamagiwa Y., Matsui T. et al. Restriction enzyme-resistant high molecular weight telomeric DNA fragments in tobacco // DNA Res. 1994. V. 1(3). P. 129-138.

208. Swaminathan K., Varala K., Hudson M.E. Global repeat discovery and estimation of genomic copy number in a large, complex genome using a high-throughput 454 sequence survey// BMC Genomics. 2007. V.8:132.

209. Sykorova E, Cartagena J, Horakova M, Fukui K, Fajkus J. Characterization of telomere-subtelomere junctions in Silene latifolia // Mol Genet Genomics. 2003. V. 269(1). P. 13-20.

210. Tamura K, Dudley J, Nei M, Kumar S. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) Software Version 4.0// Mol Biol Evol 2007, 24(8): 15961599.

211. Tarchini R., Biddle P., Wineland R., Tingey S., Rafalski A. The complete sequence of 340 kb of DNA around the rice Adhl-adh2 region reveals interrupted colinearity with maize chromosome 4 // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 381-391.

212. Thompson JD, Higgins DG, Gibson TJ. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice// Nucleic Acids Res 1994, 22(22):4673-4680.

213. Tikhonov A.P., SanMiguel P.J., Nakajima Y. et al. Colinearity and its exceptions in orthologous adh regions of maize and sorghum // Proc. Natl. Acad. Sci. 1999. V. 96. P. 7409-7414.

214. Tsujimoto H, Mukai Y, Akagawa K et al. Identification of individual barley chromosomes based on repetitive sequences: conservative distribution of Afa-family repetitive sequences on the chromosomes of barley and wheat.//Genes Genet Syst. 1997;72(5)

215. Vershinin A. V., Alkhimova E. G., Heslop-Harrison J. S. Molecular diversification of tandemly organized DNA sequences and heterochromatic chromosome regions in some Triticeae species// Chrom. Res. 1996,4:517-525.

216. Vershinin A.V., Schwarzacher T., Heslop-Harrison J.S. The large-scale genomic organization of repetitive DNA families at the telomeres of rye chromosomes // Plant Cell. 1995. V. 7(11). P. 1823-33.

217. Vershinin A., Svitashev S., Gummesson P.O. et al. Characterization of a family of tandemly repeated DNA sequences in Triticeae // Theor Appl Genet. 1994. V. 89. P. 217-225.

218. Vicient C., A. Suoniemi, K. Anamthawat-Jonsson et al. Retrotransposon BARE-1 and its role in genome evolution in the genus Hordeum // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 1769-1784.

219. Vicient C.M., M.J. Jaaskelainen, R. Kalendar, A.H. Schulman. Active retrotransposons are a common feature of grass genomes // Plant Physiol. 200l.V. 125. P. 1283-1292.

220. Vitte C, Panaud O. LTR retrotransposons and flowering plant genome size: emergence of the increase/decrease model //Cytogenet Genome Res 2005, 110(1-4):91-107.

221. Vitte C, Panaud O. Formation of solo-LTRs through unequal homologous recombination counterbalances amplifications of LTR retrotransposons in rice Oryza sativa L.// Mol Biol Evol. 2003 20(4):528-40.

222. Vitte C, Bennetzen JL. Analysis of retrotransposon structural diversity uncovers properties and propensities in angiosperm genome evolution// Proc Natl Acad Sci USA. 2006; 103(47): 17638-43.

223. Voytas D.F., Cummings M. P., Konieczny A. et al. Copia-like retrotransposons are ubiquitous among plants// Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1992, 89:7124-7128

224. Wendel J.F. Genome, evolution in polyploids // Plant Molecular Biology.2000. V.42.P.225-249.

225. Wicker T., Buell C.R. Gene and Repetitive sequence annotation in the Triticeae / C. Feuilet, G.J. Muehlbauer (eds.), Genetics and Genomics of the Triticeae, Plant Genetics and Genomics: Crops and models 7, Springer Science+Business media, P. 407-425

226. Wicker T., Guyot R., Yahiaoui N., Keller B. CACTA transposons in Triticeae. A diverse family of high-copy repetitive elements// Plant Physiol. 2003a. V. 132. P. 52-63.

227. Wicker T., Stein N., Albar L. et al. Analysis of a contiguous 211 kb sequence in diploid wheat (Triticum monococcum L.) reveals multiple mechanism of genome evolution//Plant J. 2001. V. 26. P. 307-316.

228. Wicker T., Yahiaoui N., Guyot R. et al. Rapid genome divergence at orthologous LMW glutenin loci of the A and Am genomes of wheat // Plant Cell. 2003b. V. 15. P. 1186-1197.

229. Wicker T, Sabot F, Hua-Van A et al. A unified classification system for eukaryotic transposable elements// Nature Reviews Genetics, 2007, 1-10.

230. Wicker T, Taudien S, Houben A et al. A whole-genome snapshot of 454 sequences exposes the composition of the barley genome and provides evidence for parallel evolution of genome size in wheat and barley// Plant J. 2009; 59 (5):712-22.

231. Windsor AJ, Waddell CS. FARE, a new family of foldback transposons in Arabidopsis// Genetics. 2000 156(4): 1983-95.

232. Witte C.P., Q.H. Le, T. Bureau, A. Kumar. Terminal-repeat retrotransposons in miniature (TRIM) are involved in restructuring plant genomes // Proc Natl Acad Sci. 2001. V. 98. P. 13778-13783.

233. Wu K.S., Tanksley S.D. Genetic and physical mapping of telomeres and macrosatellites of rice // Plant Mol Biol. 1993a. V.22(5). P. 861-872.

234. Wu K.S., Tanksley S.D. PFGE analysis of the rice genome: estimation of fragment sizes, organization of repetitive sequences and relationships between genetic and physical distances // Plant Mol Biol. 1993b. V. 23(2). P. 243-54.

235. Yang TJ, Yu Y, Chang SB et al. Toward closing rice telomere gaps: mapping and sequence characterization of rice subtelomere regions// Theor Appl Genet 2005, lll(3):467-478.

236. Zhang P., Friebe B., Gill B.S. Variation of a genome-specific DNA sequence on chromosomes reveals evolutionary relationships in the Triticum and Aegilops complex // Plant Syst.Evol. 2002. V. 235. P. 169-179.

237. Zhang P., Li W., Fellers J. et al. BAC-FISH in wheat identifies chromosome landmarks consisting of different types of transposable elements //Chromosoma. 2004a. V. 112 P. 288-299.

238. Zhang P, Li W, Friebe B, Gill BS. Simultaneous painting of three genomes in hexaploid wheat by BAC-FISH.//Genome. 2004b Oct;47(5):979-87.

239. Zhang X., Feschotte C., Zhang Q. et al. P instability factor: an active maize transposon system associated with the amplification of Tourist-like MITEs and a new superfamily of transposases // Proc Natl Acad Sci. 2001.V.98. P. 12572-12577.

240. Zhang X, Wessler SR. Genome-wide comparative analysis of the transposable elements in the related species Arabidopsis thaliana and Brassica oleracea// PNAS 2004 101: 5589-5594.

241. Zhao X.P., Si Y., Hanson R.E. et al. Dispersed repetetive DNA has spread to new genomes since polyploid formation in cotton// Genomes. 1998. V. 8. P. 479-492.

242. Zhong X, Fransz PF, Wennekes-van Eden J et al. FISH studies reveal the molecular and chromosomal organization of individual telomere domains in tomato// Plant J1998, 13:507-517.

243. Zohary D, Feldman M. Hybridization between amphidiploids and the evolution of polyploids in the wheat (Aegilops-Triticum) group// Evolution 1962, 16:44-61.