Сукцессии растительности на моренах ледников Северо-Чуйского хребта: процессы и модели тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Тимошок, Евгений Николаевич

• Тимошок, Евгений Николаевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Тимошок, Евгений Николаевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1.1 Зарубежные исследования первичных сукцессий

1.2. Отечественные исследования

1.3. Предшествующие работы по исследованию первичных сукцессий на молодых моренах ледников Алтая

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

2.1. Алтай как горная страна

2.2. Северо-Чуйский хребет

2.3. Горно-ледниковый бассейн Актру

2.4. Климат горно-ледникового бассейна Актру

2.5. Динамика ледников горно-ледникового бассейна Актру

2.6. Молодые морены ледника Малый Актру

2.7. Растительность горно-ледникового бассейна Актру

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. ТЕРМИНОЛОГИЯ

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ВАЖНЕЙШИХ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СУКЦЕССИИ IIA НЕВОЗМУЩАЕМЫХ И ВОЗМУЩАЕМЫХ УЧАСТКАХ МОЛОДЫХ МОРЕН ЛЕДНИКА МАЛЫЙ АКТРУ

4.1. Возмущения как комплекс факторов определяющих

путь сукцессии

4.2. Динамика общего проективного покрытия на невозмущаемых и возмущаемых участках модельной молодой морены

4.3. Динамика развития ярусов растительности

4.4. Динамика числа видов

4.5. Динамика ведущих видов

4.6. Динамика увлажнения и активного богатства почвы

4.7 Динамика биотических факторов

5. АНАЛИЗ СУКЦЕССИОННЫХ ПРОЦЕССОВ НА МОЛОДЫХ МОРЕНАХ ЛЕДНИКА МАЛЫЙ АКТРУ

5.1 Сукцессионные процессы на невозмущаемых участках

5.2 Сукцессионные процессы на возмущаемых участках

5.3. Сценарии дальнейшего развития сукцессии

на моренах ледника Малый Актру

5.4. Обобщение путей сукцессии на молодых моренах

ледника Малый Актру

6. МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОЦЕССОВ ПЕРВИЧНОЙ СУКЦЕССИИ

6.1 Модель проективного покрытия

6.2. Модель динамики экологических факторов

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сукцессии растительности на моренах ледников Северо-Чуйского хребта: процессы и модели»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Исследования сукцессий растительности на освободившихся ото льда территориях являются одним из важнейших аспектов фундаментальной экологии, так как позволяют получить более глубокое представление о функционировании и развитии экосистем. Это направление экологических исследований является сравнительно молодым - его история насчитывает около 100 лет. Изучение сукцессий на освободившихся ото льда территориях к настоящему времени охватывают разные районы Земли: включая Северную Америку (Cooper, 1916, 1931,1939; Lawrence, 1958; Decker, 1966; Connel & Slatyer, 1977; Spence, 1985; Matthews, 1992), Западную и Северную Европу (Ludi, 1945; Stork, 1963; Richard, 1968, 1973; Whittacker, 1975 и др.), Африку (Spence, 1989; Myzuno, 2005), Новую Зеландию (Wardle, 1980; Sommervile и др., 1982; Archer, 1983) и острова Субантарктики (Scott, 1990). До настоящего времени исследования в Глейщэ Бэй на Аляске, где они были начаты W. Cooper (1923, 1931, 1939), продолжены R. Crocker & J. Major (1955), D. Lawrence (1958), W. Reiners, I. Worley & D. Lawrence (1971), F. Chapin (1994) представляют один из лучших примеров изучения растительной сукцессии методом хронопоследовательностей. Среди работ европейских ученых на моренах ледников Альп по детальности исследований заселения и формирования растительности особенно выделяются исследования W. Ludi (1945) на молодых боковых моренах Большого Алечского ледника (Швейцарские Альпы), которые продолжены J. Richard (1968, 1973) и В. Zollisch (1969) на молодых моренах ледника Пастерче (Австрийские Альпы).

Число подобных исследований на территории России невелико. Немногочисленные работы выполнены на Кавказе (Гулисашвили,1969, Турманина, 1971, Володина, 1979, Турманина, Володина, 1979), Тянь-Шане (Соломина, 1989), Камчатке (Вяткина и др, 2007), при этом степень исследованности сукцессий в отечественных работах существенно уступает мировому уровню.

Исследования сукцессий на моренах ледников Центрального Алтая (Тимошок Е.Е., Нарожный, 2002; Тимошок Е.Е. и др., 2003, 2008, 2010) до настоящего времени были направлены на охват по возможности большего количества горно-ледниковых бассейнов в разных ороклиматических условиях и получение максимального количества информации по ключевому району, в качестве которого выбран Северо-Чуйский хребет. В результате этих исследований была получена единая схема развития первичной растительности для молодых морен этого хребта: пионерная стадия - разнотравно-кустарниковая стадия - формирующееся лесное сообщество. Углубленные исследования процессов постгляциальной сукцессии, динамики важнейших количественных характеристик под воздействием возмущений и возможности формирования различных путей сукцессии не проводились.

Актуальность работы подтверждена участием автора в качестве исполнителя в следующих проектах: базовые бюджетные проекты СО РАН VII.63.1.4, VHI.77.L3, грант РФФИ №13-05-00762, Интеграционный проект СО РАН № 56, проект Президиума РАН № 4.2.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось углубленное изучение сукцессии на молодых моренах Северо-Чуйского хребта, на примере модельных морен ледника Малый Актру, с использованием общепринятых в зарубежной методологии подходов, предполагающих анализ процессов, составляющих собственно первичную сукцессию, с учетом существующих возмущений, вызывающих отклонения в их динамике, приводящих к формированию альтернативных путей сукцессии в пределах хронопоследовательности морен одного ледника.

Перед автором стояли следующие задачи:

1. Выявить характер возмущений, которым подвержена формирующаяся растительность;

2. Изучить динамику количественных показателей первичной сукцессии, таких как общее проективное покрытие, проективное покрытие ярусов, число видов;

3. Изучить смену ведущих видов в ходе первичной сукцессии;

4. Изучить динамику абиотических факторов среды (активного богатства и увлажнения) в ходе первичной сукцессии;

5. Изучить динамику биотических экологических факторов;

6. Выявить стадии сукцессии на основе анализа основных процессов, составляющих первичную сукцессию, исследовать возможные пути сукцессии;

7. Разработать сценарии дальнейшего развития первичной сукцессии на основе использования представлений об основных процессах, составляющих первичную сукцессию, возмущениях и анализа вторичных сукцессий, наблюдаемых в лесах бассейна;

8. Обобщить полученные результаты на основе существующих концептуальных моделей первичной сукцессии;

9. Рассмотреть возможность математического моделирования количественных показателей, характеризующих первичную сукцессию;

Научная новизна. Впервые проведено исследование первичной сукцессии на молодых моренах, для которых существует оценка времени дегляциации, данная с точностью до 5 лет. Впервые в России проведено углубленное исследование первичной сукцессии с использованием набора зарубежных и отечественных методик, влияния возмущений на ход первичной сукцессии. Исследованы различные пути сукцессии, существующие в пределах одной хронопоследовательности. Впервые для исследования динамики абиотических факторов в ходе первичной сукцессии применен метод фитоиндикации. Разработан ряд новых подходов: использование функциональных групп для изучения динамики ярусов, предложен критерий выделения ведущих видов в условиях нестабильных фитоценозов, использование фитоиндикации для оценки величины изменения экотопа

фитоценозом. Разработаны возможные подходы к математическому моделированию отдельных аспектов первичных сукцессий.

Теоретическая и практическая значимость. Расширение

существующих знаний о первичных сукцессиях в слабоизученном в этом отношении районе (Алтай). Востребованность результатов подобных исследований в условиях глобальных изменений для расширения глобальных сетей мониторинга, нуждающихся в хорошо изученных модельных территориях для верификации гипотез. Расширение представлений о первичных сукцессиях позволит увеличить точность прогноза дальнейшего влияния климатической составляющей глобальных изменений на экосистемную составляющую и другие составляющие этого глобального процесса, включая социальную, Получение этих знаний представляет большую значимость в аспекте управления средой, имеет значения для принятия решений на местном административном и более высоких уровнях. Результаты работы могут быть использованы при проведении полевых практик студентов и дальнейших научных исследований на международном исследовательском полигоне Актру, при чтении курсов лекций по экологии растений и общей экологии.

Личный вклад автора: Постановка цели и задач, сбор и камеральная обработка полевого материала, анализ и интерпретация результатов, получение основных характеристик сукцессионного процесса, выявление стадий сукцессии, разработка сценария дальнейшего развития сукцессии, моделирование и формулировка выводов сделаны лично автором.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю, д.б.н., Сергею Николаевичу Кирпотину за ценные рекомендации и поддержку при написании работы, заведующей лаборатории динамики и устойчивости экосистем ИМКЭС СО РАН д.б.н. Елене Евгеньевне Тимошок за всестороннюю поддержку и ценные консультации, Сергею Николаевичу Скороходову за ценное обсуждение и неизменную помощь во всем, что связано с ботаническими аспектами работы.

ГЛАВА 1. ИССЛЕДОВАНОСТЬ СУКЦЕССИЙ НА ОСВОБОДИВШИХСЯ ОТО ЛЬДА ТЕРРИТОРИЯХ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ

ОБЗОР)

1.1 Зарубежные исследования первичных сукцессий Современные исследования сукцессий растительности на освободившихся ото льда территориях зарубежных ученых охватывают существенную часть Земного Шара. Достаточно хорошо исследованы морены ледников Северной Америки: Скалистых гор, включая, ее американскую часть, где исследования были начаты F. Clements (1916, 1928) и W.S. Cooper (1916) и продолжаются до настоящего времени (Н. Birks, 1980; J. McMahon, 1980; J. Spence, 1985 и др). Район горно-ледникового бассейна Глейшэ Бэй (Ледниковый Залив), является одной из первых освободившихся ото льда территорий, на которых была хорошо изучена первичная сукцессия (Cooper, 1923, 1931, 1939; Crocker, Major, 1955; Lawrence, 1958; Chapín, 1994 и др.). В Западной Европе достаточно хорошо изучены морены ледников Альп и Скадинавии. Пионером исследований первичных сукцессий в Альпах был В. Ludi (1945), исследовавший первичную сукцессию на молодых моренах ледника Большой Алетчский (швейцарские Альпы). Исследования морен ледника Большой Алетчский были продолжены J. Richard (1968). Важными работами связанными с Альпами являлась работа В. Zollich (1969) по молодым моренам ледника Пастерче (австрийские Альпы) и работа С. Schubiger (1988) по молодым моренам Ронского ледника. Сукцессии на молодых моренах гор Скандинавии (в первую очередь Норвегии) впервые были исследованы К. Faegri (1933). Исследования были продолжены М. Кис (1964), R. Elven (1978, 1980), R. Elven и L. Ryywarden (1975), R.J. Whittackeer (1991) и J. Matthews (1972, 1979, 1987, 1992), была так же затронута Швеция (Stork, 1963).

В настоящее время исследования первичных сукцессий в этих районах продолжаются (Matthews, 1992), кроме того исследования охватили молодые

морены ледников Новой Зеландии (Wardle, 1980; Sommervile и др, 1982; Archer, 1983), Субантарктики (Scott, 1990), Кении (морены г. Кения, Spence, 1989; Myzuno, 2005).

Ввиду очень значительного объема работ по данной тематике, изданных примерно за век исследования этого вопроса, в пределах данного литературного обзора представляется более целесообразным привести только результаты наиболее известных работ и более тщательно рассмотреть развитие взглядов на первичные сукцессии.

Сам термин «сукцессия» был предложен американским натуралистом H.D. Thoreau (1860), назвавшим этим термином наблюдавшуюся им смену видов при зарастании вырубок в смешанном лесу вблизи озера Уолден Понд (Массачусетс, США). Первичная сукцессия впервые была исследована Н.С. Cowles (1898), который описал этот процесс на песчаных дюнах у озера Мичиган, и впервые дал определение сукцессии.

Начало исследования первичных сукцессий на освободившихся ото льда территориях было положено работами F. Clements и W. Cooper, наиболее значимыми среди которых являются "Plant Succession: an analysis of development of vegetation" (Clements, 1916), "The fundamentals of vegetational change" (Cooper, 1926). Значимость работ F. Clements для изучения первичных сукцессий, определившего основные направления исследований почти на 100 лет, трудно переоценить. Именно он ввел разделение всех сукцессий на первичные, начинающиеся после обнажения незанятой территории, и вторичные, происходящие в существующих экосистемах. Также он предложил концепцию, называемую в настоящее время моноклимаксной моделью сукцессии, согласно которой все сукцессии на определенной территории со временем сходятся к одному типу растительности - климаксу. Другим важным вкладом F. Clements является его разделение сукцессий на ряд основных процессов:

— обнажение: исходный процесс, уничтожающий предшествующее растительное сообщество, и делающий возможным развитие первичной сукцессии. Частным случаем обнажения является наступание ледника и последующей дегляциацией;

— миграция: занос на подверженную первичной сукцессии территорию зачатков новых видов, к примеру с ветром или в результате деятельности живых организмов;

— эцезис: захват мигрирующими видами местообитаний, выражающийся в способности поселившихся видов проходить полный жизненный цикл, то есть успешно прорастать, расти и воспроизводиться;

— реакция: изменение абиотической компоненты формирующейся экосистемы растениями, например, за счет участия растительности в почвообразовательных процессах или за счет формирования ею микроклимата;

— содействие: непосредственное или косвенное воздействие уже поселившихся видов, положительно влияющее на эцезис и/или выживаемость сукцессионно позднейших видов;

— конкуренция: негативное или ингибирующее воздействие уже поселившихся видов, возникающее из-за ограниченности ресурсов и влияющее на уже поселившиеся виды и приводящее к сокращению их численности, в предельном случае до их полной элиминации;

— стабилизация: развитие стабильной в видовом и функциональном плане структуры экосистемы (Clements, 1928);

Данный перечень ряда процессов используется при изучении сукцессий на освободившихся ото льда территориях вплоть до настоящего времени (McMahon, 1980; Matthews, 1992) и был выбран для проведения наших исследований. Однако, как указывают S. Pickett et al. (1987) и вслед за ними J. Matthews (1992), стабилизацию лучше рассматривать как суммарный результат действия всех остальных процессов сукцессии.

Другим важным аспектом работы стала концепция возмущений -временных отклонений условий от средних для территории, на которой проходит сукцессия, Исследования влияния возмущений на сукцессионные процессы сохраняет актуальность и в настоящее время, о чем свидетельствует большое внимание, уделяемое им в обзоре J. Matthews (1992), а также существенное количество работ, затрагивающих их влияние на развитие экосистем (Zollisch, 1969; White, 1979; Johnson, 1987; Foster, 1988; Matthews 1992 и др.), включая изменение скорости и характера сукцессионных процессов, и расхождение путей сукцессии.

В проведенных исследованиях, при выявлении и дифференциации возмущений, присутствующих на моренах бассейна Актру, автор опирался на представления о том, что возмущения вызывают задержку развития сообщества и расхождение путей сукцессий.

Динамика основных количественных характеристик первичных сукцессий, таких как общее проективное покрытие или число видов на моренах разного возраста, в той или иной степени рассматривается во многих работах зарубежных авторов (Stork, 1963; Zollich, 1969; Matthews, 1992 и др.). Среди работ, затрагивающих динамику проективного покрытия, следует особенно выделить работы А. Stork (1963) и В. Zollisch (1969), показавших сигмовидность характера увеличения общего проективного покрытия. Следует также отметить, что в этой работе В. Zollisch было показано, что кривая изменения этого показателя тем сглаженнее, а время требуемое для достижения проективного покрытия близкого к 100% тем больше, чем сильнее возмущения. Среди работ, связанных с динамикой числа видов значительный интерес представляет также работа этого автора, выявившего на молодых моренах ледника Пастерче (Австрийские Альпы) три пути сукцессии со значительно различающейся динамикой. Именно в этой работе впервые был описана динамика числа видов, с выраженным с пиком, наблюдающимся на благоприятных для расселения растений участках, в то время как для открытых,

сильно возмущаемых участков был описан практически линейный рост этого показателя. Впоследствии подобная динамика была описана в значительном числе работ для отдельных ледников Скандинавии и Тянь-Шаня (Elven, Ryywarden, 1975; Соломина, 1989).

Это позволило J. Matthews (1992) в его обобщающей монографии выдвинуть предположение о том, что пик числа видов при заселении освободившихся ото льда территорий, характерен для участков с менее значительными возмущениями. Другим аспектом изучения сукцессий является процесс формирования ярусов, прослеженный на моренах ледников в Швейцарских Альпах - Большой Алечский ледник (Ludi, 1945), Аляски -ледники горно-ледникового бассейна Глейшэ Бэй (Reiners et al., 1971), Скалистых гор (Канада) — морены ледника Клутлан (Birks, 1980). Эти три работы наиболее ярко показывают основные варианты развития ярусов. Так, W. Ludi (1945) выявил для молодых морен Большого Алечского ледника ступенчатое развитие ярусов: сначала развивается травянистый ярус, быстро уступающий ведущую роль невысоким кустарникам и кустарничкам, позже происходит развитие кустарникового яруса, параллельно которому развивается древесный. При этом до возраста около 85 лет однозначно преобладает ярус невысоких кустарников и кустарничков. В Глейшэ Бэй происходит последовательное формирование ярусов: вначаде травяно-кустарничковый ярус, затем кустарниковый ярус, практически элиминирующий ранее существовавший травяно-кустарничковый, и в конце сукцессии - древесный. Схема развития на моренах ледника Клутлан сходна со схемой Глейшэ Бэй, но на молодых моренах этого ледника поселение кустарничков наблюдается после формирования травяного яруса. Таким образом, для трех участков, расположенных в климатически различных условиях, а именно в Альпах, на побережье Аляски и плато Юкон, расположенном с континентальной стороны Скалистых гор, наблюдается схожая схема - последовательная смена ведущего яруса с травяно-кустарничкового к кустарниковому и древесному. Одно из

объяснений этому было предложено J. Grime (1979), предположившим, что последовательность от трав к кустарникам и деревьям развивается параллельно увеличению размеров растений, продолжительности жизни особей и увеличению способности к конкуренции с другими видами.

Изучение состава ведущих видов также является широко распространенным методом исследования сукцессий, вероятно - наиболее распространенным. Практически все исследователи обращаются к этому методу. Особого упоминания заслуживают работы W. Cooper (1923) и W. Ludi (1945), в которых этот традиционный метод геоботаники впервые был применен к исследованию первичных сукцессий на территории Аляски и Альп. Следует, однако, отметить, что на Западе, по-видимому, не сложилось представлений о фитоценотипах и их системах, в силу чего единственным критерием важности вида в зарубежных работах является его обилие, без учета фитоценотической роли. Вопрос об изменении экотопа биоценозом в ходе первичной сукцессии на западе рассматривался в первую очередь на основе объединения концепции экосистемы, выдвинутой A. Tansley (1935) и списка процессов, предложенного F.Clements (1916). Однако число работ сравнительно невелико (Matthews, 1992). Среди работ, связанных с этим вопросом, необходимо особо отметить работу L. Viereck (1966), показавшей на примере первичной сукцессии на зандрах ледника Мулдрок (Аляска), что достаточно плотная растительность способна снижать скорость ветра в приземном слое воздуха и способствовать отложению и удержанию снега. Помимо этой работы, можно упомянуть показанное W. Cooper на примере приледниковий Глейшэ Бэй влияние зарослей кустарников, предотвращающих формирование временных водотоков и стабилизирующих поверхность субстрата (1931) и работу J.Richard (1973), описывающую стабилизацию микроклимата, вызываемую распространением на моренах обильных и устойчивых видов-«строителей» (термин J. Richard). К таким видам на моренах Большого Алечского ледника J. Richard относил ряд ив (включая встречающиеся на молодых моренах ледника Малый Актру Salix hastata L. и

Salix reticulata L.), виды клевера, a также - Empetrum hermaphroditum Hamerup, Vaccinium uliginosum L. и Rhododendron ferrugineum L.

Исследования, посвященные межвидовому взаимодействию и динамике биотических факторов, в частности содействию и конкуренции, значительно более многочисленны. Среди них следует особенно отметить описанное Н. Birks (1980) содействие дриады (Dryas drummondii) колонизации и эцезису ив, а также содействие ив колонизации плеурокарпных мхов. Другим примером подобных исследований может служить работа R.Crocker & J.Major (1955) по косвенному содействию зарослей ольхи колонизации древесных видов, осуществляющейся посредством интенсивного увеличения концентрации содержания органики в почве за счет опада и интенсивной азотфиксации. Среди работ, связанных с влиянием конкуренции, особого внимания заслуживают работы A. Persson (1964), посвященные исследованиям взаимодействия конкуренции и развития почв на молодых моренах ледника Скафтафелльскйокулле (Исландия), объяснявшим элиминацию видов именно этими факторами, а также работа В. Zollisch (1969), где приводится гипотеза, в которой усиление конкуренции связывалось с ростом проективного покрытия, что хорошо согласуется с представлениями В.Н. Сукачева (1938) о переходе невыработавшегося фитоценоза в выработавшийся.

Исследования возможности формирования в пределах одной и той же молодой морены различных путей сукцессии очень распространены. Основой для признания собственно возможности наличия различных путей первичной сукцессии основываются на концепции поликлимакса, и позже - концепции R.H. Whittaker (1975). Наиболее масштабное из всех проведенных исследований проведено в горах Норвегии J. Matthews (1978, 1979, 1992), а также, совместно с R.J. Whittaker (1987), на молодых моренах ледника Сторбрин. Данное исследование проводилась на 638 участках площадью по 16 квадратных метров. В ходе работ на основе картирования выделенных типов сообществ и статистического анализа распределения видов вдоль ведущих

факторов среды, были определены устойчивость группировок состоящих из различных видов, оценены вероятности перехода каждого состава сообщества в другой состав. Однако большая часть работ, связанных с различными путями сукцессии в пределах одной хронопоследовательности, основывается на более простом анализе эмпирических данных. Среди работ использующих именно этот подход можно упомянуть работу К. Faegri (1933) по молодым моренам ледника Нигальдсбрин, в которой было показано различие путей сукцессии в зависимости от субстрата и увлажнения. Другими известными публикациями на эту тему являются работы В. Zollisch (1969), исследовавшего взаимопереходы стадий в зависимости от увлажнения, наличия и силы возмущений для молодых морен ледника Пастерче (Австрийские Альпы), R. Elven (1978) по изучению различных путей сукцессии в зависимости от увлажнения для молодых морен ледника Свавртизен (Норвегия) и Н. Birks (1980) по моренам ледника Клутлан.

1.2. Отечественные исследования В отличие от зарубежных стран, исследования первичных сукцессий на территории бывшего СССР практически не проводились. Существуют лишь единичные работы, в первую очередь по различным районам Кавказа. Первой из отечественных работ на эту тему является статья В.З. Гулисашвили (1969), посвященная, в первую очередь, перигляциальной растительности долинных ледников Кавказа, включая ледники Цей, Алибек, Ужаба и Девдораки. В.З. Гулисашвили привел лишь краткую характеристику заселения растений на морены этих ледников и не проводил исследований собственно сукцессий. Весьма своеобразна работа В.И. Турманиной и.Е. Р. Володиной (1979), в которой состояние сукцессии оценивалось как средство фитоиндикации гляциальных процессов. Работа В.И. Турманиной предлагает ряд методов фитоиндикации активности ледников и дает очень приблизительные оценки первичных сукцессий ледников Приэльбрусья, с временными отметками, на

которых, по ее оценкам, появляется подрост древесных видов, появляются зрелые деревья, описана пионерная растительность, без анализа хронопоследовательности. В работе Е.Р. Володиной (1979) на примере молодых морен ледника Джанкуат с позиций фитоценологии была рассмотрена первичная сукцессия, в которой было выделено пять стадий (от пионерной группировки до климаксового сообщества), рассмотрена смена доминантов, проведена примерная оценка перехода от открытого к закрытому фитоценозу. В целом именно эта работа может считаться первой в СССР работой, связанной с исследованием собственно сукцессии.

После этих работ, серьезно уступающих зарубежным в плане проработки методологии и общих представлений в области первичных сукцессий, наступает более чем двадцатилетний перерыв. Однако исследования, проводящиеся в настоящее время также существенно ограничены. Среди современных работ, помимо значительного числа работ, выполненных Е.Е. Тимошок и сотрудниками лаборатории динамики и устойчивости экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем и связанных, в первую очередь, с первичными сукцессиями ледников Центрального Алтая, возможно упомянуть только работу A.A. Тишкова (2007), в которой приводится очень приблизительная характеристика первичных сукцессий растительности на молодых моренах ледника Ронгбук (г. Эверест, Китай), и очень основательная и полная работа М.П. Вяткиной, Н.В. Казакова и Я.Д. Муравьева (2007) по динамике растительности и почв молодых морен ледника Бильченок (Камчатка), в которой достаточно подробно рассматриваются первичная сукцессия, динамика основных видов-участников сукцессии и развитие почв.

Следует заметить, что и в этих работах не отмечается и не исследуется ни роль возмущений, ни сама возможность существования множественных путей сукцессии, не учитываются существенные наработки в этой области, достигнутые зарубежными коллегами.

Отсутствие значительного числа работ, посвященных непосредственно первичным сукцессиям в условиях приледниковья, не явилось препятствием для разработки теоретического базиса подобных исследований, который, впрочем не нашел значительного отражения в приведенных ранее отечественных работах. Первичные сукцессии рассматривались В.Н. Сукачевым (1928,1938, 1972) как составная часть биогеоценотического процесса. В.Н. Сукачев (1938) предложил первую в рамках биогеоценотического подхода концептуальную модель сукцессии, заключающуюся в переходе от отсутствия фитоценоза к открытому, с последующим переходом в закрытый невыработавшийся, и, наконец - в выработавшийся закрытый фитоценоз, соответствующий растительным сообществам коренного типа. Он указал на важность включения в состав внутренних механизмов сукцессии, называемых им эндоакционными процессами, компонентов биогеохимических циклов и выделил в сукцессионном процессе такие подпроцессы как:

1. Эндоакция: Взаимодействие компонент биогеоценоза, включая межвидовую борьбу за существование и благоприятное воздействие видов друг на друга при совместном существовании, приводящее к изменению биогеоценотического процесса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тимошок, Евгений Николаевич, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Аверкиева И.Ю, Припутина И.В. Устойчивость лесных экосистем морсковской области к воздействию NOx: вероятностные оценки // Материалы Второй национальной конферецнии с международным участием: Математическое моделирование в экологии. - Пущино, 2011. - с. 20-21.

2. Адаменко М.Ф., Сюбаев A.A. Динамика климата на территории Горного Алтая в 20-15 вв. // Вопросы горной гляциологии. - Томск, 1977. - с. 196202.

3. Адаменко М.Ф. Динамика климата и ледников Актру в XVII-XIX вв. по дендроклиматохронологическим данным // Природа и экономика Кузбаса. -Новокузнецк. 1986.-е. 106-107.

4. Алтае-Саянская горная область. - М.: Наука, 1969. - 414 с.

5. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. - М.-Л.: Изд-во ВИЭМ, 1935.

6. Белицына Г.Д., Василевская В.Д., Гришина Л.А. Почвоведение. -М.: Высшая школа, 1988.-Т.1 -400с.

7. Бех И.А.,. Данченко A.M., Кибиш И.В. Сосна кедровая сибирская. - Томск: Томский государственный университет, 2004. - 160 с.

8. Бочаров А.Ю. Структура и динамика высокогорных лесов Северо-Чуйского хребта (Горный Алтай) в условиях изменений климата. // Вестник ТГУ. Биология,- 2011. - № 352. - с. 203-206.

9. Вернадский В.И. Живое вещество. - М.:Наука, 1978. - 356 с.

10. Володина Е.Р. Использование первичных сукцессий для выявления характера гляциальных процессов Центрального Кавказа // Ритмы гляциальных процессов. - М.: Изд-во МГУ, 1979. - с. 123-127.

11. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. - М.: Изд-во МГУ, 1962. -348 с.

12. Вяткина М.П., Казаков Н.В., Муравьев Я.Д. Динамика растительности и почв в долине ледника Бильченок после дегляциации // Материалы гляциологических исследований. - 2007. - Вып. 102. - с. 178-186.

13. Галахов В.П., Нарожный Ю.К., Никитин С.А. и др. Ледники Актру (Алтай). - Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 120 с.

14. Гулисашвили В.З. Перигляциальная растительность долинных ледников Кавказа и ее роль в послеледниковом развитии лесных сообществ // Бот. журн. - 1960. - т. 45. - № 9. - с. 1249-1258.

15. Давыдов В.В., Копысов С.Г. Эдафические условия произрастания кедровых лесов в субальпийском и подгольцовом поясе Алтая // Проблемы кедра. - Томск, 2003. - Вып. 7. - с. 48-55.

16. Давыдов В.В., Тимошок Е.Е. Формирование почв на молодых моренах в бассейне Актру (Центральный Алтай, Северо-Чуйский хребет) // Сибирский экологический журнал. - 2010. - № 3. - с. 505-514.

17. Девяткин Е.В. Кайнозойские отложения и неотектоника Горного Алтая. -М.: Наука, 1965.-244 с.

18. Демин А.Г. Геолого-геоморфологические условия формирования русел // Русловые процессы на реках Алтайского региона. - М. Наука, 1996. - с.

31—48.

19. Деревья и кустарники СССР. Том 1. Голосеменные. - М: Изд-во АН СССР, 1949.-463 с.

20. Душкин М.А. Многолетние колебания ледников Актру и условия развития молодых морен // Гляциология Алтая. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1965. -Вып. 4.-с. 83-101.

21. Душкин М.А. Геоморфологический очерк ледникового бассейна Актру // Гляциология Алтая. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1967. - Вып. 5. - с. 42-65.

22. Дылис Н.В. Лиственница.- М: Лесная промышленность, 1981. — 96 с.

23. Дядьков П.Г., Кузнецова Ю.М. Аномалии сейсмического режима перед сильными землятрясениями на Алтае, // Физическая мезомеханика. 2008. -т. П. - № 1. — с. 19-25.

24. Зверев A.A. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учеб. пособие. - Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. - 304 с.

25. Ивановский Л.Н., Панычев В.А. Развитие и возраст конечных морен XVII-XIX вв. ледников Актру на Алтае // Процессы современного рельефообразования в Сибири. - Иркутск. 1978. - с. 127-138.

26. Ирошников А.И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского //Кедровые леса Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1985.- с 8-39.

27. Кондорская Н.В., Шебалин Н.В. Новый каталог сильных землетрясений на территории СССР с древнейших времен до 1975 г. - Москва: Наука, 1977. -536 с.

28. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири - Новосибирск: Наука, 1983.-383 с.

29. Корчагин. A.A. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника, - М: Наука. - 1964. - т.З. -с. 39-62.

30. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1960.-449 с.

31. Куминова A.B. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - 1963. - вып. 4. - с. 438-464.

32. Лукьянова H.A., Тимошок E.H. Фитоиндикация толщины снегового покрова в горно-ледниковом бассейне Актру (Центральный Алтай) // Труды Томского государственного университета. Серия геолого-географическая. - 2010. - т. 277. - с. 197-198

33. Лукьянова H.A., Тимошок E.H. Возможности фитоиндикации сезонной гляциосферы в горно-ледниковом бассейне Актру (Северо-Чуйский хребет, Центральный Алтай) // Вестн. Том. гос. ун-та. - 2013 — № 370. - с. 156-160.

34. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. - М.- Л.: Наука., 1965.-367 с

35. Нарожный Ю.К., Окишев П.А. Динамика ледников Алтая в регрессивную фазу малого ледникового периода // Материалы гляциологических исследований,- 1999. - Вып. 87,- с. 119-123.

36. Нарожный Ю.К. Ресурсная оценка и тенденции изменения ледникового баланса Алтая за последние 150 лет // Материалы гляциологических исследований. -2001. - Вып. 90. - с. 117-125.

37. Нарожный Ю.К., Никитин С.А. Современное оледенение Алтая на рубеже XXI века // Материалы гляциологических исследований. - 2003. - Вып. 95. -с. 93-102.

38. Нехорошев В.П. Материалы для геологии Алтая // Труды ВНРО. - 1932. -Вып. 177. - сЛ 09—121.

39. Обручев В. А. Признаки ледникового периода в Северной и Центральной Азии // Бюлл. Ком. по изуч. четверт. периода АН СССР. - 1931. - № 3.

40. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. - М.: Наука, 1980. - 187 с.

41. ОдумЮ. Основы экологии.— М.: Мир, 1975 —741 с.

42. Одум Г, Одум. Э. Энергетический базис человека и природы. - М.: Прогресс, 1978.-379 с.

43. Окишев П.А. Современное оледенение Северо-Чуйских гор на Алтае // Материалы гляциологических исследований. - 1968. - Вып. 14.-е. 190199.

44. Окишев П.А. Динамика оледенения Алтая в позднем плейстоцене и голоцене. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1982. - 208 с.

45. Олюнин В.Н. Горы южной Сибири // Равнины и горы Сибири. - М: Наука, 1975.-е. 245-297.

46. Подрезов O.A. Особенности режима температуры близ конца ледника Малый Актру // Гляциология Алтая. - 1962. - Вып. 2. - с. 127-132.

47. Прокопьев Е.П. Экология растительных сообществ (фитоценология). -Томск: ТГУ, 2003.-456 с.

48. Работнов Т.А. Луговедение. - М.: Изд-во МГУ, 1974. - 384 с.

49. Работнов Т. А. История фитоценологии: Учебное пособие. — М.: Аргус, 1995. — 158 с.

50. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. -М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

51. Разумовский С.М. Избранные труды. - М: КМК, 1999. - 560с.

52. Ревякин B.C., Мухаметов P.M. Сокращение ледниковой системы Купол-Малый Актру на Алтае за период 1952-1979 гг. // Материалы гляциологических исследований. -1989. - Вып. 41.-е. 187-190.

53. Ревякина Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области (происхождение, становление, адаптации). - Барнаул, 1996. -287 с.

54. Рычагов Г.И. Общая геоморфология. - М.: Изд-во Моск. ун-та. 2006. - 416 с.

55. Сапожников В.В. Катунь и ее истоки. - Томск: Паровая типолитография П.И. Макушина, 1901 -271 с.

56. Севастьянов B.B. Климат высокогорных районов Алтая и Саян. - Томск: Изд-во ТГУ, 1998. -201 с.

57. Севастьянов В.В., Севастьянова JIM. Фены Горного Алтая. - Томск: Изд-во ТПУ, 2000.- 139 с.

58. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1988. - 221 с.

59. Синицын В.М. Палеогеография Азии. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 267 с.

60. Соломина О.Н. Фитоценотический метод // Морены - источник гляциологической информации-М: Наука. 1989, - с. 139-146.

61. Соколов С.Я. Фитоценотические типы //Докл. АН СССР. Н. С. - Т. 55, №2-с. 161-164.

62. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). — Л.; М.: Книга, 1928.-232 с.

63. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. - Л: Гослестехиздат, 1938-614 с.

64. Сукачев В.Н Избранные труды. - Л.: Наука, 1972. - Т. 1.- 418 с.

65. Тимошок Е.Е. Растительность горно-ледникового бассейна Актру (Северо-Чуйский хребет) // Гляциология Сибири. - Томск: Изд-во ТГУ, 2001. - с. 78-81.

66. Тимошок Е.Е., Нарожный Ю.К., Особенности формирования растительности на молодых моренах в Центральном Алтае // Реконструкция климата и природной среды в голоцене и плейстоцене Сибири.- Новосибирск, 2002,- с. 398-401.

67. Тимошок Е.Е., Нарожный Ю.К., Диркс М.Н., Березов A.A. Опыт совместных гляциологических и ботанических исследований первичных

сукцессий растительности на молодых моренах в Центральном Алтае // Экология.- 2003а. -№ 2.- с. 101-107.

68. Тимошок, Е.Е., Нарожный Ю.К, Диркс М.Н. и др. Динамика ледников и формирование растительности на молодых моренах Центрального Алтая. -Томск: Изд-во НТЛ, 2008. - 208 с.

69. Тимошок Е.Е., Филимонова Е.О., Пропастилова О.Ю. Структура и формирование древостоев в экотоне верхней границы древесной растительности Северо-Чуйского хребта // Экология. - 2009. - №2, -с. 187-194.

70. Тимошок Е.Е. Скороходов С.Н., Тимошок E.H. Флора высокогорных лесов верховий р. Актру (Северо-Чуйский хребет, Центральный Алтай) // Журнал Сибирского федерального университета. Биология - 2010,- №.4, -с. 351-357.

71. Тимошок Е.Е, Тимошок E.H., Давыдов В.В. Наблюдаемая взаимосвязь экосистемных и климатических процессов на моренах горно-ледникового бассейна Актру // Оптика атмосферы и океана. - 2012а-т.25 - №2. -с.144-151.

72. Тимошок Е.Е., Скороходов С.Н., Тимошок E.H. Эколого-ценотическая характеристика Pinus sibirica Du Tour на верхней границе его распространения в Центральном Алтае // Вестник Томского государственного университета. Биология..- 2012b - Вып.4— С. 171-184.

73. Тимошок Е.Е., Тимошок E.H., Скороходов С.Н. Экология кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в горно-ледниковых бассейнах Алтая // принято в печать: Экология - 2014. — №2.

74. Тишков A.A. Первичные сукцессии растительности на моренах ледника Ронгбук (г. Эверест, Китай) // Изв. РАН. Серия географическая. 2007. № 1. С. 28-34.

75. Тронов В.В., Тронов М.В., Тюменцев К.Г. Сводка ледниковых исследований Алтая с 1907 по 1932 гг//Изв. Гос. Геогр. общества. -1934т. 56 - вып. 4.

76. Тронов М.В. Ледники горного узла Биш-Иирду // Труды Томского гос. унта.-193 9.-т. 95.-с. 10-27.

77. Тронов М.В. Очерки оледенения Алтая - М.: Географгиз, 1949.- 276 с.

78. Тронов М.В., Тронова Л.Б., Белова Н.И. Основные черты климата горноледникового бассейна Актру // Гляциология Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та. -1965, -Вып. 4.- с. 3^8.

79. Тронов М.В. Ледники и климат. -Л.: Гидрометиздат, 1966.-408 с.

80. Тронов М.В., Душкин М.А., Лупина Н.Х. Гляциогидрометеорология репрезентативного горноледникового бассейна Актру. Итоги и перспективы. // Материалы гляциологических исследований. Хроника, обсуждения, - М., 1973,- вып. 22. -с. 137-142.

81. Турманина В.И. Перспективы применения фитоиндикационных методов в гляциологии.// Фитоиндикационные методы в гляциологии/-М., 1971. — С. 5-20.

82. Турманина В.И, Володина Е.Р. Сезонная и многолетняя динамика растительности у ледника Джанкуат (Центральный Кавказ) // Бюллютень московского общества испытателей природы. Отдел биологический,- М, 1979.- том 84,- вып. 4. - С. 65-76.

83. Цаценкин И.А., Савченко И.В., Дмитриева С.И. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. -М.: ВНИИК им. В.Р. Вильямса, 1978.-302 с.

84. Шенников А.П. Введение в геоботанику. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1964 - 447 с.

85. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие.-Л.: Изд-во ЛГУ., 1984 - 288 с.

86. Щукина E.H. Закономерности размещения четвертичных отложений и стратиграфия их на территории Алтая // Труды геолог, ин-та АН СССР-1960.-Вып. 26.-с. 127-164.

87. Archer A.C., Cuttler E.J.B Pedogenesis and vegetation trends in the alpine and upper subalpine zones of the northeast Ben Ohau Range. New Zealand, 1982. — No. 26-p. 127-171.

88. Bestelmeyer B.T, Goolsby D.P. Archer S.R. Spatial perspectives in state-and-transition models: a missing link to land management?// Journal of Applied ecology.- 2011. - No. 48. - p. 746-757.

89. Beverton, RJ.H. & Holt, S.J. On the dynamics of exploited fish populations// Fisheries Investigation Series 2 - London: U.K. Ministry of Agriculture and Fisheries, 1957.-Vol. 19.-533 c.

90. Birks H.J.B. The present flora and vegetation of the moraines of the Klutlan glacier, Yukon territory, Canada: A study in plant succession // Quat. Res. -1980. - № 14.-p. 60-86.

91. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie, - Wien,New York: Springer-Verlag. -865 p.

92. Chapin F.S. Ill, Walker L.R., Fastie C.L., Sharman L.C. Mechanisms of primary succession following deglaciation at Glacier Bay, Alaska // Ecological Monographs. -1994.- № 64. - p. 149-175.

93. Clements F. Plant succession: an analysis of the development of vegetation. -Washington: Carnegie institution of Washington, 1916.-512 pg.

94. Clements F. Plant succession and indicators - New York: The H.W. Wilson company, 1928 - 454 pg.

95. Connel J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Am. Nat - 1977. - № 111. — Pg. 1119-1144.

96. Cooper W. S. Plant succession in the Mount Robson region, British Columbia // The plant world.- 1916.- № 19. -p. 211-238.

97. Cooper W.S. The recent ecological history of Glacier Bay, Alaska: 1. The interglacial forests of Glacier Bay // Ecology. - 1923- №4. - p. 93-128.

98. Cooper W.S. Fundamentals of vegetational change // Ecology-1926-№7- c. 391-413.

99. Cooper W. S. A third expedition to Glacier Bay, Alaska // Ecology - 1931.- № 12,-№ 1. P.61- 65.

100. Cooper W. S. A fourth expedition to Glacier Bay, Alaska // Ecology - 1939. -№ 20.-№ 2 - p. 59-130.

101. Cowles, H.C. Ecological Relations of the Vegetation on the Sand Dunes of Lake Michigan //Boranical Gazette. - 1899. - Vol. 27. - No. 3 - p. 167-202.

102. Crocker R., Major J. Soil development in relation to vegetation and surface age at Glacier Bay, Alaska // J. Ecology. - 1955.- № 432,- p. 427-450.

103. Decker H.F. Plamts // Soil develpment and ecological succession in a deglaciated area of Muir Inlet, southeast Alaska. - Columbus: Inst. Polar Studies. 1966 - Rep. 20.- p. 73-96.

104. Einarson E. Plant ecology and succession in some nunataks in the Vathajôkull glacier in South-east Iceland //Ecology of the Subarctic regions. - Vol. 1 - Paris: Impremeries Réunies de Chambéry - p. 247-256.

105. Elven R., Ryywarden L., Dispersal and primary establishment of vegetation // Scandinavian tunda ecosystems. Part 1 - 1975 - Berlin: Springer-p. 81-85

106. Elven R, Association alaysis of moraine vegetation at the glacier Hardangerjokulen, Finse, South Norway//Norwegian Journal of Botany -1978.-№25-p. 171-191

107. Elven R., The Omnsbreen glacier nunataks - a case study of plant immigration// Norwegian Journal of Botany - 1980-№27 - p. 1-17.

108. Fasgri K. Über die Längenvariationen einiger Gletscher des Jostedalsbre und die

û

dadurch bedingten Pflanzensukzessionen // Bergens Museums Arbok, -1933 - p. 1-255.

109. Fancy C.G., Gross J. E., S. L., Carter S. L. Monitoring the condition of natural resources in US National Parks // Environmental Monitoring and Assessment-2009.-Vol. 151-p. 161-174.

110. Foster D.R. Species and stand response to catastrophic wind in central New England// U.S.A. Journal of Ecology-1988.-№76-p. 135-151.

111. Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes. - New York: John Wiley and Sons, 1979-222 pg.

112. Horn H.S. Succession // Theoretical ecology: principles and applications. -London: Blackwell, 1976-p. 187-204.

113. Johnson E.A. The Relative Importance or Snow Avalanche Disturbance and Thinning on Canopy Plant Populations// Ecology- 1987-№68 - p. 43-53.

114. Kostitzin V.A. Biologie mathématique. -Paris: Librairie Armand Colin, 1937. -223 c.

115. Kuc M. Déglaciation of Treskelen-Treskelodden in Horsund, Vestspitsbergen, as shown by vegetation // Studia Geologica Polonica - Warszawa, Wydawn -1964,-Vol. 11.-p. 197-205.

116. Lawrence D.B. Glaciers and vegetation in southeastern Alaska // Amer. Sei. -1958.-№46.-p. 89-122.

117. Ludi W. Besiedlung und Vegetationsentwicklung fuf den jungen Seitenmorenen des Grossen Aletschgletschers // Bericht uber das Geobot. Forschungsinst, 1945 - Zurich: Rubel - p. 32-59.

118. Matthews J. A. An application of non-metric multidimensional scaling to the construction of an Improved species plexus// Journal of Ecology .-1978.- №66-p. 255-271.

119. Matthews J. A. A study of the variability of some successional and climax plant assemblage-types using multiple discriminant analysis// Journal of Ecology.-1979.-№67-p. 255-271.

120. Matthews J.A. The ecology of recently-deglaciated terrain. - New York:Cambridge University press, 1992- 386 pg.

121. Matthews J.A., Whittaker R.J. Vegetation succession on the Storbreen glacier foreland, Jotunheimen, Norway: a review // Arctic and Alpine Research - 1987. -No 19.-p. 385-395.

122. Mcintosh R.P. The relationship between succession and the recovery process in ecosystems//The recovery process in damaged ecosystem, 1980 - Ann Arbor. Ann Arbor Science - p. 11-62.

123. McMahon J. A. Ecosystems over time: succession and other types of change // Forests: fresh perspectives from ecosystem analysis - Corvallis: Oregon State University press, 1980 - p. 27-58.

124. Miles J. Vegetation dynamics. - NY: Chapman and Hall, 1979. - 80 pp.

125. Myzuno K. Vegetation succession in relation to glacial fluctuation in the high mountains of Aftica // African Study monographs - 2005. - Supp 30. - 195212.

126. Narozhniy Y. Zemtsov V Current State of the Altai Glaciers (Russia) and Trends Over the Period of Instrumental Observations 1952-2008 // AMBIO: A Journal of the Human Environment- 2011 - Vol. 40. - lss.6 - pp. 575-588.

127. Persson A. The vegetation at the margin of the receding glacier Skaftafellsjokull, southereastern Iceland // Botaniska Notiser. - 1964.- №117 - p. 323-354.

128. Pickett S.T.A., Collins S.L., Armesto J.J. Mechanisms and pathways of succession //Botanical Review. - 1987 - Vol.53. -№3. - p. 335-371.

129. Reiners W., Worley I., Lowrence D. Plant Diversity in a Chronosequence at Glacier Bay, Alaska // Ecology. - 1971. - №52. - p. 55-69.

130. Richard J.L. Les groupements végétaux de la réserve d'Aletsch (Valais suisse). Comm. Phytogéo. de la Société Helvetique des Sciences Naturelles -1968.

131. Richard J. L. Dynamique de la ve'ge'tation au bord du grand glacier d'Aletsch (Alpes suisses)// Berichte der Schweizerischen Botanischen Gesellschaft, 1973.-№83.-p. 159-174.

132. Schubiger C. Die Vegetation des Rhonegletschervorfeldes, ihre Sukzession und naturräumliche Gliederung - Schweiz: Beitr. Geobot. Landesaufn. 1988. -228 Pg-

133. Scott J. J. Changes in vegetation on Heard Island 1947-1987. // Antarctic Ecosystems, Ecological Change and Conservation. - Berlin: Springer Verlag, 1990.-p. 61-76.

134. Sommerville P., Mark A.F., Wilson J.B., Plant succession on moraines of the upper Dart Valley, southern South Island, New Zealand // New Zealand Journal of Botany. - 1982. - Vol 20.- №3.

135. Spence J. R. A floristic analysis of neo glacial deposits in the Teton Range, Wyoming, U.S.A// Arctic and alpine research - 1985. - Vol. 17- №1. - p. 19-30

136. Spence J.R. Plant succession on glacial deposits of Mount Kenya, East Africa // Quaternary and Environmental Research on East African Mountains - 1989. -Rotterdam: Balkema - p. 279-290.

137. Steffen W.L., Walker B.H., Ingram J.S.I., Koch G.W. Global change and terrestrial ecosystems. The operational plan. International Geosphere-Biosphere Programme. IGBP Report. 1992. - Stockholm: SE. -№21 - 97 p.

138. Stork A. Plant immigration in front of retreating glaciers with examples from Kebnekajse area, northern Sweden // Geografiska annaler- 1963 - Vol. 45. -№1 - p. 1-22.

139. Tansley, A. G. The use and abuse of vegetational terms and concepts// Ecology. - 7935.-№16(3).-p. 284-307.

140. Thoreau H.D. The succession of forest trees. Read to Middlesex Agricultural Society [Электронный ресурс], September, 1860 - Режим доступа: http://thoreau.eserver.org/foresttrees.html 10.10.2013. -Загл. с экрана.

141. Viereck L.A. Plant Succession and Soil Development on Gravel Outwash of the Muldrow Glacier, Alaska. Ecological Monographs - 1966.-№36-p. 181-199.

142. Wardle P. Primary succession in Westland National Park and its vicinity, New Zealand // N.Z. Journal of Botany.- 1980. - №18. - p. 221-232.

143. White P.S. Pattern, process and natural disturbance in vegetation // Bot. Rev-1979.-№45.-p. 229-299.

144. Whittacker R.H. Communities and ecosystems. - NY: MacMillan publishing, 1975.-385 p.

145. Whittaker R.J. The vegetation of the Storbreen gletschervorfeld, Jotunheimen, Norway. Short term vegetation change // Journal of Biogeography-1991-№18.- p. 41-52.

146. Zollitsch B. Die Vegetationsentwicklung im Pasterzenvorfeld//

Neue Forschungen im Umkreis der Glocknergruppe//-Wissenschaftliche Alpenvereinshefte-1969.- №21. - p. 267-290.