Тип ортонектида (Orthonectida): строение, биология, положение в системе многоклеточных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Слюсарев, Георгий Сергеевич

• Слюсарев, Георгий Сергеевич
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Слюсарев, Георгий Сергеевич

Оглавление.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Ортонектиды Orthonectida (Giard, 1877).

1. 1. 1. Строение свободноживущих половых особей ортонектид.

1. 1.2. Плазмодий ортонектид.

1. 1. 3. Развитие полового поколения ортонектид.

1. 1. 4. Положение в системе многоклеточных, происхождение и филогенетические связи ортонектид.

1. 1. 5. Данные молекулярной биологии.

1. 1. 6. Биология ортонектид.

1. 2. Дициемиды Dicyemida (=Rhombozoa) Van-Beneden, 1876.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Результаты.

3.1. Морфология полового поколения ортонектид.

3. 1. 1. Внешняя морфология.

3. 1. 2. Расположение эпителиальных клеток.

3. 1. 3. Строение эпителиальных клеток.

3. 1. 4. Кутикула.

3. 1. 5. Реснички.

3. 1. 6. Кинетосома и переходная зона реснички.

3. 1. 7. Цитоскелет эпителиальных клеток.

3. 1. 8. Цитоплазма ресничных клеток.

3. 1. 9. Половая пора.

3. 2. 1. Мышечная система ортонектид.

3. 2. 2. Мышечная система самки Intoshia variabili.

3. 2. 3. Мышечная система самки Intoshia linei.

3. 2. 4. Мускулатура самца Intoshia linei.

3. 2. 5. Мышечная система самки Rhopalura litoralis.

3. 2. 6. Тонкое строение мускулатуры ортонектид.

3.3. Строение гамет.

3. 3. 1. Ооциты.

3. 3. 2. Строение спермия.

3. 4. Клеточный состав и морфология ядер половых особей.

3.5. Нервная система.

3. 6. Рецептор.

3. 7. Личинка.

3.8. Плазмодий.

3. 8. 1. Морфология плазмодия.

3. 8. 2. Питание плазмодия.

3. 8. 3. Развитие самцов и самок в плазмодии.

3. 8. 4. Формирование кутикулы у половых особей.

3. 8. 5. Механизм выхода ортонектид из плазмодия.

3. 9. Биология. Жизненный цикл. Наблюдения над зараженностью.

Глава 4. Обсуждение.

4. 1 .Морфология половых особей.

4. 1. 1. Эпителиальные клетки.

4. 1. 2. Гениталъная пора.

4. 1. 3. Мышечная система ортонектид.

4. 1. 4. Строение спермиев.

4. 1. 5. Нервная система ортонектид.

4. 1. 6. Личинка.

4. 1. 7. Метамерия ортонектид.

4. 1. 8. Симметрия ортонектид.

4. 1. 9. Являются ли ортонектиды упрощенными животными?.

4. 2. Плазмодий ортонектид.

4. 2. 1. Строение плазмодия ортонектид.

4. 2. 2. Развитие самки.

4. 2. 3. Развитие самца.

4. 2. 4. Механизм выхода ортонектид из плазмодия.

4. 2 5. Плазмодий ортонектид и миксоспоридий.

4. 2. 6. Взаимоотношения плазмодия с хозяином.

4. 2. 7. Природа плазмодия ортонектид.

4. 2. 8. Жизненный цикл ортонектид.

4. 3. Положение ортонектид в системе многоклеточных.

4. 4. Ортонектиды и дициемиды.

4. 5. Биология ортонектид.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Тип ортонектида (Orthonectida): строение, биология, положение в системе многоклеточных»

Ортонектиды относятся к наименее известным группам животных, поэтому всякий вклад в дальнейшее их познание должен быть желательным. Мечников 1881.

Впервые изученные еще в 1877 году французским зоологом Альфредом Жиаром (Giard, 1877), ортонектиды (Orthonectida) и по прошествии более 100 лет продолжают оставаться загадочной и одной из самых малоизученных групп животных. Положение Orthonectida в системе Metazoa совершенно непонятно, равно как и неясны их филогенетические связи. Традиционно ортонектид в ранге класса (к. Orthonectida) наряду с классом Dicyemida включают в состав типа Mesozoa. Вопрос о наличие филогенетических связей между Dicyemida и Orthonectida постоянно дискутируется и остается открытым. Родство этих двух классов уже давно вызывает сомнение у многих исследователей, однако их продолжают рассматривать в составе единого типа или как два отдельных типа, но находящихся на одном уровне организации (Малахов 1990, Ruppert et al. 2004 Adl et al., 2005). Подтверждением сложившейся ситуации служит и то, что в самых последних сводках (Brusca, Brusca, 2003) ортонектид относят к типам с неясным филогенетическим положением ("phyla of uncertain affinity") и вообще не рассматривают их филогенетические связи.

Ортонектиды, как и дициемиды, представляют собой группу организмов, ведущих исключительно паразитический образ жизни. В качестве хозяев они используют широкий круг морских беспозвоночных (плоские черви, немертины, полихеты, моллюски, иглокожие, асцидии). Жизненный цикл ортонектид состоит из паразитической плазмодиальной фазы, в которой развиваются и созревают свободноживущие половые особи. Покинув хозяина, во внешней среде самцы и самки копулируют. Личинка формируется внутри материнского организма и, выйдя из него, заражает нового хозяина. Анализ характера жизненного цикла ортонектид не проводился.

Ортонектид принято считать крайне просто организованными животными, лишенными нервной, осморегуляторной, пищеварительной и настоящей мышечной систем с ресничным типом локомоции. А целый ряд исследователей относят ортонектид к организмам, вообще лишенным настоящих тканей и стоящих на одном уровне организации с губками и плакозоа (Brusca, Brusca, 2003, Ruppert et al., 2004, Adl et ah, 2005). Вследствие этого их часто рассматривают как представителей примитивнейших многоклеточных. В то же время остается непонятным, исходна ли эта простота или она является следствием упрощения, связанным с их паразитическим образом жизни. Что скрывается под этой простотой, и действительно ли имеет место простота организации у ортонектид - вот вопрос, ответ на который пока не найден.

Остается совершенно непонятной природа одной из стадий жизненного цикла ортонектид, а именно плазмодиальной. Согласно традиционной точке зрения, плазмодий - это паразитирующая стадия жизненного цикла ортонектид. Ее придерживались, начиная с Жиара (Giard, 1877, 1878, 1880) и Мечникова (Metschnikoff, 1881), все последующие исследователи ортонектид. Эта точка зрения сохранялась вплоть до появления работ Козлова (Kozloff, 1992, 1994,

1997). По мнению Козлова, плазмодий ортонектид является модифицированной клеткой или клетками хозяина, в цитоплазме которых происходит деление генеративных клеток и развитие эмбрионов полового поколения. Он предлагает в дальнейшем не использовать термин «плазмодий» по отношению к ортонекти-дам, а называть это образование «матриксом». Какая их этих двух точек зрения отражает действительное положение вещей, неизвестно.

Проведенные в относительно недавнее время молекулярные исследования не внесли ясности в вопрос о положении ортонектид среди многоклеточных (Hanelt et al, 1996, Pawlowski et al., 1996). Так, при формализованном кла-дистическом анализе, основанном на совокупности морфологических и молекулярных признаков (Winnepenninckx et al., 1997, Zrzavy et al., 1998), ортонек-тиды рассматриваются с равной вероятностью и как наиболее примитивные многоклеточные, и как сестринская группа по отношению к Triploblastica.

Оригинальных работ, посвященных собственно ортонектидам, совсем немного - 29, причем только 13 из них посвящено описанию их строения, а в 7 приводятся данные о их биологии. По сравнению с количеством работ, посвященных любому другому таксону животных даже уровня класса, это ничтожно мало. В то же время нет ни одного учебника по зоологии или крупной сводки, начиная с начала прошлого века и кончая самыми последними, так или иначе затрагивающих филогению больших таксонов или проблемы возникновения многоклеточности, где бы не упоминались и не рассматривались ортонектиды. Количество таких работ велико и с трудом поддается точному подсчету. Это позволяет считать ортонектид одной из ключевых групп в понимании процесса становления многоклеточности.

Такому положению способствовало несколько фактов: во-первых - сложность нахождения ортонектид в природе, во-вторых - трудность лабораторного содержания ортонектид, и, как следствие этого, невозможность в лабораторных условиях полностью воспроизвести жизненный цикл ортонектид (отметим, что это удалось только один раз Коллери (Caullery, 1912), в-третьих - отсутствие, на первый взгляд, какого либо «практического значения» ортонектид.

Все вышесказанное и предопределило наш интерес к ортонектидам и позволило сформулировать следующие цели представляемой работы.

Целью данной работы является выяснение положения таксона Orthonectida на филогенетическои древе беспозвоночных и установление его возможных родственных связей.

В задачи работы входило:

1. Всесторонне изучить половые свободноживущие стадии жизненного цикла ортонектид.

2. Изучить тонкое строение плазмодия ортонектид и выяснить природу этого образования.

3. Проанализировать характер жизненного цикла ортонектид.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Слюсарев, Георгий Сергеевич

Выводы

1. Принимаемая простота строения ортонектид вторична, о чем свидетельствует наличие у половых особей настоящей гладкой мускулатуры, представленной кольцевыми и расположенными под ними продольными мышцами, обнаружение многоклеточного рецептора. Последнее предполагает с высокой вероятностью наличие у них нервной системы с дорсально расположенным нервным узлом. В организации ортонектид сочетаются как примитивные признаки, так и признаки далеко заходящей специализации.

2. Плазмодий ортонектид — самостоятельный паразитический организм, а не разросшиеся герпертрофированные клетки хозяина, как это постулирует Козлов.

3. В процессе реализации жизненного цикла ортонектид агамное размножение и апомиктический партеногенез строго закономерно сменяются амфимиксисом. Все это позволяет рассматривать жизненный цикл ортонектид как сочетание метагенеза и гетерогонии. Для такого жизненного цикла мы предлагаем термин метагетерогония.

4. Ортонектиды - четко очерченный таксон животных, который должен быть выделен в самостоятельный тип Orthonectida.

5. Ортонектиды (Orthonectida) и дициемиды (Dicyemida) находятся на различных уровнях организации и не могут быть объединены вместе в один тип Mesozoa.

6. Ортонектиды относятся к настоящим многоклеточным Eumetazoa и принадлежат к группе Triploblastica, Bilateria.

7. Следует считать, что ортонектиды филогенетически близки к Spiralia, но рано отделились от общего ствола развития спиралий и представляют самостоятельную ветвь развития.

Благодарности

Любой сколько-нибудь значимый труд в биологии не выполняется в одиночку.

Представленная работа не является исключением, и в ее выполнении принимали участие многие мои коллеги и друзья, без их помощи она никогда не была бы выполнена. Считаю своим приятным и необходимым долгом поблагодарить этих людей - моих друзей и коллег.

Своим интересом к зоологии я обязан Андрею Александровичу Добровольскому, которого и считаю своим учителем. Я никогда бы не работал на кафедре зоологии беспозвоночных, на которой и была выполнена эта работа, если бы не Татьяна Александровна Гинецинская, стараниями которой я и оказался на кафедре зоологии беспозвоночных ЛГУ.

Мое зоологическое мировоззрение складывалось в ходе постоянного общения с моими коллегами по кафедре: И.А.Тихомировым, Е.Г.Краснодембским, А.И.Грановичем, А.В.Гришанковым, С.А.Корсуном, Н.Н.Шунатовой и П.П.Стрелковвм.

Не могу не выразить благодарности К.Е. Александрову, с которым я начал работу с ортонектидами. Я благодарен О.Г. Манылову, чей острый ум неоднократно помогал мне по-новому осмыслять полученные нами факты, а особенности характера которого научили меня терпеливо и философски относится к людям. Елена Романовна Гагинская любезно предоставила возможность пользоваться оборудованием созданной ею лаборатории.

Невозможно оценить долготерпение и помощь моей семьи, без участия которых работа не была бы завершена.

Особо я хотел бы поблагодарить С.В. Багрова за помощь в сборе материала. Постоянное общение с ним в трудные для меня минуты вселяло в меня уверенность в том, что работа будет завершена.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Слюсарев, Георгий Сергеевич, 2006 год

1. Александров К. Е. Морфология половых особей и плазмодия ортонектиды Rhopalura linei (Mesozoa). Ленинград. Дипломная работа. Ленинградский государственный университет. 1989. 57 с.

2. Александров К. Е., Слюсарев Г. С. Ортонектида Rhopalura variabili sp. п. (Mesozoa) из турбеллярии Macrorhynchus crocea И Паразитология. 1992. Т. 16(4). С.347-351.

3. Александров К. Е., Слюсарев Г. С. Морфология ортонектиды Intoshia linei (Orthonectida). Строение половых особей // Паразитология. 1998. Т. 32(2). С. 176-179.

4. Барнс Р., Кейлоу П, Олив П, Голдинг Д. Беспозвоночные: новый обобщенный подход. М. «Мир» 1992. 583 с.

5. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Москва: Наука; 1964. 325 с.

6. Боголепова И.И. Материалы по дициемидам дальневосточных морей. 1953. Автореферат диссертации кандидата биол. наук 14 с.

7. Боголепова-Доброхотова ИИ. Дициемиды дальневосточных морей. Сообщение 1. новые виды рода Dycyema // 1960. Зоологический журнал. Т 39, вып 9. С. 1293 -1302.

8. Галактионов К. В., Добровольский А. А. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. СПб: Наука. 1998. 404 с.

9. Гинецинская ТА. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. 1968. Л. 412 с.

10. Догель В. А. Тип Простейших (Protozoa). Абрикосов Г. Г.; Беклемишев В. Н.; Догель В. А.; Зенкевич Л. А.; Ливанов Н. А.; Муравейский С. Д.; Павловский Е. Н.; Резвой П. Д. Руководство по зоологии. Москва-Ленинград: Биомедгиз; 1937. 227 с.

11. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Изд-во Высшая школа 1981.605 с.

12. Дроздов А.Л., Иванков В.Н. Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогенетики. Издательский дом «Круглый год» М. 2000. 458 с.

13. Евдонин Л. А. Кутикула в онто- и филогенезе аннелид. Эволюционная морфология беспозвоночных. Ленинград: Наука; 1983. С. 156-163.

14. Ересковский А.В. Сравнительная эмбриология губок (Porifera). Издательство С.Пб университета. 2005. 304 с.

15. Заварзин А. А.; Харазова А. Д.; Молитвин М. Н. Биология клетки. Общая цитология. СПб. Изд-во СПбГУ. 1992. 320 с.

16. Зенкевич JI. А. Фауна и биологическая продуктивность моря. 2 т. Моря СССР. Советская наука; 1947. 588 с.

17. Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных: Филогенетические очерки. 1968. JI. 288с.

18. Иванов А. В. О систематическом положении Mesozoa. Эволюционная морфология беспозвоночных. Ленинград. Наука; 1983. С. 76-89.

19. Иванов А. В. Мамкаев Ю. В. Ресничные черви (Turbellaria). Их происхождение и эволюция. 1973. Л. 221с.

20. Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных. Ленинград: Изд-во Ленинград, ун-та. 1977. 240 с.

21. Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Новосибирск. Наука 1975. 372 с.

22. Иванова-Казас О. М. Становление билатеральной симметрии в онтогенезе Metazoa. Эволюционная морфология беспозвоночных. Ленинград: Наука; 1983; С. 90-111.

23. Карпов С.А. Система протистов. 2000а. С.Пб, Омск. 216 с.

24. Карпов С. А. Система протистов: история и современность. 20006. СПб «Теса».73 с

25. Короткевич В. С. К экологии и распределению немертин на литорали Баренцева моря. Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных Вод Мирового Океана. 1974. С. 89-90.

26. Короткевич В. С. О двух новых видах Lineus (Heteronemertini) и происхождении двулопастного заднего конца тела у немертин. Исследование Фауны Морей. 1977. Т. 21. вып. 29 С. 22-38.

27. Короткевич В. С. Состав и особенности распределения немертин на литорали Баренцева и Белого морей. Всесоюзная Конференция По Биологии Шельфа. Киев. 1978. С 58-59.

28. Ливанов Н. А. Тип Немертин (Nemertini). Абрикосов Г. Г.; Беклемишев В. Н., Догель В. А.; Зенкевич Л. А., Ливанов Н. А., Муравейский С. Д.; Павловский Е. Н., Резвой П. Д. Руководство по зоологии. Москва-Ленинград: Биомед-гиз; 1937. С 656-705 .

29. Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. М.: Изд-во Моск. Универс. 1990. 144 с.

30. Малахов В. В.,Адрианов А. В. Головохоботные (Cephalorhyncha) новый тип животного царства. Москва. КМК Лтд. 1995.196 с.

31. Райков И. Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция. Л., Наука. 1978.328 с.

32. Райков И. Б., Большакова Н. Н., Караджян Б. П., Ковалева В. Г., Самош-кин А. А.; Сергеева Г. И., Сковородкин И. Н., Успенская А. В. Исследование соматических ядер простейших // Информационный Бюллетень РФФИ. 1997. Т. 5 вып. 4. С. 255 -295.

33. Райкова О. И.Сравнительное исследование ультраструктуры бескишечных турбеллярий. 1989. JI. Автореферат диссертации кандидата биол. наук 19 с.

34. Райкова О. И. О филогенетическом значении ультраструктурных признаков у турбеллярий //1991. Труды Зоол. Инст. Акад. Наук. СССР. Т. 241, С. 2652.

35. Райкова О. И Сравнительное исследование эпидермиса бескишечных турбеллярий. Общая характеристика эпидермиса. // Цитология. 1992. Т.34. вып. 1.С. 43-50.

36. Серавин JL Н., Гудков А.В. Trichoplax adhaerens (тип Placozoa) одно из самых примитивных многоклеточных животных. 2005 С.-Пб. Учебное пособие. -69 с.

37. Слюсарев Г. С. Строение и биология Diclybothrium armatum Leukart. (Di-clybothriidea Monogenea). 1989. JI. Автореферат диссертации кандидата биол. наук 18 с

38. Слюсарев Г. С. Формирование мускулатуры у особей полового поколения Intoshia variabili (Orthonectida) // Паразитология. 2003. Т. 37 вып.З. С. 216-220.

39. Слюсарев Г. С. Жизненный цикл ортонектид. Паразитология // 2003. Т. 37 вып. 5. С. 418-427.

40. Слюсарев Г. С., Черкасов А. С. Многолетняя динамика заражения и распределения трех видов ортонектид на Белом и Баренцевом морях // Паразитология. 2000. Т. 34 вып. 5. С. 390-395.

41. Слюсарев Г. С., Черкасов А. С. Анализ возможных механизмов выхода ортонектид из их хозяев. Паразитология // 2001. Т. 35 вып. 4. С. 338-343.

42. Слюсарев Г. С., Манылов О.Г., Черкасов А. С. Выявление ядер плазмодия Intoshia linei (Orthonectida) методом ДАЛИ окрашивания. Паразитология // 2002. Т. 36 вып. 3. С. 192-194.

43. Слюсарев Г. С., Верулашвили Ю.Т. Симметрия у ортонектид и дициемид // Паразитология. 2003. Т. 38 вып. 6 С. 535-540.

44. Слюсарев Г. С., Верулашвили Ю.Т. Переходная зона реснички ортонектиды Intoshia variabili. II Паразитология. 2005. Т. 39 вып 6. С. 166-170.

45. Успенская А. В. Исследование ультратонкого строения поверхности, способов питания и типов обмена у плазмодиев миксоспроидий из разных мест обитания//Тр. ЗИН АН СССР. 1981. Т. 108С.46-51.

46. Успенская А. В. Цитология миксоспоридий. JL: Наука; 1984. 112 с.

47. Ушаков П. В. Мурманская биологическая станция Академии наук СССР в губе Дальнезеленецкой и ее первые научные работы. Труды мурманской биологической станции. Москва-Ленинград. Изд-во Акад. Наук СССР. 1948. С. 10-32.

48. Черкасов А. С., Черкасова И.И. Поражение нервной системы немертины плазмодиями ортонектиды // Паразитология. 2002. Т. 36 вып. 5. С. 422-426.

49. Штейн Г. A. Orthonectidae некоторых моллюсков Баренцева моря. Ленинград. Ленинградский государственный университет. Дипломная работа. 1952. 47 с.

50. Штейн Г. А Ортонектиды рода Rhopalura Giard некоторых моллюсков Баренцева моря. // Ученые Записки Карело-Финского Университета. 1953. Т. 5 вып. 3. С.171-206.

51. Шульман С. С. Миксоспоридии фауны СССР. М.; Л.; 1966. 321 с.

52. Шульман С. С. Донец 3. С.; Ковалева А. А. Класс миксоспоридий (Myxosporea) мировой фауны. Т. 1. Общая часть. СПб. Наука, 1997. 567 с.

53. Aguinaldo, A. M. A , Turbeville J. M., Linford L.S., Rivera M. C., Garey J. R., Raff R. A., Lake J. A. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulding animals //Nature. 1997. Vol. 387. P. 489-493.

54. Atkins D. Rhopalura granosa sp. nov., an orthonectid parasite of a lamelli-branch Heteranomia squamula L., with a note on its swimming behaviour // J. Mar. Biol. Assoc. United Kingdom. 1933. Vol. 19 P. 233-252.

55. Ardwidsson. A. Signall une espece de Rhopalura dans un Maldanien, Nico-mache lumbricalis //Zool. Anz. 1903. Vol. 26 P. 37-43.

56. Balfour F. M. Handbuch der vergleichenden Embryologie. Jena: Verlag von Gustav Fisher; 1880.327 р.

57. Bender K. The orthonectid, Rhopalura ophiocomae (Giard) found in Ophiotrix fragilis (Abilgaard) and Ophiura albida (Forbes) from Norway // Sarsia. 1972. Vol 49 P. 29-32.

58. Beklemishev W.N. Principles of comparative anatomy of invertebrates. Vol. 1 Promorphology. (The original in Russian, 1964: English translation by Mac-Lennon. Oliver & Boyd, Edinburg. 1969 p. 490,.

59. Blanchard B. Experiences et observations sur la marmotte en hibernation // C. R. Soc. 1903. Biol. Vol. 55. P. 7-35.

60. Boury Esnault N., Jamieson B. G. M. Porifera // In Reproductive Biology of Invertebrates. Progress in Mail Gamete Ultrastructure and Filogeny. Adiyodi K. G., Adiyodi R. G. (Ed) John Wiley & Sons, New York. 1999. Vol. IX, part A. P. 1 -20.

61. Bresciani J. The systematic relations of the Mesozoa in the light of electron microscopy. I Simposio International De Zoofilogenia. 1969. P. 5-6.

62. Bresciani J. and Fenchel T. Studies on Dicyemid Mesozoa II. The fine structure of the infusorifom larva // Ophelia. 1967. Vol. 4. P. 1-18.

63. Brusca R. C. and Brusca G.J. 1990. Invertebrates. Sinauer. Sunderland. Mass.501 p.

64. Brusca R. C. and Brusca G.J. 2003. Invertebrates. Sinauer. Sunderland. Mass.936 p.

65. Burger O. Nemertini (Schnurwurmer). Bronn H. G. Klassen und Ordnungen des Thier- reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Leipzig. C. F. Win-ter'sche Verlagshandlung. 1897. 435p.

66. Canning E. U., Okamura B. Biodiversity and evolution of the Myxozoa // Adv. Parasit. 2004. Vol. 56. P. 43-131.t, Caullery M. Le cycle evolutif des Orthonectides. Abdruck Aus Den

67. Verhandlungen Des VIII. International en Zoologen-Kongress Zu Graz. 1912. P. 765775.

68. Caullery M. Rhopalurapelsneeri C. et M., var. vermiculicola var. nov., orthonectide parasite de Tetrastemma vermiculus Qtfg // Paris Bui. Soc. Zool. 1914. Vol. 39 P. 355-361.

69. Caullery M., Lavallee A. La fecondation et le developpement de l'oeuf des Orthonectides. I. Rhopalura ophiocomae II Arch. Zool. Exp. Gen. 1908 b. Vol. 4(6). P. 421-469.

70. Caullery M., Lavallee A. Recherches sur le cycle evolutif des Orthonectides // Щ Bull. Sci. France-Belgique. 1912. Vol. 46. P. 139-171.

71. Caullery M., Mesnil F. Sur trois orthonectides nouveaux, parasites des Annelides, et l'hermaphrodisme de l'un d'eux (Stoecharthrum giardii, n. g., n. sp.) // C. R. Acad. Sci. Paris. 1899. Vol. 128. P. 457-460.

72. Caullery M., Mesnil F. Le cycle evolutif des Orthonectides // C. R. Acad. Sci. -Paris. 1901a. Vol. 132. P. 1232-1234.

73. Caullery M., Mesnil F. Recherches sur les Orthonectides // Arch. Anat. Micr. щ 1916. Vol. 4. P. 381-470.

74. Cavalier-Smith Т. Kingdom Protozoa and its 18 phyla // Microbiol. Rev. 1993.1. Vol. 57(4). P. 953-994.

75. Cavalier-Smith T. A revised six-kingdom system of life. // Biol. Rev. 1998. Vol. 73. P. 203-266.

76. Claus C., Grobben K., Kuhn A. Lehrbuch der Zoologie. Berlin: Springer Verlag; 1932. 345 p.

77. Delage Y., Herouard E. Les Mesozoaires. Traite de Zoologie Concrete. Paris: Schleicher Freres; 1899. 45 p. « Dobrovolskij A.A., Ataev G. D. The nature of Digenea redia and sporocysts //

78. Taxonomy, Ecology and Evolution of Metazoan Parasites. 2003. C. Comb, J. Jour-dane (Ed.): Vol. l.P. 249-273.

79. Dodson E.O. A note on the systematic position of the Mesozoa // Syst. Zool. 1965. Vol. 5. P. 37-40.

80. Dogiel V. Haplozoon armatum n. gen nova sp., der Vertreter eine neuen Mesozoa-Gruppe // Zool. Anz. 1906. Vol. 30(26). P. 895-899. * Dogiel V. Catenata, eine neue Mesozoen-Gruppe // Zc. Wiss. Zool. 1908. Vol.89. P. 417-477.

81. Dorjes J. Protozoische und mesozoische Parasiten in acoelen Turbellarien Senckenb // Marit. 1979. Vol. 11(3/6). P. 139-169.

82. Dykova I., Lom J. Host cell hypertrophy induced by contact with trophozoites of Thelohanelluspyriformis (Myxozoa: Myxosporea) // Arch. Protistenkd. 1987. Vol. 133. P. 285-293.

83. Fautin D.G., Maviscal R.N. Cnidaria: Anthozoa // Microscopic Anatomy of Invertebrates. W. E. Harrison (Ed.) Wiley-Liss, New York. 1991. Vol. 2. P. 185-266.

84. Fontain A. R. A new ophiuroid host for Rhopalura ophiocomae Giard (Orthonectida, Mesozoa) // J. Parasit. 1968. Vol. 54. P. 1251-1252.

85. Foster C. Parasitism of the blue mussel Mytilus edulis L., by an Orthonectid // Trans. Amer. Micr. Soc. 1982. Vol. 37. P. 101-112.

86. Fournier A. Photoreseptors and photosensivity in platyhelminthes. Photoreceptors and vision in invertebrates. M. Ali (Ed.). 1984. 323 p.

87. Franzen A., Afzelius B. A. Nemertea // In Reproductive Biology of Invertebrates. Progress in Mail Gamete Ultrastructure and Filogeny. Adiyodi KG & Adiyodi RG, (Ed) John Wiley & Sons, New York. 1999. Vol. IX, part A. P. 143 156.

88. Frenzel J. Das Mesozoon: Salinella // Biol. Centralbl. 1891. Vol. 11(19). P. 577-581.

89. Gardiner S. L. Fine structure of the ciliated epidermis on the tentacles of Owenia fusiformis (Polychaeta, Oweniidae) // Zoomorphology, 1978. Vol.91.P. 3748.

90. Gardiner S. L. Polychaeta: General organization, integument, musculature, coelom and vascular system // Microscopic Anatomy of Invertebrates, W. E. Harrison (Ed.) Wiley-Liss, New York. 1992. Vol. 7. P. 11-17.

91. Galaktionov К. V., Dobrovolskij F.F. The biology of Trematodes. An essay on biology, morphology, life cycles, transmissions, and evolution of digenetic Trematodes. Kluwer Academic Publishers. 2003. 592 p.

92. Gegenbaur С. Grundniss der vergleichenden Anatomie. Leipzig: W. Engelmann; 1878.231р.

93. Ghiselin M. Т., Groeben C. Elias Metschnikoff, Anton Dohrn, and the Metazoan commom ancestor // J. Hist. Biol. 1997. Vol. 30. P. 211-228.

94. Giard A. Sur les Orthonectida, classe nouvelle d'animaux parasites des Echinodermes et des Turbellaries // C. R. Acad. Sci. Paris. 1877. Vol. 85. P. 812814.

95. Giard A. On the Orthonectida, a new class of animals parasitic on Echinoder-mata and Turbellaria// Ann. Mag. Nat. Hist. 1878. Vol. 1(5). P. 181-183.

96. Giard A. On the organisation and classification of the Orthonectida // Ann. Mag. Nat. Hist. 1879. Vol. 4(5). P. 471-473.

97. Giard A .The Orthonectida, a new class of the phylum of the worms // Micr. Scie. 1880. Vol. 20. P. 225-240.

98. Grell K.G. Trichoplax adhaerens (Placozoa) Vermehrung. Encyclopedia cine-matographica. G.Wolf (Ed.). 1973. 13 p.

99. Grell K.G., Ruthmann A. Placozoa // Microscopic Anatomy of Invertebrates. W. E. Harrison (Ed.) Wiley-Liss, New York 1991. Vol. 2. P. 14-27.

100. Grasse P.-P. Poisson R.A., Tuzet O. Zoologie. 1. Invertebrates. Masson et Cie, Paris. 1970. 3005p.

101. Haloti S., Vernet G. Avanca dans la connaissanca des mesozoaires morphologie et anatomie des adultes de Rhopalura linei (Orthonectides) // Bull. Soc. Zool. Fr. 1993. Vol. 118(2). P. 177-183.

102. Haloti S., Vernet G. The sexual reproduction of Intoshia linei (Orthonectida) endoparasite of Lineus ruber (Heteronemertea) // Invert. Reprod. and Dev. 1995. Vol. 25(1). P. 73-76.

103. Haloti S., Vernet G. Rhopalura sanguinea sp. nov., nouvel orthonectide parasite de rHeteronemerte Lineus sanguineus II Bull. Soc. Zool. Fr. 1996.Vol. 121(1). P. 73-75.

104. Haloti S., Vernet G., Bierne J. Reproduction asexuee de l'endoparasite Rhopalura linei (Orthonectides) au cours de la contamination experimentale de l'hote, l'Heteronemerte Lineus ruber // Bull. Soc. Zool. Fr. 1992. Vol. 117(2). P. 174175.

105. Hanelt В., Van Schyndel D., Adema С. M., Lewis L. A., Loker E. S. The phylogenetic position of Rhopalura ophiocomae (Orthonectida) based on 18S ribosomal DNA sequence analysis // Mol. Biol. Evol. 1996. Vol. 13(9). P. 11871191.

106. Hatschek B. Lehrbuch der Zoologie. Jena: Fisher Verlag; 1888. 357 p.

107. Hartmann M. Mesozoa. Kukenthal W. and Kukenthal T. Handbuch den Zoologie. Leipzig. 1925. 996-1014 p.

108. Harrison P.L., Jamieson В. G. M. Cnidaria and Ctenophora // In Reproductive

109. Biology of Invertebrates. Progress in Mail Gamete Ultrastructure and Pilogeny. Adi-yodi KG & Adiyodi RG, (Ed.) Wiley New York. 1999. Vol. IX, part A. P. 21 95.

110. Harrison F.W., De Vos L. Porifera // Microscopic Anatomy of Invertebrates. W. E. Harrison (Ed.) Wiley-Liss, New York 1991.Vol. 2, P. 29-89.

111. Herdman W. A. The Marine Biological Station at Port Erin, being the thirty-third annual report of the Liverpool Marine Biology Committee // Tr. Liverpool Biol. Soc. 1920. Vol. 34. P. 11-74.

112. Healy J.M Mollusca: relict taxa // In Reproductive Biology of Invertebrates. Progress in Mail Gamete Ultrastructure and Philogeny. Adiyodi KG & Adiyodi RG, (Ed.). John Wiley & Sons, New York. 1999. Vol. IX, part A. P. 21-79.

113. Huxley Т. H. Grundzuge der Anatomie der wirbellosen Thiere. Leipzig; 1878.321p.

114. Jamieson B.G.M. Preferens to Volume IX // In Reproductive Biology of Invertebrates. Progress in Mail Gamete Ultrastructure and Filogeny. Adiyodi KG & Adiyodi RG, (Ed.) John Wiley & Sons, New York. 1999. Vol. IX, part A P. 9 -11.

115. Jamieson B.G.M., Rouse G.W. The spermatozoa of the Polychaeta (Annelida): an ultrustructural review // Biol. Rev. 1989. Vol. 64. P. 93-157.

116. Janiszewska J. Actinomyxidia. Morfology, ecology, history of investigations, systematics, development // Acta Zool. Pol. 1955. Vol. 2. P. 405-443.

117. Janiszewska J Actinomyxidia. II. New systematic, sexual cycle, description of new genera and species // Zool. Pol. 1957. Vol. 3. P. 3-34.

118. Julin С. Observations sur le developpement des Orthonectides // Bull. Sci. Dep. DuNord. 1881.Vol. 13. P. 309-318.

119. Julin C. Contribution a l'histoire des Mesozoaires. Recherches sur l'organisation et le developpement embryonnaire des Orthonectides // Arch. Biologie. 1882. Vol.3. P. 1-54.

120. Justine. J-L. Spermatozoal ultrastructure and phylogeny in the parasitic platy-helminths // Mem.Mus. Natl. Hist. Nat. 1995. Vol. 166. P. 55 -86.

121. Justine. J-L., Jamieson B.G.M., Southgate V.R. Homogeneity of sperm structure in six species of schistosomes (Digenea, Platyhelminthes) // Ann. Parasitol. Hum. Сотр. 1993. Vol. 68. P. 185 187.

122. Karpov S.A. and Fokin S.I. The structural diversity of the flagellar transition zone in heterotrophic flagellates and other protists // Cytology. 1995. Vol. 37(11). P. 1038 -1052.

123. Kaestner A. Lehrbuch der speziellen Zoologie. Teil I. Wirbellose. Jena. Veb Gustav Fischer Verlag. 1955. 347p.

124. Katayama Т., Wada H., Furuya H., Satoh N., Yamamoto M. Phylogenetic position of the dicyemid Mesozoa inferred from 18S rDNA sequences // Biol. Bull. 1995. Vol. 189. P. 81-90.

125. Kent M. L.; Margolis L., Corliss J. 0. The demise a class of protists: taxo-nomic and nomenclatural revision proposed for the protist phylum Myxozoa Grasse // 1970. Canadian J. Zool. 1994. Vol. 72(5). P. 932-937.

126. Kinne O. Diseases of marine animals. 1983. V.2. 1037 p.

127. Knowlton N. Molecular genetic analyses of species boundaries in the sea // Hydrobiologia. 2000. Vol. 420. P. 73-90.

128. Koehler R. Contribution a l'historie naturelle des Orthonectides. // C. R. Acad. Sci. 1886. Vol. 103. P. 609-610.

129. Korczynski R. E. Myxosporidian parasite in the isopod Mesidotea entomon II Dis. Aquat. Org. 1988. Vol. 5. P. 107-110.

130. Kozloff E. N. Ciliocincta sabellariae gen. and sp. п., an orthonectid mesozoan from the polychaete Sabellaria cementarium Moore // J. Parasit. 1965. Vol. 51(1). P. 37-44.

131. Kozloff E. N. Morphology of the orthonectid Rhopalura ophiocomae II J. Parasit. 1969. Vol. 55(1). P. 171-195.

132. Kozloff E. N. Morphology of the orthonectid Ciliocincta sabellariae. II J. Parasit. 1971. Vol. 57(3). P. 585-597.

133. Kozloff E. N. Phyla Placozoa, Dicyemida, and Orthonectida. Kozloff E. N. Invertebrates. 1990. 357 p.

134. Kozloff E. N. The genera of the phylum Orthonectida // Cah. Biol. Mar. 1992. Vol. 33. P. 377-406.

135. Kozloff E. N. Three new species of Stoecharthrum (phylum Orthonectida) // Cah. Biol. Mar. 1993. Vol. 34(4). P. 523-534.

136. Kolliker A. Uber Dicyema paradoxum, den Schmarotzer der Venenanhage der Cephalopoden // Ber. Kgl. Anstalt. Wurzburg. 1849. Vol. 8. P. 59-66.

137. Margulis L., Schwartz К. V. Five kingdoms. An illustrated guide to the phylaчof life on Earth. 3d ed. New York: W. H. Freeman and Co. 1998. 520 p.

138. Marques A. Contribution a la connaissance des Actinomyxidies: ultrastructure, cycle biologique, systematique. 1984. 235 .

139. Matsubara J. A., Dudley P.L. Fine structural studies of the dicyemid Meso-zoan, Dicyemennea californica McConnaghey. 1. Adult stages // J. Protozool. 1976a. Vol. 62. P. 277 -389.

140. Matsubara J. A., Dudley P.L. Fine structural studies of the dicyemid Meso-zoan, Dicyemennea californica McConnaghey. 2. The young vermiform stage and the infusoriform larva// J. Protozool. 1976b. Vol. 62. P. 390 409.

141. McGeorge J.,Sommerville C., Wootten R. Studies of actinosporean myxozoan stages parasitic in oligochaetes from the sediments of a hatchery where Atlantic salmon harbour Sphaerospora truttae infection // Dis. Aquat. Org. 1997. Vol. 30. P. 107-119.

142. Mcintosh W. C. A monograph of the British Annelids. Part I. The Nemerteans. second installment ed. London.The Ray Society.; 1874. 95 p.

143. Meinkoth N.A. A Noth American record of Rhopalura sp. (Orthonectida. Mesozoa), a parasit of the nemertean Amphiporus ochraceus (Verrill) // The Biological Bulletin 1956. Vol.111( 2). P. 308

144. Metschnikoff E. Nachtragliche Bemerkungen uber Orthonectiden // Zool. Anz. 1879 a. Vol. 2. P. 618-620.

145. Metschnikoff E. Zur Naturgeschichte der Orthonectiden // Zool. Anz. 1879 6. Vol. 2. P. 547-549.

146. Metschnikoff E. Untersuchungen uber Orthonectiden. Zeitschr. // Wiss. Zool. 1881. Vol. 35. P. 282-303.

147. Mironov A. A.,Weidman P., Luini A. Variations on the intracellular transport theme: maturing cisternae and trafficking tubules. // J. Cell Biol. 1997. Vol. 3. P. 481484.

148. Molnar K., 1-Mansy A., zekely C., Baska F. Development of Myxobolus dispar (Myxosporea: Myxobolidae) in an oligochaete alternate host, Tubifex tubifex II Folia Parasit. 1999. Vol. 46. P. 15-21.

149. Monteiro A. S., Okamura В., Holland P. W. H. Orphan worm finds a home: Buddenbrockia is a Myxozoan // Mol. Biol. Evol. 2002. Vol. 19. P. 968-971.

150. Neresheimer E. Die Mesozoen. // Zool. Zentralbl. 1908. Vol. 15(9/11). P. 257313.

151. Neresheimer E. Mesozoa. Die Tierwelt der Nord- und Ostsee. Leipzig: Grimpe, Wagler; 1933. 175 p.

152. Noble E. R., Noble G. A. Parasitology. London: Henry Kimpton; 1961. 321 p.

153. Nouvel H. Application des techniques d'impregnation argentique a l'etude systematique des Orthonectides // Bull. Biol. France-Belgique. 1935b; Vol. 69. P. 503-507.

154. Nouvel H. Notes sur la faune marine de la region de Roscoff // Trav. Stat. Biol. Roscoff. 1935a; Vol. 13. P. 213-218.

155. Nouvel H. Les reserves glycogeniques chez les Orthonectides. Etude de leur evolution // C. R. Acad. Sci. Paris. 19356. Vol. 200. P. 972-973.

156. Nouvel H. Nouvelles observations sur la morphologie des Orthonectides. // Bull. Soc. Zool. France. 1939. Vol. 64. P. 262-270.

157. Nouvel H. Les Dicyemids (pt 1) //Arch. Biol. 1947. V. 58. P. 59 -219.

158. Nouvel H. Les Dicyemids (pt 2) //Arch. Biol. 1948. V. 59. P. 147-223.

159. Nielsen C. Animal evolution. Interrelationship of the living phyla. 1995. Oxford Univ .Pres. 467p.

160. Nielsen C. Morphological approaches to phylogeny // Amer. Zoology. 1998. Vol. 38. P. 942-952.

161. Nielsen C., Jespersen A. Entoprocta // Microscopic Anatomy of Invertebrates. Harrison, F.W. (Ed.) Wiley-Liss, New York. 1997. Vol. 13. P. 13-43.

162. Okamura B. Occurence, prevalence, and effects of the myxozoan Tetracapsula bryozoides parasitic in the freshwater bryozoan Cristatella mucedo (Bryozoa: Phylac-tolaemata) //FoliaParasit. 1996. Vol. 43. P. 262-266.

163. Radner D. N. Orthonectid parasitism effects on the ophiuroid Amphipholis squamata. Echinoderms // Proc. Int. Conf. 1982: P.395-401

164. Raikov I. B. The protozoan nucleus. Morphology and evolution. Springer Wien -New York. 1982. 474 p.

165. Pagenstecher H. Mionelminthes Pgstchr. Bronn H. G. Klassen und Ordnungen des Thier-reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Leipzig. C. F. Winter'sche Verlagshandlung; 1879; P. 253-298.

166. Pawlowski J., Montoya-Burgos J.-I., Fahrni J. F., Wuest J., Zaninetti L. 1996. Origin of the Mesozoa inferred from 18S rRNA gene sequences // Mol. Biol. Evol. Vol. 13(8). P. 1128-1132.

167. Remane A., Storch V., Welsch U. Systematishe Zoologie. Stamme des Tierreichs. VEB Gustav Fischer Verlag Jena. 1976. 271 p.

168. Rieger, R. M., Rieger, G.E. Fine structure of the archiannelid cuticul and remarks on the evolution of the cuticle within the Spiralia // Acta. Zool. 1976. Vol. 57. P. 53-68.

169. Rieger, R. M. 1984. Evolution of the cuticle in the lower Eumetazoa // Biology of the Integument Vol. 1. P. 389-399.

170. Rieger, R. M., Tyler S., Smith III J. P. S., Rieger G. Platyhelminthes. Turbel-laria // Microscopic Anatomy of Invertebrates. W. E. Harrison (Ed.) Wiley-Liss, New York. 1991. Vol. 3, P. 7-140.

171. Rieger R .M., Salvenmoser W., Legniti A. & Tyler S. Phalloidin-rhodamine preparations of Macrostomum (Plathelminthes): functional morphology and postem-bryonic development of the musculature//Zoomorphology. 1994. 114: 133-148.

172. Roberts L. S., Janovy J. Jr. Foundations of parasitology, 5th edition Wm. C. Brown, Dubuque, Iowa. 1996. 307p.

173. Rogers A. D., Thorpe J. P., Gibson R. Genetic evidence for the occurence of a cryptic species with the littoral nemerteans Lineus ruber and Lineus viridis (Nemertea: Anopla) // Mar. Biol. 1995. Vol. 122. P. 305-316.

174. Rogers A., D. Thorpe J. P., Gibson R., Norenburg J. L. Genetic differentiation of populations of the common intertidial nemerteans Lineus ruber and Lineus viridis (Nemertea, Anopla) // Hydrobiologia. 1998. Vol. 365. P. 1-11.

175. Rouse G.W. Polychaeta, including Pogonophora and Myzostomida // In Reproductive Biology of Invertebrates. Progress in Mail Gamete Ultrastructure and Filogeny. Adiyodi KG & Adiyodi RG, (Ed.) John Wiley & Sons, New York. 1999. Vol. 4, part В P. 81-124.

176. Ridley R.K. Electron microscopic studies on Dicyemid Mesozoa. 1. Vermiform stages // J. Parasitol 1968. Vol. 54. P. 975 -998.

177. Ridley R.K. Electron microscopic studies on Dicyemid Mesozoa. 1. Infusori-gen and Infusoriform stages // J. Parasitol 1969. Vol. 55. P. 779 -793.

178. Ruppert, E. E. Introduction to the aschelmith phyla: A consideration on the mesoderm: Body cavities and cuticle // Microscopic Anatomy of Invertebrates. W. E. Harrison (Ed.) Wiley-Liss, New York. 1991a. Vol. 4. P. 1-17.

179. Ruppert, E. E. Gastrotricha // Microscopic Anatomy of Invertebrates W. E. Harrison (Ed.) Wiley-Liss, New York. 1991b. Vol. 4. P. 41-109.

180. Ruppert, E. E., Fox R.S., Barns R.D. Invertebrate zoology a functional evolutionary approach. 7 edition.Thomson brooks/cole. 2004. P. 263-267.

181. Saint-Joseph Le Baron de. Rhopalura pterocirri, n. sp., Orthonectide parasite d'un Annelide // Bull. Soc. Zool. France. 1896. Vol. 21. P. 56-59.

182. Schilke К. Kalyptorhynchia (Turbellaria) aus dem Eulittoral der deutschen Nordseekuste // Helgol. Wiss. Meeresunters. 1970a. Vol. 21. P. 143-265.

183. Schilke K. Zur Morphologie und Phylogenie der Schizorhynchia (Turbellaria: Kalyptorhynchia) // Zeitschr. Morph. Tiere. 1970b. Vol. 67. P. 118-171.

184. Schram F. R. Cladistic analysis of metazoan phyla and the placement of fossil problematica. The early evolution of Matazoa and significance of problematic taxa. Simonetta A. M. (Ed) Conway Morris; 1989. P. 35-46.

185. Short R. В., Damian R.T. Morphology of the Infusoriform larva of Dicyema m aegira (Mesozoa: Dicyemidae) // J.Parasitol. 1976. Vol. 52. P. 746 751.

186. Slyusarev G. S. Fine structure of the female Intoshia variabili (Alexandrav & Sljusarev) (Mesozoa: Orthonectida) // Acta Zool. (Stockholm). 1994. Vol. 75(4). P. 311-321.

187. Slyusarev G. S. Fine structure and development of the cuticle of Intoshia variabili (Orthonectida) // Acta Zool. (Stockholm). 2000. Vol. 81. P. 1-8.

188. Slyusarev G. S., Manylov O. G. General morphology of the muscle system in the female orthonectid, Intoshia variabili (Orthonectida) // Cahiers de Biologie Marine. 2001. Vol. 42. P. 239-242.

189. Slyusarev G. S., Miller D. M. Fine structure of the mature plasmodium of Intoshia variabili (Orthonectida), a parasite of the platyhelminth Macrorhynchus crocea // Acta Zool. (Stockholm). 1998. Vol. 79(4). P. 319-327.

190. Slyusarev G. S. and Ferraguti M. Sperm structure of Rhopalura litoralis (Orthonectida) // Invertebrate Biology 2002. Vol. 121(2). P. 91-94.

191. Slyusarev G. S. Kristensen R M Fine structure of the ciliated cells and ciliary rootlets of Intoshia variabili (Orthonectida) // Zoomorphology 2003. Vol. 122. P. 33 39.

192. Storch. V. Integument // Microfauna marina. P. Ax (Ed.) 1988. Vol. 4. P. 1336.

193. Storch. V. Priapulida // Microscopic Anatomy of Invertebrates. W. E. Harrison (Ed.) Wiley-Liss, New York. 1991. Vol. 4, P. 333-349.

194. Stevenson В .R., Begg D.A. Concentration depenent effects of cytochalasin D on tight junctions and actin filaments in MDCK epithelial cells // J. Cell Science 1994. Vol. 107. P. 367 -375.

195. Stefanini M., Martino C. & Zamboni L. Fixation of ejaculated spermatozoa for electron microscopy//Nature. 1967. Vol. 216. P. 173-174.

196. Stunkard H. W. The life history and systematic relations of the Mesozoa // Q. Rev. Biol. 1954. Vol. 29. P. 230 -244.

197. Stunkard H. W. Clarification of taxonomy in the Mesozoa // System. Zool. 1972. Vol. 21(2). P. 210-214.

198. Tajika K.-I. A new species of the genus Ciliocincta Kozloff, 1965 (Mesozoa, Orthonectida) parasitic in a marine turbellarian from Hokkaido, Japan // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1979. Vol. 21. P. 383-395.

199. Thiele J. Die primitivsten Metazoen // Abh. Ges. Isis. 1892; Vol. 3 P. 54-57. Thomas M.B., Edwards N.C. Cnidaria: Hydrozoa // Microscopic Anatomy of Invertebrates. W. E. Harrison (Ed.) Wiley-Liss, New York. 1991. Vol. 2, P. 91-266.

200. Tzetlin A.B., Zadan A., Ivanov I., Muller M. С. M. and Purschke G. On the absence of circular muscle elements in the body wall of Dysponetus pygmaeus (Chrysopetalidae, «Polychaeta», Annelida) // Acta Zoologica (Stockholm). 2002. Vol. 83. P. 81-85.

201. Tzetlin A.B., Thomas Dahlgen and Purschke Gunter. Ultrastructure of the body wall, cavity, nephridia and spermatozoa in fore species of the Chrysopetalidae (Fnne-lida «Polychaeta») //Zoologicher Anzeiger 2002. Vol. 241. P. 37-55.

202. Turbeville J.M. Nemertinea // Microscopic Anatomy of Invertebrates. W. E. Harrison (Ed.) Wiley-Liss, New York. 1991.Vol. 3, P. 286-328.

203. Turbeville J.M., Ruppert, E. E Comparative ultrustructure and the evolution of nemertines // American Zoology 1985. Vol. 25. P. 53-71.

204. Tyler S. Hyra G.S. Patterns of musculature as taxonomic characters for the Turbellaria Acoela//Hydrobiologia 1998. Vol. 383. P. 51-59.

205. Uspenskaya A. V. On the mode of nutrition of vegetative stages of Myxidium lieberkuhni (Butschli) // Acta Protozool. 1966. Vol. 4. P. 81-89.

206. Uspenskaya A. V New data on the life cycle and biology of Myxosporidia // Arch. Protistenkd. 1982. Vol. 126. P. 309-338.

207. Van-Beneden E. Contribution a Thistorie des Dicyemids // Arch. Biol. 1882. Vol. S. P. 27-40.

208. Van-Beneden E. Recherches sur les Dicyemids // Bull. Acad. Roy. Belg. Sci. Ser.1876. Vol. 41. P. 1160-1205.

209. Verger Bocquet M. Polychaeta: sensory structure // Microscopic Anatomy of1.vertebrates W. E. Harrison (Ed.) Wiley-Liss, New York. 1992. Vol. 7, P. 183-216.

210. Vernet G. Rhopalura linei, Orthonectide parasite de l'Heteronemerte Lineus rubber //Cah. Biol. Mar. 1990. Vol. 31. P. 251-255.

211. Vernet G., Haloti S. Avance dans la connaissance des Mesozoaires. Etude da la specificite d'Intoshia linei, Orthonectide parasite de nemertes Lineides // Bull. Soc. Zool. Fr. 1997. Vol. 122(1). P. 67-69.

212. Westblad E. Studien uber skandinavische Turbellaria Acoela // Ark. fur Zool. 1942. Vol.33 (14). P. 35-48.

213. Westheide W., Rieger R. M. Teil 1: Einzeller und Wirbellase Tiere. Westheide W., Rieger R. M. Spezielle Zoologie. Stuttgart. G. Fischer. 1996. 909 p.

214. Winnepenninckx В. M.H., Van de Peer Y. and Backeljau T. Metazoan relationships on the basis of 18S rRNA sequences: a few years later. // Amer. Zool. 1998. Vol. 38. P. 888-906.

215. Whittaker R.H. On the broad classifications of organisms // Quart. Rev. Biol. 1969. Vol. 34. P. 210-226.

216. Wright, K. A. Nematoda // Microscopic Anatomy of Invertebrates W. E. Harrison (Ed.) Wiley-Liss, New York. 1991. Vol. 4, P. 111-195.

217. Yokoyama H. Transmission of the Thelohanellus hovorkai Achmero v, 1960 (Myxosporea: Myxozoa) to common carp Cyprinus carpio through the alternate oli-gochaete host// Syst. Parasit. 1997. Vol. 36. P. 79-84.

218. Yushin V.V., Coomans A., Borgonie G. and Malakhov V.V. Ultrustructural study of cuticle formation during embryogenesis of the free-living marine nematode Enoplus demani (Enoplida) // Inv. Repr. Develop. 2002. Vol. 42(2-3). P. 189 203.

219. Zrzavy J., Mihulka S., Kepka P., Bezdek A. Phylogeny of the Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence // Cladistics. 1998. Vol. 14. P. 249-285.