Возраст, рост и размножение колхидской веретеницы (Anguis colchica) на Кавказе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Иванов Андрей Алексеевич

• Иванов Андрей Алексеевич
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Иванов Андрей Алексеевич

Содержание

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Веретеницы рода Anguis^. систематика, морфология, экология

1.2 Колхидская веретеница (Anguis со1сЫса). характеристика объекта исследования

1.3 Определение возраста у безногих рептилий 30 Глава 2. Материалы и методы

2.1. Схема исследований и объем исследованного материала

2.2. Изучение возраста и роста

2.3. Изучение репродуктивной биологии 46 Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1 Возраст Anguis со1сЫса

3.1.1 Возраст Anguis со1сЫса на Северном Кавказе

3.1.2 Возраст Anguis со1сЫса в Западном Закавказье

3.1.3 Возраст Anguis со1сЫса на Малом Кавказе

3.1.4 Возраст Anguis со1сЫса в Талыше

3.1.5 Сравнительная характеристика возраста Anguis со1сЫса в раз- 64 личных популяциях на Кавказе

3.2 Рост Anguis со1сЫса

3.2.1 Рост Anguis со1сЫса на Северном Кавказе

3.2.2 Рост Anguis со1сЫса в Западном Закавказье

3.2.3 Рост Anguis со!сЫса на Малом Кавказе

3.2.4 Рост Anguis со1сЫса на Талыше

3.2.5 Сравнительная характеристика роста Anguis со1сЫса в различных 78 популяциях на Кавказе

3.3 Размножение Anguis со1сЫса

3.3.1 Размножение Anguis со1сЫса на Северном Кавказе

3.3.2 Размножение Anguis со1сЫса в Западном Закавказье

3.3.3 Размножение Anguis со1сЫса на Малом Кавказе

3.3.4 Размножение Anguis со1сЫса в Талыше

3.3.5 Сравнительная характеристика размножения Anguis со1сЫса в 90 различных популяциях на Кавказе

3.4 Обсуждение 94 Заключение 99 Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Возраст, рост и размножение колхидской веретеницы (Anguis colchica) на Кавказе»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Знание возраста животных является необходимым условием для оценки состояния популяций, их охраны и управления ими (Castanet, 1994). Скелетохронология остается основным методом определения возраста у пресмыкающихся на протяжении более чем полувека (Клейненберг, Смирина, 1969; Смирина, 1974; Castanet, Smirina, 1990; Comas et al., 2016; Ляпков, 2024). Традиционно подсчет линий остановки роста, соответствующих периодам зимней (гибернации) и летней (эстивация) спячки, осуществляют на срезах трубчатых костей конечностей - бедра или плеча (Смирина, Ройтберг, 2012; Клевезаль, Смирина, 2016; Кидов и др., 2023; Kidov et al., 2023b), фаланг пальцев (Dubey et al., 2013; Кидов и др., 2020; Guarino et al., 2020; Altuni§ik et al., 2022), а также когтей (Galoyan et al., 2024). Значительно сложнее осуществлять скелетохронологические исследования у рептилий, лишенных конечностей. Известно, что в качестве регистрирующих структур для ящериц и змей можно использовать позвонки, на срезах которых также видны линии остановки роста (Measey, Wilkinson, 1998; Guarino, 2010; Scholz et al., 2010; Guarino et al., 2016; Ma et al., 2022; Kidov et al., 2023a). Для подвязочных ужей рода Thamnophis Fitzinger, 1834 в лабораторных условиях было показано их соответствие числу пережитых зимовок (Waye, Gregory, 1998). Однако, определение возраста по срезам позвонков является более трудоемким, а зимовочные линии не всегда удается отличить от дополнительных (Guarino, 2010; Ma et al., 2022). Вероятно, именно этим объясняется редкость таких работ. При этом, использование для определения возраста хвостовых (постпигальных) позвонков ящериц, способных к автотомии и регенерации хвоста, позволяет проводить исследования прижизненно, что особенно важно для редких видов и на особо охраняемых природных территориях (Castanet, Smirina 1990; Guarino et al., 2003).

Западно-палеарктические безногие ящерицы рода Anguis Linnaeus 1758 являются динамично изучаемой группой (Gvozdik et al., 2013; Jablonski et al., 2016, 2021, Gvozdik et al., 2023; Oskyrko et al., 2024). По современному пред-

4

ставлению, род включает в себя пять рецентных видов, причем Восточную Европу, Западную Сибирь и Переднюю Азию (включая Россию, кроме западной части Калининградской области) населяет A. colchica (Nordmann 1840), включающая три подвида. Номинативный подвид, A. colchica colchica (Nordmann, 1840), обитает на Кавказе (исключая Талыш); A. colchica orientalis Anderson, 1872 - в Южном Прикаспии; A. colchica incerta Krynicki, 1837 - в Восточной Европе (Gvozdik et al., 2010; Jablonski et al., 2021). На Кавказе A. colchica распространена по всему высотному градиенту от низменностей (Ленкоранская, Самур-Дивичинская, Колхидская, частично - Ку-ра-Араксинская, Терско-Кумская и Прикубанская) до субальпийского пояса (Туниев Б.С., 1987; Тертышников, 1992; Туниев С.Б., 2008; Мазанаева, Туни-ев, 2011; Arakelyan et al., 2011; Kidov et al., 2023c). На участках с высокой сомкнутостью крон древостоя (например - в мертвопокровных букняках и чер-нопихтарниках) A. colchica часто является самым многочисленным видом рептилий (Туниев Б.С., 1987; Kidov et al., 2023с).

Из-за того, что A. colchica длительное время считалась младшим синонимом или внутривидовой формой A. fragilis Linnaeus 1758, широко распространенной в Западной и Центральной Европе (Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977; Ананьева и др., 1998), данные по их биологии обобщались. До настоящего времени для A. colchica остаются малоизученными большинство демографических показателей, что, вероятно, объясняется их скрытным образом жизни, а также сложностью определения возраста у безногих ящериц в целом.

Цель и задачи. Целью настоящей работы была оценка возрастной структуры, особенностей роста и размножения колхидской веретеницы на территории Кавказского экорегиона.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. оценить продолжительность жизни ящериц в разных популяциях;

2. определить сроки достижения половой зрелости самок;

5

3. изучить особенности роста в разном возрасте;

4. охарактеризовать фенологию размножения;

5. оценить плодовитость самок и размеры новорожденной молоди.

Научная новизна. Впервые для Anguis со1сЫса и для близкородственного А. fragilis была показана возможность определения возраста при помощи метода скелетохронологии, используя в качестве регистрирующих структур срезы хвостовых позвонков и зубной кости нижней челюсти. Экспериментально было доказано, что линии остановки роста у веретениц образуются в период зимовки, а их число соответствует количеству пережитых гибер-наций. Впервые был установлен возраст и размер достижения половой зрелости у самок, кратность размножения, плодовитость и размерные характеристики новорожденных особей веретениц в разных популяциях на Кавказе, определены факторы, влияющие на плодовитость самок и размеры молоди.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы работы освещают малоизвестные до настоящего времени аспекты демографии широко распространенного и локально многочисленного, но скрытного вида рептилий. При этом для всех пойманных в природе особей возраст и плодовитость были определены прижизненно, что позволяет рекомендовать апробированную в диссертационном исследовании методику для широкого использования при изучении экологии рептилий, способных к автотомии хвоста. Это имеет особую значимость при изучении редких и исчезающих видов рептилий, а также при работах на особо охраняемых природных территориях. Полученные в результате осуществления диссертационного исследования данные могут быть использованы для оценки состояния популяций колхидской веретеницы на Кавказе.

Положения, выносимые на защиту:

1. Линии остановки роста, образующиеся в костных структурах (хвостовые позвонки, зубные кости нижней челюсти, ребра) колхидских веретениц, соответствуют числу пережитых зимовок и могут быть использованы для определения возраста.

2. Самки и самцы колхидской веретеницы не различаются по максимальной продолжительности жизни и длине тела у взрослых животных, однако самцы растут всю жизнь, а самки - только до возраста достижения половой зрелости, после чего их рост почти полностью останавливается.

3. Колхидская веретеница на Кавказе имеет среднюю для чешуйчатых продолжительность жизни, средний возраст достижения половой зрелости, при этом возрастная структура популяций не зависит от индекса аридизации и высоты над уровнем моря.

4. Новорожденная молодь колхидской веретеницы на Кавказе характеризуется самыми крупными, в сравнении с другими представителями рода, размерами, увеличивающимися с повышением аридизации.

Апробация результатов. Основные результаты работы доложены и обсуждены на коллоквиумах и заседаниях кафедры зоологии и института зоотехнии и биологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, на XIII Всероссийской с международным участием научной конференции «Экологическая безопасность и сохранение генетических ресурсов растений и животных России и сопредельных территорий», посвященной 100-летию СОГУ (Россия, г. Владикавказ, 19 - 21 мая 2021 г.); IX Съезде Герпетологического общества имени А.М. Никольского при Российской академии наук (Россия, г. Калуга, 7 - 12 октября 2024 г.), а также на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 160-летию Тимирязевской академии (Россия, г. Москва, 2 - 4 июня 2025 г.).

Публикации результатов исследования. По результатам диссертации опубликовано 5 печатных работ в отечественных изданиях, которые входят в международные реферативные базы данных и системы цитирования и в соответствии с пунктом 5 правил формирования перечня рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук, утвержденных приказом Минобрнауки России от 31 мая 2023 г. № 534 (зарегистрирован Минюстом России 11 июля

7

2023 г., регистрационный № 74207), считаются включенными в Перечень ВАК (по состоянию на 31 декабря 2023 г.).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 117 страницах, состоит из введения, основной части, содержащей 47 рисунков, 26 таблиц, заключения, списка литературы (включает 150 наименований, в том числе 117 - на иностранном языке).

Соответствие паспорту научной специальности. Содержание работы соответствует паспорту специальности 1.5.12 - «Зоология», направлениям исследований: п. 2. «Онтогенез: закономерности роста и развития. Метаморфоз»; п. 5. «Экология, адаптации к условиям внешней среды, суточная, сезонная активность. Миграции, пространственная структура, демография и динамика численности популяций. Биологические инвазии, их мониторинг и прогноз. Сообщества, видовое разнообразие, экологические ниши».

Декларация личного участия автора. Автором самостоятельно проведены все этапы научного исследования, включая планирование, подготовку и проведение экспедиций, а также анализ полученных результатов.

Благодарности. Настоящая работа была бы невозможна без помощи и активного участия многих коллег: Александрова В.О., Балашова А.О., Гури-дова Д.В., Ерашкин В.О., Иволга Р.А., Кондратова Т.Э., Кидова Е.А., Назаров Р.А., Никонова В.Р., Орлова В.Ф., Туниев Б.С. содействовали в сборе и обработке материала в полевых условиях и музейных коллекциях, отработке методик исследований, обсуждении результатов, подготовке рукописей. Всем выражаю мою искреннюю признательность.

1. Обзор литературы 1.1 Веретеницы рода Anguis: систематика, морфология, экология

Инфраотряд веретеницеобразные (Anguimorpha Fürbringer, 1900) в настоящее время представлен 8 семействами (Ксенозавры (Xenosauridae Gray, 1S56), Ядозубы (Helodermatidae Wiegmann, 1829), Анниеллиды (Anniellidae Boulenger, 1885), Diploglossidae (Bocourt, 1873), Веретеницевые (Anguidae J.E.Gray, 1825), Шинозавры (Shinisauridae Ahl, 1930), Безухие вараны (Lanthanotidae Steindachner, 1877) и Вараны (Varanidae Merrem, 1820)).

Вместе с игуанообразными (Iguania Cope, 1864) и змеями (Serpentes Linnaeus, 1758) входит в кладу Toxicofera (Vidal, Hedges, 2005) из-за способности образовывать токсины. В соответствующих регионах змеи и веретени-цеобразные независимо развили сложные ядовитые железы с инкапсуляцией и образованием просвета для хранения яда. Веретеницеобразные утратили верхнечелюстные железы и имеют только железы нижней челюсти (Fty et. al, 2005).

Токсикологический анализ компонентов яда у пёстрого варана (Varanus varius Shaw, 1790) показал влияние на кровяное давление, свертываемость крови, потерю сознания и обширное кровотечение у жертвы (Fry, et. al, 2005).

Для веретеницеобразных характерен состоящий из двух частей язык: передняя неэластичная и тонкая часть втягивается, задняя широкая и эластичная, образует оболочку для передней (такая конструкция языка не встречается у других рептилий, кроме змей) (Petzold, 1971; Rieppel,l9S0).

В их челюстях нет сформированных альвеол для зубов, замена зубов происходит между стареющими зубами, сменный новый зуб находится рядом или позади зуба, который он должен заменить (McDowell, Bogert, 1954; Petzold, 1971; Borcuk-Bialynicka, 19S3).

Предчелюстные кости сросшиеся и без медиальных зубов, у веретени-цеобразных есть одна слезная железа, сросшиеся теменные кости, а угловая часть четко отличается от остальной части челюсти (Petzold, 1971).

В семейство Веретеницевые (Anguidae Gray, 1825) входит 9 ныне существующих родов, включающих в себя 87 видов. Также к семейству относится уже вымершее в миоцене подсемейство Glyptosaurinae, в который входило 43 вида (Rage, 1988).

Само семейство Anguidae было впервые описано Греем в 1825 г. и, независимо, Коупом в 1864 г. Коуп разделил его на четыре подсемейства Opheosaurinae (из родов Opheosaurus, Psedopus, Opheodes и Dopasia), Opheomorinae (монотипное подсемейство с родом Opheomorus), Anguinae (Anguis) и Diploglossinae (Onida, Panolopus, Sauresia, Diploglossus, Microlepis и Camilia). К морфологическим признакам семейства Коуп отнес: отсутствие расширенных пластинок верхней челюсти, отверстия (чаще всего большие) от носового хода до нёба по обеим сторонам предчелюстных костей и крестообразный мезостернум (Cope, 1864).

Веретенициевые ящерицы - рептилии среднего и относительно крупного размера: длина тела колеблется от 5,5 до 58 см, при этом общая длина может достигать 144 см. В семействе присутствуют виды, как с полностью развитыми пятипалыми конечностями, так и представители, у которых они редуцированы целиком, либо присутствуют рудименты задних ног. Также для многих характерна автотомия - полное или частичное самостоятельное отбрасывание хвоста (Cope, 1864).

Большинство видов ведут дневной, но скрытный образ жизни. Населяют различные леса, от тропических вечнозеленых до листопадных и хвойных бореальных. Большинство представителей веретенициевых - наземные или полуроющие, но ихвестны также виды, живущие на деревьях. Питаются ве-ретенициевые в основном беспозвоночными, но в их рационе присутствуют и мелкие позвоночные: новорожденные грызуны, небольшие змеи и птенцы птиц (Cope, 1864).

В семействе представлены яйцекладущие и яйцеживородящие виды, причем оба типа размножения могут встречаться внутри одного рода. У одного из видов, Ophisaurus ventralis (Linnaeus, 1766), отмечена наиболее вы-

10

раженная в этой группе забота о потомстве: самки не только обвиваются вокруг отложенных яиц, но охраняют их от врагов и даже перекладывают яйца, собирая в одно место (Adams et al., 2020).

Ареал веретенициевых ящериц охватывает юг Северной Америки, Центральную Америку, север Южной Америки, Северо-Западную Африку, большую часть Европы, Малую и Среднюю Азию, южный Китай, северную Индию, Индокитай и остров Калимант (Uetz, 2024).

В фауне Российской Федерации представлено два рода - панцирные веретеницы (Pseudopus Merrem, 1820) (единственный вид - желтопузик, или глухарь, Pseudopus apodus (Pallas, 1775)) (Gvozdik et al., 2023) (рис. 1) и Веретеницы (ломкая, Anguis fragilis (Linnaeus, 1758) и колхидская, A. colchica (Nordmann, 1840)) (Jablonski et al., 2021).

Род Pseudopus, предположительно, представляет собой сестринскую линию Anguis, которые, вероятно, разошлись около 21-25 млн лет назад (Lavin, Girman, 2019; Gvozdík et al., 2022). Распространен в более южных и восточных районах Западной Палеарктики (Jablonski et al., 2023).

Основная проблема систематики рода Anguis состоит в том, что, несмотря на длительную географическую изоляцию, виды занимают сходную и довольно узкую экологическую нишу - обитают в умеренно влажных местах обитания и роют рыхлую почву (Мусхелишвили, 1970; Smith, 1990; Mollov, 2010). Часто из-за подобного консерватизма ниш разные виды могут быть морфологически схожи (Losos, 2008; Wiens et al., 2010). Таким образом, длительное время считалось, что род веретеницы является монотипичным и представлен одним видом - ломкой веретеницей. Вначале были попытки описания различных видов и подвидов по внешним морфологическим признакам (Anderson, 1872; Dely, 1981; Grillitsch, Cabela, 1990; Mayer et al., 1991).

Рисунок 1 - Ювенильная особь желтопузика (Pseudopus apodus) в Сочи (фото

автора)

Затем, с применением анализа молекулярных маркеров, в начале 1990-х гг. отделили пелопонесскую веретеницу в самостоятельный вид - Anguis cephallonica (Werner, 1894) (Grillitsch, 1990; Meyer et al., 1991) (рис. 2). Пелопонесская веретеница сильно отличается от ломкой фенотипически: обладает более тонким телом с характерным рисунком, образованной коричневой волнистой линией в передней части тела. Встречается на полуострове Пелопонес и островах Закинф и Кефаления. Отмечается также, что из всех видов рода пелопонесская веретеница способна обитать на самых засушливых территориях, но чаще всего встречается неподалёку от горных рек и ручьёв (Thanou et al., 2021).

Рисунок 2 - Пелопонесская веретеница (Anguis cephallonica) (https: //en.wikipedia. org/wiki/File: Benny_Trapp_Anguis_cephallonicus .jpg)

В дальнейшем, применяя современные молекулярно-генетические методы, появилась возможность отделить друг от друга еще три вида веретениц (A. colchica, A. fragilis, A. graeca), а у колхидской веретеницы выделить три подвида (A. colchica colchica (Nordmann, 1840), A. colchica orientalis (Anderson, 1872), A. colchica incerta (Krynicki, 1837)). В 2013 г., также с помощью методов молекулярной генетики, выделили последний вид веретенец - Anguis veronensis (Pollini, 1818) (Gvozdík et.al., 2013) (рисунок 3).

На данный момент нельзя однозначно утверждать, что систематика рода Anguis окончательно оформилась: ряд исследователей считают, что все еще существуют неописанные формы (Gvozdík et al., 2022).

Так, с помощью филогенетического анализа удалось установить, что тальянская веретеница имеет гибридогенное происхождение и образована пелопонесской и ломкой веретеницами в период Мессинского соленого кризиса примерно 5,97-5,96 млн. лет назад, когда Средиземное море было частично пересушено (Gvozdík et al., 2023).

Рисунок 3 - Ареалы Anguis cephallonica, A. colchica, A. fragilis, A. graeca и A.

veronensis (Jablonski et al., 2021)

На данный момент существует две хорошо отделимые клады веретениц. В первую входит только самый южный балканский вид - пелопонесская веретеница, а в другую объединяются все остальные (Jablonski et al., 2016).

На территории Российской Федерации род в основном представлен колхидской веретеницей (Jablonski et al., 2021, Gvozdík et. al., 2023), тогда как ломкая веретеница в нашей стране обитает только на западе Калининградской области (Jablonski et al., 2021; Gvozdík et. al., 2021).

Ломкая веретеница, Anguis fragilis (Linnaeus, 1758) (рис. 4) обитает в Западной и Центральной Европе. Северная граница находится на юге Швеции и Норвегии, а также на севере Британских островов, не встречается на территории Ирландии. Восточная границ протянулась от юга Хорватии или к

14

северу от Албании до Калининградской области в России. Выдвигается предположение, что р. Даугва в Латвии является естественным биогеографическим барьером, разделяющим колхидскую и ломкую веретениц (Gvozdík et а1., 2021).

Рисунок 4 - Ломкая веретеница (Anguis fragilis) из окрестностей города Зеле-ноградска (Калининградская область, РФ) (фото автора)

A. graeca (Bedriaga, 1881) (рис. 5) - вид, обитающий преимущественно в Греции, Албании и Македонии, также встречается в южной части Черногории и западной Сербии ^аЫошй et а1., 2021; ^апои et а1., 2021). Впервые описал A. graeca российский герпетолог Я.В. Бедряга. По его мнению, веретеница обитает на горе Парнас и отличается от других «подвидов» тем, что самцы сохраняют ювенильный окрас и рисунок во взрослом возрасте. Отмечал, что «подвид» кофейно-коричневого цвета и имеет черные бока и черный живот, и черную длинную полосу вдоль спины (Bedriaga, 1881).

Хотя последние работы не подтверждают фенотипических различий между A. fragШs, A. colchica и A. graeca, генетически все три вида явно разные. Разделение восточноевропейской A. colchica и балканской A. graeca произошло примерно 4-5 млн лет назад, возможно - в результате повторного

затопления Средиземноморского бассейна в начале плиоцена, которое сильно повлияло на местные экосистемы и биоту (Gvozdik et а1., 2023).

На севере Пелопоннеса отмечена симпатрия A. graeca и A. cephallonica, но эти два вида сильно отличаются морфологически и, вероятно, не скрещиваются или скрещиваются крайнее редко (^апои et а!., 2021).

Рисунок 5 - Греческая веретеница (Anguis graeca) (1Ка1:игаН81:, 2025)

A. veronensis (РоШт, 1818) распространен по всему итальянскому полуострову до южных Альп и юго-востока Франции (рисунок 6). Предполагается, что дифференциация вида произошла в результате третичного альпийского орогенеза.

Поллини впервые описал вид в 1818 г. в журнале научной и художественной литературы, как пятнадцатисантиметровую веретеницу, восемь сантиметров из которых приходится на туловище, а семь сантиметров на хвост. Голова продолговатая и немного приплюснутая, с небольшими черными глазами, изогнутыми зубами и раздвоенным тупым языком. Хвост тупой. 124 чешуй на брюшке и 120 на хвосте (РоШш, 1818).

Однако, в биологической литературе долгое время вид был известен под другим названием - Anguis аж^ш (Risso, 1826). На латыни ат^т означает «пепельно-серый», тем не менее данная окраска характерна почти для всех видов рода Anguis. Только в 2013 г. исследователи вернули виду исконное название veronensis (Оуо2ё1к е!а1., 2013).

Рисунок 6 - Итальянская веретеница (Anguis veronensis) (1Ка1шаН81:, 2020)

A. cephallonica ^егпег 1894) обитает исключительно на территории полуострова Пелопоннес (Греция) и прилегающих к нему островаов (Кафе-лония, Закинф и Итаки) (ТЪапои е1 а1., 2021).

Вернер в 1894 году впервые описал веретеницу, найденную на горе Скопос острова Закинф, имеющую темно-черную окраску нижней части тела и боковых сторон, светло-желтую или белую окраску на спине и светло-коричневыми продольными линиями или точками ^егпег, 1894).

С морфологической точки зрения для него характерны следующие особенности: маленькая голова с более длинной ростральной частью и меньшей высотой; ушное отверстие полностью закрыто кожей и снаружи не просматривается; наибольшее количество чешуек в середине туловища: от 32 до 36

(Petzold, 1971; Dely, 1981). Разделительная линия на боках не прямая, а волнистая фе1у, 1981).

Благодаря филогенетической реконструкции удалось установить, что A. cephallonica является древнейшей линией из существующих видов, которая отделилась около 12 млн лет назад (Gvozdík et а!., 2022).

Остальные четыре вида представляют видовой комплекс A. fragШs, который начал диверсифицироваться около 6,7 млн лет назад, хотя и сохранил относительно консервативную морфологию. Комплекс представляет собой две клады, каждая из которых состоит из одного широко распространенного вида и одного более ограниченного географически. A. fmgШs в основном распространен в Западной и Центральной Европе, тогда как родственный ему вид A. veronensis (дивергенция 2,7 млн лет назад) почти эндемичен для итальянского полуострова. A. colchica широко распространен в Восточной Европе (Л. colchica incerta) и Западной Азии, а родственный ему вид A. graeca (дивергенция 4,4 млн лет назад) является эндемиком южных Балкан (Gvozdík е1 а1., 2022).

Все виды веретениц имеют парапатрические ареалы, за исключением Л. graeca и Л. cephallonica. (ТИапои е1 а1., 2021). Известны зоны гибридизации между Л. fragШs и Л. со1сЫса ^аЬо, 2014; Оуогё1к е1 а1., 2015; ВепкоУБку е1 а1., 2021), Л. fragШs и Л. graeca (Mikulícek et а1., 2018), Л. fragШs и Л. veronensis (Оуо2ё1к е1 а1., 2013).

Все изученные виды веретениц, а именно Л. cephallonica, Л. со1сЫса, Л. fragШs и А. graeca, обладают 2п = 44 хромосомами с кариотипом, состоящим из 10 пар макрохромосом и 12 пар микрохромосом. Половых различий или внутривидовой изменчивости по числу, размеру или форме хромосом у всех видов веретениц не выявлено (Altmanova et а1., 2022).

Слабо развитое зрение у веретениц не позволяет полностью различать даже оттенки серого. Язык у веретениц, как и у всех веретеницеобразных, состоит из двух частей (Petzold, 1971; Шерре!, 1980).

Задняя часть зубной кости у веретениц сильно изогнута дорсально. Дорсальный гребень лежит ниже середины высоты зубов, лежащих в средней трети длины зубной кости. Внутричелюстная перегородка заканчивается в самом заднем положении зуба или почти в нем. Зубы тонкие, длинные, высокие и сильно изогнутые назад (клыковидные зубы) (Klembara et al., 2014).

Обладает длинным веретенообразным туловищем. Молодые веретеницы сверху серебристо-белого или светло-кремового цвета с двумя проходящими вдоль хребта тесно сближенными тонкими темными линиями, начинающимися от расположенного на затылке треугольного пятна. Бока тела и брюхо черно-бурые или почти черные, причем граница между светлой спиной и темной боковой окраской тела выражена очень резко. По мере роста животного, верхняя сторона тела постепенно темнеет и приобретает бурые, коричневатые или бронзовые тона, бока же заметно светлеют, но остаются обычно более темными, чем спина. У взрослых самцов на спине более или менее густо расположены сливающиеся местами друг с другом голубые или синие пятна. В длину веретницы достигают 60 см, более половины из которых приходится на очень ломкий хвост (Банников и др., 1977).

Каудальная автотомия является почти единственным способом для веретеницы спастись от схватившего ее хищника. Для веретениц характерна интравертебральная автотомия, частичная или полная потеря хвоста, причем разрыв происходит в «зонах слабости», поперек каждого позвонка. Ящерицы сокращают мышцу, чтобы сломать позвонок, при этом кожные лоскуты складываются поверх раны в месте автотомии, чтобы закрыть рану и минимизировать риск развития инфекции (Bateman et al., 2009, Gilbert et al., 2013, Гордеев и др., 2020).

У веретениц хвост восстанавливается очень медленно, некоторые авторы указывает данные в 5 мм на 14 неделю регенерации (Bryant et al., 1967).

Гистологические особенности регенерации в основном сходны с таковыми у других ящериц. Новые остеодермы формируются полностью в

субэпидермальных тканях. Некоторые нервные волокна регенерируются вместе с эпендимальными клетками (Bryant et al., 1967).

Питаются веретеницы дождевыми червями, наземными моллюсками, личинками насекомых, многоножками и прочими медленно двигающимися животными, поскольку за более подвижной добычей они угнаться не в состоянии. Отмечается, что основу рациона для веретениц составляют дождевые черви (сем. Lumbricidae) (рис. 7), брюхоногие (класс Gastropoda), многоножки (класс Myriapoda), личинки чешуекрылых (отр. Lepidoptera) и жесткокрылых (отр. Coleoptera) (Mollov, 2010; Гончаров, 2016). Заметив добычу, веретеница медленно к ней приближается, ощупывает сначала языком, затем широко раскрывает рот и не спеша схватывает. Острые, отогнутые назад зубы надежно удерживают во рту скользких извивающихся червей и голых слизней, которых ящерица медленно заглатывает, поочередно наклоняя голову то в одну, то в другую сторону (Банников, 1969, Ананьева и др., 1998; Mollov, 2010).

Рисунок 7 - Два самца Лnguis со1сЫса во время кормления европейским дождевым червем (ОепФоЪаеш hortensis) в условиях террариума (фото автора)

В случае, если схваченный червь крепко цепляется задним концом тела за почву в земляной норке, веретеница, вытягиваясь в длину, начинает быстро вращаться в одну сторону, отрывая таким образом часть добычи. Также

веретеницы поступают, когда вдвоем схватывают одного длинного червя или слизня и, вращаясь в разные стороны, быстро перекручивают добычу пополам. Поедая улиток, веретеница постепенно все более упирается головой в устье раковины и мало-помалу вытягивает моллюска из его убежища (Мо1-1о^г, 2010).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Иванов Андрей Алексеевич, 2025 год

Список литературы

1. Алекперов, А.М. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана / А.М. Алексперов. - Баку: Элм., 1978. - 264 с.

2. Ананьева, Н.Б. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Н. Б. Ананьева, Л. Я. Боркин, И. С. Даревский и др. - М.: ABF, 1998. - 576 с.

3. Ананьева, Н.Б. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранительный статус) / Н. Б. Ананьева, Н. Л. Орлов, Р. Г. Халиков и др. -СПб.: Зоологический институт, 2004. - 232 с.

4. Банников, А.Г. Жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М.: Просвещение, 1969. - 487 с.

5. Банников, А.Г. Земноводные и пресмыкающиеся СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, А. К. Рустамов и др. - М.: Просвещение, 1971. -303 с.

6. Банников, А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Иващенко и др. - М.: Просвещение, 1977. - 415 с.

7. Гончаров, А.Г. Распространение и морфолого-экологическая характеристика ящериц (Sauria) центрального черноземья: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.04. / Гончаров Александр Геннадьевич. - Тамбов, 2016. - 177 с.

8. Гордеев, Д.А. Автотомия и регенерация у чешуйчатых пресмыкающихся (Squamata, reptilia): стратегии защитного поведения и морфологические особенности (с использованием методов компьютерной микротомографии) / Д. А. Гордеев, Н. Б. Ананьева, Д. В. Корост // Известия ран. серия биологическая. - 2020. - № 4. - С. 401-410

9. Даревский, И.С. Фауна пресмыкающихся Армении и ее зоогео-графический анализ: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.00. / Даревский Илья Сергеевич. - Ереван, 1957. - 483 с.

10. Дунаев, Е. А. Земноводные и пресмыкающиеся России: Атлас-определитель. Изд. 2-е, перераб. и доп. / Е. А. Дунаев, В. Ф. Орлова. - М.: Фитон XXI, 2017. - 328 с.

11. Жердева, С. В. Некоторые особенности размножения чешуйчатых рептилий (Squamata): ящерицы живородящей Zootoca vivipara Jaco.1787 (Sauria) и веретеницы ломкой Anguis fragilis Linnaeus 1758 (Anguidae)/ С.В. Жердева // Ученые записки: электронный научный журнал Курского государственного университета. - 2009. - № 2 (10). - [Электронный ресурс]. -Режим доступа: http://www.scientific-notes.ru/pdf/010-04.pdf - Заглавие с экрана. - (дата обращения: 17.04.2023)

12. Кидов, А.А. Возрастная структура и рост круглоголовки-вертихвостки, Phrynocephalus guttatus (Reptilia, Sauria, Agamidae) в Терском песчаном массиве (Восточное Предкавказье) / А.А. Кидов, И.З. Хайрутдинов, А.А. Иванов, Е.А. Кидова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2020. - № 3(31). С. 56-67. DOI: 10.21685/2307-9150-2020-3-5

13. Кидов, А.А. Морфологическая характеристика восточной колхидской веретеницы (Anguis colchica orientalis Anderson, 1872) (Reptilia, Squamata, Anguidae) / А.А. Кидов, А.А. Иванов, Е.А. Кидов и др. // Известия Горского государственного аграрного университета - 2022. - Т. 59. - №4. -С. 153-163

14. Кидов, А.А. Возрастная структура и особенности роста согдиан-ской круглоголовки Phrynocephalus sogdianus (Reptilia, Agamidae) / А.А. Кидов, А.А. Иванов, Р.А. Иволга, Т.Э. Кондратова // Труды Зоологического института РАН. - 2023а. - Т. 327(2). С. 226-233. DOI: 10.31610/trudyzin/2023.327.2.226

15. Кидов, А.А. Возрастная структура популяции восточной веретеницы - Anguis colchica orientalis (Reptilia, Anguidae) в Талышских горах / А.А. Кидов, А.А. Иванов, Р.А. Иволга, Т.Э. Кондратова, Е.А. Кидова // По-

волжский экологический журнал. - 2023б. - № 3. - С. 374-382. - DOI: 10.35885/1684-7318-2023-3-374-382

16. Кидов, А.А. Фауна, экология и охрана земноводных и пресмыкающихся Юго-Западного Прикаспия. Дис. ... д-ра биол. наук: 1.5.12. / Кидов Артём Александрович. - Москва, 2023. - 808 с.

17. Кидов, А.А. Возрастная структура и рост ломкой веретеницы (Anguis fragilis, Reptilia, Anguidae) на востоке Балтийского региона (Калининградская область, Россия) / А.А. Кидов, А.А. Иванов, Р.А. Иволга, В.Р. Нико-нова, Т.Э. Кондратова // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2025. - №70.

18. Кидов, А.А. Возрастная структура, рост и размножение Anguis colchica (Reptilia, Anguidae) в Сочинском национальном парке (Западное Закавказье, Россия) / А.А. Кидов, А.А. Иванов, Р.А. Иволга, Т.Э. Кондратова, В. О. Ерашкин, Б.С. Туниев // Nature Conservation Research. Заповедная наука. -2025. - Т. 10, №21.

19. Коросов, А.В. Экология обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) на Севере (факты и модели) / А. В. Коросов. - Федеральное агентство по образованию, Гос. образовательное учреждение высш. проф. образования Петрозаводский гос. ун-т. - Петрозаводск : Издательство ПетрГУ, 2010. - 262 с.

20. Клевезаль, Г.А. Регистрирующие структуры наземных позвоночных. Краткая история и современное состояние исследований / Г.А. Клевезаль, Э.М. Смирина // Зоологический журнал. - 2016. - Т. 95(8). С. 872-896. DOI: 10.7868/S0044513416080079

21. Клейненберг, С.Е. К методике определения возраста амфибий / С.Е. Клейненберг, Э.М. Смирина // Зоологический журнал. - 1969. - Т. 48(7). С. 1090-1094.

22. Ляпков, С.М. Скелетохронология амфибий и рептилий: основы методологии, разнообразие задач и перспективы / С.М. Ляпков // Зоологический журнал. - 2024. - Т. 103. №6. С 31-44.

23. Мазанаева, Л.Ф. Зоогеографический анализ герпетофауны Дагестана / Л.Ф. Мазанаева, Б.С. Туниев // Современная герпетология. - 2011. -Т. 11(1-2). С. 55-76.

24. Мусхелишвили, Т.А. 1970. Пресмыкающиеся восточной Грузии / Т.А. Мусхелишвили. - Тбилиси: Мецниереба, 1970. - 242 с.

25. Смирина, Э.М. Перспективы определения возраста рептилий по слоям в кости / Э.М. Смирина // Зоологический журнал. - 1974. - Т. 53(1). С. 111-117.

26. Смирина, Э.М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости / Э. М. Смирина // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Ред. Щербак Н.Н. - Киев. - Ин-т Зоологический АН УССР. 1989. - С. 144-153.

27. Смирина, Э.М. Развитие исследований роста рептилий в направлениях, определенных А. М. Сергеевым / Э.М. Смирина, Е.С. Ройтберг // Зоологический журнал. - 2012. - Т. 91(11). С. 1291-1301.

28. Терентьев, П.В. Определитель пресмыкающихся и земноводных. Третье дополненное издание. / П.В. Терентьев, С.А. Чернов. - М.: Советская Наука, 1949. - 340 с.

29. Тертышников, М.Ф. Пресмыкающиеся Предкавказья (фауна, систематика, экология, значение, охрана, генезис): дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.08. / Тертышников Михаил Федорович. - Ставрополь,1992. - 383 с.

30. Туниев, Б.С. Герпетологическая фауна Кавказского заповедника: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08. / Туниев Борис Сакоевич. - Ленинград, 1987. - 286 с.

31. Туниев, Б.С. Герпетофауна Сочинского национального парка // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологиче-ские исследования Сочинского национального парка - первые итоги первого в России национального парка. / Б.С. Туниев, С.Б. Туниев. - М.: Престиж. 2006. - С. 195-204.

32. Туниев, С.Б. Эктотермные позвоночные Сочинского национального парка: таксономический состав, зоогеография и охрана: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08. / Туниев Сако Борисович. - Санкт-Петербург, 2008 -328 с.

33. Щербак, Н.Н. Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся / В. И. Гаранин, И. С. Деревский, В. Г. Ищенко, В. В. Манило, Э. М. Смирина, С. В. Таращук, К. А. Татаринов, А. А. Токарь, В. А. Ушаков, Н. Н. Щербак. - Киев: Наукова думка, 1989. -173 с.

34. Addis, E.A. Merging the "morphology-performance-fitness" paradigm and life-history theory in the Eagle Lake garter snake research project. / E. A. Addis, E. J. Gangloff, M. G. Palacios, K. E. Carr, A. M. Bronikowski // Integrative and Comparative Biology. - 2017. - Vol. 57. P. 423-435.

35. Altmanová, M. Karyotype stasis but species-specific repetitive DNA patterns in Anguis lizards (Anguidae) in the evolutionary framework of Anguiformes / M. Altmanová, M. Dolezálková-Kastánková, D. Jablonski, I. Strachinis, V. Vergilov, E. Vacheva [et. al.] // Research Square. - 2022. - [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://www.researchsquare.com/article/rs-2413537/v1. - Заглавие с экрана. - (Дата обращения: 14.05.2023).

36. Altuni§ik, A. Altitude impacts body size but not age in the Asia Minor thin-toed gecko (Mediodactylus heterocercus) / A. Altuni§ik, M.Z. Yildiz, F. Ü?e§, M.A. Bozkurt, M. Somer // Canadian Journal of Zoology. - 2022. - Vol. 100(5). P. 315-321. DOI: 10.1139/cjz-2021-0197

37. Anderson, J. On some Persian, Himalayan and other reptiles / J. Anderson // Proceedings of the Zoological Society of London - 1872. - 26. - P. 371404.

38. Anderson, R.A. Functional and population responses of the lizard Cnemidophorus tigris to environmental fluctuations // R.A. Anderson / American Zoologist. - 1994. - Vol. 34, №3. P. 409-421.

39. Augstenova, B. Cytogenetic evidence for sex chromosomes and karyotype evolution in anguimorphan lizards. / B. Augstenova, E. Pensabene, L. Kratochvil, M. Rovatsos // Cells. - 2021. - 10. - P.1612

40. Arakelyan, M.S. Herpetofauna of Armenia and Nagorno-Karabakh / M.S. Arakelyan, F.D. Danielyan, C. Corti, R. Sindaco, A.E. Leviton. - Salt Lake City: Society for the Study of Amphibians and Reptiles, 2011. - 154 p. DOI: 10.13128/Acta_Herpetol-11380

41. Arnold, N. A field guide to the reptiles and amphibians of Britain and Europe. / N. Arnold // London. - 2002. - HarperCollins.

42. Bateman, P.W. To cut a long tail short: a review of lizard caudal au-totomy studies carried out over the last 20 years. / P.W Bateman, P.A Fleming. //Journal of Zoology. - 2009. - 277. - P.1-14.

43. Bedriaga, J. V. Die Amphibien und Reptilien Griechenlands. / J. V. Bedriaga // Bull. Soc. Imp. nat. - 1882. - 56. - P.1-195.

44. Bellairs, A. d'A. The Life of Reptiles. / A. d'A Bellairs // L.: Weidenfeld and Nicolson, 1969. - P. 159.

45. Benkovsky, N. Phenotypic differentiation of the slow worm lizards (Squamata: Anguis) across their contact zone in Central Europe. / N. Benkovsky, J. Moravec, V. Gvozdikova Javurkova, H. Sifrova, V. Gvozdik, D. Jandzik // PeerJ9. - 2021. - e12482.

46. Bertalanffy, L. A quantitative theory of organic growth (Inquires on growth laws. II) / L. Bertalanffy // Human Biology. - 1938. - Vol. 10(2). P. 181213.

47. Biserkov, V. A field guide to amphibians and reptiles of Bulgaria. -Sofia: Green Balkans, 2007. - P. 196.

48. Borsuk-Bialynicka, M. The early phylogeny of anguimorpha as implicated by craniological data. / M. Borsuk-Bialynicka //Acta Palaeontologica Po-lonica. - 1983. - 28.- P.31-42.

49. Brown, G. P. Maternal nest site choice and offspring fitness in a tropical snake (Tropidonophis mairii, Colubridae) / G.P. Brown, R. Shine. // Ecology. -2004. - Vol.85. P.1627-1634.

50. Burbrink, F.T. Interrogating genomic scale data for Squamata (lizards, snakes, and amphisbaenians) shows no support for key traditional morphological relationships. / FT Burbrink, FG Grazziotin, RA Pyron, D Cundall [et. al.] // Syst Biol. - 2020. - 69. - P.502-520.

51. Bury, S. Is the blue-spotted phenotype more widespread in the eastern slow worm, Anguis colchica (Nordmann, 1840) than the western slow worm, Anguis fragilis Linnaeus, 1758 and does it correlate with the male body size? A case study from Central Europe. / S. Bury, A. Kolanek, G. Skorzewski, K. Kurek // Folia Biologica. - 2023. - 71. - P. 45-51.

52. Bryant, S.V. Tail regeneration in the lizards Anguis fragilis and Lacerta dugesii. / S.V. Bryant, A. Bellairs // J. Linn. Soc. (Zool.). - 1967. - 46. - P.297-305.

53. Capula, M. Biennial reproduction and clutch parameters in an alpine population of the Slow Worm, Anguis fragilis Linnaeus, 1758 (Squamata: Sauria: Anguidae). / M. Capula, L. Luiselli, C. Anibaldi // Herpetozoa. - 1992. - 5. P.95-98.

54. Capula, M. Ecology of an alpine population of the Slow Worm, Anguis fragilis Linnaeus, 1758. Thermal biology of reproduction (Squamata: Sauria: Anguidae). / M. Capula., L. Luiselli // Herpetozoa. - 1993. - 6. - P.:57-64.

55. Capula, M. Sexual combats, matings, and reproductive phenology in an Alpine population of the slow worm, Anguis fragilis / M. Capula, C. Anibaldi, E. Filippi, L. Luiselli // Herpetological Natural History. - 1998. - 6. - P.33-39.

56. Castanet, J. Données expérimentales sur la valeur des marques squelettiques comme indicateur de lâge chez Vipera aspis (Ophidia, Viperidae) / J. Castanet, G. Naulleau // Zool. Scr. - 1974. - Vol. 3. P.201-208

57. Castanet, J. Introduction to the skeletochronological method in amphibians and reptiles / J. Castanet, E.M. Smirina // Annales des Sciences Naturelles, Zoologie 13e Séries. - 1990. - Vol. 11. P. 191-196.

58. Castanet, J. Age estimation and longevity in reptiles / J. Castanet // Gerontology. - 1994. - Vol. 40(2-4). P. 174-192. DOI: 10.1159/000213586

59. Ceirans, A. Microhabitat characteristics for reptiles Lacerta agilis Zo-otoca vivipara, Anguis fragilis, Natrix natrix, and Vipera berus in Latvia. / A. Ceirans // Russian Journal of Herpetology. - 2007. - 14. - 3. - P.172 - 176.

60. Chen, K Observation: Anguis graeca (Greek Slowworm) [Электронный ресурс] / K. Chen // iNaturalist. - URL: https://www.inaturalist.org/observations/274273946 (дата обращения: 30.03.2025).

61. Comas, M. Comparison of the effectiveness of phalanges vs. Humeri and femurs to estimate lizard age with skeletochronology / M. Comas, S. Reguera, F.J. Zamora-Camacho, H.H. Salvado, G. Moreno-Rueda // Animal Biodiversity and Conservation. - 2016. - Vol. 39(2). P. 237-240. DOI: 10.32800/abc.2016.39.0237

62. Cope, E. D. On the characters of the higher groups of Reptilia Squa-mata and especially of the Diploglossa / E. D. Cope // Proc. Acad. Nat. Sci. - 1864. - P.224-231.

63. Cox, R.M. Testosterone stimulates the expression of a social color signal in Yarrow's spiny lizard, Sceloporus jarrovii. / R.M. Cox., V. Zilberman, H.B. John -yS0fl8S\//3(E9A).. -ZPc505-514.

64. Dely, O.Gy. Anguis fragilis Linnaeus 1758 / O.Gy Dely // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. - Band 1, Echsen (Sauria). - AULAVerlag, Wiesbaden - P.241-258.

65. Derickson, K.W. Ecological and physiological aspects of reproductive strategies in two lizards / K. W. Derickson // Ecology. - 1976. - №57. 445-458. https://doi.org/10.2307/1936430

66. Doughty, P. Detecting life history trade-offs: measuring energy stores in capital breeders reveals cost of reproduction. / P. Doughty, R. Shine // Oecolo-gia. - 1997. - 110. - P.508-513.

67. Doughty, P. Reproductive energy allocation and long-term energy stores in a viviparous lizard (Eulamprus tympanum). / P. Doughty, R. Shine // Ecology. - 1998. - 79. - P.1073-1083.

68. Dubey, S. Population demography of an endangered lizard, the blue mountains water skink / S. Dubey, U. Sinsch, M. Dehling, M. Chevalley, R. Shine // BMC Ecology. - 2013. - Vol. 13(4). DOI: 10.1186/1472-6785-13-4

69. Ducrest, A.L. Pleiotropy in the melanocortin system, coloration and behavioural syndromes. / A.L. Ducrest, L. Keller, A. Roulin // Trends Ecol.Evol. -2008. - Vol. 23. P. 502-510

70. Ferreiro, R. Reproductive ecology of the slow worm (Anguis fragilis) in the northwest Iberian Peninsula / R. Ferreiro, P. Galán // Animal Biology. -2004 - 54. - № 4. - P.353-371.

71. Fry, B.G. Early evolution of the venom system in lizards and snakes. / B.G. Fry, N. Vidal, J. A. Norman, F. J. Vonk [et. al.] // Nature. - 2005. - 439. -P.584-588

72. Galoyan, E. Double-check in lizard age estimation: use of phalanx bone and keratin claw sheath lamellas / E. Galoyan, N. Sopilko, A. Kovalyeva, A. Chamkina // Asian Herpetological Research. - 2024. - Vol. 15(1). P. 59-61. DOI: 10.21203/rs.3.rs-1888046/v1

73. Garstka W.R. Male sex steroids and hormonal control of male courtship behavior in the yellow-bellied slider turtle, Trachemys scripta. / W.R. Garstka, W.E. Cooper Jr., K.W. Wasmund, J.E. Lovich // Comp. Biochem. Physiol. - 1991. - 98. - P.271-280.

74. Gibbons J.W. Aging phenomena in reptiles. / J. W. Gibbons, M. F. Elias, B. E. Eleftheriou, P. K. Elias // Progress in Biology. - USA: Experimental Aging Research. - 1976. - P. 454-475.

75. Gilbert E. A.B. The anatomy and histology of caudal autotomy and regeneration in lizards. / E. A. B. Gilbert, S. L. Payne, M. K. Vickaryous. // Physiol Biochem Zool. - 2013. - 86. - P.31-44.

76. Grillitsch, H., Zum systematischen Status der Blindschleichen der Peloponnes und der südlichen Ionischen Inseln (Griechenland). / H. Grillitsch, A. Cabela. // Herpetozoa. - 1990. - 2. - P. 131-153.

77. Guarino, F.M. Giant and long-lived? Age structure in Macroscincus coctei, an extinct skink from Cape Verde / F.M. Guarino, F. Andreone // Am-phibia-Reptilia. - 2003. - Vol. 24 (4). P. 459-470.

78. Guarino, F.M. Age and growth of the sand lizards (Lacerta agilis) from a high Alpine population of north-western Italy / F. M. Guarino, I. Di Già, R. Sindaco // Herpetologica. - 2010. - 5. - 1. - P.23-29.

79. Guarino, F.M. Usefulness of postpygal caudal vertebrae and oste-oderms for skeletochronology in the limbless lizard Anguis veronensis POLLINI, 1818 (Squamata: Sauria: Anguidae). / F. M. Guarino., M. Mezzasalma, G. Odierna // Herpetozoa. - 2016. - 29. - P.69-75

80. Guarino, F.M. Skeletochronology, age at maturity and cause of mortality of loggerhead sea turtles Caretta caretta stranded along the beaches of Campania (south-western Italy, western Mediterranean Sea) / F.M. Guarino, F.D. Noc-era, F. Pollaro, G. Galiero, D. Iaccarino, D. Iovino, M. Mezzasalma, A. Petraccioli, G. Odierna, N. Maio // Herpetozoa. - 2020. - Vol. 33. P. 39-51. DOI: 10.3 897/herpetozoa. 33. e47543

81. Guiller, G. Taille, âge à maturité sexuelle et croissance chez Anguis fragilis Linnaeus, 1758 (Reptilia; Anguidae) en France / G. Guiller // Bulletin de la Société Chimique de France. - 2016. - Vol. 158. P. 23-34.

82. Gvozdik, V. Anguis fragilis (Reptilia: Anguidae) as a species complex: Genetic structure reveals deep divergences Slow worm / V. Gvozdik, D. Jan-dzik., P. Lymberakis, D. Jablonski, J. Moravec // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2010. - Vol.55. - 2. - P. 460-472.

83. Gvozdik, V. An ancient lineage of slow worms, genus Anguis (Squa-mata: Anguidae), survived in the Italian Peninsula / V. Gvozdik, J. Vaclav; N. Benkovsky, A. Crottini, A. Bellati, J. Moravec, A. Romano, R. Sacchi, D. Jandzik. // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2013. - 69. - P. 1077-1092.

84. Gvozdik, V. Two species of slow worm (Anguis fragilis, A. colchica) present in the Baltic region / V. Gvozdik, Z. Harca, A. Hanova, D. Jablonski, M. Pupins, A. Ceiräns, T. Paasikunnas // Amphibia - Reptilia. - 2021. - 42. - P. 383389.

85. Gvozdik, V. Phylogenomics of Anguis and Pseudopus (Squamata, Anguidae) indicates Balkan-Apennine mitochondrial capture associated with the Messinian even / V. Gvozdik, T. Necas, D. Jablonski [et. al.] // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2023. - 180 - 107674.

86. Hayashi, Y. Age estimation of habu by using the specimens of skull / Y. Hayashi, H. Tanaka // Japanese Journal of Experimental Medicine. - 1976. - № 51(4). P: 209-214.

87. Hubble, D. Population structure and translocation of the slow-worm, Anguis fragilis L. / D. Hubble, D.T. Hurst // - Herptological Bulletin. - 2006. -97. - P.8-13.

88. Iannucci, A. Isolating chromosomes of the Komodo dragon: New tools for comparative mapping and sequence assembly. / A. Iannucci, M. Altma-nova, C. Ciofi, M. Ferguson-Smith [et. al.] // Cytogenet Genome Res. - 2019a. -157. - P.123-131.

89. Iannucci, A. Conserved sex chromosomes and karyotype evolution in monitor lizards (Varanidae). / A. Iannucci, M. Altmanova, C. Ciofi, M. FergusonSmith [et. al.] // Heredity. - 2019b. - 123. - P.215-227.

90. Jablonski, D. Blue color of the ventral body part of Eastern slow worm Anguis colchica (Nordmann, 1840) / D. Jablonski, P. Meduna // Herpetology Notes. - 2010. - Vol. 3. - P 295-296.

91. Jablonski, D. Reptiles and amphibians of Albania with new records and notes on occurrence and distribution / D. Jablonski. // Acta Soc. Zool. Bohem. - 2011. -Vol.75 - P.223-238.

92. Jablonski, D. Contrasting evolutionary histories of the legless lizard slow worms (Anguis) shaped by the topography of the Balkan Peninsula / D. Jablonski; D. Jandzik; P. Mikulicek, G. Dzukic, K. Ljubisavljevic, N. Tzankov, D. Jelic, E. Thanou, J. Moravec, V. Gvozdik // BMC Evolutionary Biology. - 2016. -Vol.16 - P.99.

93. Jablonski, D. Phylogeography and postglacial colonization of Central Europe by Anguis fragilis and Anguis colchica. / D. Jablonski, B. Najbar, R. Grochowalska, V. Gvozdik, T. Strzala. // Amphibia-Reptilia. - 2017. - 38. -P.562-569.

94. Jablonski, D. The distribution and biogeography of slow worms (Anguis, Squamata) across the Western Palearctic, with an emphasis on secondary contact zones. / D. Jablonski, N. Sillero, O. Oskyrko, A. Bellati, A. Ceiràns, M. Cheylan [et. al.] // Amphibia-Reptilia. - 2021. - 42 - P.519-530.

95. Jayne, B.C. Selection on locomotor performance capacity in a natural population of garter snakes / B.C. Jayne, A.F. Bennett // Evolution. - 1990. -Vol.44. P.1204-1229.

96. Johnson Pokorna, M. First description of the karyotype and sex chromosomes in the Komodo dragon (Varanus komodoensis). / M. Johnson Pokorna, M. Altmanova, M. Rovatsos, P. Velensky [et.al.] // Cytogenet Genome Res. -2016. - 148. - P.284-291.

97. Johnson Pokorna, M. Sex chromosomes and karyotype of the (nearly) mythical creature, the Gila monster, Heloderma suspectum (Squamata: Heloder-matidae). / M. Johnson Pokorna, M. Rovatsos, L. Kratochvil // PLoS One 9. -2014. - e104716.

98. Kidov, A.A. Age structure of the population of Anguis colchica orientals (Reptilia, Anguidae) in the Talysh Mountains / A.A. Kidov, A. A. Ivanov,

R.A. Ivolga, T.E. Kondratova, E.A. Kidova // Biology Bulletin. - 2023a. - Vol. 50(10). P. 2857-2860. DOI: 10.1134/S1062359023100345

99. Kidov, A.A. Age structure, growth, and reproduction of the twin-striped skink (Ablepharus bivittatus, Reptilia, Scincidae) in the Talysh Mountains (Ardabil Province, Iran) / A.A. Kidov, T.E. Kondratova, R.A. Ivolga, S.M. Lyap-kov // Biology Bulletin. - 2023b. - Vol. 50(9). P. 2271-2277. DOI: 10.1134/S1062359023090157

100. Kidov, A.A. Distribution and conservation status of the South-Caspian subspecies of the eastern slow worm, Anguis colchica orientalis (Squamata: Anguidae) / A.A. Kidov, A.B. Petrovskiy, A.A. Ivanov, S.N. Litvinchuk // Russian Journal of Herpetology. - 2023c. - Vol. 30(4). P. 212-223. DOI: 10.30906/10262296-2023-30-4-212-223

101. Kissner, K. J. Phenotypic effects on survival of neonatal Northern watersnakes Nerodia sipedon. / K. J. Kissner, P. J. Weatherhead // Journal of Animal Ecology. - 2005. - Vol. 74. P.259-265.

102. Klembara, J. Comparative anatomy of the lower jaw and dentition of Pseudopus apodus and the interrelationships of species of subfamily Anguinae (Anguimorpha, Anguidae) / Klembara, J., Hain, M. & Dobiasova, K. // The Anatomical Record. - 2014. - 297. - 516 - P.44.

103. Krynicki, J. Observationes queadam de reptilibus indigenis / J. Krynicki // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. - 1837. -10. - 4. - P.47-69

104. Kozlowski, J. Optimal energy allocation models — an alternative to the concepts of reproductive effort and cost of reproduction. / J. Kozlowski // Acta Oecologica. - 1991. - №12. - P.11-33.

105. Lavin, B.R. Phylogenetic relationships and divergence dating in the glass Lizards (Anguinae). / BR. Lavin, DJ. Girman // Mol Phylogenet Evol. -2019. - 133. - P.128-140.

106. Liu, X. Age and growth of the mountain dragon, Diploderma mi-

cangshanense (Squamata: Lacertilia: Agamidae) / X. Liu, G. Li, C. Liu, J. Xiong //

112

Animal Biology. - 2023. - Vol. 73(3). P. 299-303. DOI: 10.1163/15707563-bja10112

107. Luiselli, L. Anguis fragilis. / L. Luiselli, C. Anibaldi, M. Capela, // Fauna d'Italia: Reptilia. - 2011. - 45. - P. 463-467.

108. Ma, M. Age structure and growth pattern of a high -altituc population based on age determination by skeletochronology / M. Ma, S. Luo, X. Tang, Q. Chen // Journal of Experimental Zoology, Part A: Ecological and Integrative Physiology. - 2022. - Vol. 337(5). P. 491-500. DOI: 10.1002/jez.2583

109. Margot, A. Démonstration de l'absence d'hétérochromosomes morphologiquement différenciés chez deux espèces de Sauriens: Anguis fragilis L. et Lacerta vivipara Jacquin. / A. Margot. //Rev Suisse Zool. - 1946. - 53. - P.555-596.

110. Massimo, C. Sexual combats, matings, and reproductive phenology in an alpine population of the slow worm, Anguis fragilis / C. Massimo, A. Claudio,

F. Ernesto, L. Luca. // Herpetological Natural History. -1999. - Vol. 6 (1) - P. 3339.

111. McDowell, S.B. The systematic position of Lanthanotus and the affinities of the anguimorphan lizards. / S.B. McDowell, C.M. Bogert, // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1954. - 105. - 1. - P.142.

112. Measey, G.J. Lines of arrested growth in the caecilian, Typhlonectes natans (Amphibia: Gymnophiona) / G.J. Measey, M. Wilkinson // Amphibia -Reptilia. - 1998. - Vol. 19(1). P. 91-95. DOI: 10.1163/156853898X00359

113. Meyer, W. Proteinelektrophoretische Untersuchungen zur Systematik der sudgriechischen Blindschleichen (Squamata: Anguidae: Anguis) / W. Meyer, H. Grillitsch, A. Cabela // Herpetozoa. - 1991. - 4. - P.157-165.

114. Mezzasalma, M. Karyological evidence for diversification of Italian slow worm populations (Squamata, Anguidae). / M. Mezzasalma, F.M. Guarino,

G. Aprea, A. Petraccioli, A. Crottini, G. Odierna // Comp Cytogen. - 2013. - 7. -P.217-227.

115. Mikulicek, P. Characterization of microsatellite markers in the genera Anguis and Pseudopus (Reptilia: Anguidae) / P. Mikulicek., D. Jablonski, M. Palenik, V. Gvozdik, D. Jandzik // Salamandra. - 2018. - №54. - P.158-162.

116. Minakami, K. Age determination of the yellow-green pitviper, habu by the vertebral centrum / K. Minakami // Zool. Mag. - 1977. - №86. - P. 2-86.

117. Minakami, K. An estimation of age and life-span of the genus Tri-meresurus (Reptilia, Serpentes, Viperidae) on Amami Oshima Island / K. Minakami // Japan. J. Herpetol. - 1979. - №13 - P. 147-152.

118. Mollov, I. A contribution to the knowledge of the trophic spectrum of the Slow Worm (Anguis fragilis L., 1758) (Reptilia: Anguidae) from Bulgaria / I. Mollov // ZooNotes. - 2010. - №9. - P. 1-4

119. Ortiz, M.A. How does a viviparous semifossorial lizard reproduce? Ophiodes intermedius (Squamata: Anguidae) from subtropical climate in the Wet Chaco region of Argentina. / M. A. Ortiz a, M. Jorgelina, B. Boretto, R. N. Ibarguengoytia // Zoology. - 2017 - №121 - P.35-43.

120. Oskyrko, O. Saint Patrick, what about legless lizards? Tracing the mitochondrial affiliation and possible origin of Anguis (Squamata: Anguidae) population in Ireland / O. Oskyrko, N. Parry, D. Jablonski // Amphibia-Reptilia. - 2024. -Vol.45. P.99-106. DOI: 10.1163/15685381-bja10160

121. Patterson, J. W. Rainfall and reproduction in females of the tropical lizard Mabuya striata striata // J. Patterson / Oecologia. - 1991. - Vol. 86. P. 419423. https://doi.org/10.1007/BF00317611

122. Patterson, J.W. Frequency of reproduction, clutch size and reproductive effort in the lizard Anguis fragilis / J.W. Patterson // Amphibia-Reptilia. -1983. - №4. - P.195-203.

123. Peabody, F.E. A Kansas drought recorded in growth zones of a bullsnake / F. E. Peabody // Copeia. - 1958. - P.91-94.

124. Petter-Rousseaux, A. 1953. Recherches sur la croissance et le cycle d'activite testiculaire de Natrix natrix helvetica (Lacepede) / A. Petter-Rousseaux // Terre et Vie. - 1953. - P. 175-223.

125. Petzold, H.G. Blindschleiche und Scheltopusik. / H.G. Petzold. // A Ziemsenn Verlag. - 1971. - P.102.

126. Piednoir, F Photos: Anguis veronensis (Italian Slowworm) [Электронный ресурс] / F. Piednoir // iNaturalist. - URL: https://www.inaturalist.org/photos/6S025943 (дата обращения: 30.03.2025).

127. Platenberg, R. Population ecology and conservation of the slow-worm Anguis fragilis in Kent. / R. Platenberg - PhD thesis., University of Kent at Canterbury, UK. - 1999.

12S. Pollini, C. Lettera del sig. dott. Ciro Pollini al Direttore della Biblioteca Italiana intorno ad alcune malattie degli ulivi e ad alcuni serpenti del Veronese, per servire di appendice alla sua Memoria su lo stesso argomento inserita nel T. VIII, p. 63 di quest / C. Pollini // Bibl. Ital. giorn. lett., sci. art. - 1S1S. - 9. - 236240.

129. Rage, J.C. Le gisement du Bretou (phosphorites du Quercy, Tarn-et-Garonne, France) et sa faune de Vertébrés de l'Eocène supérieur. X. Conclusions générales. / J.C. Rage // Palaeontographica Abteilung A. - 19SS. - 205. - P.1S3-1S9.

130. Ramírez-Bautista, A. Reproductive Ecology of the Whiptail Lizard Cnemidophorus lineatissimus (Squamata: Teiidae) in a Tropical Dry Forest. / A. Ramírez-Bautista, C. Balderas-Valdivia, L. J. Vitt // Copeia. - 2000. - 3. - P.712-722.

131. Reinke, B.A. Diverse aging rates in ectothermic tetrapods provide insights for the evolution of aging and longevity / B.A. Reinke, H. Cayuela, F.J. Jan-zen, J.-F. Lemaître, J.-M. Gaillard, A.M. Lawing [et al.] / Science. - 2022. - Vol. 376(6600). P. 1459-1466. DOI: 10.1126/science.abm0151

132. Rieppel, O. The phylogeny of anguinomorph lizards. / O. Rieppel // Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft. - 19S0. - 94. -P.1-S6.

133. Robson, D.S. Catch curves and mortality rates / D.S. Robson, D.G. Chapman / Transactions of the American Fisheries Society. - 1961. - Vol. 90(2). P. 181-189. DOI: 10.1577/1548-8659(1961)90[181:CCAMR]2.0.CO;2

134. Rovatsos, M. Shared ancient sex chromosomes in varanids, beaded lizards, and alligator lizards. / Rovatsos M, I. Rehak, P. Velensky, L. Kratochvil // Mol Biol Evol. - 2019. - 36. - P.1113 P-1120.

135. Scholz, S. Demography and life history of a viviparous Central African caecilian amphibian / S. Scholz, M. Orlik, L.N. Gonwouo, A. Kupfer // Journal of Zoology. - 2010. - Vol. 280(1). P. 17-24. DOI: 10.1111/j. 1469-7998.2009.00639.x

136. Seber, G.A.F. The estimation of Animal Abundance and Related Parameters / G.A.F. Seber. - London: Griffin, 1973. - 506 p.

137. Skorzewski, G. Remarks on the studies and occurrence of the eastern slow worm Anguis colchica incerta in Poland. / G. Skorzewski // Chronmy Przyr. Ojczysta. - 2017. - 73. P.57-63

138. Skorzewski, G. Contact zone of slow worms Anguis fragilis Linnaeus, 1758 and Anguis colchica (Nordmann, 1840) in Poland / G. Skorzewski, B. Borczyk, S. Bury, D. Kulik, J. Kotusz // PeerJ 13:e1856. - 2025. http://doi.org/10.7717/peerj.18563

139. Smith, N. The ecology of the slow-worm (Anguis fragilis L.) in southern England. / N. Smith - PhD thesis. University of Southampton, UK. - 1990

140. Sos, T. Sexual size dimorphism in Eastern slow-worm (Anguisfragilis colchica, Reptilia: Anguidae). / T. Sos, G. Herczeg // Russian Journal of Herpetol-ogy. 2010. - 16(4) - P.304-310

141. Stumpel, A.H.P. Biometrical and ecological data from a Netherlands population of Anguis fragilis (Reptilia, Sauria, Anguidae). / A.H.P Stumpel // Am-phibia-Reptilia, - 1985. - №6. - P.181-194.

142. Szabo, K. Distribution and hybridization of Anguis fragilis and A. colchica in Hungary. / Szabo, K., Voros, J.//Amphibia-Reptilia. - 2014. - 35. P.135-140.

143. Thanou, E. Ecomorphological divergence and lack of gene flow in two sympatric Balkan slow worms (Squamata: Anguidae) / E. Thanou, V. Kyprai-os-Skrekas, P. Kornilios, S. Giokas // Biol J Linn Soc. - 2021. - 134. - P.443-460.

144. Trapp, B. Anguis cephallonica [Электронный ресурс] / B. Trapp // Wikipedia. - URL: https://en.wikipedia.org/... (дата обращения: 30.03.2025).

145. Uetz, P. Anguis colchica / P. Uetz, P. Freed, J. Hosek // The Reptile Database. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://reptile-database.reptarium.cz/species?genus=Anguis&species=colchica. - (Дата обращения: 02.01.2025).

146. Uller, T. Consequences of maternal yolk testosterone for offspring development and survival: experimental test in a lizard. / T. Uller, L. Astheimer, M. Olsson // Funct. Ecol. - 2007. - 21. - P.544-551.

147. Vitt, L.J. The relationship between reproduction and lipid cycling in the skink Eumeces laticeps with comments on brooding ecology. / L.J. Vitt W.E Cooper // Herpetologica. - 1985. - №41. - P.419-432.

148. Waye, H.L. Determining the age of garter snakes (Thamnophis spp.) by means of skeletochronology / H.L. Waye, P. Gregory // Canadian Journal of Zoology. - 1998. - Vol. 76(2). P. 288-294. DOI: 10.1139/cjz-76-2-288

149. Yakin, B. Y. Data on the reproductive biology of two Anguids in Turkey. / B. Y. Yakin, C. V. Tok. // Biharean Biologist. - 2021. - 15. - 1. - P. 48-52.

150. Zomer, R. J. Version 3 of the Global Aridity Index and Potential Evapotranspiration Database / R.J. Zomer, J. Xu, A. Trabucco // Sci. Data. -2022. - 9, 409p.