Динамика генетической структуры приводных популяций некоторых видов семейства PINACEAE LINDL. в Украине тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат наук Мудрик, Елена Анатольевна

• Мудрик, Елена Анатольевна
• кандидат наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат наук Мудрик, Елена Анатольевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

РАЗДЕЛ 1. ЕСТЕСТВЕННАЯ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИОННЫХ

ГЕНОФОНДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

1.1. Природные популяции как самовозобновляющиеся адаптированные системы

1.2. Современные подходы в анализе генетической изменчивости лесообразующих видов хвойных

1.2.1. Особенности популяционно-генетической структуры

видов семейства Pinaceae Lindl

1.2.2. Система скрещивания и инбридинг в популяциях хвойных

2.1. Характеристика районов и объектов исследований

2.1.1. Реликтовая популяция сосны меловой в

Донецкой области

2.1.2. Реликтовая популяция сосны обыкновенной

на меловых обнажениях Кременецкого холмогорья в Тернопольской области

2.1.3. Природная популяция сосны крымской в Горном Крыму

2.1.4. Разновысотные природные популяции ели европейской

в Украинских Карпатах

2.2. Популяционно-генетические методы анализа

2.2.1. Экспериментальные методы исследований

2.2.2. Ген-ферментные системы, используемые в исследовании

2.2.3. Статистические методы обработки экспериментальных данных

РАЗДЕЛ 3. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

РЕЛИКТОВОЙ ПОПУЛЯЦИИ СОСНЫ МЕЛОВОЙ

ЗЛ. Генетическая изменчивость деревьев разных возрастных

групп и зародышей их семян

3.2. Гетерогенность генетической структуры семенного потомства урожаев двух последовательных лет

растений разных возрастных групп

3.3. Анализ системы скрещивания в разновозрастных группах растений

РАЗДЕЛ 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ НАИБОЛЕЕ ВОЗРАСТНЫХ ДЕРЕВЬЕВ И ИХ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА РЕЛИКТОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ МЕЛОВОЙ И СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

4.1. Особенности генетической структуры материнских растений

и зародышей их семян сосны обыкновенной и сосны меловой

4.2. Система скрещивания в популяции сосны обыкновенной

РАЗДЕЛ 5. ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

В ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ СОСНЫ КРЫМСКОЙ

5.1. Высотно-поясная генетическая изменчивость растений

и зародышей семян

5.2. Генетическая гетерогенность урожаев семян разных лет

5.3. Анализ генетической структуры зародышей семян

у деревьев с разной семенной продуктивностью

5.4. Мультилокусная структура отцовских гамет

5.5. Система скрещивания в популяции

РАЗДЕЛ 6. АНАЛИЗ ПОДДЕРЖАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО

РАЗНООБРАЗИЯ В РАЗНОВЫСОТНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ В УКРАИНСКИХ КАРПАТАХ

6.1. Генетическая структура растений и зародышей семян высотной и низинной популяций

6.2.Система скрещивания в популяциях

РАЗДЕЛ 7. СПОСОБ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАРКИРОВАНИЯ ДЕРЕВЬЕВ,

ПРОДУЦИРУЮЩИХ БОЛЬШОЕ КОЛИЧЕСТВО ГЕТЕРОЗИГОТНЫХ СЕМЯН

7.1. Генетическое маркирование деревьев в природной популяции сосны крымской

7.2. Генетическое маркирование деревьев в природной популяции сосны меловой

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика генетической структуры приводных популяций некоторых видов семейства PINACEAE LINDL. в Украине»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В решении глобальной проблемы сохранения биологического разнообразия ключевое значение имеет определение факторов и принципов устойчивого функционирования популяций живых организмов. Изучение закономерностей системной организации популяций, особенно генетической составляющей и ее изменчивости на разных стадиях индивидуального развития организмов, необходимо для раскрытия механизмов поддержания оптимального уровня генетического разнообразия и подразделенности популяций как основы их приспособленности и рациональной эксплуатации [6, 26]. Популяционные генофонды отображают подлинные генетические ресурсы вида, сложившиеся в результате его естественного развития. Возрастающая эксплуатация природных ресурсов, сокращение природных ареалов, загрязнение окружающей среды, глобальные климатические изменения и локальное действие неблагоприятных факторов приводят к нарушению оптимального соотношения внутри- и межпопуляционных компонент генного разнообразия видов [19, 26, 41]. Пределы допустимых генетических изменений считаются превышенными, если внутрипопуляционный полиморфизм сокращается и возрастает пространственная дифференциация популяций. Анализ генетического разнообразия еще уцелевших популяционных систем -важный элемент развивающейся природоохранной генетики [6].

Неистощимое природопользование лесными ресурсами возможно, когда при естественном или искусственном воспроизводстве видовых генофондов не происходит развития неблагоприятных генетических процессов. В изолированных популяциях с низкой численностью развитие таких процессов возможно из-за нарушения соотношения доли инбридинга и ауткроссинга [4, 26]. По этим причинам популяционно-генетические исследования важны для охраняемых видов, а также для видов, находящихся на границах природных ареалов, где действие неблагоприятных факторов

может быть особенно ощутимо. Среди хвойных в Украине к таким видам относится их большинство. Исследование динамики генофондов, особенно на охраняемых территориях, где антропогенное влияние опосредованно, необходимо для выяснения уникальности генетической структуры популяций и принципов поддержания эволюционно сложившегося оптимального генетического разнообразия этих видов. Для многих лесообразующих видов хвойных семейства Pinaceae Lindl, в Украине уже изучена популяционно-генетическая изменчивость, в частности, сосны крымской (Pinns pallasiana D. Don), сосны меловой (Р. sylvestris var. cretacea Kalenicz. ex Korn.), сосны обыкновенной (P. sylvestris L.) и ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) [18, 19, 23, 41, 46, 57, 59, 60, 88, 89]. Однако в этих работах определена генетическая структура, подразделенность и дифференциация популяций названных видов с использованием генеративно зрелых растений, и практически не изучены вопросы сравнительного анализа генетической структуры разновозрастных популяций, ее поддержание в семенном потомстве, не анализирована система скрещивания и ее динамика в разные годы, а также ее связь с семенной продуктивностью растений. Именно исследования динамики генетической структуры важны для познания факторов генетической устойчивости популяций и могут служить для разработки практических мер по сохранению редких и стабильному воспроизводству хозяйственно ценных видов.

Метод электрофоретического анализа изоферментов, с помощью которого было установлено генетическое разнообразие подавляющего большинства видов хвойных, остается наиболее удобным и информативным в популяционно-генетических исследованиях [22, 26, 62], и особенно для одно- и многолокусной оценки системы скрещивания популяций [102, 239].

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в отделе промышленной ботаники Донецкого ботанического сада HAH Украины. Исследования являются составляющей частью госбюджетных тем: "Изучение генетического разнообразия и факторов устойчивости

популяционных систем главных лесообразующих видов Украины с целью их сохранения в экологически кризисных регионах и селекционного улучшения"(№ ГР 0102U004909), "Изучение внутривидового генетического разнообразия редких, исчезающих и интродуцированных видов растений семейства Pinaceae Lindl, в Украине" (№ ГР 0103U004181), а также работа связана с выполнением хоздоговорной темы "Генетичш дослщження релктових популяцш сосни звичайно!' на територи Кременецьких rip" (№ 4/2005 от 06.06.05) и проекта научно-исследовательских работ молодых ученых HAH Украины "Анал1з пщтримання генетично! структури природних пoпyляцiй ялини европейсько! (Picea abies (L.) Karst.) у насшневому noTOMCTBi в Украшських Карпатах" (№ ГР 0105U008150). Экспериментальная работа по данному проекту выполнена в лаборатории популяционной генетики Института обшей генетики им. Н.И. Вавилова РАН.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - анализ динамики генетической структуры в реликтовых популяциях сосны меловой и сосны' обыкновенной, маргинальных популяциях сосны крымской и ели европейской на охраняемых территориях Украины с использованием изоферментов в качестве молекулярно-генетических маркеров. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- изучить динамику генетической структуры деревьев разных возрастных групп в реликтовой популяции сосны меловой в Национальном природном парке (НЛП) «Святые горы» (Донецкая обл.);

- проанализировать особенности поддержания генетического разнообразия старовозрастных деревьев в семенном потомстве реликтовой популяции сосны обыкновенной, произрастающей на дерново-карбонатных почвах Кременецкого холмогорья (Тернопольская обл.);

- сравнить степень сходства генетической структуры взрослых деревьев и зародышей их семян в реликтовых популяциях сосны меловой в Донецкой области и сосны обыкновенной Кременецкого холмогорья;

- установить особенности генетической структуры материнских деревьев и семенного потомства в популяции сосны крымской в разных высотных поясах Горного Крыма;

- исследовать генетическую гетерогенность семенного потомства и динамику системы скрещивания в разные годы в выборках деревьев популяции сосны крымской из среднего пояса Горного Крыма и разных возрастных групп популяции сосны меловой;

- определить мультилокусную структуру отцовских гамет сосны крымской, сформировавших зародыши семян в ее популяции в разных высотных поясах Горного Крыма;

- провести сравнительный анализ генетической структуры зародышей и выяснить особенности системы скрещивания в выборках растений сосны крымской с высокой и низкой продуктивностью полных и пустых семян;

- оценить степень воспроизводства генетического разнообразия в семенном потомстве высотной и низинной популяций ели европейской в Украинских Карпатах;

- проанализировать систему скрещивания в популяциях сосны меловой, сосны обыкновенной, сосны крымской и ели европейской.

Объект исследования. Генетическая структура материнских деревьев и зародышей их семян в реликтовых популяциях сосны меловой и сосны обыкновенной, маргинальных популяциях сосны крымской и ели европейской в Украине.

Предмет исследования. Воспроизводство популяционных генофондов в семенном потомстве и доля перекрестного опыления в популяциях сосны меловой и сосны обыкновенной, маргинальных популяциях сосны крымской и ели европейской в Украине.

Методы исследования. Электрофоретическое разделение в полиакриламидном геле изоферментов 5 ферментных систем эндоспермов и зародышей семян сосны меловой, сосны обыкновенной, сосны крымской и в

крахмальном геле - 3 ферментных систем ели европейской. Статистические методы популяционной генетики.

Научная новизна полученных результатов. Впервые в Украине на основе данных аллозимной изменчивости проанализированы особенности поддержания генетической структуры материнских деревьев реликтовых популяций сосны меловой и сосны обыкновенной, маргинальных популяций сосны крымской и ели европейской в их семенном потомстве и установлен значительный дефицит гетерозиготных генотипов на ранней стадии онтогенеза. Распределения генотипов в выборках материнских растений в этих популяциях находятся в равновесном состоянии согласно закону Харди-Вайнберга, а в выборках зародышей их семян генотипическое равновесие смещено в сторону избытка гомозигот. В малочисленной реликтовой популяции сосны меловой установлено снижение уровня наблюдаемой гетерозиготности и возрастание частот предоминантных аллелей с возрастом деревьев. Впервые показано, что реликтовые популяции сосны меловой на меловых обнажениях бассейна р. Северский Донец в Донецкой области и сосны обыкновенной на дерново-карбонатных почвах Кременецкого холмогорья имеют близкий уровень генетической изменчивости и сходную генетическую структуру. Выяснено, что популяции сосны крымской в разновысотных поясах Горного Крыма нет четкой генетической дифференциации деревьев и их семенного потомства. Установлено, что семенная продуктивность сосны крымской зависит от гетерозиготности и степени перекрестного опыления материнских растений. Впервые исследована динамика ауткроссинга в популяциях сосны крымской и сосны меловой в разные годы.

Практическое значение полученных результатов. У сосны меловой и сосны крымской определены изоферментные локусы для оценки гетерозиготности семенного потомства конкретных растений. По этим локусам определены генотипы деревьев, зародыши семян которых имеют высокий уровень гетерозиготности, что позволит уменьшить долю

гомозиготных проростков при создании искусственных насаждений. Полученные сведения о системе скрещивания во всех изучаемых популяциях и ее связи с семенной продуктивностью, а также связи семенной продуктивности с генетической изменчивостью материнских растений (у сосны крымской) целесообразно учитывать в генетико-селекционной работе по сохранению и искусственному возобновлению ценных лесообразующих и хозяйственных пород хвойных.

Личный вклад автора. Диссертационная работа - самостоятельное завершенное исследование, выполненное автором в соответствии с программой экспериментальных исследований в период обучения в аспирантуре в 2002-2005 гг. Из коллективно опубликованных работ в диссертации использованы материалы, полученные автором самостоятельно. Права соавторов публикаций при написании диссертации и автореферата не нарушены. Формулирование заданий, анализ и интерпретация результатов проведены при участии научного руководителя - д.б.н., профессора И.И. Коршикова.

Апробация результатов диссертации. Результаты исследований апробированы на II конференции московского общества генетиков и селекционеров "Актуальные проблемы генетики" (г. Москва, 20-21 февраля

2003 г.); IV международной конференции "Промислова боташка: стан та перспективи розвитку" (г. Донецк, 17-19 сентября 2003 г.); конференции молодых ученых "Науков! основи збереження бютично!" р1зномаштностР' (г. Львов, 14-16 апреля 2004 г.); III международной школе-семинаре по экологии "Экология 2004: Эстафета поколений" (г. Пущино, 27-29 апреля

2004 г.); научно-практической конференции "Збереження бюргзномаштноста на швденному сход1 Украши" (г. Донецк, 14 сентября 2004 г.); международной научно-практической конференции "Фактори експериментально'1 еволюцп оргашзм1в" (г. Алушта, 21-23 сентября 2004 г); IX конференции молодых исследователей "Актуальш проблеми ф1зюлоп1, генетики та бютехнологп рослин I грунтових мшрооргашзм!в" (г. Киев, 24-25

февраля 2005 г.); международной научно-практической конференции "Сучасш проблеми ф1зюлоги та штродукцп рослин" (г. Днепропетровск, 5-6 апреля 2005 г.); международной школе-семинаре IPGRI по лесной генетике "Training Workshop on Forest Biodiversity" (г. Пушкино, 13-24 июня 2005 г.); Второй международной научной конференции "Вщновлення порушених природних екосистем" (г. Донецк, 6-8 сентября 2005 г.); международной научной конференции "Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития" (г. Гомель, 20-24 октября 2005 г.); а также неоднократно на заседаниях отдела промышленной ботаники и ученого совета Донецкого ботанического сада HAH Украины.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, из них 5 статей в периодических специальных изданиях Украины, входящих в перечень, утвержденный ВАК Украины.

РАЗДЕЛ 1

ЕСТЕСТВЕННАЯ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИОННЫХ ГЕНОФОНДОВ

ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

1.1. Природные популяции как самовозобновляющиеся адаптированные системы

Общепризнано определение, что популяция - это минимальная самовоспроизводящаяся совокупность особей одного вида, которая представляет собой структурный уровень организации жизни и элементарную единицу эволюции, отличающуюся от других популяций в системе вида своим аллелофондом и генетически детерминированными фенотипическими признаками [1, 2, 27, 35, 72]. На протяжении большого числа поколений популяция заселяет определенное пространство и образует самостоятельную генетическую систему, формируя собственную экологическую нишу, внутри которой осуществляется определенная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, но каждая популяция обособлена от других популяций вида той или иной степенью изоляции [69, 70, 124, 138]. Политипическая емкость вида определяется количеством самостоятельных популяций [34].

Природные популяции в большинстве случаев не являются панмиктическими, а представлены исторически сложившимися совокупностями - субпопуляциями (соседствами, демами), которые обмениваются между собой генетическим материалом, подвержены случайному дрейфу генов и различным формам отбора [2, 4, 24, 117]. Подразделенность на популяции происходит в силу того, что вероятность скрещивания между особями, находящимися в тесной близости, больше, чем между особями, удаленными друг от друга [24, 117, 124, 138].

Пространственная организация популяции, одновременно являющаяся компонентом вида и экосистемы, может быть достаточно сложной. В растительном сообществе виды-эдификаторы во многом определяют структуру и жизнедеятельность популяций соподчиненных видов и в целом всей экосистемы. Популяции функционируют в двух векторных направлениях: внутреннем - на сохранение, поддержание и усиление популяционных позиций и внешнем - на поддержание структуры и устойчивости биогеоценозов в целом [11].

Обязательной характеристикой популяции является ее структурированность. Популяцию рассматривают как суперорганизм, характеризующийся иерархической упорядоченностью и генетическим постоянством [6]. Иерархия демографических элементов и разнообразие особей - основа целостности и устойчивого функционирования природных популяций и главный эволюционно выработанный принцип популяционной организации. Под структурой популяции понимают ее подразделение на группы особей, более однородные между собой по полу, возрасту, особенностям экологии, занимаемому пространству и генетически [137]. Соответственно, выделяют половую, возрастную, пространственную, генетическую и экологическую структуры, однако все они неравнозначны, поскольку любое подразделение популяции немыслимо без генетической дифференцировки и всегда имеет определенный экологический смысл.

Эколого-демографический подход к возрастной дифференциации растений [109, 115, 284] основан на особенностях индивидуального развития растительного организма от рождения до смерти, т.е. онтогенеза. Согласно этому подходу, онтогенез растения включает следующие возрастные состояния: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое, зрелое и старое генеративное, субсенильное, сенильное и отмирающее.

В онтогенезе сосны Г.Л. Кравченко [61] выделял 6 этапов:

1) эмбриогенез;

2) этап активного роста и функциональной специализации тканей;

3) этап наиболее интенсивного роста вегетативных органов и активного формообразования кроны;

4) этап возмужалости;

5) этап зрелости;

6) этап активного старения организма.

"Цветение" и "плодоношение" видов рода Pinns L. начинается на 3 этапе в возрасте от 15 до 30 лет и продолжает активизироваться на 4 и 5 этапах онтогенеза. По наличию в разновозрастных древостоях деревьев с разницей в возрасте от 20-ти лет и более, можно говорить о естественном возобновлении популяции и выделять ее демографические элементы. A.B. Побединский [97] в разновозрастном древостое сосны отмечал следующие возрастные группы: спелые и перестойные деревья (возрастом более 120 лет), приспевающие (80-120 лет), средневозрастные (40-80 лет), молодые (до 40 лет) и подрост.

Подрост - это основа естественного возобновления лесов, поэтому морфогенез подроста является предметом специального изучения и включает ряд возрастных периодов и фаз [86]. Формирование коренной разновозрастной структуры лесов возможно лишь в том случае, когда под пологом древостоя создаются условия для нормального роста и развития благонадежного подроста. В сомкнутых древостоях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) группы подроста могут появляться только при частичном распаде древостоя, в "окнах" полога, образующихся в результате выпадения крупных деревьев [31, 32]. Анализируя возрастную структуру популяции Р. sylvestris на Южном Урале, Н.В. Старова с соавт. [120] отмечали уменьшение числа деревьев с возрастом: из 500 особей подроста второго яруса (возраста 65-95 лет) достигают 83 дерева. Деревья старше 120 лет встречаются в

единичных экземплярах. Такая возрастная структура наглядно характеризует явление отпада, когда из многих тысяч сеянцев к возрасту спелости древостоя остается всего несколько сотен деревьев, что свидетельствует о конкурентном характере взаимоотношений подроста.

Групповое распределение подроста и регулярное распределение старовозрастных деревьев в популяционном ареале, характеризующее пространственную структуру популяции, является важным обстоятельством для формирования ее генетической структуры. Генетическая структура характеризуется частотой аллелей и генотипов в популяции, подразделенностью особей на генетически близкие группы и связью между ними в пространстве и времени - потоком генов [137].

Важнейшей особенностью генетической структуры природных популяций является внутрипопуляционный генетический полиморфизм. Полиморфные гены составляют 1/3 эукариотического генома и служат одним из главных параметров генетической изменчивости [6]. Широкомасштабные популяционно-генетические исследования позволили установить, что генетический аллозимный полиморфизм - универсальное явление, свойственное всем систематическим группам живых организмов прокариот и эукариот [2, 4, 65]. На примере разных видов показано, что генетическое разнообразие связано с обеспечением популяционных адаптаций [36, 112]. Наглядным свидетельством адаптивной значимости аллозимного полиморфизма могут служить эколого-географические вариации изоферментного спектра у разных видов животных и растений [1, 6, 38,116].

Адаптивное значение генетического аллозимного полиморфизма связано с тем, что наличие в клетке различных аллоформ белков и ферментов позволяет биохимическим реакциям нормально протекать в большем диапазоне средовых условий и при меньших затратах энергии [28]. Генетический полиморфизм и индивидуальный гомеостаз особей,

находящийся под генетическим контролем, являются решающими факторами адаптивной стратегии популяции и вида в целом [236].

Каждая природная популяция - это адаптированная система, в которой естественным отбором поддерживается относительная стабильность генетического состава, а именно стабильный уровень генетического разнообразия, который сохраняется в исходном объеме на протяжении десятков, сотен и тысяч поколений в различных условиях среды [6]. Генетическая изменчивость способствует нормальному существованию популяций и видов благодаря естественной, специфической для каждой популяции генетической структуре, включающей, в частности, сложные коадаптированные комплексы генов [63]. Иерархия генетического постоянства в многоуровневой популяционной системе достигается от постоянства мономорфных генов через постоянство частот полиморфных генов до постоянства общего объема ее генного разнообразия популяций [6].

Многообразие форм в популяции, так же как и многообразие форм вида в целом, отражает две противоположные тенденции: к поддержанию уже установившегося состояния и к его изменениям. В популяциях свободно скрещивающихся видов баланс между специализацией к существующим условиям и поддержанием генетической гибкости, необходимой при изменениях окружающей среды, обеспечивается генетическим разнообразием слагающих популяцию особей [236]. Индивидуальные способности особей противостоять флуктуациям окружающей среды играют решающую роль в адаптационном процессе всей популяции. Таким образом, генетическая гетерогенность популяции является одним из основных составляющих элементов механизма авторегуляции структуры популяций [1, 2, 4], и движущей силой эволюционного процесса [132].

Постоянная генетическая гетерогенность природных популяций поддерживается наличием в них (в разных концентрациях) спонтанных мутаций генов. Способствование или ограничение сохранения и закрепления

мутаций в популяциях регулируется флуктуациями численности особей (дрейфом генов), которые обеспечивают изменения в концентрации отдельных генов или генотипов в популяции.

Несмотря на гетерогенность составляющих популяцию особей, любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Популяция - это минимальная по численности генетическая система, которая может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений. Этим свойством не обладает ни особь, ни отдельная семья или группа семей (дем) [138]. Уровень генетического разнообразия рассматривают как ключевой параметр, определяющий устойчивость популяции и обеспечивающий возможность стабильного ее воспроизводства [236].

Генетическая, возрастная, размерная и виталитетная стабильность структуры популяций - интегральный показатель ее устойчивости к воздействиям природных и антропогенных факторов. Об устойчивости сложно организованных биологических экосистем, в том числе и популяций, правомерно говорить не как об устойчивости самой системы в какой-то момент времени, а как об устойчивом процессе ее развития в пространственно-временных координатах.

Регулятором устойчивости природных популяционных систем является естественный отбор, который обычно рассматривают как наиболее систематический, ключевой фактор в эволюции популяций [2, 4, 26]. Эволюционно сложившееся соотношение гомо- и гетерозиготных генотипов в нативных самовоспроизводящихся популяциях изменяется при антропогенных или иных воздействиях, при которых происходит сокращение эффективной численности и разрыв (фрагментация) репродуктивных ареалов. В этих случаях приспособленность популяций напрямую связана с приспособленностью гетерозигот и действие отбора направлено на их выживание. В случае повышенной приспособленности гетерозигот

(сверхдоминирование) каждая популяция "платит" за адаптацию к конкретной среде выщеплением менее приспособленных гомозигот, однако в норме плата за адаптацию оказывается приемлемой, поскольку соотношение гомо- и гетерозигот регулируется интенсивностью потока генов и поддерживается на устойчивом уровне. Кроме того, этот уровень является оптимальным, поскольку как снижение гетерозиготности, так и ее чрезмерное нарастание одинаково неблагоприятны для нормального функционирования популяций [2].

С позиций концепции генетического оптимума адаптация популяций рассматривается как компромисс между индивидуальной и популяционной составляющей [2]. Механизмами поддержания генетического оптимума являются: ограничение свободной генетической рекомбинации; различные типы естественного отбора, варьирующего по направлению и интенсивности на разных стадиях онтогенеза или у особей разного пола; системная организация популяций, диктующая неслучайную систему скрещиваний.

Концепция оптимального генного разнообразия как условия благополучного существования популяций в нормально колеблющейся природной среде особенно важна в связи с их системной организацией [26]. Уникальная возможность осуществления генетического мониторинга популяционных систем предоставляется при наличии знаний о соотношении внутри- и межпопуляционной компонент наследственной изменчивости популяций в условиях протекания процессов нормального воспроизводства без непосредственного антропогенного влияния. При этом необходим учет историко-географических характеристик и особенностей распределения генетической структуры популяции в пространстве и времени.

Устойчивое соотношение внутри- и межпопуляционной компонент генного разнообразия отражает баланс интеграции и дифференциации видового генофонда [6]. Отклонения от точки оптимума, связанные с перераспределением компонент в общем объеме генного разнообразия,

вызывают неблагоприятные последствия для приспособленности популяций [3]. Состояние генетического оптимума, унаследованное нативной системой популяций от предкового генофонда, только и может рассматриваться как показатель нормы для популяции [26]. В связи с этим, генетический процесс в популяциях может быть нормальным и неблагоприятным. Нормальный генетический процесс определен Ю.П. Алтуховым [3, 6, 26] как такой тип воспроизводства видовых генофондов, при котором соотношение внутри- и межпопуляционных компонент генного разнообразия сохраняется на эволюционно сложившемся оптимальном уровне, специфичном для каждого вида.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Мудрик, Елена Анатольевна, 2006 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. - М.: Мир, 1984.-232 с.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. - 2-е изд. - М.: Наука, 1989.-327 с.

3. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. - 1995. - Т. 31, № 10. - С. 1333-1357.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. - 3-е изд. - М.: ИКЦ "Академкнига", 2003. - 431 с.

5. Алтухов Ю.П., Гафаров H.H., Крутовский КВ., Духарев В.А. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской Picea abies (L.) Karst. Сообщение III. Корреляция между уровнем индивидуальной гетерозиготности и относительным количеством нежизнеспособных семян // Генетика. - 1986. - Т. 22, № 12. - С. 28252830.

6. Алтухов Ю.П., Корочкин Л.И., Рычков Ю.Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития // Генетика. - 1996. - Т. 32, №11.- С. 1450-1473.

7. Алтухов Ю.П., Крутовский КВ., Гафаров Н.И. и др. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской Picea abies (L.) Karst. Сообщение I. Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля // Генетика. - 1986. - Т. 22, № 8. - С. 2135-2151.

8. Артамонов В.И. Редкие и исчезающие растения. - М.: Наука, 1989. - 384 с.

9. Белоконъ Ю.С., Политое Д.В., Белоконъ М.М., Крутовский КВ. Генетический контроль изоферментов сосны обыкновенной (.Pinus sylvestris L.) из Зауралья // Генетика. - 1995. - Т. 31, №11. - С. 1521— 1528.

Ю.Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. - Л.: Наука, 1978. - 189 с.

11. Будыко М.И. Экологические факторы эволюции // Журн. общ. биол. -1975.-Т. 36, № 1.-С. 36-47.

И.Велшоридъко T.I. Стшгасть та мшливють сосни звичайно1 (Pinus sylvestris L.) в техногенно забруднених умовах швденного сходу Украши: Автореф. дис. ...канд. бюл. наук. 03.00.16. - Дншропетровськ, 2002. - 20 с.

13.Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин, О.Л. Серов, А.И. Пудовкин и др. - М: Наука, 1977. - 275 с.

14.Геоботатчне районування Украшсько!' PCP. - К.: Наук, думка. - 1977. -302 с.

15 .Гетъман B.I. Ландшафтно-еколопчш субстанти бюр13номашття Суразько'1 дач1 // Роль природно-заповщних територш Захщного Подшля i Юри Ойцовсько'1 у збереженн1 б1олопчного та ландшафтного р1зномашття: Матер, укр.-польск. наук. конф. - Гримайл1в, 2002. - С. 239-242

1 б.Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. - Киев: Урожай, 1993. - 528 с.

17.Голубец М.А. Ельники Украинских Карпат. - Киев: Наук, думка, 1978. -263 с.

18 .Гончаренко Г.Г. Геносистематика и эволюционная филогения лесообразующих хвойных Палеарктики. - Минск: Тэхналопя, 1999. -188 с.

19.Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. - Гомель: ИЛ HAH Б, 2001. - 197 с.

20.Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. - Гомель: Бел. НИИЛХ, 1989. - 164 с.

21..Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. и др. Генетическая структура популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и сосны меловой

(Pinus cretacea Kaien.) и их таксономические взаимоотношения // Докл. АН СССР. - 1991. - Т. 319, № 5. - С. 1230-1234.

22.Гончаренко Г.Г., Силин А.Е. Популяционная и эволюционная генетика сосен Восточной Европы и Сибири. - Минск: Тэхналопя, 1997. - 191 с.

23.Гончаренко Г.Г., Силин А.Е., Падутов В.Е. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири // Генетика. - 1993. - Т. 29, № 12. - С. 2019-2037.

24.Грант В. Видообразование у растений. - М.: Мир, 1984. - 528 с.

25.Дидух Я.П. Сосновые леса Горного Крыма // Ботан. журн. - 1990.- Т. 75, № 3. - С. 336-346.

2бДинамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях

/ Под ред. Ю.П. Алтухова. - М.: Наука, 2004. - 619 с. 27 Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. - М.:

Наука, 1967.-591 с. 28Духарев В.А., Животовский Л.А. Интеграция по локусам эстераз в панмектических популяциях сосны обыкновенной // Генетика. - 1985. -Т.25, № 1.-С. 138-146.

29.Ефимов Ю.П. Итоги изучения закономерностей семеношения сосны обыкновенной в семенных плантациях // Половое размножение хвойных растений. - Новосибирск, 1985.-С. 145-146.

30.Животовский Л.А. Популяционная биометрия-М.: Наука, 1991.-271 с. 31.3агиддулина А. Т. Пространственная организация ценопопуляций Pinus

sylvestris на вырубках разной давности // Ботан. журн. - 2001. - Т. 86, № 4.-С. 86-92.

32.Загиддулина А.Т., Носова Е.А. Пространственная организация возобновительного процесса в сосновых лесах Карелии // Тез. докл. II междунар. конф. по анатомии и морфологии растений (г.Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г.) - СПб., 2002. - С. 56-57.

ЗЗ.Зеленяк А.К Плодоношение лиственницы сибирской в Среднем Заволжье // Вопросы лесной биоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. - Куйбышев, 1983. - С. 60-67.

34.Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи соврем, биологии -1996. -Т.116, Вып.2. - С. 133-146.

35.Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. - М.: Мир, 1985.-394 с.

36. Кирпичников B.C. Приспособительное значение биохимического полиморфизма // Успехи соврем, биологии. - 1987. - Т. 48, № 1. - С. 314.

31.Киселева КВ. Ель европейская / Биологическая флора Московской области. Вып. 3. Под ред. Т.А. Работнова - М.: МГУ, 1976. - С. 4-27.

ЗЪ.Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры // Молекулярные механизмы генетических процессов. Молекулярная генетика, эволюция и молекулярно-генетические основы селекции. - М.: Наука, 1985. - С. 239-251.

39.Кондратюк С.М. Дикоростуч1 хвойш Украши. - К., 1960. - 120 с.

40.Корчык А.Ф., Кржакова М. Возрастная и генетическая структура популяций ели европейской Беловежской пущи // Лесоведение. - 1999. -№ 1. - С. 37-43.

41 .Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды. - К.: Наук, думка, 1996. - 272 с.

42.Коршиков И.И., Бутылъская Л.А., Бычков С.А. и др. Генетический полиморфизм малатдегидрогеназы у некоторых представителей рода Pinus L. // BicH. Дншропетров. держ. ун - ту. Бюлопя. Еколопя. - 1999. -Вип. 6.-С. 119-123.

43.Коршиков И.И., Великоридько Т.И., Терлыга КС. и др. Генетический полиморфизм формиатдегидрогеназы у пяти представителей рода Pinus L. // BicH. Дншропетров. держ. ун-ту. Бюлопя. Еколопя. - 2000. - Вип. 8. _ с. 44^4-9.

44.Коршиков H.H., Духарев В.А., Котова A.A. и др. Аллозимный полиморфизм локусов GOT, GDH и SOD у сосны обыкновенной в условиях техногенно загрязнённой среды // Цитология и генетика. -1991. - Т. 25, № 6. - С. 60-64.

45.Коршиков И.И., Калафат Л.А. Сравнительное изучение аллозимного полиморфизма в группах деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) с разной семенной продуктивностью // Цитология и генетика. - 2004. -Т. 38, №2.-С. 9-14.

46.Коршиков H.H., Калафат Л.А., Пирко Я.В., Великоридъко Т.Н. Популяционно-генетическая изменчивость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в основных лесорастительных районах Украины // Генетика. - 2005. - Т. 41, № 2. - С. 216-228.

М.Коршиков H.H., Калафат Л.А., Пирко Я.В. и др. Полиморфизм аспартатаминотрансферазы и глутаматдегидрогеназы у шести коренных видов рода Pinus L. в Украине // Физиология и биохимия культурных растений. - 2002. - Т. 34, № 3. - С. 252-259.

48 .Коршиков И.И., Калафат Л.А., Тунда С.Н., Великоридъко Т.Н. Аллозимная изменчивость в популяциях Pinus sylvestris и Pinus cretacea на Украине // Ботан. журн. - 2004. - Т. 89, № 5. - С. 812-820.

49.Коршиков H.H., Мудрик Е.А. Генетическая гетерогенность урожая семян разных лет в природной популяции сосны крымской // Фактори експериментально1 еволюцп оргашзм1в: 36. наук, праць. / За ред. М.В. Ро'пса. - К.: КВ1Ц, 2004. - С.234-238.

50.Коршиков И.И., Мудрик Е.А. Генетическая изменчивость растений и зародышей семян Pinus pallasiana D. Don в высотных поясах популяции Горного Крыма // Экология. - 2006. - Т.37, №2. - С. 89-94.

51 .Коршиков H.H., Мудрик Е.А. Возрастная динамика генетической изменчивости в изолированной популяции сосны меловой (Pinus sylvestris var. cretacea Kalenicz. ex Korn.) в Донбассе II Генетика - 2006. -T.42, №5. - С. 659-666.

52.Коршиков И.И., Мудрик Е.А. Сравнительный анализ генетической гетерогенности семенного потомства в изолированной популяции Pinus sylvestris var. cretacea Kalenicz. ex Кош. в Донбассе // Цитология и генетика - 2006. - Т. 40, №3 - С. 17-23.

53.Коршиков И.И., Мудрик Е.А., Калафат Л.А. Основные критерии оценки и мониторинга внутривидового популяционно-генетического разнообразия // Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона: Межведомств, сб. науч. работ / Отв. ред. С.В. Беспалова. -Донецк: ДонНУ, 2003. - Вып. 3. - С. 19-26.

54.Коршиков ИИ, Мудрик Е.А., Терлыга Н.С. Анализ генетической гетерогенности зародышей семян у деревьев с разной семенной продуктивностью в популяции сосны крымской (Pinus pallasiana D.Don) в Крыму // Цитология и генетика. - 2005. - Т.39, №2. - С. 27-33.

55.Коршиков И.И., Мудрик Е.А., Терлыга Н.С. Анализ системы скрещивания сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) в популяции Горного Крыма // Сучасш проблеми ф1зюлогп та штродукцн рослин: Матер. Всеукр. наук.-практ. конф. (м.Дшпропетровськ, 5-6 квггня 2005 р.) - Дншропетровськ: ДНУ, 2005. - С. 74-75.

56.Коршиков H.H., Пирко Я.В., Великоридъко Т.Н. и др. Аллозимный полиморфизм кислой фосфатазы у коренных видов рода Pinus L. в Украине // BicH. Дншропетров. ун-ту. Бюлопя. Еколопя. - 2001. - Вип. 9.- С. 92-98.

51.Коршиков И. И., Привалихин С.Н., Горлова Е.М., Пирко Я.В. Высотная дифференциация горных популяций видов семейства Pinaceae в Украинских Карпатах и Крыму // Ботан. журн. - 2005. - Т. 90, № 9. - С. 1412-1420.

58.Коршиков H.H., Терлыга Н.С., Бычков С.А. Генетическая изменчивость сосны крымской (Pinus pallasiana D.Don) вдоль высотного профиля в Горном Крыму // Докл. HAH Украины. - 2000. - № 2. - С. 157-161.

59.Коршиков И.И., Терлыга Н.С., Бычков С. А. Популяционно-генетические проблемы дендротехногенной интродукции (на примере сосны крымской). - Донецк: ООО „Лебедь", 2002. - 328 с.

60.Коршиков /./., Тунда С.М. Популяцшно-генетична р1зномаштшсть сосни крейдяно'1 // Доповад HAH Украши. - 2004. - № 7. - С. 182-186.

61 .Кравченко Г.Л. Закономерности роста сосны. - М.: Лесная пром-сть,

1972.- 168 с.

62 .Крутовский КВ., Политое Д.В., Алтухов Ю.И Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика. - 1987. - Т. 23, № 12. - С. 2216-2228.

63 .Крутовский КВ., Политое Д.В., Алтухов Ю.П. и др. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны (Pinus sibirica Du Tour). Сообщение IV. Генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями // Генетика. - 1989. - Т. 25, № 11.

- С. 2009-2032.

64.Jleeumec Е.В. Генетика изоферментов растений. - Новосибирск: Наука, 1986.-С. 25-46.

65.Левонтин P.C. Генетические основы эволюции. - М.: Мир, 1978. - 351 с. вб.Лгсшчук A.M. Рослиншсть природних деревосташв Pinus sylvestris L. в

заповщних зонах Кременецького горбопр'я // Промышленная ботаника.

- 2005. - Вып. 5. - С. 228-233.

в1.Лыпа А.Л. Определитель деревьев и кустарников. Т. 1. - Киев, 1955. -299 с.

Малер Г., Кордес Ю. Основы биологической химии: Пер. с англ. - М.: Мир, 1970.-568 с.

69.Малиновский К.А., Царик КВ., Жиляев Г.Г. О границах природных

популяций // Журн. общ. биологии. - 1988. - Т. 59, № 1. - С. 46-57. Ю.Малиновський КА. Популящйна бюлопя рослин: ïï цш, завдання i методи // Укр. ботан. журн. - 1986. - Т. 43, № 4. - С. 5-12.

ll.MaypepГ. Диск-электрофорез. -М.: Мир, 1971. - 247 с.

72.Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. - М.: Мир, 1972. -323 с.

13.Морозов-Леонов С.Ю., Межжерин С.В., Куртяк Ф.Ф. О гибридизации гребенчатого (Triturus cristatus) и дунайського (Triturus dobrogicus) тритонов в Закарматье // Вестн. зоологи. - 2003. - Т. 37, № 2. - С. 88-91.

1А.Мудрик Е.А. Воспроизводство генетического разнообразия природной популяции сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) в ее семенном потомстве // Экология 2004: Эстафета поколений: Матер. III Пущинской междунар. школы-семинара по экологии (г.Пущино, 27-29 апреля 2004 г.) - М.: МГУЛ, 2004. - С. 55.

15.Мудрик Е.А. Отличия в гетерозиготности материнских растений и семенного потомства в природной популяции сосны меловой (Pinus sylvestris var. cretacea Kalenicz. ex Korn.) в Национальном природном парке "Святые горы" // Збереження бюр1зномаштност1 на швденному сход1 Укра'ши: Матер, наук.-практ. конф. (м.Донецьк, 14 вересня 2004 р.). - Донецьк: TOB "Лебщь", 2004. - С. 75.

1в.Мудрик Е.А. Многолокусная оценка перекрестного опыления растений в популяции сосны меловой (Pinus sylvestris var. cretacea Kalenicz. ex Kom.) // Актуальш проблеми фгзюлоги, генетики та бютехнологп рослин i грунтових мжрооргашзм1в: Тези доп. IX конф. молодих дослщниюв (м.Кшв, 24-25 лютого 2005 р.) - К.: 1ФР1Г НАНУ, 2005. - С. 59.

11.Мудрик Е.А. Мультилокусная структура отцовских гамет зародышей семян у деревьев с разной семенной продуктивностью в популяции Pinus pallasiana D. Don в Горном Крыму // Вщновлення порушених природних екосистем: Матер. ДругоТ м1жнар. наук. конф. (м.Донецьк, 6-8 вересня 2005 р.). - Донецьк: "Лебщь", 2005. - С. 175-176.

IS.MydpuK Е.А. Система скрещивания природной популяции сосны меловой (Pinus sylvestris var. cretacea Kalenicz. ex Kom) в Донбассе II Проблемы лесоведения и лесоводства (Институту леса HAH Беларуси - 75 лет): Сб.

науч. тр. ИЛ HAH Беларуси. - Вып. 3. - Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 2005.-С. 165-167.

19.Мудрик Е.А. Мультилокусная структура отцовских гамет у зародышей семян Pinus pallasiana D.Don из популяции Горного Крыма // Промышленная ботаника. - 2005. - Вып. 5. - С. 257-262.

80.Мудрик Е.А., Горлова Е.М. Генетическая гетерогенность семенного потомства природной популяции сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) // Промышленная ботаника. - 2003. - Вып. 3. - С. 91-94.

81 .Мякушко В.К. Сосновые леса равнинной части УССР. - К.: Наук, думка, 1978.-255 с.

82. Ней М. Генетическое расстояние и молекулярная филогения // Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством / Под ред. Н.Римана, Ф.Аттера-М.: Агропром, 1990. - С. 25-40.

83.Ней М., Кумар С. Молекулярная эволюция и филогенетика. - К.: КВ1Ц, 2004.-418 с.

84.Некрасова Т.П. Изменчивость числа семян в шишках сосны от опыления // Лесоведение. - 1986. - № 1. - С. 38-42.

85.Нестерович Н.Д., Новикова A.A. Важнейшие древесные и кустарниковые породы / Справочник работника лесного хозяйства. - Минск: Наука и техника, 1986. - С. 6-20.

86.Николаева С.А. Начальные этапы онтогенеза Pinus sibirica (Pinaceae) в условиях средней тайги // Ботан. журн. - 2002. - Т. 87, № 3. - С. 62-71.

87.Номенклатура ферментов. - М.: ВИНИТИ, 1979. - 320 с.

88.Падутов В.Е. Генетические ресурсы сосны и ели в Беларуси. - Гомель: ИЛ HAH Б, 2001.-144 с.

8 9.Падутов В.Е. Генетические ресурсы и таксономические взаимоотношения основных лесообразующих хвойных видов Восточной Европы, Сибири и прилегающих регионов (на примере родов Picea и Pinus): Автореф. дисс. ...докт. биол. наук: 03.00.15. - Минск, 2002. -37с.

90.Пат. 15153 A UA, МПК А01Н 1/04, A01G23/00. Cnoci6 генетичного маркування i вщбору дерев з великою кшькютю гетерозиготного насшня у природних популящях сосни крейдяноГ: Декларацшний патент на корисну модель. - I.I. Коршиков, O.A. Мудрик. - 2005 12328; Заявл. 21.12.05; Опубл. 15.06.06. - Бюл. 6. - 8 с.

91.Пат. 15154 A UA, МПК А01Н 1/04, A01G23/00. Cnoci6 генетичного маркування i вщбору дерев з великою кшькютю гетерозиготного насшня у природних популящях сосни кримськок Декларацшний патент на корисну модель. - I.I. Коршиков, O.A. Мудрик. - 2005 12329; Заявл. 21.12.05; Опубл. 15.06.06. - Бюл. 6. - 8 с.

92.Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. - Екатеринбург: УрО РАН, 1996. - 160 с.

93.Петрова КВ., Санников С.П., Филиппова Т.В. Градиентный анализ хорогенетической структуры равнинных и горных популяций сосны обыкновенной // Экология. - 2000. - №4. - С. 281-286.

9А.Пирко H.H. Одно- и мультилокусная оценка перекрестного опыления в природной популяции Abies alba Mill. // Збереження 6iopi3HOMaHiTHOCTi на швденному сход1 Укра'ши: Матер, наук.-практ. конф., (м.Донецьк, 14 вересня 2004 р.) - Донецьк: TOB "Лебщь", 2004 р. - С. 44-45.

95.Шрко Н.М. Популяцшно-генетична мшливють ялищ бшо\' (Abies alba Mill.) в Укра'шських Карпатах: Автореф. дис. ...канд. бюл. наук: 03.00.15. -Ки1в, 2005.-20 с.

96.Шрко Я.В. Популяцшно-генетична мшливють трьох коршних вщцв роду Pinus L. в Укра1нських Карпатах i Розточчк Автореф. дис. ...канд. бюл. наук: 03.00.15. - Кшв, 2001. - 20 с.

97.Побединский А. В. Сосна. - М.: Лесная пром-сть, 1979. - 125 с.

9%.Подгорный Ю.К. Методические рекомендации по выделению природных популяций в горных условиях. - Ялта, 1988. - 24 с.

99 .Подгорный Ю.К. Закономерности формирования популяционной структуры горных растений и пути их использования в интродукции,

селекции, охране генофондов (на примере сосны крымской): Автореф. дисс. ...докт. биол. наук: 03.00.05. -М., 1995. - 52 с.

100 .Политое Д.В. Аллозимный полиморфизм, генетическая дифференциация и система скрещивания сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour: Автореф. дисс. ...канд. биол. наук: 03.00.15. - М., 1989.-19 с.

101 .Политое Д.В. Генетика популяций кедровых сосен // Проблемы лесоведения и лесоводства (Институту леса HAH Беларуси - 75 лет): Сб. науч. тр. ИЛ HAH Беларуси, 2005. - С. 178-179.

102.Политое Д.В., Крутовский КВ. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение V. Анализ системы скрещивания // Генетика. - 1990. - Т. 26, № 11. - С. 2002-2011.

103. Политое Д.В., Крутовский КВ. Клинальная изменчивость в популяциях европейской и сибирской ели по аллозимным локусам // Жизнь популяций в гетерогенной среде. - Йошкар-Ола, 1998. - С. 25-38.

104. Политое Д.В., Крутовский КВ., Алтухов ЮЛ. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов // Генетика. - 1992. - Т. 28, №1. - С. 93-114.

105. Попов В.Я., Тучин П.В. Семенная продуктивность сосны обыкновенной в зависимости от подбора родительских пар // Вопросы искусственного лесовосстановления на Европейском Севере. - Архангельск, 1986. - С. 55-65.

106. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. - М.: Наука, 1964 - 190 с.

107. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. - М.: Наука, 1975.- 176 с.

108. Привалихин СЛ. Наследование изоферментов четырех дегидрогеназ у ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) // Промышленная ботаника. -2004. - Вып. 4. - С. 201-205.

109. Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР, 1950. - Сер. 3. Геоботаника. -Вып. 6. - С. 7-204.

110.Рейен П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: Пер. с англ. В 2-х т.-М.: Мир, 1990.-Т.1.-348 с.

111. Сафонов В.К, Сафонова М.П. Исследование белков и ферментов растений методом электрофореза в ПААГ // Биохим. методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1977. - С. 113-136.

112. Сергиевский С. О. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяции // Фенетика природных популяций. - М.: Наука, 1988. - С. 190-201.

МЪ.Синелъщиков Р.Г. Структура, динамика и продуктивность культурценозов сосны обыкновенной и крымской на мелах // Интродукция и акклиматизация растений. - 1991. - Вып. 16. - С. 57-62.

114. Смаглюк К.К. Аборигенш хвойш люоутворювачь - Ужгород: Карпати, 1972.- 112 с.

115. Смирнова О.В., Зауголъноеа Л.Б., Торопова Н.А., Фоликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляция растений. -М.: Мир, 1976.-С. 72-80.

116. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. - М.: Наука, 1985. - 272 с.

117.Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. - М.: Мир, 1982.-488 с.

118. Способ идентификации родительских и гибридных форм кукурузы / Крестинков И.С., Ступа Л.Я. - А. с. 1517859 СССР МКИ А 01 Н 1/4. -1989.-2 с.

119. Способ отбора сеянцев хвойных растений / Духарев В.А., Животовский Л.А. - А. с. 1281216 СССР МКИ А 01 Н 1/4, А 01 G 23/00. - 1987. - 4 с.

120.Старова Н.В., Янбаев Ю.А., Юмадилов Н.Х. и др. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах // Генетика. -1990. - Т. 26, № 3. - С. 498-505.

121. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. - JL: Наука, 1938.-576 с.

122 .Терлига Н.С. Адаптивна мшливють сосни кримсько1 (Pinus pallasiana D. Don) в насадженнях Кривбасу: Автореф. дис. ...канд. бюл. наук. 03.00.05. - Кшв, 1999. - 20 с.

123. Терновская Т.К. Хромосомная локализация главных генов количественных признаков (QTL) пшеницы с использованием генов-маркеров D хромосом // Цитология и генетика. - 2000. - Т. 34, № 2. - С. 16-24.

124.Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции - М.: Наука, 1973. - 278 с.

125. Трувеллер К.А., Нефедов Г.Н. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинках ПААГ // Биол. науки. — 1974. - № 9. - С. 137-140.

126. У dpa И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. - К.: Наук, думка, 1988.- 198 с.

127. Украинские Карпаты. Природа / М.А. Голубец, А.Н. Гаврусевич, И.К. Загайкевич и др. - Киев: Наук, думка, 1988. - 208 с.

128.Хедрик Ф. Генетика популяций: Пер с англ. - М.: Техносфера, 2003. -592 с.

129.Хохряков А.П. Сосна и скумпия в Святых горах под Славянском // Ботан. журн. - 1962. - Т. 47, № 5. С. 715-720.

130. Червона книга УкраТни: Рослинний св1т / Редкол.: Ю.Р. Шеляг-Сосонко (вщп. ред.) та ш. - К.: УЕ, - 1996. - 608 с.

131 .Чернодубое А.И. Изменчивость морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной в островных борах юга Русской равнины // Лесоведение. - 1994. - № 2. - С. 28-35.

132. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / Журн. экспер. биологии. Сер. А. -1926.-№2.-С. 3-54.

133 .Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух ЯП. Ялтинский горно-лесной государственный заповедник. Ботанико-географический очерк. - Киев: Наук, думка, 1980. - 184 с.

134 .Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Генетика. - 1995. - Т. 31, № 10. - С. 1386-1393.

135.Шигапов З.Х., Тимерьянов А.Ш., Янбаев Ю.А., Шигапова А.И. Динамика генетической структуры потомства по годам на лесосеменной плантации и в природной популяции сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) // Генетика. - 1996. - Т. 32, № 10. - С. 1363-1370.

ХЗв.Шурхал А.В., Подогас А.В., Животовский Л.А., Подгорный Ю.К. Изучение генетической изменчивости крымской сосны // Генетика. -1988. - Т. 24, № 2. - С. 311-315.

137.Яблоков А.В. Популяционная биология. - М.: Высш. шк., 1987. - 204 с.

138.Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарвинизм). - М. Высш. шк., 1989.-335 с.

139. Adams W.T. Application of isozymes in tree breeding / In: Isozymes in Plant Genetics and Breeding. Edited by Tanksley S.D., Orton T.J. - Amsterdam: Elsevier Science Publisher, B.V., 1983. - P. 381-^00.

140.Adams W.T., Berkes D.S. Estimating mating parameters in forest tree population / In: Biochemical Markers in the Population Genetics of Forest trees. Edited by Hattemer H.H. et al. - SPB Academic Pablishing B.V., 1991. -P. 157-172.

141 .Aguirre-Planter E., Furnier G.R., Eguiarte I.E. Low levels of genetic differentiation among populations of species of Abies from Southern Mexico and Guatemala // Amer. J. Bot. - 2000. - Vol. 87. - P. 362-371.

142.Alden J., Loopstra C. Genetic diversity and population structure of Picea glauca on altitudinal gradient in interior Alaska // Canad. J. Forest. Res. -1987.-Vol. 17.-P. 1519-1526.

143 .Allard R.W. The mating system and microevolution // Genetics. - 1975. -Vol. 19.-P. 115-126.

144. Allard R. W. Future directions in plant population genetics, evolution, and breeding / In: Plant population genetics, breeding, and genetic resources. Edited by Brown A.H.D., Clegg M.T., Kahler A.L., Weir B.S. - Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Inc., 1990.-P. 1-19.

145.Bartels H. Genetic control of multiple esterases from needles and macrogametophytes of Picea abies II Planta. - 1971. - Vol. 99. - P. 283-289.

146. Bergmann F. Genetische Untersuchungen bei Picea abies mit Hilfe des Isoenzym-Identifizierung. I. Möglichkeiten fur genetische Zertifizierung von Forstsaatgut II Allgem. Forst- und Jagdzeitung. - 1971. - Bd. 142, N 11. S. 278-280.

I AI .Bergmann F. The allelic distribution at an acid phosphatase locus in Norway spruce (Picea abies) along similar climatic gradients // Theor. Appl. Genet. -1978.-Vol. 52.-P. 57-64.

148 .Bergmann F., Gregorius H.R. Comparison of the genetic diversity of various populations of Norway spruce (Picea abies) II Proc. of Conf. Biochem. Genet. Forest Trees. - Umea, Sweden. - 1979. - P. 99-112.

149.Bongarten B.C., Wheeler N.C., Jech K.S. Isozyme heterozygosity as a selection criterion for yield improvement in Douglas-Fir / New Ways in Forest Genetics, Proc. of Canad. Tree Improv. Association. - 1985. - P. 121128.

150.Boyle JB., Morgenstern E.K. Some aspects of the population structure of Black spruce in central New Branswick // Silvae Genet. - 1987. - Vol. 36. P. 53-60.

151 .Brown A.H.D. Enzyme polymorphism in plant populations // Theor. Popul. Biol. - 1979. - Vol. 15. - P. 1-42.

152.Brown A.H.D. Genetic characterization of plant mating systems / In: Plant population genetics, breeding, and genetic resources. Edited by Brown A.H.D., Clegg M.T., Kahler A.L., Weir B.S. -Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc., 1990.-P. 145-162.

153.Brown A.H.D., Barrett S.C.H., Moran G.F. Mating system estimation in forest trees: Models, methods, and meanings / In: Population Genetics in Forestry. Edited by Gregorius H.R. - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1985.-P. 32-49.

154. Burczyk J. The mating system in a Scots pine clonal seed orchards in Poland //Ann. Sci. Forest. - 1991. - Vol. 48, N4. - P. 443-451.

155. Chaisurisri K., Mitton J.B., El-Kassaby Y.A. Variation in the mating system of Sitka spruce (Picea sitchensis): evidence for partial assortative mating // Amer. J. Botany. - 1994.-Vol. 81, N 11.-P. 1410-1415.

156. Changtragoon S., Finkeldey R. Patterns of genetic variation and characterization of the mating system of Pinus merkusii in Thailand // Forest Genetics. - 1995. - Vol. 2, N 2. - P. 87-97.

157.Cheliak W.M. Mating system dynamics in a Scots pine seed orchards / In: Population Genetics in Forestry. Edited by Gregorius H.R. - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1985.-P. 107-117.

158.Cheliak W.M., Dancik B.P., Morgan K. et al. Temporal variation and the mating system in a natural population of jack pine // Genetics. - 1985. - Vol. 109.-P. 569-584.

159.Cheliak W.M., Morgan K., Dancik B. et al. Segregation of allozymes in megagametophytes of viable seeds from a natural population of jack pine, Pinus banksiana Lamb. // Theor. Appl. Genet. - 1984. - Vol. 69, N 2. - P. 145-151.

160. Cheliak W.M., Pitel J.A. Genetic control of allozyme variants in mature tissues of white spruce trees // Heredity. - 1984. - Vol. 75. - P. 34-40.

161. Cheliak W.M., Pitel J.A., Murry G. Population structure and the mating system of white spruce // Canad. J. Forest Res. - 1985. - Vol. 15. - P. 301308.

162. Clayton J. W., Tretiak D.N. Amino-citrate buffers for pH control in starch gel electrophoresis // J. Fisheries Res. Board Canada. - 1972. - Vol. 29. - P. 1169-1172.

163. CI egg M. T. Measuring plant mating system // Bioscience. - 1980. - Vol. 30. -P. 814-818.

164. Clegg M. T., Kahler A.L., Allard R. W. Estimation of life cycle components of selection in an experimental plant population // Genetics. - 1978. - Vol. 89. -P. 765-792.

165.Conkle M.T., Hodgskiss P.D., Nunnally L.B., Hunter S.C. Starch gel electrophoresis of conifer seeds: a laboratory manual. - USDA Forest Service, Gen. Tech. Rep., PSW-64, 1982. - 18 p.

166.Critchfield W.B., Little E.L. Geographic distribution of the Pinus of the world. - Washington: Miscellaneous Publ., 1966. - 98 p.

167. Crow J.F., Felsenstein J. The effect of assortative mating on the genetic composition of a population // Eugen. Q. - 1968. - Vol. 15. - P. 765-792.

168.DancikB.P., Yeh F.C. Allozyme variability and evolution of lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia) and jack pine (Pinus banksiana) in Alberta // Canad. J. Genet. Cytol. - 1983. - Vol. 25. - P. 57-64.

169.Danzmann R.G., Buchert G.P. Isozyme variability in central Ontario jack pine (Pinus banksiana) // Proc. Of 28th Northeastern forest tree improvement conf.- 1983.-P. 232-248.

170. Davis B.J. Disk electrophoresis. II. Methods and applications to human serum proteins. // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 1964. - Vol. 121. - P. 67-65.

111.Dyer R.J., Sork V.L. Pollen pool heterogeneity in shortleaf pine, Pinus echinata Mill. // Molecular Ecology. - 2001. - Vol. 10.-P. 859-866.

112. De Hayes D.H., Hawley G.J. Genetic implications in the decline of red spruce // Water, Air and Soil Polut. - 1992. - Vol. 62, N 3-4. - P. 233-248.

173. El-Kassaby Y.A., Davidson R. Impact of pollination environment manipulation on the apparent outcrossing rate in a Douglas-fir seed orchard // Heredity. -1991. - Vol. 66. - P. 55-59.

174. El-Kassaby Y.A., Fashler A.M.K., Devitt W.J.B. The effect of reproductive phenology upon the mating system in a Douglas-fir seed orchard // Silvae Genet. -1988. - Vol. 37. - P. 76-82.

175. El-Kassaby Y.A., Meagher M.D., Davidson R. Temporal variation in the outcrossing rate in a natural stand of western white pine // Silvae Genet. -1993.-Vol. 42.-P. 131-135.

176.El-Kassaby Y.A., Meagher M.D., Parkinson J., Portlock F.T. Allozyme inheritance, heterozygosity and outcrossing rate among Pinus monticola near Ladysmith, British Columbia // Heredity. - 1987. - Vol. 58, № 2. - P. 173181.

177.El-Kassaby Y.A., Rudin D., Yazdani R. Levels of outcrossing and contamination in two Pinus sylvestris L. seed orchards in Northern Sweden // Scand. J. Forest Res. - 1989. - Vol. 4. - P. 41-49.

HS.Ennos R.A. Estimating the relative rates of pollen and seed migration among plant populations // Heredity. - 1994. - Vol. 72. - P. 250-259.

179.Epperson B.K., Allard R.W. Spatial autocorrelation analysis of the distribution of genotypes within populations of lodgepole pine // Genetics (US).-1989.-Vol. 121.-P. 369-377.

180. Eriksson G., Jonsson A., Lindgren D. Flowering in a clonal trial of Picea abies Karst. // Studia Forestalia Suecica. - 1973. - Vol. 110. - P. 5-45.

181 .Ettl G.J., Peterson D.L. Genetic variation of subalpine fir (Abies lasiocarpa (HOOK.) NUTT.)) in the Olympic Mountains, WA, USA // Silvae Genet. -2001.-Vol. 50,N3-4.-P. 145-153.

182.Farris M.A., Mitton J.B. Population density, outcrossing rate, and heterozygote superiority in ponderosa pine // Evolution. - 1984. -Vol. 38. - P. 1151-1154.

183.Feret P.P. Isoenzyme variation in Picea glauca (Moench.) Voss seedlings // Silvae Genet. - 1971. - Vol. 20. - P. 46-50.

184.Fins L., Libby W.J. Population variation in Sequoiadendrom seed and seedling studies vegetative propagation and isozyme variation // Silvae Genet. -1982.-Vol. 31, N4.-P. 102-110.

IS 5. Fins L., Seeb L. W. Genetic variation in allozymes of western larch // Canad. J. Forest Res.-1986.-Vol. 16, N5.-P. 1013-1018.

186. Ford E.B. Polymorphism and taxonomy // The new systematics. Oxford: Clarendon press, 1940. - P. 493-513.

187.Fowler D.P. Effects of inbreeding in red pine, Pinus resinosa Ait. III. Factors affecting natural selfing // Silvae Genet. - 1965. - Vol. 34. - P. 3646.

188.Fowler D.P., Morris R.W. Genetic diversity in red pine: evidence for low heterozygosity // Canad. J. Forest Res. - 1977. - Vol. 7. - P. 341-347.

189.Fowler D.P., Park Y.S. Population studies of white spruce. I. Effect of self-pollination // Canad. J. Forest Res. - 1983. - Vol. 13. - P. 1133-1138.

190.Furnier G.R., Adams W.T. Geographic patterns of allozyme variation in Jeffrey pine // Amer. J. Bot. - 1986. - Vol. 73, N 7. - P. 1009-1015.

191 .Furnier G.R., Knowles P., Clyde M.A., Dancik B.P. Effects of avian seed dispersal on the genetic structure of whitebark pine population // Evolution. -1987. - Vol. 41, N. 3. - P. 607-612.

192.Fyfe J.L., Bailey N.T.J. Plant breeding studies in leguminous forage crops. 1. Natural cross-breeding in winter beans // J. Agric. Sci. - 1951. - Vol. 41. - P. 371-378.

193. Geburek T.H. Some results of inbreeding depression in Serbian spruce {Picea omorica (Pane.) Purk.) // Silvae Genet. - 1986. - Vol. 35. - P. 169172.

194. Geburek T.H., Tripp-Knowles P. Genetic architecture in bur-oak, Quercus macrocarpa (Fagaceae), inferred by means of spatial autocorrelation analysis // Plant Systematics and Evol. - 1994. - Vol. 189. - P. 63-74.

195.Grant M.C., Mitton J.B. Genetic differentiation among growth forms of Engelmann spruce and subalpine fir at tree line // Arct. Alp. Res. - 1977. -Vol. 9.-P. 259-263.

196. Griffin A.R. Clonal variation in radiate pine seed orchards. I. Some flowering, cone and seed production traits // Austral. J. Forest Res. - 1982. -Vol. 12.-P. 295-302.

\91.Guries R.P., Ledig F.T. Inheritance of some polymorphic isoenzymes in pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Heredity. - 1978. - Vol. 40, N 1. - P. 27-32.

198. Guries R.P., Ledig F.T. Genetic diversity and population structure in pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Evolution. - 1982. - Vol. 36, N 1. - P. 387-402.

199.Hamrick J.L. Isozymes and the analysis of genetic structure in plant populations / In: Isozymes in Plant Biology. Edited by Soltis D.E., Soltis P.S. - Portland, OR: Dioscorides Press, 1989. - P. 87-105.

200.Hamrick J.L., Blanton H.M., Hamrick K.J. Genetic structure of geographically marginal populations of ponderosa pine // Amer. J. Bot. -1989.-Vol. 76, N 11.-P. 1559-1568.

201 .Hamrick J.L., Linhart J.B., Mitton J.B. Relationships between life history characteristics and electrophoretically detectable genetic variation in plants // Ann. Rev. Ecol. Syst.-1979. - Vol. 10. - P. 173-200.

202.Hamrick J.L., Mitton J.B, Linhart J.B. Levels of genetic variation in trees: Influence of life history characteristics // Proc. of the Symp. on isozymes in the North American forest trees and forest insects (Berkely, California, 1979) Berkeley. (Calif.), 1981. -P. 35-41.

203.Hamrick J.L., Schnabel A. Understanding the genetic structure of plant population: some old problems and a new approach / In: Population Genetics in Forestry. Edited by Gregorius H.R. - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1985.-P. 50-70.

204.Hiebert R.D., Hamrick J.L. Patterns and levels of genetic variation in Great Basin bristlecone pine Pinus longaeva II Evolution. — 1983. - Vol. 37. - P. 302-310.

205. Hunter R.L., Markert C.L. Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gels // Science. - 1957. - Vol. 125. -P. 1294-1295.

206.Husbend B.C., Schemske D.W. Evolution of the magnitude and timing of inbreeding depression in plants // Evolution. - 1996. - Vol. 50. - P. 54-70.

207.Innes, D.J, Ringius, G.G. Mating system and genetic structure of two populations of white spruce {Picea glauca) in eastern Newfoundland // Canad. J. Bot. - 1990. - Vol. 68. - P. 1661-1666.

208. Karkkainen K., Koski V., Savolainen O. Geographical variation in the inbreeding depression of Scots pine // Evolution. - 1996. - Vol. 50. - P. 111119.

209. Karkkainen K., Savolainen O. The degree of early inbreeding depression determines of the selfmg rate at the seed stage - model and results from Pinus sylvestris (Scots pine) // Heredity. - 1993. - Vol. 71. - P. 160-166.

210.King J.N., Dancik B.P., Dhir N.K. Genetic structure and mating system of white spruce {Picea glauca) in a seed production area // Canad. J. Forest Res. - 1984. - Vol. 14. - P. 639-643.

21 l.Klumpp R.T., Stefsky M. Genetic variation of Pinus cembra along elevational transect in Austria // Five-needle pine species: Genetic improvement, disease resistance, and conservation: IUFRO working party 2.02.15: Proc. RMRS-P-000 (July 24-25, 2001, Medford, OR). Ogden (Utah): US Dep. of Agriculture, Forest Service. Rocky Mountain Res. Station, 2004. - P. 136-140.

212 .Knowles P. Genetic variability among and within closely spaced populations of lodgepole pine // Canad. J. Genet. Cytol. - 1984. - Vol. 26, N 2. - P. 177184.

213.Knowles P., Furnier G.R., Aleksiuk M.A., Perry D.J. Significant levels of self-fertilization in natural populations of tamarack // Canad. J. Bot. - 1987. -Vol. 65.-P. 1087-1091.

214.Knowles P., Grant M.C. Genetic variation of lodgepole pine over time and microgeographical space // Canad. J. Bot. - 1985. - Vol. 63. - P. 722-727.

215.Kontiert M. Vergleich der genetischen Struktur Verschiedenes Generationen zweier natürlich Verjüngten Fichtenbestände des Schwarzwaldes // Silvae Genet. - 1991. - Vol. 40, N 2. - S. 60-65.

216. Konnert M. Die Fichte im Schwarzwald: Genetische Variation und Korrelationen // Forstw. Cbl. - 1991. - Vol. 110. - P. 84-94.

2X1 .Koski V. Embryonic lethals and empty seeds in Picea abies and Pinus silvestris II Commun. Inst. Forest Fenn. - 1971. - Vol. 75, N 3. - P. 1-30.

2\%. Koski V. On self-fertilization genetic load and subsequent inbreeding in some conifers // Ibid. - 1973. - Vol. 78, N 10. - P. 1-40.

219. Koski V. How to study the rate of inbreeding in populations of Pinus sylvestris and Picea abies // Silva Fennica. - 1982. - Vol. 16, N 2. - P. 83-87.

220.Koski V., Skroppa T., Paule L. et al. Technical guidelines for genetic conservation of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.). - Rome: IPGRI. -1997.-42 p.

221 .Krutovsky K.V., Politov D.V., Altukhov Y.P. Study of genetic differentiation and phylogeny of stone pine species using isozyme loci // Proc.-Int. workshop on subalpine stone pines and their environment: The status and our knowledge (September 5-11, 1992, St. Moritz, Switzerland): US Dep. of Agriculture, Forest Service, Intermountain Res. Station, Gen. Tech. Rep. INT-GRT-309, Odgen, Utah, 1994. - P. 19-30.

222.Krutovsky K.V., Politov D.V., Altukhov Y.P. Isozyme study of population-genetic differentiation structure, mating system and phylogenetic relationships of the five stone pine species (subsection Cembrae, section Strobi, subgenus Strobus) II In: Population genetics and conservation of forest trees / Edited by Baradat P., Adams W.T., Mueller-Starck G. - Amsterdam, SPB Academic Publishing, 1995. - P. 279-304.

223 .Kuittinen H., Muona O. Is Picea omorica a selfing conifer with low variability? / In: Biochemical markers in the population genetics of forest trees. Edited by Hattemer H.H. et al. // Proc. of Intern, workshop, Porano-Orvieto, Italy, October, 1988. - The Hague: SPB Acad. pabl. 1991. - P. 231.

224.Ledig F.T., Bermejo-Velazquez B., Hodgskiss P.D. et al. The mating system and genetic diversity in Martinez spruce, an extremely rare endemic of Mexico's Sierra Madre Oriental: an example of facultative selfing and survival in intraglacial refiigia // Canad. J. Forest. Res. - 2000. - Vol. 30, - P. 1156-1164.

225.Ledig F.T., Conkle M.T. Gene diversity and genetic structure in a narrow endemic, Torrey pine {Pinus torreyana Parryl ex Carr.) // Evolution. - 1983. -Vol. 37.-P. 79-85.

226.Ledig F.T., Conkle M.T., Bermejo-Velazquez B. et al. Evidence for an extreme bottleneck in a rare Mexican pinyon: Genetic diversity, disequilibrium, and the mating system in Pinus maximartinezii // Evolution. -1999. - Vol. 53, N 1. - P. 91-99.

221. Ledig F.T., Jacob-Cervantes V., Hodgskiss P.D., Eguiluz T. Recent evolution and divergence among populations of a rare Mexican endemic, Chihuahua spruce, following Holocene climatic warming // Evolution. - 1997. -Vol. 51,-P. 1815-1827.

228.Lee S.W., Kim Y.M., Kim W.W. Lack of allozyme and ISSR variation in the rare endemic tree species, Berchemia berchemiaeolia (Ramnaceae) in Korea // Ann. Forest Sci. - 2003. - Vol. 60. - P. 357-360.

229. Levin D.A., Kerster H.W. Gene flow in seed plants // Evol. Biol. -1974. -Vol. 7.-P. 139-220.

230.Lewandowski A., Burczyk J. Mating system and genetic diversity in natural populations of European larch {Larix decidua) and stone pine {Pinus cembra) located at higher elevations // Silvae Genet. - 2000. - Vol. 49, N 3. - P. 158— 161.

231 .Lewandowski A., Burczyk J., Mejnartowicz L. Genetic structure and the mating system in an old stand of Polish Larch // Silvae Genet. - 1991. - Vol. 40, N2.-P. 75-79.

232.Linhart G.B., Mitton I.B., Sturgeon K.B., Davis M.L. Genetic variation in space and time in a population of ponderosa pine // Heredity. - 1981. - Vol. 46. - P. 407-426.

233 .Loechelt S. Franke A. Bestimmung der genetischen Konstitution von Buchen-Bestaenden (.Fagus sylvatica L.) entlang eines Hoehentransektes von Freiburg auf den Schauinsland // Silvae Genet. - 1995. - Vol. 44, N. 5-6. - P. 312-318.

234.Loveless M.D., Hamrick J.L. Ecological determinants of genetic structure in plant populations // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1984. - Vol. 15. - P. 65-95.

235.Lundkvist K. Allozyme frequency distributions in four Swedish populations of Norway spruce (.Picea abies (L.) Karst.). I. Estimations of genetic variation within and among populations, genetic linkage and a mating system parameters // Hereditas. - 1979. - Vol. 90. - P. 127-143.

236.Lundkvist K. Genetic structure in natural and cultivated forest tree populations // Silva Fennica. - 1982. - Vol. 16, N 2. - P. 141-149.

237.Markert R.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: Tissue, ontogenetic and specific patterns // Proc. Nat. Acad. Sci., US. - 1959. - Vol. 45, N 5. - P. 753-763.

238.Merkle S.A., Adams W.T. Pattern of allozyme variation within and among Douglas-fir breeding zones in southwest Oregon // Canad. J. Forest Res. -1987.-Vol. 17.-P. 402-407.

239.Mitton J.B. The dynamic mating system of conifers // New Forest. - 1992. -Vol. 6.-P. 197-216.

240. Mitton J.B., Linhart J.B., Hamrick J.L., Beckmann J.S. Observation on the genetic structure and mating system of ponderosa pine in the Colorado Front Range // Theor. Appl. Gen. - 1977. - Vol. 51. - P. 5-13.

241 .Mitton J.B., Sturgeon K.V., Davis M.L. Genetic differentiation in ponderosa pine along a steep elevational transect // Silvae Genet. - 1980. - Vol. 29. - P. 100-103.

242.Monique T., Jean-Pierre S. Genetic structure of marginal populations of white spruce {Picea glauca) at its northern limit of distribution in Nouveau-Quebec // Can. J. Forest Res. - 1989. - Vol. 19, N 11 - P. 1371-1379.

243.Moran G.F., Adams W.T. Microgeographical patterns of allozyme differentiation in Douglas-fir from Southwest Oregon // Forest Sci. - 1989. -Vol. 35.-P. 3-15.

244.Moran G.F., Bell J.S., Eldridge K.G. The genetic structure of the five natural populations of Pinus radiata II Can. J. Forest Res. - 1988. - Vol. 18. - P. 506-514.

245.Moran G.F., Brown A.H.D. Temporal heterogeneity of outcrossing rates in alpine ash {Eucalyptus delegatensis) II Teor. Appl. Genet. - 1980. - Vol. 57. -P.101-105.

246. Mutter G. A simple method of estimating rates of self-fertilization by analysis isozymes in tree seeds // Silvae Genet. - 1976. - Vol. 25, N 1. - P. 15-17.

247.Muller-Starch G. Baradat P., Bergmann F. Genetic variation within European tree species // New Forests. - 1992. - Vol. 6, N 1/4 - P. 23-47.

248.Muona O. Population genetics in forest tree improvement / In: Plant population genetics, breeding, and genetic resources. Edited by Brown A.H.D., Clegg M.T., Kahler A.L., Weir B.S. - Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Inc., 1990. - P. 282-289.

249.Muona O., Paule L., Szmidt A.E., Karkkainen K. Mating system analyses in a Central and Northern European populations of Picea abies II Scand. J. Forest Res. - 1990. - Vol. 5. - P. 97-102.

250. Muona O., Yazdani R., Rudin D. Genetic change between life stages in Pinus sylvestris: Allozyme variation in seeds and planted seedlings // Ibid. - 1987. -Vol. 36, N1.-P. 39-42.

251.Neale D.B., Adams W.T. Allozyme and mating-system variation in balsam fir (Abies balsamea) across a continuous elevational transect // Canad. J. Bot. - 1985. - Vol. 63. - P. 2448-2453.

252.Neale D.B., Adams W.T. The mating system in natural and shelterwood stands of Douglas-fir // Theor. Appl. Genet. - 1985. - Vol. 71. - P. 201-207.

253. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Naturalist. - 1972. -Vol. 106.-P. 283-292.

254. Nei M. Molecular population genetics and evolution. - New York: North-Holland Publishing Company, Amsterdam Oxford; American Elsev. Publ. Company, Inc., 1975. - 278 p.

255. Park Y.S., Fowler D.P. Effects of inbreeding and genetic variances in a natural population of tamarack (Larix laricina (Du Roi) K. Koch) in eastern Canada // Silvae Genet. - 1982. - Vol. 31. - P. 21-26.

256. Perry D.J., Dancik B.P. Mating system dynamics of lodgepole pine in Alberta, Canada // Silvae Genet. - 1986. Vol. 35. - P. 190-195.

257. Perry D.J., Knowles P. Evidence of high self-fertilization in natural populations of eastern white cedar (Thuja occidentalis) // Canad. J. Bot. -1990.-Vol. 68.-P. 663-668.

258. Plessas M.E., Strauss S.H. Allozyme differentiation among populations stands and cohorts in Monterey pine // Canad. J. Forest Res. - 1986. - Vol. 16, N6.-P. 1155-1164.

259. Politov D.V., Krutovsky K.V. Phylogenetics, genogeography and hybridization of five-needle pines in Russia and neighboring countries // Five-needle pine species: Genetic improvement, disease resistance, and conservation: IUFRO working party 2.02.15: Proc. RMRS-P-000 (July 24-25, 2001, Medford, OR). Ogden (Utah): US Dep. of Agriculture, Forest Service. Rocky Mountain Res. Station, 2004. - P. 85-97.

260. Prakash S., Lewontin R.C., Hubby J.L. A molecular approach to the study of genetic variation in central, marginal and isolated populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics. - 1969. - Vol. 61. - P. 841-858.

261. Prat D., Arnal S. Allozyme variation and mating system in tree artificial stands of Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franko) planted in Europe // Silvae Genet. - 1994. - Vol. 43. - P. 199-206.

262. Prout T. A note on the island model with sex-dependent migration // Teor. Appl. Gen. - 1981. - Vol. 59. - P. 327-344.

263. Raj or a O.P., Mosseler A., Major J.E. Mating system and reproductive fitness traits of eastern white pine {Pinus strobus) in large, central versus small isolated, marginal populations // Canad. J. Bot. - 2002. - Vol. 80. - P. 11731184.

264. Rehfeldt D.I. The genetic structure of populations of Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii var. glauca) as reflected by its wind pollinated progenies // Silvae Genet. - 1978. - Vol. 27, N 2. - P. 49-52.

265. Ritland K. Estimation of mating systems / In: Isozymes in Plant Genetics and Breeding. Edited by Tanksley S.D., Orton T.J. - Amsterdam: Elsevier Science Publisher, B.V., 1983. - P. 289-302.

266. Ritland K. Extensions of models for the estimation of mating systems using n independent loci // Heredity. - 2002. - Vol. 88. - P. 221-228.

267. Ritland K., El-Kassaby Y.A. The nature of inbreeding in a seed orchard of Douglas-fir as shown by an efficient multilocus model // Theor. Appl. Genet. -1985. -Vol. 71. - P. 375-384.

268. Rothe G.M. Efficiency and limitations of isozyme studies in forest tree genetics // Forest Genet. Resources Information. - 1990. - Vol. 18. - P. 2-15.

269.Rudin D., Ekberg I. Genetic structure of open-pollinated progenies from a seed orchard of Pinus sylvestris // Silva Fennica. - 1982. - Vol. 16, N 2. - P. 87-93.

270. Ruetz W., Bergmann F. Moeglichkeiten zum Nachweis von autochthonen Hochlagenbestaenden der Fichte (Picea abies) in den Berchtesgaener Alpen // Forstw. Cbl. - 1989. - Vol. 108. - P. 164-174.

m.Sakai K.I., Miyazakai Y., Matsuura T. Genetic studies in natural populations of forest trees. I. Genetic variability on the enzymatic level in natural forests of Thujopsis dolabrata II Silvae Genet. - 1971. - Vol. 20. - P. 168-173.

272. Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris II Comm. Inst. For. Fenn. - 1962. - Vol. 53. - P. 1-198.

213.Schemske D.W., Lande R. The evolution of self-fertilization and inbreeding depression in plants. II. Empirical observations // Evolution. - 1985. - Vol. 39, N1.-P. 41-52.

HA.Schroeder S. Outcrossing rates and seed characteristics in damaged natural populations oí Abies alba Mill. // Silvae Genet. - 1989. - Vol. 38, N 5-6. - P. 185-189.

215.Shaw D.V., Allard R.W. Analysis of mating system parameters and population structure in Douglass-fir using single-locus and multilocus methods // Proc. of the symp. on isozymes in North American forest trees and forest insects (Berkeley, California, July 1979). - Berkeley (Calif.), 1981. - P. 18-22.

276. Shaw D. V., Allard R. W. Estimation of outcrossing rates in Douglass-fir using isozyme markers // Theor. Appl. Genet. - 1982. - Vol. 62. - P. 113-120.

211. Shaw D. V., Allard R. W. Isozyme heterozygosity in adult and open-pollinated embryo samples of Douglas-fir // Silva Fennica. - 1982. - Vol. 16, N 1. - P. 115-121.

278. Shaw D. V., Kahler A.L., Allard R. W. A multilocus estimator of mating system parameters in plant populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1981. -Vol. 78.-P. 1298-1302.

279. Shaw C.R., Prassad R. Starch gel electorphoretic of enzymes - a complication of recipes // Biochem. Genet. - 1970. - Vol. 4, N 3/4. - P. 297320.

280. Shea K.L. Effects of population structure and cone production on outcrossing rate in Engelmann spruce and subalpine fir // Evolution. - 1987. -Vol. 41.-P. 124-136.

2%\.Shea K.L. The relationship between heterozygosity and fitness in Engelmann spruce and subalpine fir // Joint Meet. Canad. Bot. Assoc. - 1989. - Vol. 76, N6.-P. 153-154.

282. Shea K.L., Furnier G.R. Genetic variation and population structure in central and isolated populations of balsam fir, Abies balsamea (Pinaceae) 11 Amer. J. Bot. - 2002. - Vol. 89, N 5. - P. 783-791.

283. Slatkin M. Gene flow in natural populations // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1985. - Vol. 16. - P. 393 - 430.

284.Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B. et al. Ontogeny of a tree // EoTaH. >KypH. - 1999. - T. 84, № 12. - C. 8-19.

2S5.Snyder T.P., Stewart D.T., Strickler A.F. Temporal analysis of breeding structure in jack pine (Pinus banksiana Lamb.) // Canad. J. Forest Res. -1985.-Vol. 15.-P. 1159-1166.

2S6. Sorensen F.C., Miles R.S. Self-pollination effects on Douglas-fir and ponderosa pine seeds and seedlings // Silvae Genet. - 1974. - Vol. 23. - P. 135-138.

287.Sorensen F.C., Miles R.S. The roles of polyembryony and embryo viability in the genetic system of conifers // Evolution. - 1982. - Vol. 36. - P. 725733.

288.Squillace A.E. Average genetic correlations among offspring from open pollinated forest trees // Silvae Genet. -1974. - Vol. 23, N 5. - P. 149-156.

289.Stehiebert R.D., Hamrick J.L. Patterns and levels of genetic variation in Great Basin bristlecone pine Pinus longaeva II Evolution. - 1983. - Vol. 37, N2.-P. 302-310.

290. Steinkoff R.J., Joyce D.G., Fins L. Isozyme variation in Pinus monticola 11 Canad. J. Forest Res. - 1983.-Vol. 13.-P. 1122-1131.

291 .Strobeck C. Partial selfing and linkage: the effect of a heterotic locus on a neutral locus 11 Genetics. - 1979. - Vol. 92. - P. 305-315.

292.Swofford D.L., Selander R.B. BIO'SYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // J. Hered. - 1981. - Vol. 72, N 4. - P. 281-283.

293.Szmidt A.E., Muona O. Genetic effect of Scots pine (Pinus sylvestris L.) domestication / In: Population Genetics in Forestry Edited by Gregorius H.R. -Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1985. - P. 241-252.

294. Teisseire H., Fady B., Pichot C. Allozyme variation in five French populations T of Aleppo pine (Pinus halepensis Miller.) // Forest Genetics. -1995.-Vol. 2, N4.-P. 225-236.

295. Tigerstedt P.M.A., Rudin D., Niemela 71, Tammisola J. Competition and neighbouring effect in a naturally regenerated population of Scots pine // Silva Fennica. - 1982. - Vol. 16, N 2. - P. 122-129.

296. Wahlund S. Zammensetzung von populationen and Korrelationsershienungen von Standpunkt aus befrachtet 11 Hereditas. - 1928. -Vol. 11.-P. 65-106.

291. Wheeler N.C., Guries R.P. Population structure, genetic diversity and morphological variation in Pinus contorta Dougl. // Canad. J. Forest Res. -1982.-Vol. 12.-P. 595-606.

298. Wilcox M.D. Inbreeding depression and genetic variance estimated from self- and cross-pollinated families of Pinus radiata II Silvae Genet. - 1983. -Vol. 32.-P. 89-96.

299. Workman P.L. The analysis of simple genetic polymorphisms // Hum. Biol. -1969.-Vol. 41.-P. 97-114.

300. Wright S. Isolation by distance // Genetics. - 1943. - Vol. 28. - P. 114-138.

301. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugenics. - 1951. -Vol. 15.-P. 323-354.

302. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating // Evolution. - 1965. - Vol. 9. - P. 395420.

303. Xie C.Y., DancikB.P., Yeh F.C. The mating system of natural population of Tuja orientalis 11 Canad. J. Forest Res. - 1991. - Vol. 21. - P. 333-339.

304.Xie C.Y., Knowles P. Mating system and effective pollen immigration in a Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) plantations // Silvae Genet. - 1994. -Vol. 43.-P. 48-52.

305. Yazdani R., Muona O., Rudin D., Szmidt A.E. Genetic structure of a Pinus sylvestris L. seed-tree stand and naturally regenerated undestory // Forest Sci. - 1985. - Vol. 31, N 2. - P. 430^436.

306. Yeh F.C., El-Kassaby Y.A. Enzyme variation in natural populations of sitka spruce (Picea sitchensis) I. Genetic variation patterns among trees from 10 provenances // Canad. J. Forest Res. -1980. - Vol. 10. - P. 415^422.

307. Yeh F.C., Cheliak W.M., Dancik B.P. et al. Population differentiation in lodgepole pine, Pinus contorta spp. latifolia: a discriminant analysis of allozyme variation // Canad. J. Genet. Cytol. - 1985. - Vol. 27. - P. 210-218.

308 .Yeh F.C., Layton C. The organization of genetic variability in central and marginal populations of lodgepole pine (Pinus contorta spp. latifolia) II Canad. J. Genet. Cytol. - 1979. - Vol. 21. - P. 487-503.

309. Yeh F.C., O'Malley D. Enzyme variations in natural populations of Douglas fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, from British Columbia. I. Genetic variation patterns in coastal populations II Silvae Genet. - 1980. - Vol. 29. -P. 83-92.

310.Zhao G.F., Felber F., Kupfer P. Genetic variation and differentiation of Larix decidua populations in Swiss Alps // Acta Botanica Sinica. - 2001. -Vol. 43.-P. 731-735.