Молекулярная идентификация фильтрующихся форм бактерий и архей ультрапресных вод тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Федотова, Анна Вячеславовна

• Федотова, Анна Вячеславовна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Федотова, Анна Вячеславовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Цели и задачи исследования

Научная новизна и значимость работы

Практическая значимость

Апробация работы

Публикации

Объём и структура диссертации

Место проведения работы и благодарности

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История вопроса и терминология

1.1.1. История открытия фильтрующихся форм микроорганизмов

1.1.2. Терминология, используемая для обозначения микроорганизмов

с клетками наноразмеров

1.1.3. Нанобактерии и научные дискуссии об их природе

1.1.4. Теоретические расчеты размеров «минимальной» живой клетки

1.2. Известное разнообразие ультрамикропрокариот

1.2.1. Свободноживущие прокариоты с клетками улътрамикро-размеров

1.2.2. Паразитические формы и факультативные эпибионты

1.2.3. Потенциально опасные представители

1.3. Распространение микроорганизмов с клетками ультрамикро-диапазона в пресноводных экосистемах и методы их детекции. 39 1.3.1. Фильтрующиеся формы прокариот в ледниках. 39 1.3.2 Ультрамикроформы микроорганизмов в экстремальных местах обитания

1.3.3. Ультрамикроформы прокариот в почвах

1.3.4. Выявление фильтрующихся форм микробных клеток в пресных

водах с помощью культивирования

1.3.5. Количественные исследования фильтрующихся

микроорганизмов в водах пресных водоемов

1.3.6. Оценка разнообразия фильтрующихся клеток с помощью молекулярных методов

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы микроскопии

2.2.1. Учет общей численности микроорганизмов и численности фильтрующихся клеток в исследуемых образцах

2.2.2. Анализ фильтрующихся клеток методом FISH

2.2.3. Исследование фильтрующихся клеток

с помощью электронной микроскопии

2.3. Методы культивирования.

2.3.1. Учёт и выделение фильтрующихся микроорганизмов с помощью посева

2.3.2. Экстракция ДНК из клеток изолятов

2.3.3. ПЦР-амплификация и определение нуклеотидных последовательностей генов 16SрРНК изолятов, выделенных из проб воды методом посева

2.4. Молекулярные методы идентификации

2.4.1. Сбор фракции фильтрующихся клеток для молекулярной идентификации и выделение ДНК

2.4.2. ПЦР-амплификация, клонирование и анализ генов 16SрРНК

2.4.3. Сравнение видового состава фильтрующихся микроорганизмов различных экосистем. 68 ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Выявление и учет фильтрующихся микроорганизмов с помощью микроскопии. 69 3.1.1 Определение численности фильтрующихся клеток методом прямого микроскопического учета

3.1.2. Идентификация фильтрующихся форм прокариот с помощью

метода FISH

3.1.3. Электронно-микроскопические исследования

3.2. Культивирование на питательных средах

3.3. Молекулярная идентификация фильтрующихся форм бактерий

3.3.1. Малые озёра водосбора

3.3.2. Сфагновое болото водосбора

3.3.3. Рыбинское водохранилище

3.4 Молекулярная идентификация фильтрующихся форм архей

3.4.1 Малые озёра водосбора

3.4.2. Сфагновое болото водосбора

3.4.3. Рыбинское водохранилище

3.4.4. Присутствие представителя ЬББ - кластера в культуре бактерии Рап>1Ьаси1ит \avamentivorans

3.4.5. Сравнительный анализ состава библиотек клонов генов 165 рРНК архей трёх исследованных экосистем. 96 ГЛАВА 4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. 97 ВЫВОДЫ. 101 Список работ, опубликованных по теме диссертации. 102 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная идентификация фильтрующихся форм бактерий и архей ультрапресных вод»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

Вопрос достаточности и качества природной пресной воды на Земле - одна из глобальных проблем XXI века. Важнейшими природными центрами формирования ультрапресных вод в условиях равнинных ландшафтов, характерных для бореальной зоны России и других стран Северного полушария, являются болотные экосистемы (Заварзин, Дедыш, 2008). Формирующиеся в болотах гумусированные кислые воды питают многочисленные озера и реки северных регионов. Анализ вод малых ацидных озер, расположенных на заболоченных водосборах Верхней Волги показал, что микроорганизмы в них представлены преимущественно клетками малых размеров, которые с трудом поддаются идентификации с помощью флуоресцентной in situ гибридизации и стандартного набора группо-специфичных зондов (Куличевская и др., 2011). Существенная часть этих клеток представлена ультрамикроформами, проникающими через «бактериальные» фильтры с диаметром пор 0.22 мкм, которые повсеместно используются для очистки воды, питательных сред, сывороток и проч. от клеток микроорганизмов.

Несмотря на то, что интерес к фильтрующимся формам микроорганизмов появился давно (Sherman, Safford, 1928; Kleinberger-Nobel, 1951; Имшенецкий, Солнцева, 1958), сведения о них остаются весьма ограниченными. Впервые термин «ультрамикробактерия» был применен в 1981 году для описания морских гетеротрофных бактерий с диаметром клеток менее 0.3 мкм, которые медленно росли на стандартных питательных средах и не увеличивались в размерах при продолжительном культивировании в лаборатории (Torella, Morita, 1981). В дальнейшем трактовка этого термина была уточнена, так как оказалось, что многие из

таких мелких объектов представляют голодающие формы клеток, которые приобретают «нормальные» размеры в условиях доступности субстрата (MacDonell, Hood, 1982; Velimirov, 2001). В настоящее время термин «ультрамикробактерия» применяют для обозначения клеток объемом менее 0.1 мкм3 (Velimirov, 2001; Schut et al., 1997), а имеющиеся сведения об их биологии и разнообразии суммированы в ряде обзоров (Velimirov, 2001; Panikov, 2005; Duda, 2011; Дуда и др., 2012). Большинство этих организмов являются свободноживущими гетеротрофами, однако известны и паразитические формы (Huber et al., 2002; Сузина и др., 2011), а также потенциально опасные представители (Audic et al., 2007).

Многие ультрамикробактерии способны проникать через фильтры с диаметром пор 0.22 мкм. Признание этого факта микробиологами долгое время сдерживалось тем обстоятельством, что фильтрующиеся формы клеток или вообще не прорастают на стандартных питательных средах, или же образуют ультрамикроколонии, незаметные невооруженным глазом (Torella, Morita, 1981; MacDonell, Hood, 1982; Hahn, 2004). Эту проблему «некультивируемости» фильтрующихся форм удалось частично решить путем использования сильно разбавленных питательных сред и продолжительной инкубации посевов. Применение такого подхода для анализа образцов воды ряда рек, озер и прудов позволило получить коллекцию изолятов фильтрующихся форм бактерий, относящихся к филогенетическим группам Bacteroidetes, Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Actinobacteria и Spirochaetes, многие из которых были в дальнейшем охарактеризованы в качестве новых таксонов (Hahn, 2003; Hahn et al., 2009, 2010, 2012).

Ни один из приемов культивирования, однако, не позволяет охватить все разнообразие присутствующих в образце микроорганизмов. Хорошей альтернативой

здесь является использование молекулярных методов, хотя перечень работ по молекулярной идентификации фильтрующихся форм микроорганизмов остается крайне скудным. Он ограничен исследованиями проб фильтрованной средиземноморской воды (Haller et al., 1999), грунтовых вод урановой шахты (Miyoshi et al., 2004), а также торфа кислых сфагновых болот (Panikov, 2005; Лысак и др., 2010). Идентификация основных популяций фильтрующихся бактерий была также проведена для воды ряда рек и озер Швейцарии (Wang et al., 2007). Было показано, что мл воды этих пресноводных водоемов содержит около 104 микробных клеток, способных проникать через фильтры с диаметром пор 0.22 мкм, что составляет от 0.03 до 3.6% от общей численности бактериопланктона (Wang et al., 2007). Для водоемов России таких исследований не проводилось. Настоящая работа, таким образом, была предпринята для восполнения дефицита информации о численности и природе фильтрующихся форм микроорганизмов в водах пресноводных экосистем севера Европейской части России.

Цели и задачи исследования.

Цель работы - молекулярная идентификация ультрамикроформ бактерий и архей в ультрапресных водах экосистем водосбора Верхней Волги, а также водах Рыбинского водохранилища.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Определение численности клеток микроорганизмов, проникающих через фильтры с диаметром пор 0.22 мкм, в водах малых озёр и болот водосбора Верхней Волги, а также воде Рыбинского водохранилища.

2. Оценка применимости культуральных подходов для выявления и изучения фильтрующихся микробных клеток.

3. Молекулярная идентификация фильтрующихся форм бактерий и архей воды исследуемых экосистем путём формирования и анализа библиотеки клонов генов 168 рРНК, а также сравнение состава фильтрующихся микроорганизмов в водах водохранилища и водосборных территорий.

Научная новизна и значимость работы.

В настоящей работе впервые получены данные о численности и филогенетической принадлежности фильтрующихся форм микроорганизмов в ультрапресных водах природных экосистем водосбора Верхней Волги и Рыбинского водохранилища. Это первое системное исследование фильтрующихся микробных клеток, выполненное для водоемов России. Исследование показало, что численность фильтрующихся микроорганизмов в природных водах может быть довольно высока и достигать 104 клеток в 1 мл воды. Установлено, что состав фильтрующихся бактерий на заболоченных водосборных территориях отличен от такового в водах водохранилища. Организмов, близких известным патогенам в составе фильтрующихся бактерий не обнаружено. В составе фильтрующихся архей всех исследованных пресноводных экосистем впервые выявлены представители неизученного и не полученного пока в культурах кластера ЫЭБ филума ЕигуагсЬаеога. Результаты настоящей работы свидетельствуют о том, что архей этой группы представлены клетками ультрамикро-диапазона.

Практическая значимость.

Идентификация и изучение ультрамикроформ микроорганизмов ультрапресных экосистем севера России имеет приоритетное значение в рамках проблемы водопользования, оценки потенциальных рисков и совершенствования методик очистки воды. В ходе выполнения работы получено и проанализировано около 250 клонированных нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК фильтрующихся бактерий и 300 клонированных нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК фильтрующихся архей; из них в GenBank депонировано 215 последовательностей. База данных этих последовательностей может быть использована для разработки молекулярных методов детекции фильтрующихся микроорганизмов, основанных на использовании ПЦР или микрочипов.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены и обсуждены на международных и российских конференциях и симпозиумах:

1. Международной молодёжной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии», Москва, ИНМИ РАН, 2010.

2. 16-ой Международной Пущинской школе-конференции молодых учёных «БИОЛОГИЯ - НАУКА XXI ВЕКА», Пущино, ИБФМ РАН, 2012.

3. Конференции молодых учёных «Молекулярная и клеточная биология: прикладные аспекты», Москва, 2012.

4. 4th Congress of European Microbiologists (FEMS-4), Geneva, Switzerland, 2011.

5. 14th International Symposium on Microbial Ecology (ISME-14), Copenhagen; Denmark, 2012.

Публикации.

Материалы диссертации содержатся в 8 печатных работах: 3 экспериментальных статьях и 5 тезисах конференций.

Объём и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, глав, заключения и выводов, изложенных на 118 страницах, включая 2 таблицы, 32 рисунка и списка литературы из 117 наименований, из них 13 - на русском и 104 - на английском языке.

Место проведения работы и благодарности.

Работа была выполнена в лаборатории Микробиологии болотных экосистем Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института микробиологии им С.Н. Виноградского РАН с 2009 по 2013 годы под руководством д.б.н. С.Н. Дедыш.

Использованные в работе образцы воды и торфа были предоставлены автору к.б.н. А.Н. Буториным и д.б.н. В.Т. Комовым (ИБВВ РАН). Элекронно-микроскопические исследования фильтрованной воды были проведены совместно с В.В. Сорокиным (ИНМИ РАН) и к.б.н. Н.Е. Сузиной (ИБФМ РАН). Сравнительный анализ видового состава фильтрующихся микроорганизмов различных экосистем проведен совместно с Ю.М. Серкебаевой (ИНМИ РАН). Работа выполнена при финансировании в рамках программы Президиума РАН «Молекулярная и клеточная биология».

Автор выражает искреннюю благодарность всем вышеупомянутым участникам данной работы, а также особую признательность д.б.н. С.Н. Дедыш и к.б.н. С.Э. Беловой за полезные практические советы и помощь на всех этапах работы.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Федотова, Анна Вячеславовна

выводы

1. Впервые осуществлена оценка численности микроорганизмов, проникающих через «бактериальные» фильтры с порами диаметром 0.22 мкм, в пресноводных экосистемах водосбора Верхней Волги (малых ацидных озерах и сфагновом болоте) и водах Рыбинского водохранилища. Показано, что численность фильтрующихся микроорганизмов составляет 104 клеток в 1 мл воды озер и водохранилища и 106 клеток в 1 г сырого торфа верхового болота.

2. Установлено, что методы посева неприменимы для количественного учета фильтрующихся микроорганизмов. Лишь 0.5-1.2% присутствующих в фильтрованной воде микробных клеток способны формировать колонии на питательных средах.

3. Молекулярная идентификация фильтрующихся бактерий показала, что во всех исследованных пресноводных экосистемах преобладают представители Betaproteobacteria, однако видовой состав пула фильтрующихся бактерий был уникален для каждой из исследованных экосистем.

4. Подавляющее большинство выявленных в исследованных экосистемах последовательностей генов 16S рРНК фильтрующихся бактерий обнаруживали высокое сходство (97-100%) с таковыми у представителей хорошо изученных родов, таких как Polynucleobacter, Pseudomonas, Herbaspirillum, Herminiimonas, Curvibacter, Burkholderia, Janthinobacterium, Chryseobacterium и Epilithonimonas. Филотипы, близкие к известным патогенам, в составе фракции фильтрующихся бактерий выявлены не были.

5. В отличие от бактерий, пулы фильтрующихся архей водосборных территорий и водохранилища обнаруживали существенное сходство и характеризовались преобладанием представителей неизученного филогенетического кластера LDS в пределах Euryarchaeota. Нуклеотидные последовательности генов 16S рРНК представителей этого кластера обнаруживают лишь 71-74% сходства с таковыми у охарактеризованных архей, а их клетки, по всей видимости, имеют ультрамикро-размеры.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Экспериментальные статьи

1. Федотова А.В., Белова С.Э., Куличевская И.С., Дедыш С.Н. (2012). Молекулярная идентификация фильтрующихся форм бактерий и архей в воде ацидных озер севера России. Микробиология. Т. 81, № 3. С. 306-312.

2. Белова С.Э., Федотова А.В., Дедыш С.Н. (2012). Ультрамикро-формы прокариот в сфагновом болоте водосбора Верхней Волги. Микробиология. Т. 81, № 5. С. 665671.

3. Федотова А.В., Серкебаева Ю.М., Сорокин В.В., Дедыш С.Н. Фильтрующиеся формы микроорганизмов в водах Рыбинского водохранилища. Микробиология (в печати).

Тезисы

1. Федотова А.В., Белова С.Э. Молекулярная идентификация фильтрующихся форм бактерий и архей в воде ацидного озера Дубровское. Материалы VI Международной молодёжной школы-конфкренции с международным участием «Актуальные аспекты современной микробиологии». Москва, ИНМИ РАН, 26-27 октября 2012. МАКС Пресс, Москва. С. 119-120.

2. Федотова А.В., Дедыш С.Н. Исследование фильтрующихся форм микроорганизмов в воде Рыбинского водохранилища. БИОЛОГИЯ - НАУКА XXI ВЕКА: 16-ая Международная Пущинская школа-конференция молодых учёных, 16-21 апреля 2012, Пущино. С. 46.

3. Федотова А.В. Молекулярная идентификация ультрамелких, фильтрующихся форм микробных клеток в воде Рыбинского водохранилища. Конференция молодых учёных «Молекулярная и клеточная биология: прикладные аспекты». 13 апреля 2012, Москва. С. 13.

4. Fedotova A.V., Belova S.E., Dedysh S.N. Phylogenetic analysis of microorganisms in two acidic boreal lakes that pass through 0.2-mikrometr-pore-size-filters. 4th FEMS Congress of European Microbiologists. June 26 - 30, 2011. Geneva, Switzerland.

5. Fedotova A.V., Dedysh S.N. Representatives of the uncultured Euryarchaeota clade LDS prevail among filterable archaea in Northern freshwater habitats. 14th International Symposium on Microbial Ecology. August 19-24, 2012. Copenhagen, Denmark.

ГЛАВА 4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Как показало настоящее исследование, численность фильтрующихся микроорганизмов, проникающих через «бактериальные» фильтры с порами диаметром 0.22 мкм, в пресноводных северных экосистемах может быть довольно велика и достигать 104 клеток в 1 мл воды. Лишь 0.5-1.2% этих клеток способны сформировать колонии на посеве на традиционные агаризованные питательные среды. Спектр изолятов, полученных из фильтрованной воды методом посева, включал представителей хорошо известных таксонов, таких как виды родов Mesorhizobium, Bradyrhizobium, Pseudomonas, Sphingomonas, Ralstonia и Microbacterium. Клетки этих бактерий имели тенденцию увеличения в размерах при культивировании в лаборатории, то есть не являлись истинными ультрамикробактериями (Дуда и др., 2012). В своем большинстве, эти организмы были нерепрезентативны для пула фильтрующихся бактерий, выявленного в воде с помощью молекулярного анализа. Таким образом, метод посева оказался малопригоден для выявления и идентификации фильтрующихся клеток. Более полное представление об их разнообразии было получено с помощью анализа библиотек клонов, сформированных путем ПЦР-амплификации генов 16S рРНК бактерий и архей из ДНК фракции клеток, собранных из фильтратов воды.

Результаты сравнения разнообразия пула последовательностей генов 16S рРНК фильтрующихся форм микроорганизмов воды Рыбинского водохранилища с таковым в воде ацидных озер и сфагнового болота Молого-Шекснинского водосбора представлены на Рисунке 32.

0зёРа 50/1010 Озёра Болото

9 1 6 О

10 2 7 4

ОШ 0 11 3 4

Водохранилище Водохранилище

Рис. 32. Диаграмма, иллюстрирующая количество общих и уникальных операционных таксономических единиц (OTE) с уровнем сходства 97% среди клонов генов 16S рРНК бактерий (А) и архей (Б), полученных из образцов фильтрованной воды Рыбинского водохранилища, а также малых озер Дубровское и Мотыкино и болота Обуховское, расположенных на водосборных территориях.

Как видно из диаграммы, разнообразие фильтрующихся бактерий в трех исследованных пресноводных экосистемах было довольно низким, причем пулы фильтрующихся бактерий этих экосистем существенно различались (Рис. 9А). Наибольшее разнообразие фильтрующихся бактерий (10 OTE) было выявлено в воде ацидных озер, тогда как в воде водохранилища оно было наименьшим (3 OTE). Ни в озерах, ни в болоте не были обнаружены нуклеотидные последовательности ультрамикробактерий подвида Polynucleobacter necessarius subsp. asymbioticus, характерные для воды водохранилища, хотя изолят этих бактерий был получен из фильтрованной воды озера Дубровское. По всей видимости, в озерной воде численность Polynucleobacter necessarius subsp. asymbioticus была очень низка. Единственным таксоном, общим для воды озер и болота были представители рода

Pseudomonas. Таким образом, видовой состав фильтрующихся бактерий воды Рыбинского водохранилища был отличен от такового в водах болот и малых озер, расположенных на водосборных территориях. Причиной этого может выступать существенное различие величин pH и природы растворенного органического вещества вод водохранилища и экосистем заболоченных водосборов. Результаты идентификации фильтрующихся форм бактерий позволяют классифицировать их как олиготрофных хемоорганотрофов, использующих продукты деградации гуминовых соединений, которыми богаты воды, поступающие с заболоченных водосборов. Филотипов, близких к известным патогенам, в составе фракции фильтрующихся бактерий изученных пресноводных экосистем выявлено не было.

Иной результат был получен при сравнении пулов фильтрующихся архей (Рис. 9Б). Филогенетическое разнообразие этих организмов было существенно выше такового у бактерий - от 10 OTE в воде водохранилища до 17 OTE в воде ацидных озер. Четыре OTE, составленные представителями класса LDS, были общими для всех трех исследованных экосистем, что подтверждает специфическую приуроченность архей этой группы к пресноводным экосистемам. Метаногены вида Methanoregula boonei были таксоном, общим для водохранилища и болота, тогда как архей, родственные Methanobacterium subterrenium, выступали в качестве таксона, общего для водохранилища и ацидных озер.

Таким образом, в отличие от пула фильтрующихся бактерий, который был уникален для каждой из исследованных экосистем, видовой состав фильтрующихся архей воды Рыбинского водохранилища обнаруживал существенное сходство с таковым в озерах и болотах водосборной территории и характеризовался доминированием представителей класса LDS. В составе этой группы архей пока нет культивируемых представителей, но в ОепВапк имеется уже более 400 нуклеотидных последовательностей ее представителей. Детальный анализ параметров экосистем, из которых данные нуклеотидные последовательности были получены, показал, что основными местообитаниями этой некультивируемой группы эвриархей являются аэробные пресноводные экосистемы и пресноводные осадки (ВагЬегап е1 а1., 2011). Сведения о физиологии или метаболическом типе представителей 1Л)8 до настоящего времени доступны не были. Как свидетельствуют наши исследования, организмы этой группы имеют клетки ультрамикро-диапазона. Исследование биологии этих архей представляет значительный интерес для дальнейших исследований.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Федотова, Анна Вячеславовна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Дмитриев В.В., Сузина Н.Е., Баринова Е.С., Дуда В.И., Воронин A.M. Электронно-микроскопическое изучение ультраструктуры микробных клеток in situ в экстремальных биотопах // Микробиология. 2004. Т. 73. № 6. С. 832 - 840.

2. Дмитриев В.В., Сузина Н.Е., Русакова Т.Г., Петров П.Ю., Олейников P.P., Есикова Т.З., Холоденко В.П., Дуда В.И., Воронин A.M. Электронно-микроскопическое обнаружение и характеристика нанофом бактерий in situ в экстремальных биотопах // Микробиология. 2008. Т. 77. № 1, С. 46 - 54.

3. Дуда В. И., Сузина Н. Е., Акимов В.И., Вайнштейн М.Б., Дмитриев В.В., Баринова Е.С., Абашина Т. Н., Олейников Р. Р., Есикова Т. 3., Воронин A.M. Особенности ультраструктурной организации и цикла развития почвенных ультрамикробактерий, относящихся к классу Alphaproteobacteria II Микробиология. 2007. Т. 76. № 5. С. 652 - 661.

4. Дуда В. И., Сузина Н. Е., Поливцева В. Н., Воронин А. М. Ультрамикробактерии: становление концепции и вклад ультрамикробактерий в биологию // Микробиология. 2012. Т. 81. № 4. С. 415 - 427.

5. Заварзин Г.А., Дедыш С.Н. Микробные процессы в болотных экосистемах: изменение природных вод под влиянием деятельности микроорганизмов. В: Изменение окружающей среды и климата: природные и связанные с ними техногенные катастрофы. Т. 4: Процессы в биосфере: изменения почвенно-растительного покрова и территориальных вод РФ, круговорот веществ под влиянием глобальных изменений климата и катастрофических процессов. Под ред. Г.А. Заварзина и В.Н. Кудеярова. 2008. Пущино, Москва: ИФХ и БПП РАН, ИФЗ РАН. С. 80-96.

6. Имшенецкий А. А., Солнцева Л. И. О фильтрующихся формах бактерий //Микробиология. 1958. Т. 27. № 3. С. 276 - 282.

7. Куличевская И.С., Белова С.Э., Комов В.Т., Дедыш С.Н., Заварзин Г.А. Анализ филогенетического состава бактериальных сообществ малых лесных озер и болот на водосборах Верхней Волги // Микробиология. 2011. Т. 80. № 4. С. 543551.

8. Лазарева В.И., Комов В. Т. Геосистемы водосборов и формирование химического состава вод малых болотных озер, подверженных влиянию закисления // Водные ресурсы. 1998. Т. 25. № 6. С. 683-693.

9. Лысак Л.В., Лапыгина Е.В., Конова И.А., Звягинцев Д.Г. Численность и таксономический состав ультрамикробактерий в почвах // Микробиология. 2010. Т. 79. № 3. С. 428-432.

10. Романенко В.И. Общая численность бактерий в Рыбинском водохранилище// Микробиология, 1971, V. 40, No. 4, 707-713.

11. Рыбинское водохранилище и его жизнь. 1972. Л., Наука. 364 с.

12. Сузина Н.Е., Есикова Т.З., Акимов В.Н., Абашина Т.Н., Дмитриев В.В., Поливцева В.К, Дуда В. И., Воронин A.M. Электронно-микроскопическое и флуоресцентно-микроскопическое изучение эктопаразитизма ультрамикробактерий рода Kaistia, штаммов NF1 и NF3 // Микробиология. 2008. Т. 77. № 1. С. 55-62.

13. Сузина Н.Е., Дуда В. И., Есикова Т.З., Шорохова А.П., Гафаров A.B., Олейников P.P., Акимов В.Н., Абашина Т.Н., Поливцева В.Н., Воронин A.M. Новые ультрамикробактерии из рода Chryseobacterium, штаммы NF4 и NF5 -

факультативные эпибионты Bacillus subtilis II Микробиология. 2011. том 80. № 4. С. 529-542.

14. Anderson J. I. W., Heffernan W. P. Isolation and characterization of filterable marine bacteria//J.Bacteriol. 1965. V. 90. 1713 - 1718.

15. Audic S., Robert C., Campagna В., Parinello H., Claveri J.M., Raoult D., Drancourt M. Genome analysis of Minibacterium massiliensis highlights the convergent evolution of water-living bacteria // Plos Genet. 2007. V. 3. P. 1454-1463.

16. Baker B. J., Comolli L. R., Dick G. J., Hauser L. J., Hyatt D., Dill B. D., Land M. L., VerBerkmoes N. C., Hettich R. L., Banfield J. F. Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea//PNAS. 2010. V. 107. No 19. P. 8806-8811.

17. Barberán A., Fernández-Guerra A., Auguet J.-C., Galand P., Casamayor E. O. Phylogenetic ecology of widespread uncultured clades of the kingdom Euryarchaeota // Molecular Ecol. 2011. V. 20. P. 1988-1996.

18. Brauer S. L., Cadillo-Quiroz H., Yashiro E., Yavitt J. В., Zinder S. Isolation of a novel acidiphilic methanogen from an acidic peat bog // Nature. 2006. V. 442. P. 192-194.

19. Brauer S. L., Cadillo-Quiroz H., Ward R.J., Yavitt J. В., Zinder S. Methanoregula boonei gen. nov., sp. nov., an acidiphilic methanogen isolated from an acidic peat bog// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. V. 61. P. 45-52.

20. Brochier-Armanet C., Boussau В., Gribaldo S., Forterre P. Mesophilic crenarchaeota: proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota// Nat. Rev. Microbiol. 2008. V. 6. P. 245 - 252.

21. Cadillo-Quiroz H., Yashiro E., Yavitt J.B., Zinde S.H. Characterization of the archaeal community in a minerotrophic fen and terminal restriction fragment length

polymorphism-directed isolation of a novel hydrogenotrophic methanogen // Appl. Environ. Microbiol. 2008. V. 74. P. 2059 - 2068.

22. Cadillo-Quiroz H., Yavitt J. B., Under S. H., Thies J. E. Diversity and community structure of Archaea inhabiting the rhizoplane of two contrasting plants from an acidic bog // Microb. Ecol. 2010. V. 59. P. 757 - 767.

23. Carini P., Steindler L., Beszteri S., Giovannoni S. J. Nutrient requirements for growth of the extreme oligotroph 'Candidatus Pelagibacter ubique' HTCC1062 on a defined medium // The ISME Journal. 2013. V. 7. P. 592 - 602.

24. Chandler F. W., Clark J. W. Passage of Treponema pallidum through membrane filters of various pore sizes // Appl. Microbiol. 1970. V. 19. P. 326 - 328.

25. Comolli L. R., Baker B. J., Downing K. H., Siegerist C. E., Banfield J. F. Three-demensional analysis of the structure and ecology of a novel, ultra-small archaeon. The ISME Journal. 2009. V. 3. 159-167.

26. Connon S. A., Giovannoni S. J. High-throughput methods for culturing microorganisms in very-low-nutrient media yield diverse new marine isolates // Appl. Environ. Microbiol. 2002. Vol. 68. No. 8. P. 3878-3885.

27. Daims H., Briihl A., Amann R., Schleifer K.-H., Wagner M. The domain-specific probe EUB338 is insufficient for the detection of all Bacteria: Development and evaluation of a more comprehensive probe set// Syst. Appl. Microbiol. 1999. V.22. P. 434-444.

28. Dedysh S.N., Pankratov T.A., Belova S.E., Kulichevskaya I. S., Liesack W. Phylogenetic analysis and in situ identification of bacteria community composition in an acidic Sphagnum peat bog //Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72. P. 2110-2117.

29. Ding L., Yokota A. Proposals of Curvibacter gracilis gen. nov., sp. nov. and Herbaspirillum putei sp. nov. for bacterial strains isolated from well water and

reclassification of [Pseudomonas] huttiensis, [Pseudomonas] lanceolata, [.Aquaspirillum] delicatum and [Aquaspirillum] autotrophicum as Herbaspirilium huttiense comb, nov., Curvibacter lanceolatus comb, nov., Curvibacter delicates comb. nov. and Herbaspirillum autotrophicum comb. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 54. P. 2223-2230.

30. Dojka M.A., Hugenholtz P., Haack S.K., Pace N.R. Microbial diversity in a hydrocarbon- and chlorinated-solvent-contaminated aquifer undergoing intrinsic bioremediation // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V.64. P. 3869^877.

31. Duda V.I., Suzina N. E., Esikova T. Z, Akimov V. N., Oleinokov R. R., Polivtseva V. N., Abashina T. N., Shorokhova A. P., Boronin A. M. A cytogel characterization of the parasitic action of ultramicrobacteria NF1 and NF3 of the genus Kaistia on chemoorganotrophic and phototrophic bacteria // FEMS Microbial Ecol. 2009 V. 69. P. 180-193.

32. Duda V.I. Ultramicrobacteria // eLS. John Willey & Sons, 2011.

33. Euguchi M., Nishkawa K., Macdonald R., Cavicchioli R., GottschalJ. C., Kjelleberg S. Responses to stress and nutrient availability by the marine ultramicrobacterium Shingomonas sp., strain RB2256// Appl. Enviroron Microbiol. 1996. V. 62. P. 12871294.

34. Eguchi M., Ostrowski M., Fegatella F., Bowman J., Nichols D., Nishino T., Cavicchioli R. Sphingomonas akaskensis strain AFOl, an abundant oligotrophic ultramicrobacterium from the North Pacific// Appl. Environ. Microbiol. 2001. Vol. 67. No. 11. P. 4945-4954.

35. Fegatella F., Lim J., Kjelleberg S., Cavicchioli R. Implication of rRNA operon copy number and ribosome content in the marine oligotrophic ultramicrobacterium

Sphingomonas sp. strain RB2256// Appl. Environ. Microbiol. 1998 Vol. 64 No. 11. P. 4433-4438.

36. Folk R.L. Nannobacteria and the precipitation of carbonate in unusual environments // Sediment Geology. 1999. V. 126. P. 47-55.

37. Galand P.E., Lovejoy C., Vincent W.F. Remarkably diverse and contrasting archaeal communities in a large arctic river and the coastal Arctic Ocean // Aquat. Microb. Ecol. 2006. V. 44. P. 115-126.

38. Galand P.E., Lovejoy C., Pouliot J., Garneau M.E., Vincent W.F. Microbial community diversity and heterotrophic production in a coastal Arctic ecosystem: a Stamukhi lake and its source waters // Limnol. Oceanog. 2008. V. 53. P. 813-823.

39. Galand P.E., Lovejoy C., Pouliot J., Vincent W.F. Heterogeneous archaeal communities in the particle-rich environment of an arctic shelf ecosystem // J. of Marine Syst. 2008. V. 74. P. 774-782.

40. Geissinger O., Herlemann D. P. R., Moerschel E., Maier U. G., Brune A. The ultramicrobacterium "Elisimicrobium minutum" gen. nov., sp. nov., the first cultivated representative of the termite group 1 phylum// Appl. Environ. Microbiol. 2009. Vol. 75. No. 9. P. 2831-2840.

41. Giovannoni S. J., Tripp H. J., Givan S., Podar M., Vergin K. L., Baptista D., Bibbs L., Eads J., Richardson T. H., Noordewier M., Rappe M. S., Short J. M., Carrington J. C., Mathur E. J. Genome streamling in a cosmopolitan oceanic bacterium// Science. 2005.Vol. 309. P. 1242 - 1245.

42. Glass J.I., Assad-Garcia N., Alperovich N., Yooseph S., Lewis M.R., Maruf M., Hutchison III C. A., Smith H., Venter C. Essential genes of a minimal bacterium // PNAS. 2006. V. 103. No 2. P. 425-430.

43. Glissman K., Chin K.-J., Casper P., Conrad R. Methanogenic pathway and archaeal community structure in the sediment of eutrophic lake Dagow: effect of temperature // FEMS Microbial Ecol. 2004. V. 48. P. 389-399.

44. Glöckner F.O., Zaichikov E., Belkova L., Denissova L., Pernthaler J., Pernthaler A., Amann R. Comperatve 16S rRNA analysis of lake bacterioplancton reveals globally distributed phylogenetic clusters including an abundant group of actinobacteria // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 5053-5065.

45. Großkopf R., Janssen P. H., Liesack W. Diversity and structure of the methanogenic community in anoxic rice paddy soil microcosms as examined by cultivation and direct 16S rRNA gene sequence retrieval //Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. P. 960969.

46. Grosskopf R., Stubner S., Liesack W. Novel Euryarchaeotal lineages detected on rice roots and in the anoxic bulk soil of flooded rice microcosms // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. № 12. P. 4983-4989.

47. Hahn M.W. Isolation of strains belonging to the cosmopolitan Polynucleobacter necessarius cluster from freshwater habitats located in three climatic zones// Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 5248-5254.

48. Hahn M.W., Luensdorf H., Wu Q., Schauer M., Hoefle M.G., Boenigk J., Stadler P. Isolation of novel ultramicrobacteria classified as Actinobacteria from five freshwater habitats in Europe and Asia // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 1442-1451.

49. Hahn M. W., Stadler P., Wu Q.L., Pöckl M. The filtration - acclimatization method for isolation of an important fraction of the not readily cultivable bacteria // J. Microbiol. Methods. 2004. V. 57. P. 379 - 390.

50. Hahn M. W. Broad diversity of viable bacteria in 'sterile' (0.2 |am) filtered water // Res. Microbiol. 2004. V.,155. P. 688-691.

51. Hahn M. W., Pockl M. Ecotypes of planktonic Actinobacteria with identical 16S rRNA genes adapted to thermal niches in temperate, subtropical, and tropicalfreshwater habitats // Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 766-773.

52. Hahn M.W., Lang E., Brandt U., Wu Q.L., Scheuerl T. Emended description of the genus Polynucleobacter and the species Polynucleobacter necessarius and proposal of two subspecies, P. necessarius subsp. necessarius subsp. nov. and P. necessarius subsp. asymbioticus subsp. nov.// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59. P. 20022009.

53. Hahn M.W. Description of seven candidate species affiliated with the phylum Actinobacteria, representing planktonic freshwater bacteria// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59. P. 112-117.

54. Hahn M.W., Lang E., Brandt U., Lunsdorf, H. Wu Q.L., Stackebrandt E. Polynucleobacter cosmopolitanus sp. nov., free-living planktonic bacteria inhabiting freshwater lakes and rivers // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010. V. 60. P. 166-173.

55. Hahn M.W., Scheuerl T., Jezberova J., Koll U., Jezbera J., Simek K., Vannini C., Petroni G., Wu Q.L. The passive yet successful way of planktonic life: genomic and experimental analysis of the ecology of a free-living Polynucleobacter population// PLoS One. 2012. V.7. No 3: e32772.

56. Haller C.M., Rolleke S., Vybiral D., Witte A., Velimirov B. Investigation of 0.2 jam filterable bacteria from the Western Mediterranean Sea using a molecular approach: dominance of potential starvation forms // FEMS Microbiol. Ecol. 1999. V. 31. P. 153— 161.

57. Heckmann K., Schmidt HJ. Polynucleobacter necessarius gen. nov., sp. nov., an bligately endosymbiotic bacterium living in the cytoplasm of Euplotes aediculatus // Int. J. Syst. Bacteriol. V. 37. P. 456 - 457.

58. Herlemann D. P. R., Geissinger O., Ikeda-Ohtsubo W., Kunin V., Sun H., Lapidus A., Hugenholtz P., Brune A. Genomic Analysis of "Elisimicrobium minutum", the first cultivated representative of the phylum ilElisimicrobia" (formerly Termite Group 1)H Appl. Environ. Microbiol. 2009. Vol. 75, No. 9. P. 2841-2849.

59. Hoj L., Olsen R. A., Torsvik V. L. Effects of temperature on the diversity and community structure of known methanogenic groups and other Archaea in high Arctic peat // The ISME J. V. 2. P. 37-48.

60. Huber H., Hohn M. J., Rachel R., Fuchs T., Wimmer V. C., Stetter K. O. A new phylum of Archaea represented by nanosised hyperthermophilic symbiont // Nature. 2002. Vol. 417. P. 63-67.

61. Iizuka T., Yamanaka S., Nishiyama T., Hiraishi A. Isolation and phylogenetic analysis of aerobic copiotrophic ultramicrobacteria from urban soil // J. Gen. Appl. Environ. Microbiol. 1998. Vol. 44. P. 75-84.

62. Janssen P.H., Schumann A., Moerschel E., Rainey F. Novel anaerobic ultramicrobacteria belonging to the Verrucomicrobiales lineage of bacterial descent isolated by dilution culture from anoxic rice paddy soil // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 1382-1388.

63. Jezbera J., Sharma A.K., Brandt U., Doolittle W.F., Hahn M.W. 'Candidatus Planktophila limnetica', an actinobacterium representing one of the most numerically important taxa in freshwater bacterioplankton // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59. P. 2864-2869.

64. Juottonen H., Tuittila E.-S., Juutinen S., Fritze H., Yrjdld K Seasonality of rDNA- and rRNA-derived archaeal communities and methanogenic potential in a boreal mire // The ISME J. 2008. V. 2. P. 1157-1168.

65. Kajander E.O. and Ciftcioglu N. Nanobacteria - an alternative mechanism for pathogenic intra- and extracellular calcification and stone formation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. P. 8274-8279.

66. Kleinberger-Nobel E. Filterable forms of bacteria // Bacteriol. Rev. 1951. V. 15. P.73— 103.294.

67. Koch A.L. What size should a bacterium be? A question of scale// Annu. Rev. Microbiol. 1997. V. 50. P. 317-348.

68. Kotelnikova S., Macario A.J.L., Pedersen K. Methanobacterium subterraneum sp. nov., a new alkaliphilic, eurythermic and halotolerant methanogen isolated from deep granitic groundwater// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 1998. V. 48. P. 357-367.

69. Konneke M., Bernhard A. E., de la Torre J. R., Walker C. B., Waterbury J. B., Stahl D. A. Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon // Nature. 2005. V. 437. P. 543-546.

70. Lilliis T.O., Bissonnette G.K. Detection and characterization of filterable heterotrophic bacteria from rural groundwater supplies // Lett. Appl. Microbiol. 2001. V. 32. P. 268272.

71. Loveland-Kurtze J., Miteva V.I., Brencheley J.E. Herminiimonas glaciei sp. nov., a novel ultramicrobacterium from 3042 m deep Greenland glacial ice // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59. P. 1272-1277.

72. Loveland-Kurtze J., Miteva V.I. Novel ultramicrobacterial isolates from a deep Greenland ice core represent a proposed new species, Chryseobacterium greenlandense sp. nov.// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010. V. 59. P. 1272 - 1277.

73. MacDonell M.T., Hood M.A. Isolation and characterization of ultramicrobacteria from a gulf coast estuary // Appl. Environ. Microbiol. 1982. V. 43. P. 566 - 571.

74. Maniloff J. Nannobacteria: Size limits and evidence// Science. 1997. V. 276. P. 1776.

75. Martel J., Young J. D-E. Purported nanobacteria in human blood as calcium carbonate nanoparticles // PNAS. 2008. April 8. V. 105. P. 5549 - 5554.

76. Metje M., Frenzel P. Effect of temperature on anaerobic ethanol oxidation and methanogenesis in acidic peat from a northern wetland // Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 8191 - 8200.

77. Metje M., Frenzel P. Methanogenesis and methanogenic pathways in a peat from subarctic permafrost // Environ. Microbiol. 2007. V. 9. P. 954-964.

78. Miteva V.I., Brenchley J.E. Detection and isolation of ultrasmall microorganisms from a 120,000-year-old Greenland glacier ice core // Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 7806-7818.

79. Miyoshi T., Iwatsuki T., Naganuma T. Phylogenetic characterization of 16S rRNA gene clones from deep-groundwater microorganisms that pass through 0.2-micrometer-pore-size filters // Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 10844088.

80. Morita R.Y. Bioavailability of energy and its relationship to growth and starvation survival in nature // Can. J. Microbiol. 1988. V. 34. P. 436-441.

81. Naganuma T., Miyoshi T., Kimura H. Phylotype diversity of deep-sea hydrothermal vent prokaryotes trapped by 0.2- and 0.1-D m-pore-size filters // Extremophiles. 2007. V. 11. P. 637-646.

82. Narihiro T., Hori T., Nagata O., Hoshino T., Yumoto I., Kamagata Y. The impact of aridification and vegetation type on changes in the community structure of methane-cycling microorganisms in Japanese wetland soils // Biosci. Biotechnol. Biochem. 2011. V. 75. №9. P. 1727-1737.

83. Newton R. J., Jones S. E., Helmus M. R., McMahon K. D. Phylogenetic ecology of the freshwater Actinobacteria acl lineage // Appl. Environ. Microbiol. 2007. V. 73. P. 7169-7176.

84. Panikov N.S. Contribution of nanosized bacteria to the total biomass and activity of a soil microbial community //Adv. Appl. Microbiol. 2005. V. 57. P. 243-296.

85. Pester M, Schleper C., Wagner M. The Thaumarchaeota: an emerging view of their phylogeny and ecophysiology // Curr. Opin. Microbiol. 2011. V. 14. № 3. P. 300-306.

86. Pouliot J., Galand P.E., Lovejoy C., Vincent W.F. Vertical structure of archaeal communities and the distribution of ammonia monooxygenase A gene variants in two meromictic High Arctic lakes // Environ. Microbiol. 2009. V. 11. P. 687-699.

87. Pruesse E., Peplies J., Glockner F.O. SINA: accurate high-throughput multiple sequence alignment of ribosomal RNA genes. Opens external link in new window// Bioinformatics. 2012. V. 28. P. 1823-1829.

88. Psenner R., Loferer M. Nannobacteria: Size limits and evidence// Science. 1997. V. 276. P. 1776-1777.

89. Quasi C., Pruesse E., Yilmaz P., Gerken J., Schweer T., Yarza P., Peplies J., Glockner F.O. The SILVA ribosomal RNA gene database project: improved data processing and web-based tools. Opens external link in new window// Nucl. Acids Res. 2013. V.41 (Dl). P. D590 - D596.

90. Raskin L., Stromley J.M., Rittmann B.E., Stahl D.A. Group-specific 16S rRNA hybridization probes to describe natural communities of methanogens // Appl. Environ. Microbiol, 1994. V. 60. P. 1232-1240.

91. Rappe M. S., Stephanie A. C., Vergin K. L., Giovannoni S. J. Cultivation of ubiquitous SARI 1 marine bacterioplancton clade // Nature. 2002. V. 418. P. 630-633.

92. Reddy P. V. V, Rao S. S. S. N., Pratibha M. S., Sailaja B., Kavya B., Manorama R. R., Singh S. M., Srinivas T. N. R., Shivaji S. Bacterial diversity and bioprospecting for cold-active enzymes from culturable bacteria associated with sediment from a melt water stream of Midtre Lovenbreen glacier, an Arctic glacier // Research in Microbiology. 2009. V. 160. P. 538-546.

93. Rubin S.J., Perlman S., Ellinghausen Jr. H. C. Isolation of Leptospira biflexa from commercially prepared deionized water labeled "sterile for tissue cultere". J. Clin. Microbiol. 1980. V. 12. P. 121 - 123.

94. Sait M, Hugenholtz P., Janssen P.H. Cultivation of globally distributed soil bacteria from phylogenetic lineages previously only detected in cultivation -independent surveys // Environ. Microbiol. 2002. V. 4. P. 654-666.

95. Schloss P.D., Westcott S.L., Ryabin T., Hall J.R., Hartmann M., Hollister E.B., Lesniewski R.A., Oakley B.B., Parks D.H., Robinson C.J., Sahl J.W., Stres B., Thallinger G.G., Van Horn D.J., Weber C.F. Introducing mothur: Open-source, platform-independent, community-supported software for describing and comparing microbial communities// Appl. Environ. Microbiol. 2009. V. 75(23). P. 7537-7541.

96. Sears D. W., Krai T. A. Martian "microfossils" in lunar meteorites? Meteorit Planet Sci. V. 33 (4). P. 791 -794.

97. Sherman J. M, Safford C. E. The occurrence of filterable forms of bacteria in nature // Science, 1928, Vol. 73, No. 1928, 448 - 449.

98. Sherman J. M, Safford C. E. Primitive or filterable forms of bacteria, Science// 1928. Vol. 74. No. 1928. P. 602 - 603.

99. Shut F., Prins R., Gottschal J. Oligotrophy and pelagic marine bacteria : facts and fiction. //Aquat. Microb. Ecol. 1997. V. 12. P. 177-202.

100. Shirey J. J., Bissonnette G. K. Detection and identification of groundwater bacteria capable of escaping entrapment on 0.45-|im-pore-size membrane filters // Appl. Environ. Microbiol. 1991. V. 57. P. 2251-2254.

101. Shivaji S., Kumari K., Kishore K. H., Pindi P. K., Rao P. S., Srinivas T. N. R., Asthana R., Ravindra R. Vertical distribution of bacteria in a lake sediment from Antarctica by culture-independent and culture-dependent approaches 11 Research in Microbiology. 2011. V. 162. P. 191-203.

102. Silbaq F. S. Viable ultramicrocells in drinking water 11 J. Appl. Microbiol. 2009. V. 106. P. 106-117.

103. Stahl D.A., Amann R. Development and application of nucleic acid probes// In E. Stackebrandt and M. Goodfellow (ed.), Nucleic Acid Techniques in Bacterial Systematics. 1991. Wiley, New York, N.Y. P. 205-248.

104. Takai K., Horikoshi K. Genetic diversity of archaea in deep -sea hydrothermal vent environments //Genetics. 1999. V. 152. P. 12854297.

105. Torella F., Morita R. Microcultural study of bacterial size changes and microcolony and ultramicrocolony formation by heterotrophic bacteria in seawater // Appl. Environ. Microbiol. 1981. V. 41. P. 518-527.

106. Trip H. J. The unique metabolism of SAR11 aquatic bacteria //Journal of Microbiology. 2013. V. 51. № 2. P. 147-153.

107. Uwins P.J.R., Webb R. I., Taylor A.P., Novel nanoorganisms from Australian sanstones // Am. Mineral. V. 83. P. 1541 - 1550.

108. Vardhan Reddy P. V., Shiva Nageswara Rao S.S., Pratibha M.S., Sailaja B., Kavya B., Manorama R.R., Singh S.M., Radha Srinivas T.N., Shivaji S. Bacterial diversity and bioprospecting for cold-active enzymes from culturable bacteria associated with sediment from a melt water stream of Midtre Lovenbreen glacier, an Arctic glacier // Res. Microbiol. 2009. V. 160. P. 538-546.

109. Velimirov B. Nanobacteria, ultramicrobacteria and starvation forms : a search for the smallest metabolizing bacterium // Microbes and Environments. 2001. V. 16(2). P. 6777.

110. Valverde A., Valázquez E., Gutiérrez C., Cervantes E., Ventosa A., Igual J-M. Herbaspirillum lusitanum sp. nov., a novel nitrogen-fixing bacterium associated with root nodules of Phaseolus vulgaris II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 1979-1983.

111. Wang Y., Hammes F., Boon N., Egli T. Quantification of the filterability of freshwater bacteria through 0.45, 0.22, and 0.1 fun pore size filters and shape -dependent enrichment of filterable bacterial communities // Environ. Sci. Technol. 2007. V. 41. P.7080-7086.

112. Wang Y., Hammes F., Boon TV., Egli T. Influence of size, shape, and flexibility on Bacterial passage through micropore membrane filters// Environ. Sci. Technol. 2008. V. 42. P. 6749 - 6754.

113. Wang Y., Hammes F., Boon N., Chami M., Egli T. Isolation and characterization of low nucleic acid (LNA)-content bacteria // The ISME J., 2009, V. 3, P. 889-902.

114. Warnecke F., Amann R., Pernthaler J. Actinobacterial 16S rRNA genes from freshwater habitats cluster in four distinct lineages // Environ Microbiol. 2004. V. 6. P. 242 - 253.

115. Weisburg W.G., Barns S.M., Pelletier DA., Lane D.J. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study // J. Bacteriol. 1991. V. 173. P. 697 - 703.

116. Winogradsky S. N., Microbiologie du Sol // Masson et Cie, Paris, 1949.

117. Zwart G., Crump B. C., Agterveld K, Hagen F., Han S.K. Typical freshwater bacteria: an analysis of available 16S rRNA gene sequences from plankton of lakes and rivers // Aquat. Microb. Ecol. V. 28. P. 141 - 155.