Роль мохового покрова в сложении растительных сообществ скалистых обнажений: На примере Среднего Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Гольдберг, Ирина Леонидовна

• Гольдберг, Ирина Леонидовна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гольдберг, Ирина Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Природные условия района исследований.

1.1. Рельеф.

1.2. Геологическое строение.

1.3. Климат.

1.4. Растительность

1.5. Характеристика изученных скалистых обнажений.

ГЛАВА 2. Методика исследований.

2.1. Бриофлористические исследования.

2.2. Изучение структуры и динамики мохового покрова.

ГЛАВА 3. Флора листостебельных мхов скалистых обнажений

Среднего Урала.

3.1. История изучения флоры листостебельных мхов скалистых обнажений Среднего Урала.

3.2. Систематический анализ скальной бриофлоры.

3.3. Географический анализ скальной бриофлоры.

3.4. Распределение мхов по обнажениям пород разного минералогического состава.

3.5. Редкие виды скальной бриофлоры и их охрана.

ГЛАВА 4. Структура мохового покрова скалистых обнажений.

4.1. Понятие о жизненной форме у мхов.

4.2. Формы роста литофильных мхов.

4.3. Зависимость состава и структуры мохового покрова от абиотических факторов.

4.3.1. Ориентация склона.

4.3.2. Крутизна склона.

4.3.3. Степень развития мелкоземно-гумусного материала.

ГЛАВА 5. Динамика мохового покрова скалистых обнажений.

5.1. Эпилитные микросукцессии.

5.2. Взаимодействие мхов с лишайниками и сосудистыми растениями.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль мохового покрова в сложении растительных сообществ скалистых обнажений: На примере Среднего Урала»

Флора и растительность скалистых обнажений (скал, выходов коренных пород, каменистых россыпей и осыпей) представляет наибольший интерес с точки зрения бриолога, что неоднократно отмечали многие авторы (Навашин, 1888; Селиванова-Городкова, 19566; Бардунов, 1961; Шляков, 1961). Для каменистых субстратов характерна их четко выраженная постоянная экологическая обособленность, вызванная резкими колебаниями температуры, степени увлажнения и инсоляции (Кильдюшевский, 1973), и связанная с ней ослабленность конкуренции между разными видами растений. На скалистых обнажениях мы встречаем самые разнообразные местообитания, обусловленные различиями по основным экологическим факторам: химизму горных пород, ориентации склона, определяющей режимы температуры, влажности и освещенности, крутизны склона и связанной с ней степенью развития мелкоземно-гумусного материала. Абсолютное большинство листостебельных мхов произрастает не на голых каменистых поверхностях, а в местах скопления мелкозема - выположенных участках, углублениях, нишах, трещинах и щелях. В связи с этим к большинству мхов, обитающих на скальных обнажениях, не подходит термин "эпилиты", и мы будем, вслед за А.П. Дьяченко (19976), называть их литофилами.

Своеобразие условий обитания определяет уникальность бриофлоры скалистых обнажений, что, равно как и в случае с высшими споровыми и семенными растениями, дает право надеяться на сохранение здесь реликтов и вообще редких видов мхов, имеющих интересное географическое распространение (Бардунов, 1961, 1974).

Скалистые обнажения обычно не представляют хозяйственной ценности, минимально используются человеком, менее подвергаются воздействию пожаров из-за отсутствия сплошного растительного покрова. Только на скалистых обнажениях растительность могла развиваться беспрерывно, почти вне воздействия антропогенного характера в течение целых геологических эпох, что также наводит на мысль о возможности нахождения на этих субстратах реликтовых растений, как цветковых, так и споровых (Селиванова-Городкова, 19566).

Флора листостебельных мхов Среднего Урала на настоящий момент изучена достаточно полно, в ее составе выявлено 353 вида (Дьяченко, 19976). Тем не менее специального внимания исследованию видового состава мхов, обитающих на скалистых обнажениях, практически не уделялось, а данные по этому вопросу содержатся в основном в статьях и монографиях, посвященных флоре растительности изучаемого района. Анализ распространения уже указанных видов на Урале был предпринят лишь недавно (Дьяченко, 19976). При этом отсутствуют точечные карты их ареалов, не рассматривается частота встречаемости видов на Среднем Урале и в других районах Уральской горной страны, не выделены редкие виды. В связи с этим необходимо продолжить изучение скальной бриофлоры с учетом перечисленных аспектов.

Мохообразные играют важную роль в первичных сукцессиях на скальных обнажениях, являясь пионерами зарастания каменистого субстрата (Keever,' 1957; Longton, 1987). Этому способствуют их биологические особенности - отсутствие корней и поглощение воды с растворенными в ней минеральными веществами всей поверхностью листьев и стеблей (Бойко, 1986). Основным источником влаги для мхов являются атмосферные осадки, а также капли росы, тумана и водяные пары в атмосфере, что было продемонстрировано в экспериментах (Anderson, Bourdeau, 1955). Несмотря на то, что эти растения пойкилогидридны, т.е. не способны, в отличие от гомойогидридных, эффективно регулировать водоотдачу при значительных колебаниях влажности окружающей среды, ряд анатомических (строение листа, утолщения клеточных стенок, ризоидный войлок) и морфологических (форма роста) приспособлений позволяет им быстро поглощать влагу, некоторое время ее удерживать и медленнее отдавать при высыхании (Бойко, 1986). Адаптация мхов к резкой неусточивости и частому дефициту влагоснабжения заключается также в способности возобновлять жизнедеятельность после перенесения длительных засушливых периодов, связанной с цитологическими и биохимическими особенностями мхов (Tucker, Costerton, Bewley, 1975; Schonbeck, Bewley, 198 la,b),- так называемой протоплазматической засухоустойчивостью (Абрамов, 1969).

Широкое распространение мхов на скально-каменистых субстратах связано с их эксплерентной жизненной стратегией, характеризующейся высокими репродуктивными тратами на размножение, как половое, так и вегетативное - с помощью специализированных выводковых органов в виде тел, нитей, ветвей и почек. Эти диаспоры одновременно служат и для расселения, т.е. у мохообразных, как и у других растений, размножение тесно связано с распространением (During, 1979).

Продолжительность жизни мхов исчисляется несколькими десятками лет. В результате их жизнедеятельности происходит постепенное накопление гумусно-мелкоземного материала, а значит они подготавливают на скалистом субстрате благоприятную среду для поселения сосудистых растений (Горчаковский, 1966, 1975). Однако изучению состава, структуры и динамики мохового покрова скальных обнажений до сих пор не уделялось особого внимания. Лишь немногие зарубежные авторы (Gimingham, Birse, 1957; Yarranton, 1967a,b,c; Bates, 1975; Jonsgard, Birks, 1993) рассматривали его изменение в зависимости от основных природных факторов. Помимо мхов, участниками первичных сукцессий являются лишайники, которым отводится ведущая роль на самых первых стадиях зарастания каменистых поверхностей. Взаимоотношения между мхами, лишайниками и сосудистыми растениями также остаются мало изученными.

Целью настоящей работы является изучение роли мохового покрова в составе скалистых обнажений Среднего Урала и его изменения под влиянием природных факторов.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и соотношение экобиоморф бриофитов в зависимости от характера субстрата.

2. Выявить особенности структуры мохового покрова в зависимости от ориентации и крутизны скалистых обнажений, а также степени накопления мелкоземно-гумусного материала.

3. Охарактеризовать стадии эпилитных микросукцессий и роль мхов в процессах зарастания скалистых обнажений.

Научная новизна и теоретическая значимость.

1. Впервые проведена инвентаризация флоры листостебельных мхов скалистых обнажений Среднего Урала и составлен конспект флоры, включающий 190 видов, из которых 2 ранее не указывались для Урала, 3 - для Среднего Урала, 15 - для Свердловской области.

2. Выделены редкие виды мхов, составлены точечные карты их распространения в пределах Уральской горной страны.

3. Выявлены различия в составе и структуре мохового покрова в зависимости от ориентации и крутизны скалистых обнажений.

4. Описана последовательность зарастания мхами обнажений горных пород в связи со степенью накопления мелкоземно-гумусного материала в процессе выветривания и почвообразования.

Практическая ценность работы.

Выделенные редкие литофильные виды могут быть рекомендованы для включения в "Красную книгу Среднего Урала", а полученные данные об их встречаемости и распространении служат основой для организации системы регионального мониторинга за состоянием этих видов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Данные о флоре листостебельных мхов скалистых обнажений Среднего Урала, ее систематической и географической структуре, о влиянии характера подстилающих горных пород на видовой состав мхов, а также о распространении редких скальных видов на Урале.

2. Результаты изучения зависимости состава и структуры мохового покрова скалистых обнажений от ориентации и крутизны склонов и отдельных каменистых поверхностей, а также степени развития мелкоземно-гумусного материала. 8

3. Описание хода эпилитных микросукцессий и анализ роли мохового покрова в процессах зарастания скалистых обнажений.

Материал для диссертационной работы был собран во время полевых сезонов 1996, 1997 и 1998 годов. Работа выполнялась в лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных УрО РАН.

Я благодарю за постоянное внимание и помощь в работе своего научного руководителя, академика П.Л.Горчаковского, заведующего лабораторией д.б.н. В.А.Мухина и всех сотрудников. Я глубоко признательна к.б.н. А.В.Бородину и Н.Г.Ерохину за неоценимую помощь в организации и проведении полевых исследований. Я также благодарна профессору Г.С.Могенсену (Гербарий Мохообразных Копенгагенского Университета, Дания) за консультации по определению видов мхов.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Гольдберг, Ирина Леонидовна

ВЫВОДЫ

1. В составе бриофлоры скалистых обнажений Среднего Урала выявлено 190 видов листостебельных мхов, относящихся к 94 родам, 37 семействам и 2 подклассам. Из них 100 видов являются облигатными литофилами.

2. Своеобразие флоры мхов, связанное со спецификой условий скально-каменистых экотопов, отражает ее систематическая структура: в состав ведущих семейств входят Pottiaceae, Grimmiaceae и Orthotrichaceae, представленные в основном облигатными литофилами.

3. В сложении бриофлоры скалистых обнажений Среднего Урала принимают участие виды, относящиеся к бореальному (32%), горному (23%), арктогорному (16%), гипоарктогорному (11%), неморальному (13%) и степному (2%) географическим элементам, а также виды с космополитным распространением (6%). Полученные данные позволяют охарактеризовать изучаемую бриофлору как горную бореальную.

4. Видовой состав листостебельных мхов, обитающих на обнажениях пород разного минералогического состава, неодинаков. Бриофлора гранитов характеризуется самым низким видовым богатством (15 видов облигатных литофилов) и наименьшей спецификой: лишь 4 вида (Cynodontium asperifolium, Grimmia affinis, Mnium ambiguum, ZJlota curvifolia) отмечены исключительно на этих породах. Бриофлора известняков, напротив, наиболее разнообразна и самобытна: в ее состав входит 53 вида облигатных литофилов, из которых 27 (Anomodon attenuatus, A.longifolius, Ditrichum flexicaule, Homalia bessert, Plagiomnium confertidens, Timmia austriaca, Tortella tortuosa и др.) не встречаются на других горных породах.

5. В результате анализа распространения и встречаемости облигатных литофилов на Среднем Урале выявлены редкие виды мхов, имеющие единичные (Amphidium lapponicum, Campylium calcareum, С. halleri, Fuñaría pulchella, Myurella sibirica, Seligeria diversifolia и др.) и весьма немногочисленные (Bartramia pomiformis, Fabronia ciliaris, Encalypta ciliata, Racomitrium canescens, Seligeria donniana и др.) местонахождения.

6. В состав мохового покрова скалистых обнажений входят виды, относящиеся к дерновинной (43%), ковровой (32%), подушковидной (8%), древовидной (5%) формам роста и сплетениям (12%). Наибольшее проективное покрытие имеют подушки, грубые коврики и сплетения.

7. На состав и структуру мохового покрова скалистых обнажений оказывают влияние ориентация склонов, крутизна отдельных каменистых поверхностей, а также степень развития на них мелкоземно-гумусного материала.

Бриофлора южных склонов имеет более ксерофильный облик; в моховом покрове доминируют виды, образующие подушки, в то время как проективное покрытие остальных форм роста существенно ниже, чем на северных склонах.

На поверхностях с углом наклона 70-90° доминируют грубые коврики (Ьеисойоп ьсшипйех), 30-50° - подушки {ЗсЫ$йс1тт аросагрит), 10-30° - сплетения (КкуШтт ги^оьит).

8. Степень развития мелкоземно-гумусного материала определяет направление эпилитных микросукцессий мхов, в ходе которых наблюдается переход от подушковидной (& аросагрит) и ковровой (Ь. 8сшго1(1е$) форм роста к дерновинной (Епса1ур1а $1гер1осагра) и наконец, к сплетениям (К rugosum), от эксплерентной стратегии (колонисты, челноки) к патиентной (постояльцы).

9. Роль мохового покрова скалистых обнажений сводится не только к совместному с лишайниками участию в процессе педогенеза, но и в регуляции условий, необходимых для прорастания семян и произрастания сосудистых растений, слагающих сообщества более поздних сукцессионных стадий. На это указывает наличие положительных сопряженностей между сосудистыми растениями и мхами, относящимися к заключительной стадии эпилитной микросукцессии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гольдберг, Ирина Леонидовна, 2000 год

1. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. К бриофлоре северо-востока европейской части СССР // Новости систематики низших растений,- Л., 1983 Т. 20,- С. 168-173.

2. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961.- 714 с.

3. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964.-Т. 3.- С. 300-447.

4. Андреева E.H. Влияние атмосферного загрязнения на моховой покров северотаежных лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение.- Л., 1990,- С. 159-172.

5. Арискина Н.П. Моховые синузии в напочвенном покрове хвойных фитоценозов Татарской республики // Ботан. журн.- 1962.- Т. 47, №5.- С. 658-672.

6. Архипова Н.П. Заповедные места Свердловской области. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1984,- 160 с.

7. Архипова Н.П., Ипполитов В.В., Добров A.B. Ландшафтные памятники природы // Научные основы размещения природных резерватов Свердловской области.-Свердловск, 1980,- С. 120-148.

8. Атлас Свердловской области,- Екатеринбург, 1997,- 48 с.

9. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала,- М.: Изд-во АН СССР, 1961,- 120 с.

10. Бардунов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири,- Л.: Наука, 1969,- 329 с.

11. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян.- Новосибирск: Наука, 1974,-168 с.

12. Бардунов Л.В. Аридные виды во флоре мхов Южной Сибири // Проблемы бриологии в СССР,- Л., 1989.- С. 30-36.

13. Бардунов Л.В., Черданцева В.Я. Листостебельные мхи Южного Приморья,-Новосибирск: Наука, 1982,- 208 с.

14. Бойко М.Ф. Многоуровневость регуляции водного режима у степного мха ТогЫа гигаШ // Брио-лихенологические исследования в СССР,- Апатиты, 1986.- С. 19-23.

15. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье,- М., 1968.-С. 19-81.

16. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике,- Л.: Наука, 1969.- 232 с.

17. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии,- Л.: Наука, 1983 248 с.

18. Вильде Р.О. Распространение жизненных форм мхов в зависимости от условий местообитания // Новости систематики низших растений.- 1990,- Т. 27,- С. 128-140.

19. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем,- Екатеринбург: Наука, 1994,- 280 с.

20. Гольдберг И.Л. Анализ бриофлоры обнажений серпентинитов Среднего Урала // Вертикаль: Вестн. молодой науки Урала.- Оренбург, 1997а.- Т. 2, №1.-С. 50-54.

21. Гольдберг И.Л. Изменение мохового покрова темнохвойных лесов южной тайги в условиях техногенного загрязнения // Экология,- 1997в,- №6,- С. 468-470.

22. Гольдберг И.Л. Материалы к бриофлоре известняковых обнажений Среднего Урала // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: Тез. докл., представл. ЩХ) съезду РБО (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург).- СПб, 19986,- Т. 2,-С. 130-131.

23. Гольдберг И.Л. Редкие для Среднего Урала виды листостебельных мхов // Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений: Тез. докл. Всерос. науч. конф. (21-24 июня 1999 г., Сыктывкар).- Сыктывкар, 19996,- С. 92-93.

24. Городков Б.Н. Лиственные мхи восточного склона Полярного Урала // Тр. Бот. Музея АН СССР,- 1932,- Т. 24,- С. 43-62.

25. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность заповедника "Денежкин Камень",-Свердловск, 1950,- 120 с.

26. Горчаковский П.Л. О реликтовой флоре известняковых береговых обнажений по рр. Ивдель и Тошемка на Северном Урале // Докл. АН СССР. Новая сер.- 1951,- Т. 81, №4,- С. 689-692.

27. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность хребта Чистоп на Северном Урале // Землеведение.- 1957,- С. 118-141,- (Сб. МОИП. Нов. сер.; Т. 4).

28. Горчаковский П.Л. Растительность хребта Сабли на Приполярном Урале // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л., 1958.- Вып. 3.-С. 95-127.

29. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала,- Свердловск, 1966,- 270 е.- (Тр. Ин-та биологии УФАН СССР; Вып. 48).

30. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье,- М., 1968.- С. 211-261.

31. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала.-Свердловск, 1969,- 258 е.- (Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР; Вып. 66).

32. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала.- М: Наука, 1975.- 283 с.

33. Горчаковский П.Л., Архипова Н.П. Растительный мир обнажений гранита, дунита и других горных пород на восточном склоне Среднего Урала // Зап. Свердл. отд. ВБО.- 1964.- Вып. 3.- С. 29-49.

34. Горчаковский П.Л., Ипполитов В.В. Скалистые известняковые обнажения рек // Научные основы размещения природных резерватов Свердловской области.- Свердловск, 1980.- С. 78-92.

35. Грейг-Смит П. Количественная экология растений / Пер. с англ. В. Д.Утехина; Под ред. и спредисл. Т.А.Работнова, А.А.Уранова.-М.: Мир, 1967.-360с.

36. Гудошников C.B. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги,- Томск: Изд-во Том. ун-та, 1986,- 190 с.

37. Данилкив И, С., Лесняк E.H., Высоцкая Е.И. Цитотаксономическое изучение лиственных мхов Южного Урала // Ботан. журн,- 1984,- Т. 69, №9,- С. 1209-1212.

38. Дружинина O.A. Особенности ведения "Красной книги СССР" по разделу "Мохообразные" //Проблемы бриологии в СССР.- Л., 1989,- С. 99-105.

39. Дьяченко А.П. История и перспективы изучения флоры листостебельных мхов Среднего Урала // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала.- Свердловск, 1985.-С. 103-113.

40. Дьяченко А.П. Материалы к флоре листостебельных мхов Среднего Урала / Свердл. гос. пед. ин-т,- Свердловск, 1987.- 14 е.- Библиогр.: с. 12-13. Деп. в ВИНИТИ 9.04.87, №2908-В87.

41. Дьяченко А.П. Новые для Среднего Урала находки листостебельных мхов // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала.- Свердловск, 1990.-С. 19-23.

42. Дьяченко А.П. Новые и интересные находки мхов в заповеднике "Басеги" (Средний Урал) // Геоэкология в Урало-Каспийском регионе. Уфа, 1996.- Ч. 2.- С. 13-15.

43. Дьяченко А.П. Мхи береговых обнажений реки Чусовой // Экологические исследования на Урале.- Екатеринбург, 1997а.- С. 28-44.

44. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 19976,- Ч. 1,- 264 с.

45. Дьяченко А.П., Игнатова Е.А., Марина Л.В. Мхи Висимского заповедника: (Сред. Урал) //Arctoa.- 1996а,- Т. 6,- С. 1-6.

46. Дьяченко А.П., Игнатова Е.А., Марина Л.В. Список листостебельных мхов Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела.- Екатеринбург, 19966.- С. 42-44.

47. Дьяченко А.П., Фомичева Л.Н. К флоре листостебельных мхов наиболее посещаемых территорий хребта Сабли // Горные экоситсемы Урала и проблемы их рационального использования.-Свердловск, 1986.-С. 18.

48. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока,- СПб: Наука, 1994,- 149 с.

49. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике,- М.: Наука, 1984.- 424 с.

50. Зеров Д.К., Партика Л.Я Мохоподабш Украшських Карпат,- Кшв: Наук. Думка, 1975.-230 с.

51. Игнатов М.С,, Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Агсйоа.- 1992,Т. 1 (1-2).-С. Ь85.

52. Игнатов М.С., Масловский О.М. К бриофлоре окрестностей Кунгура: (Перм. обл.) // Бюл. Гл. Ботан. Сада.- 1991,-Вьш. 159.- С. 23-28.

53. Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Мхи Башкирии: Предварительный список видов и фитогеогр. заметки // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1993.-Т. 98, вып. 1.- С. 103-110.

54. Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Безгодов А.Г. Флора мхов заповедника "Басеги": (Перм. обл., Сред. Урал) // Ак*оа,- 1995,- Т. 4 -С. 23-34.

55. Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Безгодов А.Г. Мхи Вишерского заповедника: (Перм. обл., Сев. Урал) // Ап*оа.- 1996.- Т. 6.- С. 7-19.

56. Игошина К Н. Особенности растительности некоторых гор Урала в связи с характером горных пород // Ботан. журн,- 1960 Т. 45, №4.- С. 533-546.

57. Игошина К.Н. Растительность Урала: (Очерк) // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. 3, Геоботаника.- 1964.- Вып, 16.- С. 83-230.

58. Игошина К.И. Особенности флоры и растительности на гипербазитах Полярного Урала (на примере горы Рай-Из) // Ботан. жури.-1966.- Т. 51, №3,- С. 322-338.

59. Каннукене Л., Тамм К. Мхи как индикаторы загрязнения атмосферного воздуха // Тез. докл. Респ. конф. "Индикация природных процессов и среды, 7-8 окт. 1976 г.Вильнюс, 1976.- С. 42-44.

60. Капустин В.Г., Корнев И.Н. География Свердловской области: Учеб. пособие для учащихся ст. классов.- Екатеринбург: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1997,- 288 с.

61. Кильдюшевский И.Д. К флоре мхов Приполярного Урала // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 2, Споровые растения,-1956,- Вып. 11.- С. 313-332.

62. Кильдюшевский И.Д. Об унификации обозначений условий местообитания при сборах мохообразных // Ботан. журн.- 1973.- Т. 58, №2.- С. 225-230.

63. Колесников Б.П. Материалы к инвентаризации природных объектов Урала, нуждающихся в охране. (Сообщение второе) // Охрана природы на Урале. Пермь, 1961.- Вып. 2,- С. 123-129.

64. Колесников Б.П., Зубарева P.C., Смолоногов Е.П, Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области,- Свердловск: АН СССР, Урал. науч. центр, 1973,-176 с.

65. Крылов П.Н. Материал к флоре Пермской губернии. Вып. 4 // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те.- 1885,- Т. 14, вып. 2,- С. 1-20.

66. Куваев В.Б. Лишайники и мхи Приполярного Урала и прилегающих равнин // Споровые растения Урала,- Свердловск, 1970,- С. 61-92,- (Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР; Вып. 70).

67. Куваев В.Б. Закономерности высотного распределения растений на Приполярном Урале // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала.-Свердловск, 1980,- С. 35-73.

68. Кувшинова К.В. Климат // Урал и Приуралье.- М., 1968.- С. 82-117.

69. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов,- Л., 1971,- С. 6-13.

70. Лазаренко A.C. Неморальный элемент бриофлоры Советского Дальнего Востока // Сов. ботаника.-1944.- №6,- С. 43-55.

71. Магомедова М.А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Свердловск, 1980,- 26 с.

72. Малышева T.B. Моховой покров в широколиственных лесах // Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья / Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров A.A.- М., 1983,- С. 70-85.

73. Малышева Т.В. Некоторые методические подходы к изучению мохового покрова в лесу // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1987,- Т. 92, вып. 3,- С. 104-110.

74. Малышева Т.В. Вопросы изучения структуры и динамики мохового покрова в лесных сообществах//Проблемы бриологии в СССР.-Л., 1989,-С. 150-156.

75. Маматкулов У.К. Лиственные мхи Памиро-Алая: Автореф. дис. д-ра биол. наук.- Киев, 1982,- 50 с.

76. Мартин Ю.Л. Формирование лишайниковых синузий на моренах ледников Полярного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук,- Свердловск, 1967.- 22 с.

77. Мошкин А.М., Оленев А.М., Шувалов Е.Л. География Свердловской области. -Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1966.-108 с.

78. Навашин С.Г. Материал для бриологической флоры Пермской губернии // Изв. Петров, земледел. и лес. акад. Год 11-й.- 1888.- Вып. 1.- С. 87-96.

79. Одум Ю. Экология: В 2-х т. / Пер. с англ. Ю.М.Фролова; Под ред. В.Е.Соколова.- М.: Мир, 1986,- Т. 2.- 376 с.

80. Особо охраняемые природные территории Свердловской области: Информ. материалы / Сост. Мамаев С.А., Ипполитов В.В.- Свердловск, 1985,- 101 с.

81. Парибок Т.А., Алексеева-Попова Н.В. Содержание химических элементов в растениях Полярного Урала в связи с проблемой серпентинитовой растительности // Ботан. журн.- 1966,- Т. 51, №3.- С. 339-353.

82. Поле P.P. Материалы для познания растительности северной России. Ч. 1. К флоре мхов северной России// Тр. Императ. Бот. Сада Петра Великого,- 1915.- Т. 33, вып. 1,- С. 1-148.

83. Прокаев В.И. Физико-географическая характеристика юго-западной части Среднего Урала и некоторые вопросы охраны природы этой территории,- Свердловск, 1963,188 с,- (Тр. Комис. по охране природы; Вып. 2).

84. Пушкарев Е.В. Геологическая экскурсия на Ключевской офиолитовый массив: (Сред. Урал) // Уральская летняя минералогическая школа-97.-Екатеринбург, 1997.- С. 245-254.

85. Рыковский Г.Ф. Мохообразные Березинского биосферного заповедника,- Минск: Наука и техника, 1980.- 136 с.

86. Рыковский Г.Ф. Эпифитные мхи как экологическая группа экстремальных местообитаний // Проблемы бриологии в СССР Л., 1989 - С. 190-201.

87. Рыковский Г.Ф. Происхождение и эволюция мохообразных с оценкой современного состояния и генезиса бриофлоры: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.--Минск, 1995.35 с.

88. Рубель Р.Б. Пещеры уникальные памятники природы // Научные основы размещения природных резерватов Свердловской области - Свердловск, 1980,- С. 102-112.

89. Савич-Любицкая Л;И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР: Верхоплодные мхи,- Л.: Наука, 1970 824 с.

90. Селиванова-Городкова Е.А. Материалы к изучению бриофлоры Южного Урала // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2, Споровые растения,- 1956а.- Вып. 11- С. 333-345.

91. Селиванова-Городкова Е.А. Виды мхов и печеночников, новые для Урала, и особенности их распространения // Ботан. журн.- 19566.- Т. 41, №2,- С 242-247.

92. Селиванова-Городкова Е.А., Шляков Р.Н. Мхи района бывшего Башкирского заповедника // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2, Споровые растения.- 1956,- Вып. 11,- С. 347-388.

93. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных.- М.: Высш. шк., 1962.- 378 с.

94. Ситникова Н И. О мхах Притагильского Урала // Флора и растительность Урала.-Свердловск, 1976. С. 52-69 (Науч. тр. Свердл. гос. пед. ин-та; Сб. 263).

95. Сорокин Н. Материалы для флоры Урала // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан, унте.- 1876,- Т. 5, вып. 6.- С. 3-28.

96. Сторожева М.М. Флора и растительность Уктусских гор: (Сред. Урал).- Свердловск, 1987,- 68 с.

97. Сукачев В Н. Основы лесной геоботаники // Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии.- Л:, 1972.- С. 142-200.

98. Сюзев П.В. Состав бриологической флоры Пермского края // Бюл. МОИП,- 1899.- Т. 12, вып. 2-3,- С. 264-301.

99. Сюзев П.В. Материал к бриологической флоре Пермского Урала // Тр. Ботан. Сада Императ. Юрьев, ун-та.-1909,- Т. 10, вып. 1- С. 16-18.

100. Темина М.Л. Формирование эпилитных лишайниковых синузий на известняковых обнажениях в Северной Эстонии: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Таллин, Г997 -19 с.

101. Тишков A.A. Консортивные связи мхов в тундровых биогеоценозах Западного Таймыра // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов.- Пермь, 1976.- С. 43-46.- (Уч. зап. Перм. пед. ин-та; Т. 150).

102. Толмачев А.И. Введение в географию растений,- Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.- 244 с.

103. Торопов H.A., Булак Л.Н. Курс минералогии, кристаллографии и петрографии с основами геологии.- М.: Высш. шк., 1964.- 444 с.

104. Троценко Г.В. Флора мхов и сосудистых растений стационара "Харп" // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре,-Свердловск, 1974,- С. 30-48,- (Тр. Ин-та экологии УНЦ АН СССР; Вып. 88).

105. Троценко Г.В. Листостебельные мхи горы Косьвинский Камень // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация.- Свердловск, 1984,- С. 65-90.

106. Троценко Г.В. Мхи Шарташского лесопарка г. Свердловска // Эколош-флористические исследования по споровым растениям Урала,- Свердловск, 1990,- С. 65-90.

107. Чернядьева И.В. Листостебельные мхи северо-запада плато Путорана: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Ленинград, 1988,- 19 с.

108. Чернядьева И.В. Флора листостебельных мхов окрестностей стационара "Собь" (Полярный Урал) //Arctoa.-1994.- Т. 3,- С. 133-138.

109. Шелль Ю.К. Список высших споровых растений окрестностей Талицкого завода // Приложение к протоколу 136-го заседания О-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те,- 1880.- С. 1-4.

110. Шляков Р.Н. Несколько интересных новинок для бриофлоры Южного Урала // Науч,-метод. зап. / Совет Министров РСФСР. Гл. упр. по заповедникам.- М., 1949,- Вып. 12,- С. 121-125.

111. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор.- Мурманск: Мурман. кн. изд-во, 1961.- 252 с.

112. Шляков Р.Н. Печеночные мхи севера СССР. Т. 1: Антоцеротовые; печеночники: Гапломитриевые Метцгериевые.- Л.: Наука, 1976,- 92 с.

113. Шляков Р.Н., Константинова H.A. Конспект флоры мохообразных Мурманской области,- Апатиты: Колье, филиал АН СССР, 1982,- 228 с.

114. Щербаков Ю.А. Из опыта изучения роли экспозиции в ландшафтообразовании // Влияние экспозиции на ландшафты. Пермь, 1970а.- С. 3-99,- (Уч. зап. Перм. гос. ун-та; Т. 240).

115. Щербаков Ю.А. Поступление и отражение прямой солнечной радиации на неодинаково ориентированных склонах в разных условиях // Влияние экспозиции на ландшафты.- Пермь, 19706.- С. 100-133.- (Уч. зап. Перм. гос. ун-та; Т. 240).

116. Щербаков Ю.А., Кириллова Г.К. О роли адвективной экспозиции в формировании климатических различий склонов // Влияние экспозиции на ландшафты.- Пермь, 1970,- С. 134-149,- (Уч. зап. Перм. гос. ун-та; Т. 240).

117. Ястребов Е.В. Геоморфологические памятники природы Свердловской области // Памятники природы,- Свердловск, 1967,- С. 37-58,- (Охрана природы на Урале; Вып. 6).

118. Anderson L.E., Bourdeau P.F. Water relations in two species of terrestrial mosses I I Ecology. -1955,- Vol. 36, №2.- P. 206-212.

119. Armstrong R.A. The descriptive ecology of saxicolous lichens in an area of South Merionethshire, Wales // J. Ecol.- 1974,- Vol. 62, №1,- P. 33-45.

120. Bakken S. Effects of simulated acid rain on the morphology, growth and chlorophyll content of Hylocomium splendens // Lindbergia.- 1993,- Vol. 18, №3,- P. 104-110.

121. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Including a taxonomic study and description of their vegetation units in Europe.- Assen, the Netherlands: Van Gorcum & com. Hak & Prakke, 1958,- 628 p.: ill.- Bibliogr.: p. 581-594.

122. Bates J.W. A quantitative investigation of the saxicolous bryophyte and lichen vegetation of Cape Clear Island, County Cork // J. Ecol.- 1975.- Vol. 63, №1.- P. 143-161.

123. Bates J.W. The influence of metal availability on the bryophyte and macrolichen vegetation of four rock types on Skye and Rhum // J. Ecol.- 1978,- Vol. 66, №2,- P. 457-482.

124. Bates J.W. Quantitative approaches in bryophyte ecology // Bryophyte ecology / Ed. A.J.E. Smith.- London; N.Y.: Chapman and Hall, 1982,- P. 1-44.

125. Bates J.W. Mineral nutrient acquisition and retention by bryophytes // J. Bryol.- 1992.- Vol. 17, pt. 2,- P. 223-240.

126. Bates J.W. Is 'life-form' a useful concept in bryophyte ecology? // Oikos.- 1998 Vol. 82, №2,-P. 223-237.

127. Bayfield N.G. Effects of substrate type and microtopography on establishment of a mixture of bryophytes from vegetative fragments // Bryologist.- 1976,- Vol. 79, №2.- P. 199-207.

128. Bengtson C., Folkeson L., Goransson A. Growth reduction and branching frequency in Hylocomium splendens near a foundry emitting copper and zinc // Lindbergia.- 1982,-Vol. 8, №3,- P. 129-138.

129. Birse E.M. Ecological studies on growth-form in bryophytes. III. The relationship between the growth-form of mosses and ground-water supply // J. Ecol.- 1958a.- Vol. 46, №1.- P. 9-27.

130. Birse E.M. Ecological studies on growth-form in bryophytes. IV. Growth-form distribution in a deciduous wood // J. Ecol.- 1958b.- Vol. 46, №1,- P. 29-42.

131. Brand T., Parker V.T. Scale and general laws of vegetation dynamics I I Oikos.- 1995,- Vol. 73, №3.- P. 375-380.

132. Brown D.H. Mineral nutrition // Bryophyte ecology / Ed. A-J.E. Smith.- London; N.Y.: Chapman and Hall, 1982,- P. 383-443.

133. During H.J. Life strategies of Bryophytes: a preliminary review // Lindbergia.- Vol. 5, №1.- P. 2-18.

134. Garty J., Galun M. Selectivity in lichen substrate relationships // Flora.- 1974,- Bd. 163, №6,-S. 530-534.

135. Gilbert O.L. Bryophytes as indicators of air pollution in the Tyne Valley // New Phytol.- 1968,-Vol. 67, №1.- P. 15-30.

136. Gilbert O.L. A biological scale for estimation of sulphur dioxide pollution // New Phytol.-1970a.- Vol. 69, №3.- P. 629-634.

137. Gilbert O.L. Further studies on the effect of sulphur dioxide on the lichens and bryophytes // New Phytol.- 1970b.- Vol. 69, №3,- P. 605-627.

138. Gimingham C.H., Birse E.M. Ecological studies on growth form in bryophytes. I. Correlation between growth form and habitat // J. Ecol.- 1957,- Vol. 45, №2,- P. 533-545.

139. Gimingham C.H., Robertson E.T. Preliminary investigations on the structure of bryophytic communities // Trans. Brit. Bryol. Soc.- 1950,- Vol. 1, pt. 4.- P. 330-344.

140. Horton D.G. A revision of Encalyptaceae (Musci), with particular reference to the North American taxa. Part II // J. Hattori Bot. Lab.- 1983,- №54,- P. 353-532.

141. Joenje W., During H.J. Colonisation of a desalinating wadden-polder by bryophytes // Vegetatio.- 1977.- Vol. 35, №3,- P. 177-185.

142. Jonsgard B., Birks H.J.B. Quantitative studies on saxicolous bryophyte environment relationships in western Norway // J. Bryol.- 1993,- Vol. 17, pt. 4,- P. 579-611.

143. Keever C. Establishment of Grimmia laevigata on bare granite // Ecology.- 1957,- Vol. 38, №3,- P. 422-429.

144. Roi G.H., Stringer M.H.L. Ecological studies in the boreal spruce-fir forests of the North American taiga. II. Analysis of the bryophyte flora // Canad. J. Bot.- 1976,- Vol. 54, №7,-P. 619-643.

145. Blanc F., Comeau G., Rao D.N. Fluoride injury symptoms in epiphytic lichens and mosses //

146. Nyholm E. Illustrated moss flora of Fennoscandia: 2. Musci.- Stockholm; Lund, 1954-1969,-Fasc. 1-6.

147. Okland R.H. Vegetation ecology: theory, methods and applications with reference to

148. Fennoscandia//Sommerfeltia.- 1990,-Vol. 1. Suppl.-P. 1-233. Piippo S. Epiphytic bryophytes as climatic indicators in Eastern Fennoscandia // Acta Bot.

149. Schonbeck M.W., Bewley J.D. Responses of the moss Tortula ruralis to desiccation treatments. II. Variations in desiccation tolerance // Canad. J. Bot- 1981b.- Vol. 59, №12,- P. 27072712.

150. Simola L.K. The effect of lead, cadmium, arsenate, and fluoride ions on the growth and fine structure of Sphagnum nemoreum in aseptic culture // Canad. J. Bot.- 1977a.- Vol. 55, №4,- P. 426-435.

151. Simola L.K. The tolerance of Sphagnum fimbriatum towards lead and cadmium // Ann. Bot.

152. Yarranton G.A. A plotless method of sampling vegetation // J. Ecol.- 1966.- Vol. 54, №1,- P. 229-237.

153. Yarranton G.A. Principal components analysis of data from saxicolous bryophyte vegetation of Steps Bridge, Devon. III. Correlation of variation with environmental variables // Canad. J. Bot.- 1967c.- Vol. 45, №2,- P. 249-258.