Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства Liliaceae Juss. в связи с вопросами их систематики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Маассуми Сайед Мохаммад

• Маассуми Сайед Мохаммад
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Маассуми Сайед Мохаммад

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I.

ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЕ ПАЛИНОМОРФОЛОГИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА LILACEAE.

ГЛАВА II.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

II—1. Изучение материала с помощью светового микроскопа.

II—2. Изучение материала с помощью сканирующего электронного микроскопа.

II—3. Изучение материала с помощью трансмиссионного электронного микроскопа.

ГЛАВА III.

ПАЛИНОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ИЗУЧЕННЫХ РОДОВ СЕМЙСТВА LILIACEAE JUSS

A. Триба Lilieae.

L Род Fritillaria L.

II. Род Korolkowia Regel.

IIL Род Rhinopetalum Fisch. ex D.Don.

IV. Род Cardiocrinum (Endl.) Lindl.

V.Род Lilium L.

VI. Род Nomocharis Franch.

VIL Род Notholirion Wall.ex Voigt.

Б. Триба Lloydieae.

VIIL Род Gagea Salisb.

IX. Род Lloydia Salisb.

B. Триба Tulipeae.

X Род Erythronium L.

XI. Род Amana Honda.

XII. Род Tulipa L.

Г. Триба Halongieae.

XIIL Род Halongia Jeanpl.

ГЛАВА IV.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И СКУЛЬПТУРЫ

СПРОДЕРМЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА LILIACEAE

IV-1. Особенности ультраскульптуры и ультраструктуры пыльцевых зерен семейства Liliaceae.

IV—1—1. Форма пыльцевых зёрен.

IV-1-2. Размер пыльцевых зёрен.

IV-1-3. Полярность пыльцевых зёрен.

IV-1-4. Апертуры пыльцевых зёрен.

IV-1-5. Скульптура спородермы пыльцевых зёрен.

IV-1-5-1. Типы скульптуры экзины.

IV-1-5-2. Типы формы головок столбиков.

IV-1-5-3. Разновидности строения столбиков.

IV-1-5-4. Микрорельеф головок столбиков.

IV-1-5-5. Эндэкзина.

IV-1-5-5. Интина.

IV-2 Ключ для определения пыльцевых зерен семейства Liliaceae.

ГЛАВА V.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА VI.

ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ СПОРОДЕРМЫ В СЕМЕЙСТВЕ

LILIACEAE.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства Liliaceae Juss. в связи с вопросами их систематики»

Объем и систематика "лилейных" - группы, которая находится в центре дискуссии по однодольным со времен Н. Hallier (1912) - очень актуальная проблема систематической ботаники. Новая информация, накопленная за последние пятьдесят лет за счет использования новейших методов исследований, позволила уточнить границы родов и семейств у однодольных вообще и, в частности, в группе, традиционно именуемой "лилейными". Как результат были пересмотрены и перестали существовать в прежних границах группы, которые объединяли такие гетерогенные семейства, как современные Melanthiaceae, Colchicaceae, Asphodelaceae, Alliaceae и некоторые другие. Необходимость признания этих "новых таксонов" практически никем не оспаривается, не дискутируется. Другими словами, в систематике нашла применение идея J. P. Lotsy (1911) о признании более мелких групп родства для однодольных. Кроме того, в систематических работах обосновываются связи этих новых семейств друг с другом и с таксонами, близкими к Liliaceae sensu Engler, Prantl (1888). Это такие семейства, как Amaryllidaceae, Dioscoreaceae, Iridaceae, Тассасеае и другие. Новые решения вопросов иногда полностью отрицают положения старой систематики однодольных. С другой стороны, сравнение наиболее известных систематических систем однодольных демонстрирует наличие общей платформы в решении узловых вопросов систематики для таксонов, сгруппированных вокруг семейств Dioscoreaceae, Asparagaceae, Liliaceae. Эти группы рассматриваются как равнозначные по степени дивергенции, с равными таксономическими рангами. К примеру, Н. Huber (1969) выделял порядки Dioscoreales, Asparagales, Lilales, Taccales и Haemodorales.

По последним сводкам (Brummitt, 1992) в эти четыре семейства -Melanthiaceae, Liliaceae, Calochortaceae, Medeolaceae - включают около 60 родов и примерно 900 видов растений.

Watson и Dallwitz (1992) семейства Fritillariaceae Salisb., Medeolaceae (S. Watson) Takhtajan, Tulipaceae Batsch ex Borkkhausen включили в объем семейства Liliaceae s. 1. и подтвердили, что Alliaceae J.G. Agard, Alstroemeriaceae Dum, Amaryllidaceae Jaume St.-Hil, Anthericaceae J.G. Agard, Aphyllanthaceae G.T. Burnet, Asparagaceae Juss, Asphodelaceae Juss, Asteliaceae Dum, Blandfordiaceae Dahlgren and Cliffor, Calochortaceae Dum, Colchicaceae DC, Convallariaceae Horan, Eriospermaceae Endl, Hemerocallidaceae R. Br, Herreriaceae, Hostaceae B. Mathe, Hyacinthaceae J.G. Agard, Hypoxidaceae R. Br, Melanthiaceae Batsc, Ruscaceae Spreng, Tecophilaeaceae Leybol, Trilliaceae являются как самостоятельными семействами.

Среди систематиков существуют разногласия в понимании объема семейства Liliaceae, не установлены родственные связи между включаемыми в него родами, спорными являются ранги отдельных таксономических групп (Hutchinson, 1973; Schulze. 1975. 1978а, 1980b; Dahlgren et al., 1982, 1985; Тахтаджян, 1982, 1987). По многим крупным родам отсутствуют современные монографические обработки. Однако, систематики единодушны в том что семейство Liliaceae даже в самом широком его понимании, занимает центральное место в основании системы Однодольных, и соответственно, всестороннее изучение его представителей имеет огромное значение для решения проблемы происхождения Однодольных и в целом цветковых растений.

Семейство Liliaceae s. str. является хорошо обособленной таксономической группой (Dahlgren, Clifford, 1982; Dahlgren et al., 1985; Fay, Chase, 2000; Оганезова, 2002; Тахтаджян, 1987, 1995, 1997; Thorne,

2000). Это положение подтверждается кариологическими (Захарьева, Макушенко, 1969), серологическими (Чупов, Кутявина, 1980) и морфолого-биологическими (Баранова, 1986) исследованиями. Все роды, включаемые в семейство Liliaceae s. str., имеют одно основное число хромосом х = 12 (2п = 24), отличное как от хромосомных чисел, объединяемых с ними ранее родов сциллейных (Scilloideae или Hyacinthaceae), так и от хромосомных чисел остальных родов сем. Liliaceae s. 1. Роды семейства Liliaceae s. str. в отличие от других луковичных растений семейства Liliaceae s. 1. характеризуются полурозеточной структурой побега (Косенко, 1992).

Согласно A. JI. Тахтаджяну (1987), в семействе Liliaceae насчитывается 10 родов и 420 видов (Watson и Dallwitz, 2002). Семейство подразделяется на 3 трибы: Lloydieae (Lloydia, Gagea), Lilieae (Lilium, Nomocharis, Notholirion, Cardiocrinum, Fritillaria, Rhinopetalum), Tulipeae (Tulipa, Erythronium) (Косенко, 1992). Особенно многочисленны виды, распространенные в умеренных и субтропических областях северного полушария. Отмечается возникновение трибы Lilieae в Гималаях, а трибы Lloydieae и Tulipeae в Восточной Азии почти 12 миллиона лет назад (Patterson & Givnish, 2002).

В классе Однодольных растений семейство Liliaceae является типовым и изучению его представителей уделялось особое внимание со стороны специалистов различных областей ботаники: проведены исследования и опубликованы обзорные работы по эмбриологии (Петрова, 1977), хемосистематике (Чупов, 1984а, 19846), палинологии (Косенко, 1992), молекулярные данные (Patterson, Givnish, 2002; Patterson, 2004).

Honda в 1935 г. показал самостоятельность рода Атапа из трибы Tulipeae семейства Liliaceae Juss. Большинство других авторов относят представителей этого рода к роду Tulipa подроду Eriostemones секции

Атапа. Однако в настоящее время описано 3 вида из рода Атапа Honda (Маассуми, 2004).

Род Halongia был установлен J. Jeanplong в 1970 г. единственный вид - Halongia purpurea он включает в семействе Liliaceae.

Аналогично вышеназванным родам монотипный род Korolkowia одними авторами рассматривался в составе рода Fritillaria (Baker, 1874; Krause, 1930), другими - как самостоятельный род (Лозина-Лозинская, 1935; Введенский, 1941, 1963; Пазий, 1971). Окончательно решить вопрос о таксономическом ранге Korolkowia позволило сравнительно-морфологическое, онтогенетическое и наркологическое исследование Korolkowia sewerzowii (Regel) Regel и видов Fritillaiia На основании изучения комплекса морфологических признаков авторы подтвердили принадлежность Korolkowia sewerzowii к роду Fritillaria (F. sewerzowii){Баранова, Захарьева, 1981).

М. В. Баранова в 1988 опубликовала конспект системы рода Lilium.

Объем рода Lloydia Reichenb. также остается открытым. По мнению одних авторов (Krause, 1930; Мордак, 1982), в этом роде насчитывается ' до 20 видов, другие же систематики (Greuter, 1970) рассматривают Lloydia как монотипный род, представленный наиболее широко распространенным видом L. serotina. Отсутствие четких родовых критериев позволило разным исследователям относить одни и те же виды к разным родам (Lloydia, Gagea Giraldiella Dammer, Szechenyia Kanitz. и др.). Установить объем рода и степень его близости с другими родами возможно только при сравнительно-морфологическом исследовании онтогенеза (Косенко, Левичев, 1988).

В настоящей работе объем семейства Liliaceae Juss.(1786) принят согласно предложенному А. Л. Тахтаджяном (1997). Ряд подробных исследований посвящен отдельным родам семейства: Атапа Honda., Cardiocrinum (Endl.) Lindl., Erythronium L., Fritillaria L., Gagea Sablisb.,

Halongia Jeanplong, Korolkowia Regel, Lilium L., Lloydia Reichenb, Nomocharis Franch., Notholirion Wall, ex Boiss., Rhinopetalum Fisch. ex Alexand, Tulipa Linn.

Приходится констатировать, что и палинологически данная группа Однодольных, изучена крайне недостаточно. Морфология пыльцевых зерен отдельных представителей описана только (или в основном) с помощью светового микроскопа, что дает неполное представление о строении спородермы. Некоторые данные о строении оболочки пыльцы противоречивы и требуют уточнения.

Как известно, на примере многих групп цветковых растений показано, что строение оболочки пыльцевого зерна является важным диагностическим признаком для разграничения таксонов любого ранга. Использование современных методов исследования и электронной техники позволяет выявить новые, более тонкие признаки в строении апертур, ультраструктуры и ультраскульптуры экзины и с успехом использовать их для таксономии и для создания современной филогенетической системы.

С другой стороны, изучение морфологии пыльцы и структуры экзины в данной группе таксонов поможет в решении проблем эволюции спородермы.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования — палиноморфологическое изучение представители семейства Liliaceae. Уточнение объемов таксонов в семействе, разработка вопросов филогенетических связей таксонов внутри выделяемых родов и триб, установление возможных направлений эволюции спородермы.

Учитывая таксономическую значимость палинологических признаков и недостаточную изученность морфологии пыльцы представителей Liliaceae были поставлены следующие задачи:

1. Изучить с помощью светового, сканирующего и трансмиссионного электронного микроскопов строение спородермы представителей семейства. Liliaceae в наиболее полном объеме.

2. Провести типификацию пыльцевых зерен в данной группе таксонов.

3. Выявить таксономическую значимость палиноморфологических признаков.

4. Установить комплекс признаков в строении спородермы для определения различных видов этого семейства и решения вопросов их систематика.

5. На основе палинологических данных установить филетические связи между видами внутри изученных родов и между трибами семейства. Liliaceae.

6. Составить ключи для определения пыльцевых зерен по признакам ультратонкого строения спородермы, выявляемым с помощью электронного с сканирующего и трансмиссионного электронного микроскопа.

7. Представить возможные направления эволюции оболочки пыльцевых зерен в семействе Liliaceae.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые изучено строение оболочки пыльцы представителей семейства Liliaceae с помощью светового микроскопа (80 видов) сканирующего электронного микроскопа (64 видов) и трансмиссионного электронного микроскопа (45 видов). Палиноморфологически изучены представители 13 родов, 68 видов по 80 образцам (в основном по гербарному материалу, а также живых коллекций Ботанического сада МГУ). В результате проведенного исследования выявлен ряд новых важных диагностических признаков ультраскульптуры и ультраструктуры экзины, которые рекомендованы для решения таксономических задач. В целом для семейства Liliaceae обнаружено и описано 4 апертурных типа пыльцевых зерен, 6 типов поверхности экзины, 5 типов структуры, 3 основных типа формы головок столбиков на продольных срезах, а также 8 типов разновидности строения столбиков. По комплексу признаков пыльцы внутри семейства Liliaceae выделены палиногруппы и составлены ключи для их определения.

Палиноморфологические данные показали, что эндэкзина у Cardiocrinum и некоторых видов Lilium достаточной толщины, Korolkowia - ламеллятная, Notholirion, Nomocharis — очень тонкая, Fritillaria, Lloydia — прерывистая или у Tulipa, Gagea совсем отсутствует. (На основе подробного изучения рода Tulipa установлена его уникальность по наличию 3-апертурных и безапертурных пыльцевых зерен, а также по наличию внутри рода большого разнообразия типов скульптуры и апертур. Предложены возможные пути эволюции пыльцевых зерен и структуры экзины в данной группе растений.

Результаты исследований могут быть использованы при разработке системы однодольных, при чтении курсов лекций по систематике и палинологии, при составлении определителей и написании пыльцевых флор отдельных регионов. Кроме того, подробные описания пыльцевых зерен отдельных видов с указанием их географического распространения могут быть полезны и в отдельных случаях необходимы палеопалинологам при определении ископаемой пыльцы.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены: The Third International Conference on the Comparative Biology of the Monocotyledons (Ontario, CA, USA, 2003); на конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 2004); на XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» (Москва, 2004); на VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); XI International Palynological Congress (Granada, Spain, 2004); на Международной научной конференции «Развитие ботанической науки в Центральной Азии и ее интеграция в производство», посвященной 7010 летию НПЦ «Ботаника» АНРУз (Ташкент, Узбекистан, 2004); на Международной научно-практической конференция «Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты» (Минск, Беларусь, 2004); на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ и одна работа принята к печати.

Структура и объем работы. Основное содержание работы изложено на 318 страницах машинописного текста, включая 20 цифровых таблиц, и проиллюстрировано 176 таблицами микрофотографий и электронных микрографий. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, алфавитного указателя изученных родов и видов. В работе цитируется 100 работ на русском и 162 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Маассуми Сайед Мохаммад

Выводы:

1. Впервые с помощью светового и электронных микроскопов проведены комплексные детальные исследования пыльцевых зерен представителей 13 родов семейства Liliaceae.

2. Анализ полученных материалов позволил установить большое разнообразие в строении оболочек пыльцевых зерен исследованных видов. Установлено, что роды и виды лилейных довольно четко различаются по комплексу палиноморфологических признаков, а именно по форме и размеру пыльцевых зерен, по числу и строению апертур, по особенностям ультраструктуры и ультраскульптуры их оболочки.

3. Пыльцевые зерна исследованных видов имеют покров, столбики и подстилающий слой, составляющие эктэкзину. У наиболее архаичных представителей имеется и эндэкзина, выраженная в разной степени. Интина трех- или двуслойная. Пыльцевые зерна практически всех исследованных видов покрыты трифиной. По комплексу признаков строения оболочек пыльцевых зерен выделены палиногруппы и составлены оригинальные ключи для определения родов и видов как под световым микроскопом, так и при помощи трансмиссионного и сканирующего электронных микроскопов.

4. Сравнительный анализ полученных материалов позволил выявить в строении оболочек исследованных видов лилейных как архаические признаки, так и весьма эволюционно продвинутые. Так, у ряда видов пыльцевые зерна находятся в тетрадах и диадах, большинство же представителей семейства имеет однобороздные пыльцевые зерна, однако у ряда видов имеются трехбороздные, поровые и безапертурные пыльцевые зерна.

5. На основании анализа полученных материалов установлено, что роды Атапа, Korolkowia и Rhinopetalum палинологически хорошо обособлены, несмотря на мнение ряда современных ботаников, отрицающих их существование.

6. Наиболее архаичным по строению оболочки пыльцевых зерен является монотипный род Halongia из Вьетнама. Пыльцевые зерна этого вида с проксимальной стороны имеют редуцированный тетрадный рубец, а с дистальной стороны борозду. Такой тип пыльцевых зерен является уникальным для покрытосеменных растений и свидетельствует о возможном происхождении его от семенных папоротников.

7. На основании полученных оригинальных материалов предложена схема, показывающая направления эволюции и специализации пыльцевых зерен, которая отражает систематику семейства, подразделяющегося на 4 трибы.

8. Для подавляющего большинства представителей семейства Liliaceae характерна сетчатая скульптура поверхности пыльцевых зерен, которая в пределах каждой трибы имеет свой вариант, кроме сетчатой встречаются также гладкая, складчатая, струйчатая, ямчатая и бугорчатая скульптуры. Установлено, что у представителей семейства Liliaceae имеется 3 основных типа головок столбиков: сфероидальная, сплюснуто-сфероидальная, эллипсоидальная.

9. Вершиной эволюции пыльцевых зерен в семействе являются пыльцевые зерна представителей рода Tulipa. Пыльцевые зерна у большинства видов этого рода трехбороздные, но встречаются виды однобороздные и даже безапертурные. При этом у видов рода Tulipa происходит уменьшение как толщины оболочки пыльцевых зерен так и размеров.

10. На основании анализа полученных оригинальных материалов и литературных источников мы считаем, что наиболее архаичным и исходным для семейства Liliaceae является род Halongia, который мы выделяем в отдельную трибу Halongieae. Роды Lilium, Nomocharis,

Cardiocrinum, Fritillaria, Korolkowia и Rhinopetalum представляют наиболее крупную трибу Lilieae. Роды Lloydia и Gagea образуют отдельную трибу Lloydieae. Роды Erythronium, Атапа и Tulipa представляют наиболее эволюционно продвинутую в семействе трибу Tulipeae.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Маассуми Сайед Мохаммад, 2005 год

1. Абдуллова И.К. О некоторых Кавказских видов рода Fritillaria L. // Новости систематики высших растений.JL: Наука, 1968. С. 5759.

2. Архангельский Д.Б. Морфологические типы пыльцевых зерен современных цветковых растений // Бот.журн. 1982а. Т.67, № 7. С. 890 -897.

3. Архангельский Д.Б. Палинологическая иконотека, ее цели и задачи // Бот.журн. 19826. Т.67, № 5. С.667 671.

4. Атлас спор и пыльцы некоторых современных растений Дальнего Востока / А.И Мячина, А.П. Казачихина, И.Б. Мамонтова, B.C. Калинина. Хабаровск: Изд-во АН СССР, 1971. 84 с.

5. Баранова М.В. Лилии. // JL: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1990. 384 с.

6. Баранова М.В. Луковичные растения семейства лилейных. СПб.: Наука, 1999. 229 с.

7. Баранова М.В. Ультраструктура палинодермы и морфологические типы пыльцевых зерен рода Lilium (Liliaceae) // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 3. С. 297-304.

8. Баранова М.В., Захарьева О.И.О Таксономическом ранге Korolkowia (,Liliaceae) (морфология, онтогенез, кариотип) // Бот. журн. 1981. Т. 66, №2. С.197-207.

9. Баранова М.В. Конспек системы рода Lilium {Liliaceae) II Бот. журн. 1988. Т. 73, №9. С.1319-1329.

10. Баркалов В.Ю. Род Cardiocrinum II Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987. Т.2. С.362-363.

11. Бочанцева В.П. Тюльпан: морфология, цитология, биология. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1962. 406 с.

12. Василевская В.К. Значение анатомических признаков в чешуе луковиц среднеазиатских тюльпанов для их систематики // Тр.САГУ. Ташкент, 1936. Т. 8. С. 1-36.

13. Введенский А.И. Род Tulipa II Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т.4. С.320-364.

14. Введенский А.И. Роды Korolkowia, Rhinopetalum, Fritillaria, Petilium //Флора Узбекской ССР. Ташкент: Изд-во АН СССР, 1941. Т. 1. С. 468-473.

15. Введенский А.И. Роды Korolkowia, Rhinopetalum, Petilium II Флора Таджикской ССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Т.2. С.239-246.

16. Введенский А.И. Роды Fritillaria, Gagea. // Определитель растений Средней Азии. Ташкент: ФАН, 1971.Т. 2. С 27-93.

17. Габриэлян Э.Ц., Погосян А.И. К таксономическому и кариологическому изучению армянских тюльпанов // Биол.журн.Армении.1971. Т.24, №5. С.51-60.

18. Гайер Г. Электронная гистохимия. М.: Мир, 1974. 488 с.

19. Гладкова А.Н., Самойлович С.Р. Морфология пыльцы некоторых видов тропических и аридных субтропических растений // Пустыни СССР и их освоение. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Вып. 2. С. 638745.

20. Данелия И. М. К кариологии и систематике некоторых кавказских представителей рода Tulipa (Liliaceae) 11 Бот.журн. 1989. T.74. С. 193200.

21. Данелия И.М., Косенко В. Н. Морфология пыльцы кавказских видов рода Tulipa (Liliaceae) II Бот. журн. 1990. Т.75, №.3. С.293-298.

22. Заварян Э.Л. Исследование строения оболочки пыльцевых зерен некоторых покрытосеменных: Автореф. дис. канд.биол. наук. Ереван, 1974. 24с.

23. Заклинская Е.Д. Описания пыльцы и спор некоторых видов растений полярной тундры // Тр. Ин-та геол.наук АН СССР. 1953. Вып. 142. С.3-46.

24. Заклинская Е.Д. Семейство Liliaceae // Пыльцевой анализ. М.: Госгеолиздат, 1950. С.244-245.

25. Иллюстрированный определить растений Средней России / И.А Губанов, К.В. Киселева, В.С Новиков., В.Н. Тихомиров. М., 2002. Т.1. Семейство Liliaceae. С. 440-479.

26. Колаковский А.А. Семейство Liliaceae // Флора Абхазии. Сухуми: Изд-во АН СССР. Груз, фил., 1938. Вып. 13, т.1. С. 234-268.

27. Косенко В.Н. Сравнительно-палиноморфологическое изучение семейства Berberidaceae s.l. Морфология пыльцевых зерен родов Diphylleia, Podophyllum, Naridina, Berberis, Mahonia, Ranzania // Бот. журн. 1980a. T.65, №2. C.198-208.

28. Косенко В.Н. Сравнительно-палиноморфологическое изучение семейства Berberidaceae s.l. II. Морфология пыльцевых зерен родов Gymnospermium: Bongardia, Epimedium, Vancouveria, Achlys, Jeffersonia // Бот. журн. 19806. T.65, № 10. С. 1412-1421.

29. Косенко В.Н. Палиноморфология представителей семейства Melanthiaceae // Тез. Докл.1 Всесоюз. конф. по анат. раст. Л.: Наука, 1984. С. 80.

30. Косенко В.Н. Сравнительно-палиноморфологическое изучение некоторых родов семейства Melanthiaceae // Тез.докл.V Всесоюз. палинол. конф. М.: Изд-во ПИН АН СССР, 1985. С. 114-116.

31. Косенко В.Н. Возможные направления эволюции оболочки пыльцевого зерна в роде Tulipa (.Liliaceae) // Бот. журн. 1990. Т.75, №7. С. 125-38.

32. Косенко В.Н. Морфология пыльцы рода Fritillaria (Liliaceae) II Бот. журн. 1991а Т.76, № 9. С. 1201-1210.

33. Косенко В.Н. Палиноморфология семейства Liliaceae S. STR. // Бот. журн. 19916. Т.76, № 12. С. 1696-1706.

34. Косенко В.Н. Морфология пыльцы и вопросы систематики семейства Liliaceae II Бот. журн. 1992. Т.77, № 3. С. 1-15.

35. Косенко В.Н. Палиноморфология порядка Liliales Lindley в связи с вопросами систематики: Дис. д-ра биол. наук. СПб., 1996. 227 с.

36. Косенко, В.Н. , Левичев И. Г. Морфология пыльцы родов Gagea и Lloydia (,Liliaceae) Н Бот. журн. 1988. Т.73, № 7 С.965-976.

37. Котова И.З. Пыльца ранних покрытосеменных из нижнемеловых отложений Прикаспийской впадины // Палеонтол. журн. 1979. № 2. С.113-123.

38. Котова И.З. Новый вид пыльцы покрытосеменных из апта Мароккайской впадины // Палеонтол. журн. 1988. № 4. С.114-116.

39. Кремп Г.О.У. Палинологическая энциклопедия / Пер. с англ. Н.А. Волковой., Д.Я. Иоффе, Н.О Рыбаковой. М.: Мир, 1967.410 с.

40. Куприянова JI.A. Морфология пыльцы однодольных растений // Тр. Бот. ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР. Сер.1. 1948. Вып.7. С.163-262.

41. Куприянова Л.А. Морфология пыльцы однодольных растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1953. 18 с.

42. Куприянова Л.А. Палинологические данные к филогении класса однодольных растений //Докл. АН СССР. 1954. Т.96, № 2. С.277-280.

43. Куприянова Л.А. Роды Erythronium, Tulipa, Lilium 11 Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры Европейской части СССР. Л.: Наука, 1983. С. 134, 139141, 147.

44. Куприянова Л.А. Алешина Л.А. Палинологическая терминология покрытосеменных растений. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1967. 83 с.

45. Левичев И.Г. Конспект рода Gagea {Liliaceae) Западного Тянь-Шаня // Бот. журн. 1990. Т.75, № 2. С 225-233.

46. Левичев И.Г., Маассуми С.М. Сравнение особенностей спородермы Gagea lutea(L.) Ker-Gawl. и G. nakaiana Kitag. (Liliaceae) II Бот. журн. 2005. № 6. (в печати).

47. Лозина-Лозинская А.С. Роды Korolkowia, Rhinopetalum, Petilium II Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т.4. С.295-320.

48. Маассуми С.М. Вероятные направления эволюции оболочки пыльцевого зерна в иранских видов Tulipa {Liliaceae Juss.) // VIII Молодежная конференция ботаников, Санкт-Петербург, Россия: Материалы. СПб., 2004. С 40-41.

49. Маассуми С.М. Особенности ультраскульптуры и ультраструктуры спородермы представителей рода Notholirion Wall, ex Boiss. (Liliaceae Juss.) И Тезисы XI Междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004». М., 2004. С.96.

50. Маассуми С.М. Особенности ультраскульптуры и ультраструктуры спородермы представителей рода Lilium L. {Liliaceae Juss.) // Тезисы

51. VII Междунар. конф. по морфологии растений, посвящ. памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых, Москва, Россия, 2004. М., 2004. С. 151-152.

52. Малышева JI. И., Пешкова Г. JI. Семейство Liliaceae II Флора Сибири. Новосибирск: Наука. Сибир. отд-ние, 1987. Т: Агасеае-Orchidaceae. С. 43-113.

53. Мейер Н.Р. Архитектоника пыльцы растений // Природа. 1975. № 6. С.23-31.

54. Мейер Н.Р. Сравнительно-морфологическое исследование развития и ультраструктуры спородермы голосеменных и примитивных покрытосеменных: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М, 1977. 48 с.

55. Мейер Н.Р. Вероятные направления эволюции спородермы семенных растений и некоторых покрытосеменных // Систематика и эволюция высших растений. JL: Наука, 1980а. С.86-92.

56. Мейер Н.Р. Основные направления эволюции спородермы семенных растений // Палинология в СССР. М. 19806. С.38-40.

57. Мейер Н.Р. Ярошевская А.С. О развитии оболочек пыльцевых н Zigadenus sibiricus A.Gray // Вестн.Ленингр. ун-та. 1971. № 6. С.52-55.

58. Мейер Н.Р., Филина Н И. Признаки пыльцы и спор в систематике // Современные методы систематики высших растений. Ботаника. 1987. Т.6, вып.1.С.138-172.

59. Мейер-Меликян Н.Р., Маассуми С.М. Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства {Liliaceae Juss.). // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109. вып. 1. С. 9-15.

60. Меликян А.П., Авакян К.Г. Сравнительно-анатомическое и палинологическое исследование армянских представителей рода Fritillaria II Биол. журн. Армении. 1975. Т. 28, № 11. С. 98-102.

61. Меликян А.П., Авакян К. Г. Ультраструктура оболочки пыльцевых зерен представителей родов Fritillaria и Rhinopetalum в связи с ихсистематическими взамоотношениями // Учен. зап. Ереван, ун-та. Естеств. науки. 1979. №.1. С. 98-102.

62. Мордак Е.В. Семейство Liliaceae II Жизнь растений. М.: Просвещение, 1982. Т.6. С.72-91.

63. Мордак Е.В. Род Fritillaria (Liliaceae) во флоре Кавказа // Новости сист. высш. растений. 1998. № 31. С. 12-22.

64. Мячина А.И., Казачихина А.П. Мамонтова И.Б., Калинина B.C. Атлас спор и пыльцы некоторых современных растений Дальнего востока. Хабаровск: Изд-во АН СССР. 1971. 84 с.

65. Никитина Е.В., Кащенко Л.И., Попова Л.И. Семейство Liliaceae Н Флора Киргизской ССР. Фрунзе: Киргизфан, 1951. Т. 3. С.23-115.

66. Оганезова Г.Г.О современном состоянии филогении и систематики группы однодольных, традиционно именуемых «Лилейными» // Фл., Растит., Раст., Рас., Армении. 2002. №14. С.40-43.

67. Пазий В.К. Роды Korolkowia, Rhinopetalum, Petilium // Определитель растений Средней Азии. Ташкент.: ФАН, 1971. Т 2. С.89-94.

68. Пермяков А.И. Пыльца некоторых видов покрытосеменных растений Средней Сибири // Морфология высших растений. М.: Наука, 1968. С.85-100.

69. Петрова Т.Ф. Подсемейство TLilioideae // Цитоэмбриология лилейных М.: Наука, 1977. 214 с.

70. Печеницын В.П. Развитие зародышевого мешка Fritillaria-типа у некоторых среднеазиатских видов Tulipa И Бот. журн. 1972. Т 57, № 2. С. 221-229.

71. Печеницын В.П. Эмбриология тюльпанов (сравнительный, эволюционный и экспериментальной аспекты). Ташкент: ФАН, 1994.1. С. 8-13.

72. Принципы и методы аэропалинологических исследований / Н.Р. Мейер, Е.Э. Северова, Г.П. Тапочка, С.В. Полевова, П.И. Токарев, И.Ю. Бовина. М., 1999. 48 с.

73. Резникова С.А. Оболочка пыльцевого зерна, ее формирование и функции в процессе опыления // Проблемы опыления и оплодотворения у растений. 1986. Т. 99. С.60-65.

74. Романов И.Д. Зародышевый мешок в роде Tulipa // Докл. АН . СССР. 1957. Т 115, № 5. С-1025-1027.

75. Романов И.Д. Тетрадная пыльца у Petilium eduardii (Regel) Vved. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1954. Т.59, вып.6. С.61-70.

76. Романов И.Д. Эволюция зародышевого мешка в группе Tulipeae семейства Liliaceae II Бюл. Среднеаз. гос.ун-та. 1945. Вып.23.1. С. 118-119.

77. Рябкова JI.C. Палинография флоры Таджикской ССР. JL: Наука, 1987. 109 с.

78. Самойлович С.Р. Пыльца и споры Западной Сибири. Юра -палеоцен //Тр. Всесоюз. нефт. и геол.-развед. ин-та. 1961. Вып. 177.1. С.1-657.

79. Сем. Liliaceae II Флора Азербйджана. Баку: Изд-во АН АзССР, 1952. Т. 2. С. 113-198.

80. Силина 3.JT. Виды тюльпана в СССР, изучение их в природе, интродукция, селекция // Выращивание посадочного материала луковичных цветочных культур: Материалы совещ. Сочи, 1974. С.72-84.

81. Соколовская А.П. Пыльца растений Арктики // Растительность крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л., 1958. Вып.З. С.245-292.

82. Соколовская А.П. Соотношение между величиной пыльцевых зерен и числом хромосом у дальневосточных видов Veratrum L. // Бот. журн. 1969. Т.54, № 4. С.563-567.

83. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры Европейской части СССР / АЕ. Бобров, Л.А. Куприянова, М.В. Литвинцева, В.Ф. Тарасевич. Л.: Наука, 1983. 183 с.

84. Сурова Т. Г. Электронно-микроскопическое исследование пыльцы спор растений. М.: Наука, 1975. 86 с.

85. Тапиев В.И. Процесс видообразования в роде Tulipa // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1930. Т.24, № 2. С.57-122.

86. Тарасевич В.Ф. Роды Gagea, Lloydia, Fritillaria //Споры папоротникообразных и пыльца голосемянных и однодольных растений флоры Европейской части СССР. Л.: Наука, 1983. С.137-138.

87. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Изд. МОИП, 1948. 300 с.

88. Тахтаджян А.Л Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.;Л.: Наука, 1964. 235 с.

89. Тахтаджян А.Л. Семейство Liliaceae И Жизнь растений. М.: Просвещение, 1982. Т.6. С.72-91.

90. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

91. Тахтаджян А.Л. Новые семейства однодольных // Бот. журн. 1994. Т.79, № 12. С.65-66.

92. Тахтаджян А.Л., Мейер Н.Р. Некоторые дополнительные данные о морфологии пыльцы Degeneria vitiensis (Degeneriaceae) // Бот.журн. 1976. Т.61, №11. С. 1531-1535.

93. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих // М.: Мир, 1975.324 с.

94. Федоров Ан.А. О некоторых аномалиях у тюльпанов и о значение этих аномалий для познания морфологической структуры Tulipa П Бот.журн. 1956. Т.41, №5. С. 681-689.

95. Федоров Ан.А. Род Tulipa II Флора Еревана. Л.: Наука, 1972. С.324.

96. Федоров Ан.А. Семейство Liliaceae II Флора Европейской части СССР. Д.: Наука, 1979. Т.9.

97. Федченко Б. А., Попова М. Г. и др. Семейство Liliaceae Лилейные // Флора Туркмении. Л.: Изд. АН СССР и Бот. ин-та ТССР, 1932. Т. 1, вып. 2. С. 246-316.

98. Черепанов С.К. Сосудистые растения Л.: Наука, 1981. 509 с.

99. Adamson R.S., Salter Т.М. Flora of the Cape Peninsula. Cape Town; Johannesburg: Juta et Co., 1950. 889 p.

100. Allen G.A., Soltis D.E., Soltis P.S. Phylogeny and Biogeography of Erythronium {Liliaceae). Inferred from Chloroplast matK and Nuclear rDNA ITS Sequences //J. System. Bot. 2003. Vol. 28, N 3 P. 512-523.

101. Ansari M.V., Rao R.S. Two new species of the genus Iphigenia Kunth {Liliaceae) from W.Ghats (India) // Bull.Bot.Surv.lnd. 1979. Vol.20, N 14. M62-1S4.

102. Baker J.G Revision of the genera and species of Tulipeae tt J.Linn. 1874. Vol.14. P.211-310.

103. Berg R. Y. Contribution to the comparative embryology of the Liliaceae : Scoliopus, Trillium, Paris and Medeola И Skr.Nor. Vidensk.Akad. bibl. Ser.4. 1962. P. 1-64.

104. Bertsch K. Lehrbuch der Pollenanalyse. Verlag Ferdinand Enke, 1942. Bd. 3. 195 S.

105. Beug H. J. Leitfaden der Pollenbestimmung fur Mitteleuropa and angrenzenden Gebiete. Jena: G. Fischer, 1963. Lif. 1. 63S.

106. Black J.M. Flora of South Australia. Monocotyledonae. Pt.l. Adelaide, 1943.253 p.

107. Bond P., Goldblatt P. Plants of the Cape Flora // J. South Afr.Bot. 1984. Vol.13, Supl. P.36-37.

108. Brongniart A. Memoire sur la Generation et la development del. Embryon dans les vegetaux phanerogames // Ann.Set.Nat. 1827. Vol.12. P. 14-53.

109. Brooks J. Shaw G. The post-tetrad ontogeny of the pollen wall and the chemical structure of the sporopollenin of Lilium henryi II Grana Palyn. 1968. Vol 8, N 2-3. P.227-234.

110. Brummitt P.K. Vascular plant families and genera. Kew: Royal Bot. Gardens, 1992. 804 p.

111. Clement L., Chavant L., Burrus M., Audran J. C. Anther starch variation in Lilium during pollen development I I Sexual Plant Reproduction. 1994. Vol. 7, N.6. P. 347-356.

112. Coile C.N. Flora of Elbert County. Georgia//Castanea. 1981. Vol.46. P. 173-195.

113. Conover M. The vegetative morphology of the reticulate-veined Liliflorae // Telopea. 1983. Vol.2. P.401-412.

114. Couper R.A. Upper Mesozoic and Cainozoic spores and pollen grains from New Zealand // New Zealand Geol.Surv Paleontol.Bull. 1953. Vol.22. P.1-77.

115. Couper R.A. British Mesozoic microspores and pollen grains // Palaeographica. Abt.B: Palaeophytol. 1958. Vol.108. P.75-179.

116. Cruden R.W. A revision of Isidrogalvia {Liliaceae). Recognition for Ruiz and Pavon's genus //Syst. Bot. 1991. Vol.16, N 2. P.270-282.

117. Cruden R.W. Dorr L.J. A previously unrecognized Isidrogalvia {Liliaceae) from Bolivia// Brittonia. 1992. Vol.44, N 3. P.368-369.

118. Dafni A., Hesse M., Pacini E. Pollen and Pollination // Special Edition of plant systematics and Evolution. New York; Wien: Springer-Verlag, 2000. Vol. 222. N. 1-4.

119. Dahlgren R.M.T. Clifford H.T. The monocotyledons. A comparative study. London; New-York: Akad. Press, 1982. 378 p.

120. Dahlgren R.M.T., Clifford H.T., Yeo P.F. The families of the monocotyledons. Berlin etc.: Springer-Verlag, 1985. 520 p.

121. Dahse H.M. Beitrage zur Pollenmorphologie der Gattung Tulipa (Contributions to the palynology of the genus Tulipa) II Wiss. Zeitschr. Friedrich-Schiller Univ. Jena. Mat. Naturwiss. Beitr. Phytotax. 1988. Vol. 37, N.l.P. 177-183.

122. Dasgupta S., Deb D.B. Taxonomic revision of the genus Lloydia (.Liliaceae) in India and adjoining region // Ind. J. Forest. 1986. Vol.9, N 2. P. 104-112.

123. Davis R.J. Flora of Idaho Jowa. Dabuque: Brown Company, 1952. 828 P

124. Dinter V.K. Diagnosen neuer sudwestafrikanischer Pflanzen // Feddes Rep. 1932. Vol.30. P.84-85.

125. Doyle J-A. Cretaceous angiosperm pollen of the Atlantic Coastal Plain and it evolutionary significance // J. Arnold. Arbor. 1969. Vol.50, N 1. P.l-35.

126. Doyle J-A. Fossil evidence on early evolution of the monocotyledons // Quart. Rev. Biol. 1973. Vol.48, N 3. P.399-413.

127. Edge worth M.P. Pollen. 2.ed. London, 1879. 98 p.

128. Erdtman G. An introduction to pollen analysis. Waltham: Mass, 1943. 239 p.

129. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy III Morina L. with addition on Pollen morphology // Svensk. Bot. Tidskr. 1945. Vol.39, N 2. P. 187-191.

130. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms (Introduction to Palynology. I). Stockholm, 1952. 539 p.

131. Erdtman G. Berglund В., Praglawski J. An introduction to a Scandinavian pollen flora// Grana palynologica. 1961. Vol.2, N3. P.3-92.

132. Ewart A.J. Flora of Victoria. Melbourne: Univ.Press, 1930. 1257 p.

133. Fay M. F., Borland K., Strance P., Chase M. W. Phylogenetics of the genus Tulipa {Liliaceae): evidence from five plastid DNA regions // Conference Botany: Abst. Albuquerque; New Mexico, 2001. Pt 1. P. 1-70.

134. Fay M. F., Chase M. W. Modern concepts of Liliaceae, with a focus on the relationships of Fritillaria II Bentham-Moxon Trust. Kew: Royal Bot. Gardens, 2000. Vol. 17, pt 3. P. 146-149.

135. Feinbrun-Dotham N. Flora Palestina. Pt.4. Jerusalem: Israel. Acad. Sci. Humanit., 1986. 462 p.

136. Furness C.A. A review of spiraperturate pollen // Pollen et spores. 1985. Vol. 27, N3-4. P.307-319.

137. Furness C.A. Rudall P. J. Apertures with Lids: Distribution and Significance of Operculate Pollen in Monocotyledons // Intern. J. Plant Sci. 2003. Vol. 164. P. 835.

138. Geitler L. Beobachtungen uber die erste Teilung in Pollenkorn der Angiospermen // Planta. 1935. Bd.24. S.361-386.

139. Gleason H.A. Illustrated flora of the Northeastern United States and adjacent Canada. Monocotyledonae. Cluomoss to Adam and Eve. NewYork: Bot. Gard., 1952. Vol.1. 482 p.

140. Goldblatt P. Systematics and relationships of the bigeneric Pacific у family Campynemataceae {Liliales) II Bull.Mus.Hist.Paris. Ser.4. 1986. T.8. Sect.B: Adansonia, N2. P. 117-132.

141. Greuter W. The taxonomic position of Lloydia graeca {Liliaceae) and related species // Israel J.Bot. 1970. Vol.19, N2-3. P. 155-160.

142. Grey-Wilson C., Matthews V.A. Genus Tulipa II Flora Europeae. Cambridge: Univ. Press, 1980. Vol.5. P.28-31.

143. Hall D.A. The genus Tulipa L. London: Royal Horticult. Soc. Vincent Square. S.W.I, 1940. 171 p.

144. Handa K., Tsuji S., Tamura M. N. Pollen morphology of Japanease Aspagales and Liliales (Lilianae) // 10th International Palynological congress: Abstr. Nanjing, China, 2000. P. 59.

145. Нага H. New of noteworthy flowering plants from Eastern Himalaya (15) // J. Jap. Bot. Vol.49, N 7. P.203-205.

146. Harly M. M. Pathways to tripory in palm pollen // 10th International Palynological congress: Abstr. Nanjing, China, 2000. P. 59.

147. Harly M. M. A fresh look at Tulipa (.Liliaceae) pollen // Polen. 2003. Vol. 13. P. 175-183.

148. Heslop-Harrison J. Pollen wall development // Science. 1968a. Vol.161, N 3838. P.230-237.

149. Heslop-Harrison J. Wall development within the microspore tetrad of Lilium longiflorum II Canad. J. Bot. 1968b. Vol.46, N 10. P. 1185-1192.

150. Hesse M. The fine structure of the exine in relation to the stickiness of angiosperm pollen//Rev.Palaeobot.Palynol. 1981. Vol.35. P.81 -92.

151. Hitchcock C.L., Cronquist A. Flora of the Pacific Northwest. 3 ed. London: Univ. of Washington Press. 1973a. 730 p.

152. Hichcock C.L. Cronquist A. Vascular plants of the Pacific Northwest. Vascular Pryptogams. Gymnosperms and Monocotyledons. Seattle; London: Univ. Washington Press, 1973b. 914 p.

153. Huber H. Die Samenmerkmale und Verwandschaftsverhaltntsse der Lilifloren // Mitt.Bpt.Munchen. 1969. Bd.8. P.219-538.

154. Humbert H. Flora de Madagascar et des Comores. Tananarive, 1938. 147 p.

155. Hutchinson J. The families of flowering plants. 3 ed. Oxford, 1973. 968 P

156. Huynh K.L. Etude de I'arrangement du pollen dans la tetrade chez les Angiospermes sur la base de donnees cytologiques // Bull.Soc.Bot Suisse. 1968. T.78. P.151-191,

157. International Plant Names Index (IPNI) Electronic resource. Kew: Royal Bot. Gardens: Harvard Univ. Herbaria: Australian Nat. Herbarium. 2004. Mode of access:http://www.ipni.org/ipni/query ipni.html.

158. Jeanplong J. Nouveau genre et nouvelle espece dans la flore de Nord-Vietnam: Halongia purpurea n. gen. et n. spec. (.Liliaceae) // Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 1970. Vol. 16, N 3-4. P. 293-297.

159. Jonker F.P. Reflections on pollen evolution // Adv. in Pollen-Spore Research. 1974. N 1. P.50-61.

160. Kosenko V. N. Contributions to the pollen morphology and taxonomy of the Liliaceae II Grana. 1999. Vol. 38. P.20-30.

161. Krause K. Liliaceae II Die Naturltchen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1930. Bd.l5a. S.227-386.

162. Larsen K. Studies of the Flora of Thailand. Liliaceae, Triuridaoeae, Iridaceae, Polyganaceae, II Dansk.Bot.Arkiv. 1961. Vol.20, N 1. P.37-54.

163. Larson D. A., Skvarla J. Т., Lewis C.W. An eletromicroscope study exine stratification and fine structure // Pollen et spores. 1962 . Vol. 4. P. 233-246.

164. Levichev I.G. Phytogeographical analysis of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae). //Komarovia. St. Petersburg, 1999. Vol. 1. P.45-57.

165. Li Ping, Pu Zhu-Mao. Xu Luo-Shan. Study of the pollen morphology of Fritillaria from China // Acta Bot.Yun. 1991. Vol.13, N 1. P.41-46.

166. Liang Song-yan, Zhang Wu-xiu. Pollen tetrads in Lilium with a discussion on the delimitation between L. semperviroideum and its Ally // Acta Phytotax. Sinica. 1984. Vol.22, N 4. P. 297-300.

167. Liang Song-yan, Zhang Wu-xiu, Pollen morphology of the genus Nomocharis and its delimitation between with Lilium //Acta Phytotax.Sinica. 1985. Vol.23, N6. P.405-417.

168. List of Genera in Liliaceae II Vascular plant families and genus Electronic resource. 2002. Mode of access: http://www.rbgkew.org.uk/cgibin/web.dbs/genlist.pl LILIACEAE.

169. Maassoumi S. M., Zaytseva K. Pollen morphology in the genus Fritillaria {Liliaceae) I I XI International Palynological Congress: Abstr. Granada, Spain, 2004. P. 331.

170. Macfarlane T.D. A revision of Wurmbea {Liliaceae) in Australia // Brittonia. 1980. Vol.3. P.I 45-208.

171. Malpighi M. Opera omnia seu thesaurus. T.l: Anatomes plantarum. Londini, 1687. 93 p.

172. Mao Zu-mei. Genus Tulipa // Flora Reipubl.Pop.Sinicae. Pekin: Sci.Press, 1980. Vol.14. P.308.

173. Marais W. Genus Tulipa II Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh: Univ. Press, 1984. Vol.8. P.302-311.

174. Marloth R. The flora of South Africa. Monocotyledons. Vol.4. Cape Town; London, 1915. 208 p.

175. McDaniel S. Hasperocallis. A new genus of the Liliaceae from Florida // J. Arnold. Arb. 1968. Vol.49, N 1. P.35-40.

176. Melchior H. Liliiflorae // A.Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin, 1964. Bd.2. S.513-549.

177. Mitroiu- Radulesu N., Tarnavschi I. T. Pollen morphologie in der Taxonomie und Phylogieine der Pflanzen. // Rev. Roum. Biol. Ser. Biol. Veget 29. 1984. P. 25-32.

178. Mohl H. Uber den Bau und die Formen der Pollenkorner. Bern, 1834. 130 S.

179. Mohl H. Sur le Pollen. Sur la structure et les formes des grains de //Ann. Sci. Nat. Bot. 1835.T.3. P.220-325.

180. Moore L.B., Edgar E. Flora of New Zealand. Wellington, 1970. Vol.2. 354 p.

181. Muller-Stoll W. Uber das Verhalten der Exine nonaperturater Angiospermen-pollen bei Quellung und Keimung // Grana. 1956. Vol.1, N 2. P.56.

182. Munz P.A., Keck D.D. A California flora. Berkeley; Los Angeles: Calif. Press, 1959. 1681 p.

183. Nair P.K.K. Trends of the morphological evolution of pollen et spores // Ind. Monocotyledons Bot. Soc. 1966. Vol.44, N 4. P.468-478.

184. Nair P.K.K., Chatarvedi M. An analysis of pollen morphotypes in some Indian Monocotyledons//J. Palynol. 1978. Vol.14, N l.P.l01-107.

185. Nair P. K., Sharma M. Pollen morphology of Liliaceae. I I J. Palynol. 1965. N. I. P. 38-61.

186. Nakamura J. Diagnostic characters of pollen grains of Japan // Spec. Publ. Osaka Mus. Nat. Hist. 1980. Vol. 12 (Pt.2); Vol.l3(Pt.l). P. 1-90.

187. Nakamura S. Development of the pollen grains wall in Lilium longiflorum II J. Electr.Microsc. 1979. Vol.28, N 4. P.275-284.

188. Nakamura S., Miki-Hirosige H. Fine structural study on the formation of the generative cell wall and intine-3-layer in a growing pollen grain of Lilium longiflorum II Amer. J. Bot. 1985. Vol.73, N 3. P.365-375.

189. Newson W.C.F., Campynema George A.S. Hydatellaceae to Liliaceae И Flora of Australia. Canberra: Aust.Goverment Publ.Service, 1987. Vol.45. 521 p.

190. Nordenstam B. A monograph of the genus Ornithoglossum (Liliaceae) II Opera Bot. 1982. Vol.64. P. 1-51.

191. Nordenstam B. The genus Wurmbea (Colchicaceae) in the Cape Region 11 Opera Bot. 1986. Vol.87, N 41. P.5-41.

192. Nowicke J.W., Skvarla J.J, Pollen morphology and phylogenetic relationships of the Berberidaceae II Smiths. Contr. Bot. 1981. Vol.50. P.l-83.

193. Obermeyer A.A. Iphigenia and Camptorrhiza in Southern Africa // Kirkia. 1960-1961. Vol.1. P.84-87.

194. Ohwi J. Flora of Japan. Washington: Smithsonian Inst., 1965. 1067 p.

195. Patterson T.B., Givnish T.J. Phylogeny, concerted convergence and phylogeny niche conservatism in the core Liliales: in sights from rbcL and ndhF sequence data // Evolution. 2002. Vol. 56, N. 2. P. 233-252.

196. Pehlivan, S., Ozler, H. Pollen morphology of Turkish endemic Fritillaria michailovskyi Fomin and Fritillaria armena Boiss. (Liliaceae.) II The Fourth Plant Life of Southwest Asia Symposium. Ytizuncti Yil Universitesi, 2002. P. 114.

197. Pehlivan S., Ozler H. Pollen morphology of some species of Muscari Miller (Liliaceae-Hyacinthaceae) from Turkey // Flora. 2003. Vol. 198. P. 200-210.

198. Petrova E., Faberova I. Descriptor list genus Tulipa L. Viioz: Pruhonice, 2000. 25 p.

199. Praglowski J. Reticulate and allied exines // Grana. 1971. Vol.11, N 2. P.79-86.

200. Praglowski J., Punt W. An elucidation of the microreticulate structure of the exines // Grana. 1973. Vol.13. P.45-50.

201. Praglowski J. Importance de la mise au point des termes "structure" et 'sculpture" de I'exine // Bull.Soc.Bot.Fr.Coll.Palyn. 1975. T. 122. P.75-78.

202. Punt W., Blackmore S., Nilsson S., Thomas A.de. Glossary of Pollen and Spore Terminology. LPP. Foundation. Utrecht. Contributions Series. 1994. N 1.71 p.

203. Quintero L. Morphologia polinica: la flora del Valle del Mezquital. Hidalgo. 3. Mexico: Inst. Nac. Anthropologia. Hist. Paleoecologia, 1969.60 p.

204. Raamsdonk L.W.D.van. Vries T.de. Biosystematic studies in Tulipa sect. Eriostemones {Liliaceae) II PI. Syst. Evol. 1992. Vol. 179, N 1-2. P.27-41.

205. Radulescu D. Contributions morpho-palynologiques concernant quelques Liliiflorae //Acta Bot.Horti. Bucurest. 1972-1973a. P.87-104.

206. Radulescu D. Liliiflorae: discussions et considerations phylogenetrques a l'aide de quelques recherches morphologiques // Acta Bot. Horti. Bucurest. 1972-1973b. P.249-283

207. Radulescu D. Recherches morpho-palynologiques sur la famille Liliaceae 11 Acta Bot. Horti. Bucurest. 1972-1973c. P. 133-248.

208. Rechinger K.H. Liliaceae. II. // Flora Iranica. Graz-Austria: Acad. Druck. U. Verlagsanstalt., 1990. N 165. P.18-75.

209. Reynalds E. S. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque stain in electron microscopy. //J. Cell Biol. 1963.Vol. 17. P. 208-212.

210. Rix E.M. Fritillaria {Liliaceae) in Iran // Iran J. Bot. 1977. Vol.1, N 2. P.77-95.

211. Roessler H. Die Gattung Andracymbium Willd. (Liliaceae) in Sudwestafrica // Mit. Bot. Staatssaml. 1974. Bd.2. S. 545-566.

212. Romanov I.D. The embryo sac and pollen morphology in Tulipa H Proc. IX Untern. Bot. Congr. Montreal: Abstr. Res. 2. 1959. P.331-332.

213. Roth J. L., Walker W. J., Walker G. Pollen morphology and evolution of the lilialean complex // Amer. J. Bot. 1986. Vol. 73.P. 745.

214. Rowley J., Skvarla J. The elasticity of the exine // Grana. 2000.Vol. 39, N. 1.Р. 1-7.

215. Schulze W. Beitrage zur Taxonomie der Liliefloren. IV. Der Umfang der Melanthiaceae.-W\ss. Z. F. // Schiller Univ. Jena. 1978. Bd.27. S.87-95.

216. Schulze W. Beitrage zur Taxonomie der Liliefloren. V. Der Umfang der Alliaceae.-Wiss. Z. F. // Schiller Univ. Jena. 1980a. Bd.29. S.595-606

217. Schulze W. Beitrage zur Taxonomie der Liliefloren. V. Der Umfang der Liliaceae.-Wiss. Z. F. // Schiller Univ. Jena. 1980b. Bd.29. S.607-636.

218. Sealy J.R. A revision of the genus Nomocharis Franchet // Bot. J. Linn. Soc. 1983. Vol.87, N 4. P.285-323.

219. Shimakura M. Polymorphs of Japanese plants // Spec. Publ. Osaka Mus. Nat. Hist. 1973. Vol. 5. P. 1-60.

220. Shue Lang-zan. Genus Gagea II Flora Reipubl. Pop. Sinicae. Pekin: Sci. Press, 1980. Vol.14. P.65-79.

221. Small J.K. Flora of the Southeastern United States. New York, 1913. 1394 p.

222. Sohma K. Takahashi M. Exine formation of Smilacina yesoensis Fr.et Sav. and S.japonica A.Gray {Liliaceae) II Sci. Rep. Tohoku Univ. Ser.IV. (Biol.). 1982. Vol.38, N2. P.165-172.

223. Southworth D. Pollen exine substructure Lilium longiflorum II Amer. J. Bot. 1985. Vol.72, N 8. P.1274-1283.

224. Southworth D. Substructural organization of pollen exines // I. K. Ferguson. Pollen et Spores. Form and Function. London.: Acad. Press, 1986. P.61-69. (Linn. Soc. Symp. Ser.12).

225. Stroh G. Die Gattung Gagea Salisb. // Beih.Bot.Centzbl. 1937. Bd.57, Abt. 13. S. 455-520.

226. Synge P.M. A revision of Elwes Monograph of the genus Lilium and its supplements. London.: B.T.Batsford. Ltd, 1980. 276 p.

227. Takahashi M. Pollen morphology in Paris and its related genera // Sot. Mag. Tokyo. 1984. Vol.97. P.233-245.

228. Takahashi M. Pollen morphology in the genus Erythronium {.Liliaceae) and its systematic implication // Am. J. Bot. 1987. Vol. 74. P. 1254-1262.

229. Takahashi M., Sohma K. Pollen morphology in the genus Clintonia0Liliaceae) // Sci Rep. Tohoku Univ. 4th Ser. Biolology. 1982. Vol. 38, № 2. P. 157-164.

230. Takhtajan A. Dictionary of general names of seed plants (List of genera in Liliaceae). New York: Colubmia Univ. Press, 1995. 49 p.

231. Thiselton-Dyer W.T. Flora Capensis (Cape Colony, Capfraria, Port Natal ). London.: Lovell Reeve et Co, 1896-1897. Vol.6. 563 p.

232. Thmas A. Le. Ultrastructural characters of the pollen grains of African Annonaceae and their significance for the phylogeny of primitive Angiosperms // Pollen et Spore. 1980. Vol. 22. P. 267-342.

233. Thorne R.F. An updated classification of the monocotyledoneae Electronic resource. 2000. Mode of access:http://l 92.168.1.64/shipunov/else/thorne99.txt ■

234. Turrill W.S. Sealy J.R. Studies in the genus Fritillaria (Liliaceae) // Hock. Icones Plant. 1980. Vol. 39, pt 1 -2. P. 1-230.

235. Van Campo M. Palynologie africaine 11 Bull.L.lnst.Franc.Afrique. Ser. A. 1960. Voize 22, N 4. P. 1165-1199.

236. Walker J.W. Aperture evolution in the pollen of primitive angiosperms //Amer J Bot. 1974a. Vol.61, N 101. P.l 112-1137.

237. Walker J.W. Evolution of exine structure in the pollen of primitive angiosperms//Amer. J. Bot. 1974b. Vol.61, N8. P.891-902.

238. Walker J.W. Evolutionary significance of the exine in the pollen of primitive angiosperms // I.K. Ferguson, I. Muller. The evolutionary significance of the exine. London.: Acad. Press, 1976. P.251-308. (Linn. Soc. Symp. Ser.l).

239. Walker J.W., Doyle J.A. The basis of angiosperm phylogeny: Palynology//Ann. Miss. Bot. Gard. 1975. Vol.62, N 3. P.664-723.

240. Walker J.W., Kemp E.S. Preliminary studies of exine stratification in the pollen of primitive angiosperms// Brittonia. 1972. Vol.24. P. 129-130.

241. Walker J.W., Skvarla J.J. Primitively columella less pollen: a new concept in the evolutionary morphology of angiosperms // Science. 1975. Vol.187, N4175. P. 445-447.

242. Walker J.W., Walker A.G. Ultrastructure of Lower Cretaceous angiosperm pollen and the origin and early evolution of flowering plants // Ann. Miss. Bot. Gard. 1984. Vol.71, N 2. P.464-521.

243. Walker J.W., Walker A.G. Ultrastructure of early Cretaceous angiosperm pollen and its evolutionary implications // S. Blackmore, I.K. Ferguson. Pollen et Spores. Form and Function. London.: Acad. Press, 1986. P.61-69. (Linn. Soc. Symp. Ser.l2).

244. Wang F., Chen N., Yang H., Zhang Y. Pollen morphology of Chinese plant / Bot. Inst. Chin. Academica. Scinica Press, 1960. (In Chinese).

245. Wang Fa-tauan, Tang Tsipg. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Monocotyledonae Liliaceae. (1). Vol.14. 1980. 308 p.

246. Watson L., Dallwitz M. J. The Families of Flowering Plants Liliaceae Juss. Electronic resource.2000. Mode of access: http://biodiversity.uno.edU/delta//angio/www/liliacea.htm.

247. Wei Zhong-xin. Study of pollen morphology of Paris // Acta Bot.Yun. 1988. Vol. 10, N2. P.I47-153.

248. Wendelbo P. Genus Tulipa // Flora of Iran. Baghdad: Ministry of Agriculture, 1985. Vol.8. P.82-87.

249. Wodehause R.P. Pollen grains. New York; London, 1935. 559 p.

250. Wodehouse R.P. Evolution of pollen grains // Bot. Rev. 1936. Vol 2, N 1. P.67-84.

251. Wundarlich R. Vergleichende Untersudrungen von Pollenkorner eiziger Liliaceen und Ameryllidaceen // Ostsrr. Botz. 1936. Bd.85, N 1. S.30-55.

252. Zavada M.S. Comparative morphology of monocot pollen and evolutionary trends of apertures and wall structures // Bot.Rev. 1983. Vol.49, N4. P.331-379.

253. Zavada M.S. Angiosperm origins and evolution based on dispersed fossil pollen ultrastructure // Ann. Miss Bot.Gard. 1984. Vol.71, N 2. P.444-463.-г 2.

254. Дикорастущие пищевые растения vв области Керманшах (Западного Ирана)1. С М Маассуми

255. Кафедра Защиты Растения, Факультет Сельского хозяйства, Проспект Имам, Университет им. Рази, 67155, Керманшах, Иран.

256. E-mail: Smohnmmadаvandcx.ru

257. В данном районе Ирана имеются места, где зима наступает поздно, поэтому время сбора дикорастущих растений часто увеличивается.

258. J Vf If J/ Jjli LJ jLLiLojS JfLlu/l jjjj-L ^SljjJt. J)IaLi£1. Ajjj jJ^ (U>jQsjlj ( \ ' ' ) JJ^MSJ

259. Vf Ij-jf jjti'iut! <Lijjb j oLiuUjS {jLLu! jjjjjL ^pSIjjS jLaUS