Влияние тяжелых металлов на цитогенетическую изменчивость сосны обыкновенной: Pinus sylvestris L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Белоусов, Михаил Владимирович

• Белоусов, Михаил Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Белоусов, Михаил Владимирович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Цитогенетический мониторинг - эффективный способ оценки состояния окружающей среды и живых организмов.

1.1.1. Критерии цитогенетического мониторинга.

1.2. Информативность митоза как основного типа деления клеток пролиферирующей ткани для оценки состояния генетического аппарата организмов.

1.3. Сосна обыкновенная как одна из основных лесообразующих пород в Воронежской области.

1.3.1. Систематическое положение, биология и ареал.

1.3.2. Цитогенетика.

1.4. Тяжелые металлы - приоритетные токсиканты.

1.4.1. Источники загрязнения биосферы тяжелыми металлами.

1.4.2. Влияние физических и химических свойств тяжелых металлов на уровень индуцируемого биологического эффекта.

1.4.3. Цитогенетические эффекты воздействия разных концентраций тяжелых металлов.

1.4.4. Молекулярные и клеточные механизмы реакции растений на воздействие тяжелых металлов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Эколого-географическая характеристика Усманского бора.

2.2. Характеристика объекта исследования.

2.3. Методика изготовления микропрепаратов и обработка результатов.

2.4. Биохимические методы исследования.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Цитогенетика сосны обыкновенной из различных районов Усманского бора (2006-2008 гг.).

3.1.1. Митотическая активность.

3.1.2. Уровень и спектр патологий митоза.

3.1.3. Ядрышковая активность.

3.1.4. Частота встречаемости клеток с микроядрами.

3.2. Влияние нитрата свинца на цитогенетические и биохимические показатели сосны обыкновенной (2009 г).

3.2.1. Цитогенетический анализ.

3.2.2. Биохимические исследования.

3.3. Влияние нитратов свинца, цинка, меди и калия на цитогенетическую изменчивость сосны обыкновенной (2010 г).

3.3.1. Сравнительный анализ воздействия тяжелых металлов на цитогенетические показатели сосны обыкновенной.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние тяжелых металлов на цитогенетическую изменчивость сосны обыкновенной: Pinus sylvestris L.»

Актуальность темы. Своевременная оценка устойчивости лесных экосистем имеет огромное значение в связи с постоянно усиливающимся антропогенным давлением. В России сегодня наблюдается кризис лесных сообществ, который проявляется в сокращении площади лесных территорий, снижении их устойчивости, продуктивности, способности противостоять вредителям и болезням, в сокращении видового разнообразия. Так, за последние годы в Центрально-Черноземной зоне в целом лесистость упала с 18,7 до 10,4%, а непосредственно в Воронежской области до 7,4%. С ростом населения и интенсификацией хозяйственной деятельности значение леса постоянно возрастает, лесные территории же неуклонно сокращаются (Гераськина, 2007; Шилов, 2011). В сложившейся ситуации большое значение для оптимизации лесовосстановительного и лесообразовательного процесса имеет изучение влияния природных и антропогенных факторов на продуктивность и устойчивость лесов.

Реакция растений на факторы среды изучена далеко не полностью. В результате различных видов человеческой деятельности в воздух и почву выбрасывается более 200 различных компонентов. Среди них обширную группу занимают тяжелые металлы (ТМ), влияние которых на живые организмы (чаще травянистые и реже лиственные древесные растения) в последнее время активно изучается на морфофизиологическом и биохимическом уровнях (Бессонова и др., 1991; Chakravatry et al., 1992; Fargasova et al., 1998; Довгалюк и др., 2001; Montvydiena, 2004; Титов и др., 2007; Кузнецова, 2009; Серегин, 2009). Практически отсутствуют экспериментальные работы, направленные на изучение действия конкретных металлов на важнейшие цитогенетические показатели хвойных растений (Федорков, 2011). Известно, что ТМ помимо токсического эффекта оказывают и мутагенный, который в настоящее время изучен крайне слабо и разрозненно (Genotoxic effects of heavy metals., 1998; Кулаева и др., 2010). Изучение цитогенетических реакций сосны обыкновенной на воздействие

ТМ позволит определить уже на ранних этапах их генотоксический эффект; характер, специфику и механизмы воздействия на цитогенетический аппарат; чувствительность к этим факторам различных цитогенетических показателей и др. Эти вопросы недостаточно изучены у хвойных видов. Установление закономерностей индукции цитогенетических эффектов у растений при действии ТМ необходимо для обоснования решений в природоохранной деятельности, для восстановления лесов на значительных по площади территориях, загрязненных ТМ.

Целью работы явилось изучение влияния различных тяжелых металлов на цитогенетические показатели проростков семян сосны обыкновенной из Усманского бора (выделенного в категорию особо ценных лесов) для оценки их генотоксичности и выявления возможных механизмов воздействия.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить цитогенетические характеристики семенного потомства сосны из различных районов Усманского бора в многолетней динамике.

2. Оценить чувствительность проростков сосны обыкновенной к воздействию нитрата свинца на примере цитогенетических показателей, а также активности и изозимного спектра дыхательных ферментов.

3. Разработать ряды генотоксичности ТМ и схему их влияния на цитогенетические параметры сосны обыкновенной.

Научная новизна работы. Впервые проведены исследования по изучению цитогенетических характеристик семенного потомства сосны обыкновенной при воздействии солей ТМ, взятых в различных концентрациях. Определены опытным путем пороговые концентрации для каждого из использованных металлов.

Выявлена большая чувствительность цитогенетических критериев (уровень и спектр патологий митоза, частота встречаемости микроядер, доля клеток на разных стадиях митоза) для оценки воздействия ТМ по сравнению с определением активности и изозимного спектра дыхательных ферментов.

По результатам воздействия ТМ на проростки семян сосны обыкновенной сформированы ряды генотоксического и токсического эффектов влияния. Предпринята попытка выявления механизмов их действия на клеточном уровне.

Проведен пятилетний цитогенетический мониторинг шести выборок Усманского бора, что позволяет оценить состояние уникального леса, находящегося в заповедной зоне, как удовлетворительное.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты экспериментальных исследований дополняют существующие сведения о влиянии ТМ в различных концентрациях на цитогенетические показатели хвойных растений, а также о механизмах, регулирующих эти процессы. Полученные данные расширяют представление о возможности использования сосны обыкновенной как тест-объекта.

Основные результаты работы могут быть использованы при проведении селекционно-генетических исследований, направленных на повышение металлоустойчивости хвойных растений, а также в учебном процессе при чтении лекционных курсов по общей экологии, генетике, физиологии растений, биохимии, а также ряда спецкурсов (экологическая генетика, цитогенетика).

На защиту выносятся следующие положения:

1. Результаты проведенных цитогенетических исследований шести выборок (из Краснолесного и Борского лесничеств) Усманского бора свидетельствуют об удовлетворительном состоянии исследованного древостоя и подтверждают возможность его использования в качестве источника семян для лесовосстановительных работ, а также для экспериментальных исследований по изучению влияния стрессоров различной природы (в частности ТМ) на сосну обыкновенную.

2. На примере сосны обыкновенной показана большая чувствительность цитогенетических показателей (уровень и спектр патологий митоза, доля клеток на переходе метафаза-анафаза, доля микроядер) по сравнению с активностью и изозимным спектром дыхательных ферментов для оценки токсичности ТМ.

3. Токсический и генотоксический эффекты воздействия одного и того же металла разнохарактерны и позволяют формировать различные ряды по уровню индуцируемого цитогенетического эффекта.

4. Возможными механизмами действия ТМ является блокировка полимеризации тубулина микротрубочек веретена деления ионами ТМ (что приводит к задержке клеточного цикла на стадиях метафазы и мета-анафазы), а также их ингибирующее действие на ферменты репарации ДНК (что цитологически проявляется в существенном увеличении доли фрагментов хромосом в метафазе митоза и микроядер в интерфазных клетках).

Личный вклад. Автором разработаны теоретические и методические положения диссертационной работы, обоснованы цели и задачи исследования, проведен сбор и анализ экспериментального материала, обобщены результаты исследований. Статьи и научные доклады подготовлены самостоятельно и в соавторстве.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 5-ом Международном совещании «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений» (Санкт-Петербург, 2005); на Всероссийской студенческой конференции «Роль естественных наук в решении проблем современного общества» (Липецк, 2009); на 8-й Международной научно-практической конференции «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2010); на 14-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2010); на 15-й Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2010); на 19-й Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь» (Пенза, 2010); на 1-й Международной научно-практической заочной конференции «Экологическая безопасность и устойчивое развитие территорий» (Чебоксары, 2010), а также на научных конференциях ВГУ (2009, 2010).

Исследования поддержаны Федеральной целевой программой "Научные и научно-педагогические кадры для инновационной России" (ГК N П395, П270, 14.740.11.0114, 14.740.11.0169).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, включая 3 статьи в рецензируемых журналах.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из общей характеристики работы, 3-х глав, выводов и списка литературы, включающего 268 наименований, в том числе 68 иностранных. Работа изложена на 160 страницах, содержит 8 таблиц и 36 рисунков.

Благодарности. Автор искренне благодарит научного руководителя д.б.н., проф. В.Н. Попова и научного консультанта к.б.н., доц. О.С. Машкину за всестороннюю и неоценимую помощь и поддержку в период проведения исследований и работы над диссертацией, сотрудников кафедры генетики, цитологии и биоинженерии ВГУ, а также в.н.с. Землянухину O.A. (ФГУП "НИИЛГИС") за помощь в проведении опытов и проф. Чернодубова А.И. (ВГЛТА) за помощь в выборе районов исследования.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Белоусов, Михаил Владимирович

выводы

1. В ходе пятилетнего цитогенетического мониторинга шести выборок сосны обыкновенной из Усманского бора установлено, что состояние генетического аппарата деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) из различных по типу лесов (автохтонные, самосев естественных древостоев и культуры сосны) является хорошим, соответствующим фенотипу деревьев. Подтверждается возможность их использования в качестве источника семян для лесовосстановительных работ, а также для экспериментальных исследований по изучению влияния стрессоров различной природы (в частности ТМ) на сосну обыкновенную.

2. Заметное ингибирование митоза проростков семян сосны обыкновенной, проявляющееся в сильном увеличении доли клеток в первую очередь на переходе метафаза-анафаза (до 14,1%), может быть следствием блокировки полимеризации тубулина микротрубочек веретена деления. Появление большого числа фрагментов (до 20-30%) и агглютинаций (до 9%) хромосом, а также увеличение доли микроядер (до 88 раз), свидетельствует об ингибирующем действии ТМ на ферменты систем репарации ДНК.

3. По данным изучения уровня ПМ и частоты встречаемости микроядер сформирован ряд генотоксического (мутагенного) действия ТМ на проростки сосны обыкновенной: Pb > Zn > Си. На основании показателей

МИ, доли клеток на переходе метафаза-анафаза и результатам лабораторной всхожести семян, можно выделить токсический ряд влияния ТМ на проростки сосны обыкновенной: Си > Pb > Zn.

4. Выявлена большая чувствительность цитогенетических показателей (доля клеток на переходной стадии мета-анафазы, уровень и спектр патологических митозов, частота встречаемости микроядер) по сравнению с активностью и изозимным спектром дыхательных ферментов: Гл-6-Ф-ДГ, ПО, ИДГ, НАДН-ДГ, НАДФН-ДГ и др.

5. Дисперсионный анализ влияния ТМ на изученные цитогенетические параметры семенного потомства сосны обыкновенной доказал наименьшую чувствительность показателя МИ. Поэтому для правильных выводов о степени токсичности определенного соединения следует обязательно учитывать долю клеток на каждой стадии митоза (в первую очередь метафазы и перехода метафаза-анафаза), уровень и спектр патологий митоза, долю клеток с микроядрами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Белоусов, Михаил Владимирович, 2011 год

1. Агапова Н.Д. О хромосомной терминологии / Н.Д. Агапова, В.Г. Гриф // Ботанический журнал. 1982. - Т. 67, № 9. - С. 1280-1284.

2. Активность и изоферментный спектр пероксидазы клонов карельской берёзы, размножаемых in vitro / O.A. Землянухина и др. // Межрегиональный сборник научных трудов №5. Воронеж: ВГУ, 2003.-С. 46-52.

3. Алексеева-Попова Н.В. Клеточно-молекулярные механизмы металлоустойчивости растений / Н.В. Алексеева-Попова // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. JL, 1991. С. 5-15.

4. Алиханян С.И. Общая генетика / С.И. Алиханян, А.П. Акифьев, JI.C. Чернин. М. : Высш. шк., 1985. - 448 с.

5. Алаева JI.A. Закономерности распространения почвенного покрова надпойменных террас Среднерусской лесостепи / JI.A. Алаева, J1.JI. Яблонских // Сорбционные и хроматографические процессы. — Воронеж, 2003. — Т. 3, вып. 5. —С. 605-611.

6. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза / И.А. Алов. М. : Медицина, 1972. - 264 с.

7. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие : мониторинг и принципы сохранения / Ю.П. Алтухов // Генетика. 1995. - Т. 31, N 10. -С. 1333-1357.

8. Андреева Е.А. Устойчивость к солям меди и никеля у ipt-трансгенных растений картофеля / Е.А. Андреева, JI.A. Лутова // Экологическая генетика трансгенных организмов. — 2004. Т. 2. № 3. С. 25-31.

9. Ю.Архипчук B.B. Использование ядрышковых характеристик в биотестировании / В.В. Архипчук // Цитология и генетика. 1995. -Т. 29, №3.-С. 6-11.

10. П.Багрянская И. А. Большой практикум по цитологической и эмбриологической микротехнике / И.А. Багрянская, М.Н. Назарова. -Воронеж : Воронеж, гос. ун-т, 1982. -20 с.

11. Бессонова В.П. Использование цитогенетических критериев для оценки мутагенности промышленных поллютантов / В.П. Бессонова, З.В. Грицай, Т.Н. Юсыпива // Цитология и генетика. 1996. - Т.30, № 5. -С. 70-75.

12. З.Бессонова В.П. Клеточный анализ роста корней Lathyriis odoratm L. при действии тяжелых металлов / B.JI. Бессонова // Цитология и генетика, 1991. Т. 25, №6. С. 18-22.

13. Бродский В.Я. Ядрышко / В.Я. Бродский // Руководство по цитологии / В.Я. Бродский. М.; Л„ 1965. - Т. 1. - С. 306-324.

14. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга / К.С. Бурдин. М. : Изд-во Моск. гос. ун-та, 1985. - 158 с.

15. Бурдин К.С. Основы генетического мониторинга / К.С. Бурдин. М. : Изд-во Моск. гос. ун-та, 1985. - 160 с.

16. Бутовский Р.О. Автотранспортное загрязнение и энтоморфофауна / Р.О. Бутовский. Агрохимия. 1990. № 4. С. 139-150.

17. Буторина А.К. Анализ чувствительности различных критериев цитогенетического мониторинга / А.К. Буторина, В.Н. Калаев // Экология. 2000. - № 3. - С. 206-210.

18. Буторина A.K. Береза повислая как тест-объект для цитогенетического мониторинга / А.К. Буторина, Т.В. Вострикова // Проблемы повышения экологических функций леса : материалы междунар. симпозиума. -Воронеж, 2000. С. 91-92.

19. Буторина А.К. Соматическая редукция хромосом у сосны обыкновенной / А.К. Буторина, Ю.Н. Исаков, Л.С. Мурая // Цитология. 1984. - Т. 26, № 7. - С. 852-855.

20. Буторина А.К. Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Первый случай обнаружения мутанта с кольцевой и добавочной хромосомами / А.К. Буторина, Л.С. Мурая, Ю.Н. Исаков // Докл. АН СССР. 1979. - Т. 284, № 4. - С. 977-979.

21. Буторина А.К. Факторы эволюции кариотипов древесных / А.К. Буторина // Успехи современной биологии. 1989. - Т. 108, вып. 3 (6). - С. 342-357.

22. Буторина А.К. Цитогенетическая характеристика семенного потомства некоторых видов древесных растений в условиях антропогенного загрязнения г. Воронежа / А.К. Буторина и др. // Цитология. 2000. -Т. 42, №2.-С. 196-201.

23. Буторина А.К. Цитогенетический мониторинг среды в районе биостанции ВГУ «Веневитиново» / А.К. Буторина, В.Н. Калаев // Биологическиепроблемы устойчивого развития природных экосистем : тез. докл. -Воронеж, 1996. Ч. 2. - С. 97-99.

24. Буторина А.К. Цитогенетический мониторинг среды в районе биостанции ВГУ «Веневитиново» / А.К. Буторина, В.Н. Калаев // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем : тез. докл. -Воронеж, 1996. Ч. 2. - С. 97-99.

25. Буторина А.К. Шкала чувствительности критериев цитогенетического мониторинга / А.К. Буторина, В.Н. Калаев // Цитология. 1999. - Т.41, № 12.-С. 1056-1057.

26. Буштуева К.А. О нормировании автомобильных выбросов / К.А. Буштуева, JI.M. Лифлянд // Гигиена и санитария. 1988. № 12. С. 4852.

27. Бюллетень фонового загрязнения окружающей среды в регионе Восточно-европейских стран — членов СЭВ. М., 1983-1987.

28. Ван дер Варден Б.Л. Математическая статистика / Б.Л. Ван дер Варден. -М. : Иностр. лит., 1960. 435 с.

29. Вардуни Т.В. Перестройки хромосом в клетках высших растений как показатель мониторинга мутагенов окружающей среды : автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.В. Вардуни. Воронеж, 1997. - 23 с.

30. Ваулина Э.Н. Влияние ионов кадмия на деление клеток корневой меристемы Crépis capilliaris (L.) Wallr. / Э.Н. Ваулина, И.Д. Аникеева, И.Г. Коган // Цитология и генетика, 1978. Т. 12, № 6. С. 497-503.

31. Вересин М.М. Леса воронежские / М.М. Вересин. Воронеж : Центр.-Чернозем, кн. изд-во, 1971. - 224 с.

32. Виленчик М.М. Радиобиологические эффекты и окружающая среда / М.М. Виленчик. —М.: Энергоатомиздат, 1991. 160 с.

33. Генетическая дифференциация субпопуляций сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения / В.А. Духарев, И.И. Коршиков, С.М. Рябоконь и др. // Цитология и генетика. 1992. - Т. 26, № 3. - С.7-11.

34. Генкель П.А. Ботаника / П.А. Генкель, JI.B. Кудряшов. М. : Просвещение, 1964. - 695 с.

35. Генотоксический эффект хлористого кадмия в различных тест-системах / М.Г. Пешева, С.Г. Чанкова, И.В. Абрамова и др. // Генетика, 1997. Т. 33, №2. С. 183-188.

36. Герасимов И.П. Научные основы современного мониторинга окружающей среды / И.П. Герасимов // Изв. АН СССР. 1975. - N 3. - С. 13-25.

37. Гераськин С.А. Оценка следствий воздействия физических факторов на природные и аграрные экологические системы / С.А. Гераськин, Г.В. Козьмин // Экология. 1995. - № 6. - С. 14-19.

38. Гераськин С.А. Сравнительный анализ методами биоиндикации антропогенного загрязнения района расположения предприятия по переработке и хранению радиоактивных отходов из 30-км зоны ЧАЭС / Гераськин С.А. и др. // Экология. 2000. - № 4. - С. 300-303.

39. Гераськина Н.П. Биоиндикационная оценка устойчивости лесных экосистем к промышленному загрязнению среды / П.Н. Гераскина // Вестник Воронежского государственного университета. Сер. Химия. Биология. Фармация. —Воронеж, 2007 .— № 1. С. 61-65.

40. Гершензон С.М. Мутации / С.М. Гершензон. Киев : Наук, думка, 1991. - 112 с.

41. Гиргидов Д.Я. Неравномерность семеношения сосны и прогноз урожая семян / Д.Я. Гиргидов // Лесная генетика, селекция и семеноводство. -Петрозаводск, 1970. С. 399-404.

42. Глазовская М.А. Критерии классификации почв по опасности загрязнения свинцом / М.А. Глазовская // Почвоведение. 1994. № 4. С. 110-120.

43. Годовиков A.A. Орбитальные радиусы и свойства элементов /

44. A.A. Годовиков. — Новосибирск: Наука, 1977. 156 с.

45. Гончаренко Г.Г. Исследования генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири / Г.Г. Гончаренко и др. // Генетика. 1993. - № 12. - С. 2019-2037.

46. Горбатов B.C. Устойчивость и трансформация тяжёлых металлов (Zn, Pb, Cd) в почвах / B.C. Горбатов // Почвоведение. 1988. № 1. С. 35-43.

47. Гриф В.Г. Влияние ритма освещения на митотический цикл в корневой меристеме растений / В.Г. Гриф, Э.М. Матче // Цитология. 1996. - Т. 38, №7.-С. 718-725.

48. Гриф В.Г. Временные параметры митотического цикла у цветковых растений / В.Г.'Гриф, В.Б. Иванов // Цитология. 1975. - Т. XVII, № 6. -С. 694-717.

49. Гриф В.Г. Параметры митотического цикла у цветковых растений /

50. B.Г. Гриф, В.Б. Иванов // Цитология. 1995. - Т.37, №8. - С. 723-743.

51. Гришаева И.Г. Цитогенетика сосны меловой : (в связи с вопросами экологии и таксономии): автореф. дис. . канд. биол. наук / И.Г. Гришаева. Воронеж, 2004. - 23 с.

52. Гудков И.Н. Противолучевая защита растений с помощью солей металлов в условиях радиоактивного загрязнения территорий / И.Н. Гудков,

53. B.Е. Кицно, С.П. Грисюк // Радиац. б иол. Радиоэкол., 1999. Т. 39, вып. 2-3.1. C. 349-353.

54. Гуральчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам / Ж.З. Гуральчук // Физиология и биохимия культурных растений, 1994. Т. 26. С. 107-117.

55. Гуськов Е.П. Свободно-радикальные процессы и уровень аберраций хромосом в листьях древесных растений как тест-системы на генотоксичность городской среды / Е.П. Гуськов и др. // Экология. -2000.-№4.-С. 270-275.

56. Данченко А.М . Популяционная изменчивость березы / A.M. Данченко. -Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1990. 205 с.61 .Данченко A.M. Береза / A.M. Данченко. Алма-Ата : Кайнар, 1982. - 72 с.

57. Дворник В.Я. Генетическая дифференциация по локусам эстераз краевых популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на территории Украины / В.Я. Дворник, И.П. Михеенко, B.C. Котов // Цитология и генетика. 1998. - Т. 32, № 3. - С. 59-63.

58. Джувеликян Х.А. Экология и человек / Х.А. Джувеликян. — Воронеж: ВГУ, 1999. —264 с.

59. Довгалюк А.Н. Оценка фито- и цитотоксической активности соединений тяжелых металлов и алюминия с помощью корневой апикальной меристемы лука / А.Н. Довгалюк, Т.Е. Калиняк, Я.Б. Блюм // Цитология и генетика, 2001. Т. 1. С. 3-9.

60. Довгалюк А.И. Цитогенетические эффекты солей токсичных металлов на клетки апикальной меристемы проростков Allium сера L. / А.Н. Довгалюк, Т.Е. Калиняк, Я.Б. Блюм // Цитология и генетика, 2001. Т. 2. С. 3-10.

61. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности г. Воронежа в 1999 году / отв.ред. Н.В. Стороженко. Воронеж, 2000. - 44 с.

62. Дорошев С.А. Влияние антропогенных стрессоров на изменчивость цитогенетических показателей у сосны обыкновенной : автореф. дис. . канд. биол. наук / С.А. Дорошев. Воронеж, 2004. - 23 с.

63. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения ДНК и мутации. / Н.П. Дубинин // Молекулярная цитогенетика. — М.: Наука, 1978. 242 с.

64. Духарев В.А. Хвойные как тест-системы на мутагенность окружающей среды / В.А. Духарев, A.B. Духарева, И.М. Минаев // Известия АН СССР. Сер. биологическая. 1988. - Т. 298, № 3. - С. 742-745.

65. Евсеева Т.И. Закономерности индукции цитогенетических эффектов у растений при действии тяжелых металлов / Т.И. Евсеева, Е.В. Белых, Т.Н. Майстренко // Вестник института биологии. 2005. Т. 87, №1. С. 4-13.

66. Евсеева Т.И. Сочетанное действие факторов радиационной и нерадиационной природы на традесканцию / Т.И. Евсеева, С.А. Гераськин. — Екатеринбург, 2001. 156 с.

67. Евсеева Т.И. Сочетанное действие хронического гамма-облучения и нитрата тория-232 на традесканцию (клон 02) в условиях водной культуры / Т.И. Евсеева, В.Г. Зайнуллин // Радиац. биол. Радиоэкол., 1998. Т. 38, вып. 6. С. 856-864.

68. Епифанова О.И. Лекции о клеточном цикле / О.И. Епифанова. — М. : КМК, 2003.-160 с.

69. Епринцев А.Т. Функционирование малатдегидрогеназной системы в мезофилле и обкладке листьев кукурузы в условиях солевого стресса /

70. A.Т. Епринцев, О.С. Федорина // Физиология растений. 2007. - Т. 54, №6. - С. 820 - 827.

71. Ермаков В.И. Объем и краткая характеристика генофонда березы Севера /

72. B.И. Ермаков // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1983. - С. 9-11.

73. Жизнь растений : в 6 т. / под ред. Федорова A.A. М. : Просвещение, 1980. - Т. 5 : Цветковые растения, ч. 1. — 430 с.

74. B.И. Завражнов, Р.И. Китаева, К.Ф. Хмелев. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1973. - 392 с.79.3ахаренко Л.П. О генетическом мониторинге при загрязнении местности малыми дозами радиации / Л.П. Захаренко // Вестн. ВОГиС. 1999. -№10.-С. 47-52.

75. Захаров В.М. Биотест : интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / В.М. Захаров, Д.М. Кларк. — М. : Моск. отд-ние междунар. фонда «Биотест», 1993. 68 с. 81.Здоровье среды : практика оценки / В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили,

76. Изменчивость цитологических показателей семян сосны обыкновенной уникального Хреновского бора / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина,

77. A.И. Чернодубов, И.А. Авдеева // Генетика. 2005. - Т.41, №6. - С.778-788.

78. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль. М. : Гидрометеоиздат, 1979. - 376 с.

79. Ильин В.Б. Влияние ТМ на рост, развитие и урожайность сельскохозяйственных культур / В.Б. Ильин, Г.А. Гармаш, Н.Ю. Гармаш // Агрохимия. 1985. № 6. С. 90-100.

80. Ильин В.Б. Распределение свинца и кадмия в растениях пшеницы, произрастающей на загрязненных этими металлами почвах /В.Б. Ильин, М.Д. Степанова // Агрохимия. 1980. № 5. С. 114-119.

81. Ильинских H.H. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинге мутагенов / H.H. Ильинских, И.Н. Ильинских,

82. B.Н. Некрасов// Цитология и генетика. 1998. - Т. 22, № 1. - С.67-71.

83. Ильинских H.H. Цитогенетический гомеостаз и иммунитет / H.H. Ильинских, И.Н. Ильинских, Е.Ф.Бочаров. Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1986. - 253 с.

84. Индикация загрязнения окружающей среды с использованием кариологических методов / H.A. Калашник, J1.M. Шафикова, Т.А. Лихонос и др. // Цитология. СПб., 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1065.

85. Ирошников А.И. Программы генетического мониторинга и улучшения лесов России / А.И. Ирошников // Материалы 2-го съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. СПб., 2000. - Т. 1. - С. 182.

86. Кабата-Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. — М.: Мир, 1989. 498 с.

87. Казанцева И.А. Патология митоза в опухолях человека / И.А. Казанцева. — Новосибирск: Наука, 1981. 114 с.

88. Калаев В.Н. Цитогенетические реакции лиственных древесных растений на стрессовые условия и перспективы их использования для оценки генотоксичности окружающей среды : автореф. дис. . докт. биол. наук / В.Н. Калаев. Воронеж, 2009. - 47 с.

89. Калаев В.Н. Цитогенетический мониторинг загрязнения окружающей среды с использованием растительных тест-объектов : автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Н. Калаев. — Воронеж, 2000. 25 с.

90. Калаев В.Н. Оценка антропогенного загрязнения районов г. Старый Оскол по цитогенетическим показателям семенного потомства березы повислой / В.Н. Калаев, А.К. Буторина, О.Ю. Шелухина // Экологическая генетика. — 2006. Т. 4. №2.-С. 9-21.

91. Калашник H.A. Индикация загрязнения окружающей среды с использованием кариологических методов / Калашник H.A. и др. // Цитология. 1999. - Т. 41, N 12. - С. 1065.

92. Калашник H.A. Популяционная изменчивость кариотипа сосны обыкновенной в Башкирии / H.A. Калашник, Л.П. Преснухина //

93. Цитология и генетика. 1991. - Т. 25, № 3. - С.12-17.

94. Калашник H.A. Хромосомная индикация загрязнения окружающей среды с использованием древесных объектов / H.A. Калашник и др. // Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции. -Томск, 1997.-С. 69-71.

95. Кальченко В.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малыми дозами / В.А. Кальченко, Д.А. Спирин // Генетика. 1989. - Т. XXV, №6.-С. 1059-1064.

96. Камалова И.И. Методические указания для идентификации клонов сосны обыкновенной с использованием ген-ферментных маркеров / И.И. Камалова // Учебно-методическое пособие. Воронеж: НИИИЛГиС, 2001.-23 с.

97. Камалова И.И. Генетическое разнообразие сосны обыкновенной Усманского и Хреновского боров Воронежской области / И.И. Камалова. Н.И. Внукова, P.M. Камалов // Межрегион, сб. науч. работ. Вып. 11. ВГУ.-Воронеж, 2009,- С. 102-106.

98. Кафиани К.А. Роль ионного гомеостаза клетки в явлениях роста и развития / К.А. Кафиани, А.Г. Маленков // Усп. совр. биол., 1976. Т. 81, № 3. С. 445-463.

99. Кикнадзе И.И. Функциональная морфология хромосом / И.И. Кикнадзе. М.: Наука, 1972. - 209 с.

100. Ковалева Н.Г. Лечение растениями / Н.Г. Ковалева. М. : Медицина, 1972.-351 с.

101. Козо-Полянский Б.М. Курс систематики высших растений / Б.М. Козо-Полянский. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1965. -407 с.

102. Козубов Г.М. Современные голосеменные : (морфологический обзор и кариология) / Г.М. Козубов, E.H. Муратова. Л. : Наука, 1986. - 192 с.

103. Комплексная биологическая оценка современного состояния зеленой зоны города Воронежа / B.C. Шаталов, В.В. Кругляк, П.Д. Венгеров и др. // Лесные экосистемы зеленой зоны г. Воронежа. Воронеж, 1999. -С. 15-19.

104. Константинов A.B. Цитогенетика / A.B. Константинов. Минск : Высш. шк., 1971.-296 с.

105. Кравец Б.Б. Пути снижения смертности от злокачественных новообразований в Воронежской области / Б.Б. Кравец, Н.Т. Барвитенко, Л.В. Яковлева// Учеб.-метод. пособие. Воронеж, 1997. 297 с.

106. Кравченко А.Н. Особенности мейоза у пшеницы и ее гибридов / А.Н. Кравченко. Кишинев : Штиинца, 1977. - 599 с.

107. Крамер П.Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. М. : Лесн. промышленность, 1983. - 462 с.

108. Крюссман Г. Хвойные породы / Г. Крюссман. М. : Лесн. промышленность, 1986. — 256 с.

109. Кузнецова Т.Ю. Влияние тяжелых металлов на некоторые физиолого-биохимические показатели растений рода Betula L.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.Ю. Кузнецова. Петрозаводск, 2009. - 23 с.

110. Кулаева O.A. Молекулярно-генетические основы устойчивости высших растений к кадмию и его аккумуляции / O.A. Кулаева, В.Е. Цыганов // Экологическая генетика. 2010. Т. 8. № 3. С. 3-15.

111. Кулаичев А.П. Методы и средства комплексного анализа данных / А.П. Кулаичев. — М. :ФОРУМ; ИНФРА, 2006. 512 с.

112. Лакин Г.Ф. Биометрия : учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г.Ф. Лакин. — М. : Высш. шк., 1990. 362 с.

113. Левина Э.Н. Общая токсикология металлов / Э.Н. Левина. — Л.: Медицина, 1972. 184 с.

114. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений/ Е.В.Левитес / Новосибирск: Наука, 1986. 145 с.

115. Лес России: энциклопедия / под общ. Ред. А.И. Уткина, Г.В. Линдемана, В.И. Некрасова, A.B. Смолина. — М.: Большая Российская энциклопедия, 1995. С. 216.

116. Лесной Кодекс Российской Федерации : принят Гос. Думой 22 янв. 1997 г. М.: Юрид. лит., 1997. - 94 с.

117. Любавская А .Я. Лесная селекция и генетика : учебник для вузов /

118. А.Я. Любавская. -М. : Лесная промышленность, 1982. -288 с.

119. Мазурова И.Э. Цитогенетика лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в условиях интродукции и антропогенного стресса : Автореф. . канд. биол. наук. / И.Э. Мазурова. // Воронеж, - 2008. - 23 с.

120. Макарова Т.П. Сравнительный кариологический анализ березы повислой и пушистой в центральной части южной тайги : автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.П. Макарова. М., 1989. - 24 с.

121. Малкина И.С. Влияние освещенности места обитания на световые кривые фотосинтеза клена и березы / И. С. Малкина // Лесоведение. -1977. -№3.-С. 21-25.

122. Мамаев С.А. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах / С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995. - 356 с.

123. Мамчик Н.П. Экология и мониторинг здоровья города Воронежа. Воронеж, 1997. 178 с.

124. Маурер Г. Диск-электрофорез / Г.Маурер // М.: Мир, 1971.- 222 с.

125. Махнев А.К. Индивидуальная изменчивость березы Припышнинских боров Зауралья : автореф. дис. . канд. сельскохоз. наук / А.К. Махнев. -Свердловск, 1965. 27 с.

126. Медведев П.В. Исследование влияния природно-географических и сортовых факторов на накопление тяжелых металлов яровой пшеницей / П.В. Медведев, В.А. Федотов // Вестник ОГУ. — 2009. № 6. С. 222-226.

127. Мельничук Ю.Л. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений / Ю.Л. Мельничук. — Киев: Наукова думка, 1990. 148 с.

128. Механизмы радиоустойчивости растений / Под ред. Д.М. Гродзинского. — Киев: Наукова думка, 1976. 167 с.

129. Мецлер Д. Биохимия. Химические реакции в живой клетке / Д. Мецлер — М.:Мир, 1980. Т. 1.407 с.

130. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность / H.H. Ильинских, В.В. Новицкий, H.H. Ванчугова, И.Н. Ильинских. -Томск : Изд-во Томск, ун-та, 1992. 269 с.

131. Миронов А.Н. Изменчивость цитологических показателей у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) под влиянием мутагенов среды / А.Н. Миронов, Е.А. Панкратьева // Цитология. 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1070-1071.

132. Муратова E.H. Добавочные хромосомы голосеменных растений / E.H. Муратова // Цитология. 1999. - Т. 41, № 12. - С.1071.

133. Муратова E.H. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus silvestris L) / E.H. Муратова, T.C. Седельникова // Экология. -1993, № 6. С.41- 49.

134. Муратова E.H. Кариотипы сосен группы Cembra / E.H. Муратова // Ботанич. журн. -1980. Т. 65, № 8. - С. 1130-1138.

135. Муратова E.H. Особенности ядрышкообразующих хромосом у представителей рода Pinus L. / E.H. Муратова // Изв. АН СССР. Сер. биологическая. 1983. - № 5. - С. 700-712.

136. Муратова E.H. Цитогенетическая характеристика сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в районе выбросов тепловой электростанции / E.H. Муратова, О.Н. Зубарева // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР. Сер. биол. наук. 1990. - Вып. 3. - С. 36-41.

137. Мэзия Д. Митоз и физиология клеточного деления / Д. Мэзия. М. : Изд-во иностр. лит., 1963. - 427 с.

138. Надеин А.Ф. Влияние железнодорожного транспорта на состояние окружающей среды / А.Ф. Надеин, С.Н. Тарханов, O.A. Лобанова // Экология человека. — 2007. № 11. С. 14-16.

139. Необычные цитогенетические аномалии у древесных / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, И.Э. Мазурова и др. // Материалы 2-го съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. СПб., 2000. - Т. 1. - С. 232-233.

140. Никифорова Е.М. Автомобильная опасность загрязнения свинцом природной среды / Е.М. Никифорова // 5-й конгресс Югославского общества почвоведов 31 мая 2 июня 1976 г. Сараево, 1976. С. 449-452.

141. Никифорова Е.М. Свинец в ландшафтах придорожных систем / Е.М. Никифорова // Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М., 1983. С. 220-229.

142. Никифорова Е.М. Полициклические ароматические углеводороды в вещелоченных черноземах и серых лесных почвах природных и техногенных ландшафтов / Е.М. Никифорова // Почвоведение. 1989. № 2. С. 70-78.

143. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации /

144. B.C. Николаевский. М. : Наука, 1998. - 181 с.

145. Новосельцева А.И. Долгосрочная программа лесовосстановления В Лесном фонде Российской Федерации // Лесн. хозяйство. 2003. - № 3.1. C. 5-8.

146. Общие и специфические механизмы устойчивости древесных растений к антропогенному загрязнению / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, Е.В. Богданова и др. // Проблемы повышения экологических функций лесов : материалы симпозиума. Воронеж, 2000. - С. 128-129.

147. Обухов B.C. Биогеохимия тяжелых металлов в городской среде / B.C. Обухов, О.М. Лепнева// Почвоведение. 1989. № 5. с. 65-73.

148. Основные события клеточного цикла, их регуляция и организация / Л.В. Омельянчук, С.А. Трунова, Л.И. Лебедева и др. // Генетика. 2004. Т. 40. №3. С. 293-310.

149. Памятники природы Воронежской области / под. ред. М.Н. Грищенко. Воронеж : Центр-Чернозем, кн. изд-во, 1970. - 227 с.

150. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. М. : Агропромиздат, 1988. - 270 с.

151. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. М. : Колос, 1970.-255 с.

152. Петин В.Г. Концепция синергизма в радиобиологии / В.Г. Петин, Н.И. Рябченко, Б.П. Суриков // Радиац. биол. Радиоэкол., 1997. Т. 37, вып. 4. С. 482-487.

153. Побединский A.B. Сосна / A.B. Побединский. М. : Лесн. промышленность, 1979. - 125 с.

154. Погосян B.C. Оценка генотоксического действия антропогенных факторов на растения в городских условиях / B.C. Погосян и др. // Цитология и генетика 1991. - Т. 25. - С. 23-29.

155. Пономарев H.A. Березы СССР / H.A. Пономарев. М. ; Л. : Гослестехиздат, 1932. - 246 с.

156. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная : (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция) / Л.Ф. Правдин. М. : Наука, 1964. - 190 с.

157. Реутова Н.В. О мутагенном влиянии двух различных соединений свинца / Н.В. Реутова, В.А. Шевченко // Генетика, 1991. Т. 27, № 7. С. 1275-1279.

158. Рупошев А.Р. Цитогенетические эффекты ионов тяжелых металлов на семена Crépis capilliaris L. / А.Р. Рупошев // Генетика, 1976, Т. 12, № 3. С. 35-43.

159. Сакс Ю. Работы, проводимые в ГДР по уменьшению загрязнения воздуха газами автомобильного транспорта. / Ю. Сакс, Е. Хюниген // М., 1973. С. 26-31.

160. Санников С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. Екатеринбург, 2003. - 246 с.

161. Сенькевич Е.В. Цитогенетика сосны обыкновенной и березы повислой в районе Нововоронежской АЭС в связи с вопросами оценки загрязнения окружающей среды : автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.В. Сенькевич. -Воронеж, 2007. 22 с.

162. Серегин И.В. Распределение тяжелых металлов в растениях и их действие на рост : автореф. дис. . докт. биол. наук / И.В. Серегин. -Москва, 2009. 53 с.

163. Соколов М.С. Система мониторинга загрязнения почв агросферы / М.С. Соколов, В.И. Терехова // Агрохимия. 1994. № 6. С. 86-96.

164. Тахтаджян А.Л. Высшие растения / А.Л. Тахтаджян. — Л. : Изд-во АН СССР, 1956. Ч. 1 : От псилофитовых до хвойных. - 488 с.

165. Титов А.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам / А.Ф. Титов, В.В. Таланова, Н.М. Казнина, Г.Ф. Лайдинен. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 172 с.

166. Устойчивость цианобактерий и микроводорослей к действию тяжелых металлов: роль металлсвязывающих белков / А.Ф. Лебедева, Я.В. Саванина, Е.Л. Барский и др. // Вестн. МГУ, 1998. № 2. Сер. 16. Биология. С. 42-49.

167. Федорков А.Л. Изменчивость адаптивных признаков хвойных в условиях стресса на севере Европы: автореф. дис. . докт. биол. наук / А.Л. Федорков. Москва, 2011. - 40 с.

168. Федоров В.Д. Биологический мониторинг: объяснение и опыт организации / В.Д. Федоров // Гидробиол. журн. 1975. - Т. 11, N 5. -С. 753-770.

169. Феник С.И. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам / С.И. Феник, Т.Б. Трофимяк, Я.Б. Блюм // Усп. совр. биол., 1995. Т. 115, №3. С. 261-273.

170. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, Г.И. Гире, С.Г. Прокушкин и др. Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1990. - 248 с.

171. Флора европейской части СССР / В 11 т. / Под ред. A.A. Федорова. Л.: Наука. Ленингр. отделение, 1974. - Т.1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. - 404 с.

172. Фоменко О.Ю. Распространение путей свободного окисления дыхательных субстратов и регуляция их экспрессии в митохондриях высших растений : дис. .канд. биолог, наук / О.Ю. Фоменко. Воронеж, 2007. - 149с.

173. Хайдарова Т.Г. Ядрышковые организаторы хромосом как адаптивные элементы хвойных видов / Т.Г. Хайдарова, H.A. Калашник // Цитология. -1999.-Т. 41, № 12.-С. 1086.

174. Хефлинг Г. Тревога в 2000 году / Г. Хефлинг — М., 1990. 267 с.

175. Цитогенетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, A.M. Миронов и др. // Экология. 2001. -№3.-С. 216-220.

176. Цитогенетический мониторинг: методы оценки загрязнения окружающей среды и состояния генетического аппарата организма : учеб. пособие : Специальность 011600-биология / В.Н. Калаев, С.С. Карпова. -Воронеж : Воронеж, гос. ун-т, 2004. 79 с.

177. Цитогенетический мониторинг аутохтонных лесов Усманского и Хреновского боров / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, О.В. Ермолаева, А.И. Чернодубов, И.А. Авдеева // Известия РАН. Сер. биологическая. -2007.-№4.-С. 508-512.

178. Цитогенетическое изучение лиственницы сибирской в антропогеннонарушенных районах г. Красноярска и его окрестностей / E.H. Муратова, Т.В. Карпюк, О.С. Владимирова и др. // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2009. - № 9. - С. 99-108.

179. Чекунова М.П. Современные представления о биологическом действии металлов / М.П. Чекунова, А.Д. Фролова // Гигиена и санитария, 1986. Т. 12. С. 18-21.

180. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию / Ю.С. Ченцов. М. : Академкнига, 2004. - 495 с.

181. Черкашина О.Н. Цитогенетический мониторинг насаждений сосны обыкновенной в условиях Хреновского и Усманского боров : автореф. дис. . канд. биол. наук / О.Н. Черкашина. Воронеж, 2007. - 22 с.

182. Чернодубов А.И. Сосна обыкновенная в островных борах юга русской равнины / А.И. Чернодубов. Воронеж : Воронеж, гос. ун-т, 1998. - 69 с.

183. Чернодубов А.И. Сосна обыкновенная в различных экологических условиях юга России / А.И. Чернодубов, O.A. Смогунова // Экология Центрального Черноземья Российской Федерации. Липецк, 1998. - С. 65-68.

184. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова — СПб. : Изд-во СПб. ун-та. 2002. 244 с.

185. Шерудило А.И. Факторы, определяющие изменения числа ядрышек в ядре / А.И. Шерудило, В.Ф. Семшин // Цитология. 1971. Т. 13, № 6. -С. 752-759.

186. Шигалов З.Х. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / З.Х. Шигалов и др. // Генетика.- 1995. -№ 10.-С. 1386-1393.

187. Шилов И.А. Экология : учебник / И.А. Шилов. 7-е изд. - М.: Издательство Юрайт, 2011. - 512 с. - (Основы наук).

188. Шубина Н.В. Влияние выбросов металлургического производства на микроэлементный состав хвои сосны / Н.В. Шубина, Ю.Л. Юрьев // Химия растительного сырья. — 2009. № 3. С. 173-176.

189. Элементный состав хвои и морфометрические параметры сосны обыкновенной в условиях атмосферного промышленного загрязнения в западном Забайкалье / Л.В. Афанасьева, В.К. Кашин, А.С. Плешанов и др. // Хвойные бореальной зоны. — 2004. Выпуск 2. С. 56-61.

190. Assessment of toxic interactions of heavy metals in binary mixtures: a statistical approach / N.H. Ince, N. Dirilgen, I.G. Apikyan et al. // Arch. Environ. Contaminat. Toxicol., 1999. Vol. 36. P. 365-372.

191. Barcelo J. Plant water relations as affected by heavy metal stress: a review / J. Barcelo, Ch. Poschenrieder//J. Plant Nutrition, 1990. Vol. 13, № 3. P. 1-37.

192. Bewley J.D. Seeds. Physiology of development and germination. / J.D. Bewley, M. Black. — N.-Y.: Plenum Press, 1994.

193. Boer B.G.W. Triggering the cell cycle in plants / B.G.W. Boer, J.A.H. Murray// Trends in cell biology, 2000. Vol. 10. P. 245-250.

194. Brown R. The occurrence of natural hybrids between B. pendula Roth, and B. pubescens Ehrh. / R. Brown, D. Kennedey, D. Williams // Watsonia. -1982.-Vol. 14.-P. 133-145.

195. Brown W. Persistent nucleoli and grass systematics / W. Broun, W. Emery // Amer. J. Botany. -1957. Vol. 55, № 4. - P. 585-589.

196. Butorina A. The first detected case of amitosis in Pine / A. Butorina, N. Evstratov // Forest Genetics. 1996. - V.3, №3. - P. 137-139.

197. Cadmium cytotoxicity and variations in nuclear content of DNA in Euglena gracilis / J. Bonaly.A. Bariaud, S. Buret et al. // Physiologia plantarum, 1980. Vol. 49. P. 286-290.

198. Cato S.A. Evaluation of AFLP for genetic mapping in Pinus radiata D. Don / S.A. Cato, G.E. Corbett, T.E. Richardson // Mol. Breed. 1999. - V. 5. -P. 275-281.

199. Cell cycle control in synchronously dividing antheridial filaments of Chara vulgaris L. as revealed by cyclochexemid pulse treatment / M.L. Olszewska, A. Bielecka, H. Kuran et al. // Folia Histochem. Cytobiol., 1982. Vol. 20. P. 324.

200. Cell-cycle arrest and inhibition of Gi cyclin translation by iron in AFTl-lup yeast / C.C. Philpott, J. Rashford, Y. Yamaguchi-Iwai et al. // The EMBO Journal, 1998. Vol. 17. P. 5026-5036.

201. Chagne D. A high density genetic map of maritime pine based on AFLP / D. Chagne et al. // Ann. For. Sci. 2002. - V. 59. - P. 627-636.

202. Chakravarty B. Toxicity of some heavy metals in vivo and in vitro in Helianthus annus / B. Chakravarty, S. Strivastava // Mutat. Res., 1992. Vol. 283. P. 287-294.

203. Clemens S. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis / S. Clemens // Planta., 2001. Vol. 212. P. 457-486.

204. Costa P. A genetic map of maritime pine based on AFLP, RAPD and protein markers / P. Costa et al. // Theor. Appl. Genet. 2000. - V. 100. -P. 39-48.

205. Cyclin-dependent kinases and cell division in plants the nexus / V.V. Mironov, L. De Veylder, M. van Montagu et al. // Plant Cell, 1999. Vol. 11(4). P. 509-522.

206. DalCorso V. How plants cope with cadmium: staking all on metabolism and gene expression / V. DalCorso, S. Farinati, S. Maistri, A. Furini // J. Integr. Plant Biol., 2008. Vol. 50. P. 1268-1280.

207. Dally H. Induction and repair inhibition of oxidative DNA damage by nickel(II) and cadmium(II) in mammalian cells // Carcinogenesis, 1997. Vol. 18. P. 1021-1026.

208. Davis B.J. Disc Electrophoresis.il. Method and application to human serum proteins / B.J.Davis // Ann.N.Y.Acad.Sci.-1964. V.121.-P.404-427.

209. Detection of genotoxic effects of heavy metal contaminated soils with plant bioassays / S. Knasmuller, E. Gottman, H. Steinkellner et al. // Mutat. Res., 1998. Vol.420. P. 37-48.

210. Differential effects of toxic metalcompounds on the activities of Fpg and XPA, two zinc finger proteins involved in DNA repair / M. Asmuss, L.H. Mullenders, A. Eker et al. // Carcinogenesis, 2000. Vol. 21. P. 2097-2104.

211. Fargasova A. Root growth inhibition, photosynthetic pigments production and metal accumulation in Sinapsis alba as the parameters for trace metals effect determination / A. Fargasova // Bull. Environ. Contaminat. Toxicol., 1998. Vol. 61. P. 762-769.

212. Galloway S.M. Cytotoxicity and chromosome aberrations in vitro: experience in industry and the case for an upper limit on toxicity in the aberration assay / S.M. Galloway // Environ. Mol. Mutagenesis, 2000. Vol. 35. P. 191-201.

213. Genotoxic effects of heavy metals: comparative investigation with plant bioassays / H. Steinkellner, K. Mun-Sik, C. Helma et al. // Environ. Mol. Mutagenesis, 1998. Vol. 31. P. 183-191.

214. Hartwig A. Indirect mechanism of lead-induced genotoxicity in cultured mammalian cells / A. Hartwig, R. Schlepegrell, D. Beyersmann // Mutat. Res., 1990. Vol. 241. P. 75-82.

215. Huntley R.P. The plant cell cycle / R.P. Huntley, J.A.H. Murray // Current opinion in plant biology, 1999. Vol. 2. P. 440- 446.

216. Interaction of metal salts with cytoskeletal motor protein systems / R. Thier, D. Bonacker, T. Stoiber et al. // Toxicol. Lett., 2003. Vol. 140-141. P. 75-84.

217. Jacobson K.B. The interaction of cadmium and certain other metal ions with proteins and nucleic acids / K.B. Jacobson, J.I. Turner // Toxicol., 1980. Vol. 16. P. 1-37.

218. Krajewska M. Number of nuclei, mitotic activity and cell length in Cladophora sp. thallus treated with cadmium and chromium / M. Krajewska // Acta Soc. Bot. Pol., 1996. Vol. 65. P. 249-265.

219. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T 4 / U.K.Laemmli // Nature. 1970.- V.227, N 5259.-P.680-685.

220. Lerda D. The effect of lead on Allium cepa L. / D. Lerda // Mutat. Res., 1992. Vol. 284. P. 89-92.

221. Mechanisms of chromium-induced suppression of RNA synthesis in cellular and cell-free systems: relationship to RNA polymerase arrest / J. Xu, F.C. Manning, T.J. O'Brien et al. // Mol. Cell. Biochem., 2004. Vol. 255, № 12. P. 151-160.

222. Mirov N.T. The genus Pinus / N.T. Mirov. N. Y. : Ronald Press Co, 1967. -610 p.

223. Molecular and cellular mechanisms of cadmium carcinogenesis / M. Waisberg, P. Joseph, B. Hale et al. // Toxicol., 2003. Vol. 192, № 2-3. P. 95117.

224. Montvydiene D. Assessment of toxic interactions of heavy metals in a multicomponent mixture using Lepidium sativum and Spirodela polyrrhisa / D. Montvydiene, D. Marciulioniene // Environ. Toxicol., 2004. Vol. 19. P. 351358.

225. Mukhopadhyay M.J. Comparison of different plants in screening for MN clastogenicity / M.J. Mukhopadhyay, A. Sharma // Mutat. Res., 1990. № 242. P. 157-161.

226. Munzuroglu O. Effects of metals on seed germination, root elongation and coleoptile and hypocotyl growth in Triticum aestivum and Cucumis sativus / O. Munzuroglu, H. Geckil // Arch. Envirn. Contaminat. Toxicol., 2002. Vol. 43. P. 203-213.

227. Neufeld T.P. Connections between growth and the cell cycle / T.P. Neufeld, B.A. Edgar// Current opinion in cell biology, 1998. Vol. 10. P. 784-790.

228. Nishioka H. Mutagenic activities of metal compounds in bacteria / H.Nishioka//Mutat. Res., 1975. Vol. 31. P. 185-189.

229. O'Brien T.J. Complexities of chromium carcinogenesis: role of cellular response, repair and recovery mechanisms / T.J. O'Brien, S. Ceryak, S.R. Patierno // Mutat. Res., 2003. Vol. 533, № 1-2. P. 3-36.

230. Olszewska M.L. The timing of synthesis of proteins required for mitotic spindle and phragmoplast in partialy synchronized root meristem of Viciafaba L. / M.L. Olszewska, K. Marciniak, H. Kuran // Eur. Cell Biol., 1990. Vol. 53. P. 89-92.

231. Petin V.G. Effect of elevated temperatures on the radiation sensitivity of yeast cells of different species / V.G. Petin, I.P. Berdnikova // Radiat. Environ. Biophys., 1979. Vol. 16, № 1. P. 49-61.

232. Popenoe E.A. Interaction of human DNA polymerase with ions of copper, lead and cadmium / E.A. Popenoe, M.A. Schmaeler //Arch. Biochem. Biophys., 1979. Vol. 106. P. 109-201.

233. Powell N.J. The influence of zinc on the cell cycle in the root meristem of a zinc tolerant and non-tolerant cultivar of Festica rubra L. / N.J. Powell, M.S. Davies, D. Fransis //New Phytol., 1986. Vol. 102, № 3. P. 419-428.

234. Rieder C.L. Colcemid and the mitotic cycle / C.L. Rieder, R.E. Palazzo // J. Cell Sei., 1992. Vol. 102. P. 387-392.

235. Ritter E. Towards construction of an ultra high density linkage map of Pinus pinaster / E. Ritter et al. // Ann. For. Sei. 2002. - V. 59. - P. 637-644.

236. Rossman T.G. Metal mutagenesis / T.G. Rossman // Toxicology of metals / Eds. R.A. Goyer, G.C. Cherian. New York: Springer-Verlag, 1995. P. 373-403.

237. Salomons Wim. Foorstner Uirich. Metals on the hydrocicle. / Wim. Salomons // Springer Verlag. Berlin, Heeidelberg, New York, Tokio, 1984. 350 p.

238. Sanjaya P. Overexpression of Arabidopsis thaliana tryptophan synthase beta 1 (AtTSBl) in Arabidopsis and tomato confers tolerance to cadmium stress / P. Sanjaya, P. Hsiao, R. Su, S. Ko // Plant Cell Environ., 2008. Vol. 31. P. 1074-1085.

239. Scicchitano D.A. Inhibition of 06-alkylguanine-DNA-alkyltransferase by metals / D.A. Scicchitano, A.E. Pegg // Mutat. Res., 1987. Vol. 192. P. 207210.

240. Seoane A.I. Genotoxic ability of cadmium, chromium and nickel salts studied by kinetochore in the cytokinesis-blocked micronucleus assay / A.I. Seoane, F.N. Dulout // Mutat. Res., 2001. Vol. 490. P. 99-106.

241. Snow E.T. Metal carcinogenesis: Mechanistic considerations / E.T. Snow // Pharm. Ther., 1992. Vol. 53. P. 31-65.

242. Synder R.D. Inhibition by metals of X-ray and ultraviolet-induced DNA repair in human cell / R.D. Synder, G.F. Davies, P. Lachman // Biol. Trace Element Res., 1989. Vol. 21. P. 389-398.

243. The effect of Cr (IV) on different inbred lines of Zea mays I: nuclei and cell cycle in the root tip tissue / M.G. Corradi, M. Levi, R. Musetti et al. // Protoplasma, 1991. Vol. 162. P. 12-19.

244. The molecular mechanism of interaction of Et3Pb+ with tubulin / H. Faulstich, C. Stournaras, K.H. Doenges et al. // FEBS. 1984. V.174, №1. P.128-132.

245. The plant cell cycle in context / M.R. Fowler, S. Eyre, N.W. Scott et al. // Mol. Biotechnol., 1998. Vol. 10, № 2. P. 123-53.

246. Wainwright S.J. Some physiological aspects of copper and zinc tolerance in Agrostis tenuis Sibth.: cell elongation and membrane damage / S.J. Wainwright, H.W. Woolhouse // J. Exp. Bot., 1977. Vol. 28, № 105. P. 1029-1036.

247. Wierzbicka M. The effect of lead on the cell cycle in root meristem of Allium cepa L. / M. Wierzbicka // Protoplasma, 1999. Vol. 207, № 3-4. P. 186194.

248. Yang S.M. Inhibition of human DNA ligase I activity by zinc and cadmium and the fidelity of ligation / S.M. Yang, F.F. Becker, J.Y.H. Chan // Environmental molecular mutagenesis, 1996. Vol. 28. P. 19-25.

249. Zakharov V.M. Biotest : A New Integrated Biological Approach for Assessing the Condition of Natural Environments / V.M. Zakharov,

250. G.M. Clarke M. : Moscow Affiliate of the International Biotest Foundation, 1993.-59 p.

251. Zhang Y. Antagonistic effect of calcium zinc and selenium against cadmium induced chromosomal aberrations and micronuclei in root cells of Hordeum vulgare / Y. Zhang, H. Xiao // Mutat. Res., 1998. Vol. 420, № 1-3. P. 1-6.

252. Zornoza P. Cadmium-stress in nodulated white lupin: strategies to avoid toxicity / P. Zornoza, S. Vazques, E. Esteban // Plant Physiol. Biochem., 2002. Vol. 40. P. 1003-1009.