Изменчивость содержания яичного желтка, использование питательных веществ яйца эмбрионом, неонатальный рост и эффективность репродукции мясных кур тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Саламатин, Алексей Валерьевич

• Саламатин, Алексей Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Саламатин, Алексей Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфологический и биохимический состав яиц домашних кур.

1.1.1. Морфологический и биохимический состав желтка яиц домашних кур.

1.1.2. Состав и функции белковой оболочки в яйцах домашних кур.

1.1.3. Взаимосвязи между массой яйца, содержанием белка, желтка и скорлупы. Факторы, влияющие на морфологический состав яиц.

1.2. Использование содержимого яйца развивающимся эмбрионом кур.

1.2.1. Морфологические аспекты использования содержимого яйца куриным эмбрионом.

1.2.2. Биохимические аспекты использования содержимого яйца куриным эмбрионом.

1.3. Биология неонатального роста мясных кур.

1.4. Особенности репродукции мясных кур.

1.5. Проблемы биологической эффективности мясных кур и развитие птенцовых и выводковых птиц.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Морфологические признаки и химический состав яиц мясных кур.

3.1.1. Изменчивость морфологического состава яйца в популяциях кур мясного направления продуктивности. Взаимосвязи между морфологическими признаками яйца. 50 3.1.2. Относительная масса желтка и химический состав яиц мясных кур.

3.2. Значение изменчивости относительной массы желтка в развитии эмбрионов мясных кур.

3.2.1. Общая эффективность использования содержимого инкубационного яйца эмбрионами в зависимости от относительной массы желтка.

3.2.2. Эффективность использования эмбрионами и неона-тальными цыплятами аминокислот и липидов яйца в зависимости от относительной массы желтка.

3.3. Связь абсолютной и относительной массы желтка с опло-дотворенностью, выводимостью яиц и яйценоскостью кур.

3.4. Относительная масса желтка инкубационных яиц кур мясного направления продуктивности и постэмбриональный рост их потомства.

3.4.1. Влияние относительной массы желтка на скорость постэмбрионального роста и развитие органов цыплят.

3.4.2. Влияние специализации по продуктивности и морфологических признаков яйца на темпы неонатального роста цыплят пород корниш и плимутрок.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

Предложения производству.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость содержания яичного желтка, использование питательных веществ яйца эмбрионом, неонатальный рост и эффективность репродукции мясных кур»

По мнению Ю.О. Раушенбаха (1981), в процессе доместикации и длительной заводской селекции произошло ослабление, а подчас и утрата многих эффективных адаптивных механизмов, что привело к потере общей гомеостатической устойчивости рядом домашних животных [38]. Все гены в геноме в той или иной степени связаны в своем влиянии на физиологическое равновесие организма, отбор по признакам продуктивности в ряде случаев нарушает генетический гомеостаз и поэтому может снизить приспособленность, которая в исходной популяции была оптимальной по отношению к существовавшим до начала отбора условиям среды (Orozco, 1979) [138].

Обозначенные проблемы, возможно, наиболее остро проявляются в разведении и выращивании птицы, в частности, кур, на мясо. С 1956 по

1993 год срок, необходимый для выращивания гибридного цыпленка массой 1,6 кг, сократился с 84 до 38 дней [98]. Таким образом, скорость роста удвоилась за 30 лет, что связано в основном с интенсивной селекцией в этом направлении [72]. Подобные темпы селекционного прогресса по скорости роста не имеют аналогов в животноводстве.

Однако успех селекции, основанной на отборе цыплят в возрасте убоя, ведет к появлению ряда побочных эффектов, снижающих жизнеспособность и воспроизводительные качества мясных кур [78, 106, 156]. У особей с высокой скоростью роста и с эффективной конверсией корма чаще возникают морфо-функциональные нарушения, проявляющиеся в виде дисхондроплазии, асцитов, малабсорбции, избыточного ожирения, синдрома внезапной гибели, снижении иммунореактивности и других метаболических синдромов [109, 139, 142, 155]. В результате прогресса по повышению мясной скороспелости себестоимость содержания племенной птицы и выращивания гибридных цыплят растет, т.к. повышаются затраты на создание оптимальных условий кормления и содержания, и возрастают потери за счет гибели и выбраковки птицы.

Селекция и выращивание современных кур мясного направления продуктивности требует сочетания в их промышленных популяциях (линиях, кроссах) высокой скорости роста, эффективного использования корма, с преобладанием конверсии корма в протеин, а не в жир, высокого выхода съедобных частей тушки с высокой жизнеспособностью потомства и хорошими воспроизводительными качествами родителей. Другими словами, экономическая рентабельность разведения и выращивания мясных кур в современном птицеводстве зависит от биологической эффективности их роста и репродукции.

Областью поиска селекционно-значимых признаков, связанных с биологической эффективностью организма может стать морфологический состав яйца. Масса яйца характеризует общее количество питательных веществ, доступных для эмбриона. Этот показатель известным образом связан с репродуктивной функцией кур. Однако масса яйца практически ничего не говорит о его составе, т.к. он так же определяется породой, возрастом кур, пищевыми факторами, индивидуальными различиями, временем года и т.д.

Относительная масса желтка яиц - биологически значимый признак, его величина зависит от характера развития и отличается у птенцовых и выводковых птиц. Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о связи этого признака с усвоением питательных веществ эмбрионом, неона-тальным ростом и репродуктивной способностью кур. Однако результаты имеющихся исследований противоречивы, вопрос о роли соотношения компонентов яйца в физиологии и биохимии эмбрионального и раннего постэмбрионального развитии на сегодняшний день недостаточно разработан как в фундаментальном, так и в прикладном аспектах. В связи с этим избранная тема исследований представляется актуальной.

Цель представленной работы — изучить связь изменчивости абсолютной и относительной массы желтка инкубационных яиц с эффективностью эмбрионального развития, раннего постнатального роста и репродукции мясных кур.

В исследованиях решались следующие задачи:

1. Изучить связь относительной массы желтка с другими морфологическими признаками яйца и химическим составом его содержимого, определить уровень изменчивости морфологических признаков яйца в исследуемых популяциях мясных кур.

2. Изучить влияние абсолютной и относительной массы желтка на использование аминокислот и липидов яйца эмбрионами мясных кур.

3. Оценить связь абсолютной и относительной массы желтка с яйценоскостью кур, оплодотворенностью яиц и выводимостью цыплят.

4. Установить, как влияют различия в относительной массе желтка яиц мясных кур на развитие органов и неонатальный рост потомства.

Научная новизна работы

1. Выявлены различия в химическом составе яиц, характеризующихся различной относительной массой желтка. Изучена изменчивость и взаимосвязи морфологических показателей яиц в двух линиях племенных кур пород корниш и плимутрок.

Обнаружено, что увеличение относительной массы желтка яиц не связано с преимуществами по скорости роста потомства в ранний постна-тальный период. Отмечена связь изменчивости относительной массы желтка с развитием органов цыплят при выводе, в 1,4 и 35 суток.

2. Изучено влияние изменчивости относительной массы желтка на использование липидов и аминокислот содержимого яйца эмбрионами при развитии в яйцах с одинаковой массой. Впервые выявлены различия в содержании в яйце и возможных путях метаболизма лизина, аргинина, аминокислот с разветвленной углеродной цепью, а также изучено соотношение между катаболизмом аминокислот и липидов при использовании эмбрионами кур содержимого яиц с различной относительной массой желтка.

3. Впервые показано, что увеличение массы желтка может непосредственно обусловливать снижение оплодотворяемости яиц. Также выявлена отрицательная зависимость яйценоскости кур от абсолютной массы желтка. Установлено, что увеличение массы желтка на 1 г ведет к увеличению массы яйца на 1,62 г, снижению оплодотворенности на 3,3%, яйценоскости -на 1,85 шт./гол.

Практическая значимость работы. Прямой отбор по признакам репродукции приводит к снижению уровня мясной продуктивности. В связи с этим представляется возможным использовать индивидуальный контроль массы яйца, абсолютной и относительной массы желтка в селекции кур мясного направления продуктивности для поддержания и совершенствования их репродуктивного потенциала. Это позволит на 7-12% увеличить выход здорового молодняка от несушки за период ее хозяйственного использования без снижения уровня мясной скороспелости потомства.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на 43-й конференции молодых ученых и аспирантов ВНИТИП в 2000 г., конференции по птицеводству, организованной Национальным комитетом по сотрудничеству птицеводов России с Всемирной научной ассоциацией по птицеводству (ВНИИПП, г. Зеленоград Московской области, 2003г.). Результаты диссертационной работы используются в совместной научно-исследовательской работе лаборатории биологических проблем птицеводства ГНУ ВНИТИП и ГУП ППЗ «Смена» (см. Приложение).

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

На защиту выносятся следующие основные положения диссертации:

1. Изменчивость морфологического состава яйца в популяциях кур мясного направления продуктивности. Взаимосвязи между морфологическими признаками яйца.

2. Относительная масса желтка и химический состав яиц мясных кур

3. Эффективность использования эмбрионами и неонатальными цыплятами аминокислот и липидов яйца в зависимости от относительной массы желтка.

4. Связь абсолютной и относительной массы желтка с оплодотворен-ностью, выводимостью яиц и яйценоскостью кур.

5. Относительная масса желтка инкубационных яиц кур мясного направления продуктивности и ранний постнатальный рост их потомства.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология», Саламатин, Алексей Валерьевич

выводы

1. Коэффициенты изменчивости абсолютной и относительной массы желтка в двух изученных популяциях мясных кур не превышали 8,08 и 9,49% соответственно. Величина .относительной массы желтка в этих популяциях составляла у разных' особей от 29 до 40 % от массы содержимого яйца. Масса яйца положительно связана с абсолютной массой желтка и белка и отрицательно - с относительной массой желтка и скорлупы.

2. Эмбрионы, развивающиеся в яйцах равной массы, но отличающихся по содержанию желтка, изначально находятся в разных условиях аминокислотного и липидного питания. С увеличением относительной массы желтка в содержимом яйца возрастает масса липидов по отношению к сумме аминокислот. В яйцах с различной относительной массой желтка отмечаются различия в составе аминокислот и жирных кислот.

3. Оптимальные условия питания эмбрионов достигаются при средней относительной массе желтка в яйцах, т.к. в этом случае отмечается наивысший уровень выводимости цыплят.

4. Эффективность использования питательных веществ яйца эмбрионами мясных кур снижается с увеличением относительной массы желтка инкубационных яиц. Это проявляется в более низкой массе цыплят (без остаточного желтка) при выводе (р<0,05) и более высокой потере массы яйца за 18 1/2 суток инкубации (р<0,05) в группе с высокой относительной массой желтка, чем с низкой и средней.

5. С увеличением относительной массы желтка снижается эффектив * • ность отложения аминокислот яйца в тело эмбриона и собственного синтеза заменимых аминокислот, возрастает степень сохранения липидов в остаточном желтке цыплят после вывода.

6. При увеличении абсолютной массы желтка отмечено увеличение массы яйца и достоверное снижение яйценоскости и оплодотворенности яиц (р<0,05) при практически неизменном уровне выводимости. Увеличение массы желтка на 1 г ведет к возрастанию массы яйца на 1,62 г, снижению оплодотворенности яиц на 3,3%, яйценоскости - на 1,85 шт.

7. При выводе и спустя сутки после вылупления цыплята из яиц с низкой и средней относительной массой желтка характеризовались лучшим развитием органов пищеварительной системы, более интенсивным использованием остаточного желтка. В 35-суточном возрасте им было свойственно лучшее развитие грудных и ножных мышц.

8. Изменчивость относительной массы желтка не оказывает существенного влияния на ранний постэмбриональный рост: устойчивых, закономерно повторяющихся различий по темпам роста от вывода до 42 суток жизни у цыплят, выведенных из яиц с различной относительной массой желтка, не отмечалось.

Предложения производству

1. Определение абсолютной и относительной массы желтка и ограничение по этим признакам может быть включено в программы селекции мясных кур в целях увеличения количества здоровых цыплят, получаемых от несушки за период ее хозяйственного использования.

2. Учитывая зависимость состава яиц от их массы, для поддержания репродуктивного потенциала прародительских линий породы корниш рекомендуем исключать из воспроизводства кур, несущих яйца с крайними значениями массы яйца.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Саламатин, Алексей Валерьевич, 2004 год

1. Айдинян Т.Г., Журавлев И.В., Авдонин Б.Ф. Неонатальный рост и развитие мясных цыплят // Передовой научно-производственный опыт в птицеводстве. Сергиев Посад: Всероссийский н.-и. и технол. ин-т птицеводства, 1997. -№ 1.-С. 18-20.

2. Аристархова Э.А. Использование питательных веществ яиц эмбрионами и постнатальный рост кур: Дисс. . канд. биол. наук. Боровск, 1993. -149 с.

3. Аристархова Э.А., Фисинин В.И., Журавлев И.В. Изменчивость эффективности использования питательных веществ яиц эмбрионами кур // Докл. РАСХН. 1993. - № 1. - С. 96-100.

4. Боголюбский С.И. Селекция сельскохозяйственной птицы. — М.: Аг-ропромиздат, 1991. — 285 с. .

5. Бреславец В.А. Рост и развитие эмбрионов в яйцах равного веса, но полученных от несушек в различном возрасте // Сб. работ молодых ученых: Материалы X Всесоюз. конф. асп. и молодых ученых. — М., 1968. С. 102-108.

6. Вавилов Н.Й. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1987. - 260 с.

7. Догадаев A.M. Наследуемость и корреляция признаков, характеризующих качество яиц у русских белых кур // Сборник рефератов Всесоюз. н.-и. и технол. ин-та птицеводства. Загорск, 1971. - Вып. 7. - С. 28-30.

8. Долбенева Е.Ф., Орлов М.В. Жизнеспособность и рост цыплят в связи с интенсивностью обмена веществ в период инкубации // Труды Всесоюз. н.-и. и технол. ин-та птицеводства. М: Колос, - 1966. — Т.30. - С. 96-103.

9. Дыхание и теплопродукция в зародышевом развитии кур / Изкенов Н.Т., Клейменов С.Ю., Журавлев И.В. и др. // Онтогенез. 1985. — Т. 16. -С. 518-520.

10. Егорова А.В. Эффективные приемы отбора и оценки мясных кур // Сб. науч. трудов Всероссийского н.-и. и и технол. ин-та птицеводства. — Сергиев Посад, 2000. Т. 74. - С. 8-12.

11. Журавлев И.В., Долгорукова A.M. Морфологические особенности органов репродукции мясных кур и относительная масса желтка // Конф. по птицеводству: Материалы конф. Зеленоград, 2003. — С. 38-39.

12. Киселев А.Ф. Содержание гликогена в плодном яйце и его вклад в• гэнергетическое обеспечение развивающегося эмбриона // Бюлл. Всесоюз. н.-и. ин-та физиол., биохим. и питания с.-х. животных. — Боровск, 1982. — Вып. 3.-С. 69-72.

13. Киселев А.Ф., Пьянков Н.Р. Содержание аминокислот в куриных яйцах в завершающий период эмбрионального развития // Бюлл. Всесоюз. н.-и. ин-та физиол., биохим. и питания с.-х. животных. Боровск, 1987. — Вып. 2.-С. 48-51.

14. Крупный желток в яйцах кур как признак селекции / Пахомова Т.И., Джолова М.Н., Карбулов С.Н. и др. // Конф. по птицеводству: Материалы конф. Зеленоград, 2003. - С. 22. .

15. Лабораторные методы исследования в клинике: Справочник. / Под ред. В.В. Меньшикова. М.: Медицина, 1987. - 368 с.

16. Марков Х.М. Оксид азота и сердечно-сосудистая система // Успехи физиол. наук. 2001. - Т. 32, № 3- - С. 49-65.

17. Меркурьева Е.К. Биометрия^в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1970. - 424 с.• 7

18. Методические рекомендации по изучению нормированного (ограниченного) кормления ремонтного молодняка и племенных кур мясных пород и линий / Архипов А.В., Топорова Л.В., Котляр Е.Р. и др. М., 1981. - 48 с.

19. Методические рекомендации для зоотехнических лабораторий птицеводческих предприятий / Под общей ред. А.Н. Тишенкова. Загорск, 1982.- 156 с. ' .

20. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука. - 291 с.

21. Моисеева И.Г. Изменчивость и наследуемость некоторых показателей качества яиц у кур русской белой породы // Труды Ин-та генетики (АН СССР). 1964. - № 31. - С. 302-308.

22. Моисеева И.Г. Химический состав куриных яиц, их питательная и биологическая ценность для человека // Труды Ин-та генетики (АН СССР). 1963. - № 30. - С. 357-375.

23. Моисеева И.Г., Толоконникова Е.В.,Влияние породы и коррелятивной изменчивости на качество куриных яиц // Доклады АН СССР, сер. Биология. 1970. - № 4. - С. 941г944.

24. Моисеева И.Г., Толоконникова Е.В. Качество куриных яиц и выводимость цыплят // Животноводство. 1968. - № 2. — С. 54-56.

25. Моисеева И.Г., Толоконникова Е.В. Корреляции различных показателей внутреннего качества яиц между собой и с продуктивностью кур // Труды Всесоюз. н.-и. и "гехнол. ин-та птицеводства. М: Колос, 1966. - Т. 30.-С. 22-31.

26. Неонатальная скорость роста — главная детерминанта мясной продуктивности бройлеров / Фисинин В.И., Журавлев И.В., Авдонин Б.Ф. и др. // Докл. РАСХН. 2000. - № 2. - С. 43-45.

27. О потреблении корма и метаболизме цыплят мясного направления продуктивности в период- неонатального роста / Журавлев И.В. Айдинян Т.Г., Давтян Д.А. и др. // Сельскохозяйственная биология. 1999. - № 2. -С. 62-65. .

28. Орлов М.В. Биологический контроль в инкубации. М.: Россельхоз-издат, 1987. - 224 с.

29. Отрыганьева А.Ф. Суточный цыплёнок. М.: Московский рабочий, 1969.-56 с.

30. Отрыганьева А.Ф. Морфологические и физиологические особенности организма цыплят раннего постнатального периода // Материалы к XIV Всемирному конгр. по птицеводству. М.: Колос, 1970. - С. 203-212.

31. Отрыганьева А.Ф., Сергеева A.M. Коррелятивная зависимость некоторых показателей оценки суточных цыплят с показателями оценки яиц // Сборник рефератов Всесоюз. н.-и. и техннол. ин-та птицеводства. Загорск, 1971. - Вып. 7. - С. 84-86.

32. Охтин В.Е., Калиниченко С.Г., Дудина Ю.В. NO-ергическая трансмиссия и NO как объемный нейропередатчик. Влияние N0 на механизм синаптической пластичности и эпилептогенез // Успехи физиол. наук. — 2002.-Т. 33,№2.-С. 41-55.

33. Оценка качества кормов, органов, тканей, яиц и мяса птицы: Метод, реком. для зоотехнич. лабораторий / под общ. ред. В.И. Фисинина и А.Н. Тишенкова. Сергиев Посад: Всероссийский н.-и. и технол. ин-т птицеводства, 1998. - 116 с. .

34. Промышленное птицеводство / Сост. В.И. Фисинин, Г.А. Тардатьян.- М.: Агропромиздат, 1985. 479 с.

35. Рагозина М.Н. Влияние заглатывания белка на развитие пищеварительного тракта зародышей утки // Труды Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1955. - Вып. 4. - С. 250-285.

36. Рагозина М.Н. Периоды развития цыпленка внутри яйца в связи со сменой источников его питания // Докл. АН СССР 1953. - Т.89, № 4.

37. Рагозина М.Н. Развитие цыпленка во время инкубации в связи со способами его дыхания и питания // Труды Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1960. - Вып. 31. - С. 184-193.

38. Раушенбах Ю.О. Закономерности экогенеза домашних животных // Генетика.-1981.-Т. 17,№9.-С. 1663-1676.

39. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц. JL: Наука, 1968.-425 с.

40. Романов A.JI., Романова А.И. Птичье яйцо // М.: Пищепромиздат. -1959.-620 с.

41. Селекция на повышение инкубационных качеств кур кросса «Родонит» / Безусова А., Демченко М., Грачева Г. и др. // Сб. науч. трудов Всероссийского н.-и. и технол. ин-та птицеводства. Сергиев Посад, 2000. — Т. 74.-С. 27-33.

42. Станишевская О.И. Селекция кур по уровню обмена веществ в эмбриогенезе // Материалы VI конф. молодых ученых. — Л., 1987. — С. 28-29.

43. Станишевская О.И. Прогнозирование племенных качеств кур по интенсивности обмена веществ в эмбриогенезе: Автореф. дисс. . канд. с.-х.наук. Л. - Пушкин, 1988. - 20 с. .

44. Станишевская О.И., Торицина Е.С. Влияние величины желтка инкубационных яиц на скорость роста цыплят в раннем постнатальном периоде развития // Конф. по птицеводству: Материалы'конф. — Зеленоград, 2003. -С. 42-45.

45. Терскова М.И. О применении параболического закона для описания параметров, характеризующих рост зародышей птиц // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. - С. 70-82.

46. Терскова М.И., Терсков И;А. О связи коэффициентов параболического уравнения роста с энергетическими показателями зародыша курицы // Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978. - С. 85-92.

47. Тертерян Е.Е. К вопросу о лйпидном обмене у кур // Обмен липидов и липидное питание с.-х. животных. Боровск, 1982. - С. 146-150.

48. Тертерян Е.Е. Липидный обмен у кур в постнатальном онтогенезе и при использовании биологически активных добавок: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1988. - 30 с. •

49. Толоконникова Е.В. Изменчивость морфологических показателей куриных яиц и связь их с питательными и инкубационными качествами яиц // Труды Ин-та генетики (АН СССР). 1964. - № 31. - С. 309-318.

50. Тучемская Е., Злочевская К., Гладкова Г. Оценка родительских форм мясных кур по стабильности инкубационных качеств яиц // Сб. науч. трудов Всероссйского н.-и. и технол. ин-та птицеводства. — Сергиев Посад, 2000.-Т. 74.-С. 22-27.

51. Физиология животных и этология / Скопичев В.Г., Эйсымонт Т.А., Алексеев Н.П. и др. М.: КолосС, 2003. - 720 с.

52. Филиппова А.В., Пушкова Л.И. Возрастные изменения морфологических особенностей яиц, их инкубационных качеств и эмбрионального развития линейных кур // Учен. зап. Витебского вет. ин-та. — Минск: Урожай, 1975. Т. 28. - С. 44-49.

53. Филоненко-Алексеева A.JI. Структура и функциональное значение желточного аппарата' птенцовых птиц в сравнении с выводковыми в конце инкубационного периода и в начале постэмбрионального развития: Авто-реф. дисс. . канд. биол. наук. — М., 1972. — 18 с.

54. Фисинин В.И., Журавлев И.В., Айдинян Т.Г. Эмбриональное развитие птицы. — М.: Агропромиздат, 1990. 240 с.

55. Age effect of male and female broiler breeder of sperm penetration of the perivitelline layer overlying the germinal disc / Bramwell R.K., McDaniel C.D., Wilson J.L. et al. // Poultry .Sc. 1996. - Vol. 75. - P. 755-762.

56. Aging gametes: Their biology and pathology / Ed. R.J. Blandau. — Basel: S.Karger, 1975.-416 p, *"

57. Ahn D.U., Kim S.M., Shu H. Effect of egg size and strain and age of hens on the solid content of chicken eggs // Poultry Sc. 1997. - Vol. 76. - P. 914919.

58. Al-Murrani W.K. Maternal effect on embryonic and post-embryonic growth in poultry // Brit. Poultry Sc. 1979. - Vol. 19. - P. 277-281.

59. Al-Murrani W.K. Effect of injecting amino acids into the egg on embryonic and subsequent growth in the domestic fowl // Brit. Poultry Sc. — 1982. -Vol. 23.-P. 171-174.

60. Balnave D., Brake J. Re-evaluation of the classical dietary arginine:lysine interaction for modern poultry diets: a review // World's Poultry Sc. J. — 2002. — Vol.58, N 3. -P.275-289.

61. Barbato G.F., Genetic relationships between selection for growth and reproductive effectiveness // Poultry Sc. 1999. - Vol. 78, N 3. - P. 444-452.

62. Bjornhag G. Growth in new,ly hatched birds // Swedish J. Agric. Res. -1979.-Vol. 9.-P. 121-125.

63. Bjornhag G., Knutsson P.-G., Sperber I. Postnatal growth and milk composition // Swedish J. Agric. Res. 1979. —Vol. 9. - P. 65-74.

64. Board R.G., Hornsey D J. Plasma and egg white proteins // Chemical zoology / Ed. M. Florkin, B.T. Scheer. Vol. 10: Aves / Ed. A.H. Brush. - London: Academic Press, 1978. - P. 37-75.

65. Bramwell R.K., Marks H.L., Howarth B. Quantitative determination of spermatozoa penetration of the peri vitelline layer of the hen's ovum as assessed on oviposited eggs // Poultry .Sc. 1995. - Vol. 74, N 12. - P. 1875-1883.

66. Burke W.H., Henry M.N., Elezaj I. Comparison of embryos and chicks that developed as single individuals in double yolk eggs with whose that developed in single yolk eggs // Poultry Sc. i997. - Vol. 76, N 6. - P. 901-907.

67. Buse M.G., Reid S.S. Leucine: a possible regulator of protein turnover in muscle // J. of Clinical Investigation. 1975. - Vol. 56, N 5. - P. 1250-1261.

68. Cardio-pulmonary function during acute unilateral occlusion of the pulmonary artery in broilers fed diets containing normal or high levels of arginine-HC1 / Wideman Jr. R.F., Kirby Y.K., Tackett C.D. et al. // Poultry Sc. 1996. -Vol. 75.-P. 1587-1602.

69. Carey C. Structure and function of avian eggs // Growth and development of birds / Ed. R.L. O'Connor. Chichester: Wiley, 1984. - P. 69-103.

70. Chembers J.R., Gavora J.G., Fortin A. Genetic changes in meat-type chickens in the last 20 years // Canadian J. of Animal Sc. 1981. - Vol. 61. - P. 555-563.

71. Cho Y.-Ok., Leklem J.E. In vivo evidence for a vitamin B-6 requirement in carnitine sythesis // J. Nutrition. 1990. r Vol. 120, N 2. - P. 258-265.

72. Christensen V.L., Havenstein G.B. and Davis G.S. Egg characteristics, carbohydrate metabolism and thyroid hormones in late chick embryos of different genetic lines // Poultry Sc. 1995. - Vol. 74. - P. 551-562.

73. Daly K.R:, Peterson R.A. The effect of age of breeder hens on residual yolk fat, and serum glucose and triglyceride concentration of day-old broiler chick // Poultry Sc. 1990. - Vol. 69. - P. 1794-1798.

74. Developmental fall in whole body protein turnover of chick embryos during incubation / Muramatsu Т., Muramatsu S., Okumura J. et al. // Brit. Poultry Sc. 1987. - Vol. 28, N 2. - P. 165-172.

75. Digestible amino acid requirements of broiler chickens based upon ideal protein considerations / Bakec.D.H., Parsons C.M., Fernandez S. et al. // Zootec-nica Intern. 1996. - N 3. - P. 60-65.

76. Dunnington E.A., Siegel P.B. Long-term selection for 8-week body weight in chickens direct and correlated responses // Teor. Appl. Genet. — 1985.-Vol. 71.-P. 305-313.

77. Dvorin A., Nitsan Z.r Nir I. The utilization of goose egg nutrients by the developing embryo // Brit. Poultry Sc. 1982. - Vol. 23, N 1. - P. 65-70.

78. Effect of amino acid injection in broiler breeder eggs on embryonic growth and hatchability of chicks / Ohta Y., Tsushima N., Koide K. et al. // Poultry Sc. 1999. - Vol. 78. - P. 1493-1498.

79. Effects of egg and yolk weights on yolk antibody (IgY) production in laying chickens / Li X., Nakano Т., Sanwoo H.H. et al. // Poultry Sc. 1998. -Vol. 77, N2.-P. 266-270.

80. Egg composition and maternal effect on hatchling weight / Hartmann C., Strandberg E., Rydhmer L. et al. // Proc. XXI World's Poultry Congr. 2000. -(electronic version on CD).

81. Egg composition as-influenced by breeding, egg size, age and season / Marion W.W., Nordskog A.W., Tolman N.S. et al. // Poultry Sc. 1964. - Vol. 43.-P. 255-264.

82. Etches R.J. Reproduction in poultry. London: CABI. - 1996. - P. 234236.

83. Fischer A.V. Occurrence and function of metallothioneins a class of metal-binding proteins // Talassia Jugoslavica. - 1980. - Vol. 16. - P. 425-434.

84. Freeman B.M. The metabolism, of hepatic glycogen in Gallus domesticus at the end of incubation // Сотр. Biochem. Physiol. 1969. - Vol. 28. - P. 1169-1176.

85. Genetic selection for growth alters hypothalamic mechanisms in chickens / Berkhart C.A., Cherry J.A., Van Krey H.P., Siegel P.B. // Behavior Genetics. -1983.-Vol. 13.-P. 295-300.\

86. Godet J., Blanchet J.P., Nigon V. Changes in haemoglobin and antigenicconstitution of erythrocytes during embryonic and postembryonic development

87. Ann. Immunol. (Inst. Pasteur). 1976. - Vol. 127C. - P. 865-872.• 1

88. Goldberg A.L., Wepchang T. Regulation and significance of amino acid metabolism in skeletal muscle // Fed. Proc. 1978. - Vol. 37. - P. 2301-2307.

89. Graber G., Baker D.H. -The essential nature of glycine and proline for growing chickens // Poultry Sc. 1973. - Vol. 52, N 5. - P. 892-896.

90. Griffin H.D. Manipulation of egg yolk cholesterol: a physiologist's view // World's Poultry Sc. J. 1992^ - Vol. 48, N 2. - P. 101-112.

91. Hager J.E., Bean W.L. Posthatch incubation time and early growth of broiler chickens // Poultry Sc. 1983. - Vol. 62, N 2. - P. 247-254.

92. Hall D.O. Iron-sulphur proteins and energy conversion systems // Proc. Europ. Conf. on Living Systems as Energy Converters. Amsterdam, 1977. -P. 67-80.

93. Hammond D.C., Bird H.R. Size of thymus and bursa fabricius in relation to rate of growth in chickens // Poultry Sc. 1942. - Vol. 21, N 2. - P. 116-119.

94. Hartmann C., Wilhelmson M. The hen's egg yolk: a source of biologically active substances // World's Poultry Sc. J. 2001. - Vol. 57, N 1. - P. 13-28.

95. Hird F.J.R. The importance of arginine in evolution // Сотр. Biochem. Physiol. 1986. - Vol. 85B, N 2. - P. 285-288.

96. Hocking P.M. Effect of body weight at sexual maturity and the degree and age of fed restriction during rearing on the ovarian follicular hierarchy of broiler breeder female // Brit. Poultry Sc. 1993, Vol.34, N 4. - P. 793-801.

97. Holroyd P.H. Progress in growth // Poultry Intern. 1995. - Vol. 34, N 2.-P. 26-28.

98. Howarth B. Research note: Avian sperm-egg interaction: perivitelline layer possesses receptor activity for spermatozoa // Poultry Sc. — 1990, Vol.69. -P.1012-1015.

99. Hussein S.M., Hariris R.H., Jancky D.M. Comparison of techniques for egg component yields // Poultry Sc. 1992. - Vol. 71. - P. 373-377.

100. Hussein S.M., Harms R.H., Jancky D.M. Research note: Effect of age on the yolk to albumen ratio in chicken // Poultry Sci. 1993. - Vol. 72. - P. 594-597.

101. Hutt F.B. Genetic aspects of fertility and hatchability in the fowl // The fertility and hatchability of the hen's egg / Eds. Carter T.C., Freeman B.M. -Edinburgh: Oliver and Boyd, 1967. P. 49-56.

102. Importance of albumen content in whole-body protein synthesis of the chicken embryo during incubation / Muramatsu Т., Hiramono K., Koshi N. et al. // Brit. Poultry Sc. 1990 - Vol. 31. - P. 101-106.

103. Influence of layer flock age on egg component yields and solid content / Fletcher D.L., Britton W.M., Rahn A.P., et al. // Poultry Sc. 1981. - Vol. 60. -P. 983-987.

104. Jaap R.G., Muir F.V. Erratic oviposition in broiler-type pullets // Poultry Sc. 1968. - Vol. 47. - P. 417-423.

105. Jackson S., Diamond J.M. Metabolic and digestive responses to artificial selection in chickens // Evolution. 1996. - Vol. 50. - P. 1638-1650.

106. Jin S.-H., Corless A., Sell J.L. Digestive system development in post-hatch poultry // World's Poultry Sc. J. 1998. - Vol. 54, N 3. P 335-345.

107. Julian R.J. Pulmonary hypertension- as a cause of right ventricular failure and ascite in broiler // Zootecnica Intern. 1988. - N 11. - P. 33-35.

108. Kris-Etherton P.M., Etherton T.D. The role of lipoproteins in lipid metabolism of meat animals // J. Animal Sc. 1982. - Vol. 55, N 4. - P. 804-817.

109. Leclerq B. Broiler quality: considering the trio of genotype, quality and dietary amino acids // Arch, fur Gefltigelkude. — 1995. Sonderheft 1. - S. 37-40.

110. Leskanich C.O., Noble R.C. Manipulation of the n-3 polyunsaturated fatty acid composition of avian eggs and meat // World's Poultry Sc. J. 1997. - Vol. 53,N2.-P. 155-183.

111. Lilja С. A comparative study of postnatal growth and organ development in some species of birds // Growth. 1983. - Vol. 47. - P. 317-339.

112. Lilja C., Sperber I., Marks H.L. Postnatal growth and organ development in Japanese quail selected for high growth rate // Growth. 1985. - Vol. 49, N 1.-P. 51-62. •

113. Lilja C., Olsson U. Changes in embryonic development associated with long-term selection for high growth rate in Japanese quail // Growth. 1987. -Vol. 51.-P. 301.308.

114. Lowkwist В., Emanuelsson H., Heby O. Changes in polyamine synthesis and concentration during chick embryo development // J. Experim. Zool. — 1985. Vol. 234. - P. 375-382.

115. Marks H.L. Early fed intake and conversion of selected and non-selected broilers // Poultry Sc. 1980. - Vol. 59. - P. 1167-1171.

116. McDaniel G.R., Roland S., Coleman M.A. The effect of egg shell quality on hatchability and embryonic mortality // Poultry Sc. 1979 - Vol. 58, N 1. - P. 1013. •

117. McNabb F.M., Dunnington E.A., Freeman B.M. Thyroid hormones and growth patterns of embryonic and posthatch chicken from lines selected for high and low juvenile body weight // Growth, Development and Aging. 1989. -Vol. 53.-P. 87-92.

118. Minvielle F., Oguz Y. Effect of genetics and breeding on egg quality of Japanese quail // World's Poultry Sc. J. 2002. - Vol. 58, N 3. - P. 291-295.

119. Murakami H., Akiba Y., Horiguchi M. Energy and protein utilization in newly-hatched broiler chicks // Japan. J. Zootech. Sc. 1988. - Vol. 59, N 10. -P. 890-895.

120. Murakami H., Akiba Y., Horiguchi M. Growth and utilization of nutrients in newly-hatched chick with or without removal of residual yolk // Growth, Development and Aging. 1992. - Vol. 56, N 1. -P.75-84.

121. Nair K.S., Schwartz R.G., Welle S.L. Anabolic effect of leucine on protein metabolism in humans. FASEB J. - 1989. - Vol. 3. - P. 341.

122. Narushin V.G. Express method for determination of egg morphological parameters // Proc. 9th Europ. Poultry Conf. 1994. - Vol. 1. - P. 385-386.

123. Narushin V.G. Non-destructive measurements of egg parameters and quality characterics // World's Poultry Sc. J. 1997. - Vol. 53, N 2. - P. 141-153.

124. Narushin V.G., Romanov M.N. Egg physical characteristics and hatch-ability // World's Poultry Sc. J. 2002. - Vol. 58, N 3. - P. 297-302.

125. Nice M.M. Development of behavior in precocial birds // Trans. Linn. Soc.-1978.-Vol. 8.- P. 173-211.

126. Nitsan Z., Duntington E.A., Siegel P.B. Organ growth and digestive enzyme levels to fifteen days of age in lines of chickens differing in body weight // Poultry Sc. 1991. -Vol. 70. - P. 2040-2048.

127. Noble R.C., Oguenyemi D. Lipid changes in residual yolk and liver of the chick immediately after hatching // Biol. Neonate. -1989. Vol. 56. - P. 228-236.

128. Noble R.C., Oguenyemi D. Residual yolk absorption and liver lipid changes in the newly hatched chick// Br. Poultry Sc. 1988. - Vol. 29. - P. 877.

129. North M.O., Bell D.D. Commercial chicken production manual. Amsterdam: Van Nostrand Reinholds, 1990. - 913 p.

130. Noy Y., Pinchasov Y. Effect of a single posthatch intubation of nutrients on subsequent early performance of broiler chicks and turkey poults // Poultry Sc. 1993. - Vol.72. -P.1861-1866.

131. Noy Y., Sklan D. Digestion^and absorption in the young chick // Poultry Sc. 1995. - Vol. 74. - P. 366-371

132. Noy Y., Sklan D. Posthatch development in poultry // J. Appl. Poultry Res. -1995. Vol. 74. - P.366-373.

133. Noy Y., Sklan D. Yolk utilization in hatching birds // Proc. 10th European Poultry Conf.,1998. Vol. 1. - P. 435-438.

134. Ohta Y., Tsushima N., Ishibashi T. Amino acid contents in yolk of broiler breeder eggs and newly hatched chicks // Animal Sc. J. — 2000. Vol. 71. — P. 109-111.

135. Orozco F. Biological limits of selection // World's Poultry Sc. J. 1979. -Vol. 35, N1.-P. 151-161.

136. Page R.K., Fletcher O.J. Case report: Myopathy of deep pectoral muscle in broiler breeder hens //Avian Dis. 1975. - Vol. 19. - P. 814-821.

137. Peroxisomal fatty acyl-coenzyme A oxidation in chicken liver / Ishii H., Ishii S., Kazama M. et al. // Arch. Biochem. Biophys. 1985. - Vol. 226. -P.484-491.

138. Pinchasov Y. Relationship between the weight of hatching eggs and subsequent early performance of broiler chicks // Br. Poultry Sc. 1991. - Vol. 32. — P.109-115.

139. Qurechi M.A., Havenstein G.B. A comparison of the immune performance of a 1991 commercial broiler with a 1957 randombred strain when fed "typical" 1957 and 1991 broiler diets // Poultry Sc. 1994. - Vol. 73. - P. 1805-1812.

140. Rahn H., Paganellj C.V. Energy budget and gas exchange of avian eggs // Avian incubation. London, 1991. - P. 175-193.

141. Rahn H., Paganelli C.V. Gas fluxes in avian egg: Driving forces and the pathway for exchange // Сотр. Biochem. Physiol. — 1975. Vol. 95A, N 1. - P. 1-15.

142. Ricklefs R.E. Avian postnatal development // Avian biology. New York et al.: Acad. Press, 1983. - Vol. 7. - P. 2-72.

143. Ricklefs R.E. Composition of eggs in several birds species // Auk. 1977. -Vol. 94.-P. 350-356.

144. Ricklefs R.C., Starck J.M. Embryonic growth and development // Avian Growth and Development / Eds. J.M. Starck, R.C. Ricklefs. Oxford et al.: Oxford Univ. Press, 1998. -P. 31-58."

145. Rinaudo M.T., Ponzetto С., Curto M. Levels of some metabolites in liver of chick embryos and recently hatched chicks // Intern. J. Biochem. — 1976. -Vol. 7.-P. 239-243.

146. Robel E.J. Increasing hatchability with biotin // Intern. Hatchery Practice. 1990. - Vol. 4, N 2. - P. 47-53.

147. Romanoff A.L. Biochemistry of Avian Embryo. New-York: Wiley, 1967.- 365 p.

148. Romanoff A.L., Romanoff A.J. The Avian Egg. New-York: Wiley, 1949.- 918 p.

149. Royce P.M., Barnes M.J. Comparative studies on collagen glicosylation in chick skin and bone // Biochem. Biophys. Acta. 1977. - Vol. 498. - P .132-142.

150. Sell J.L., Angel C.R. Nutritional aspects of selected enteric disorders emphasis on young poultry // Poultry Biol. 1990. - Vol. 2,1. 4. - P.277-292.

151. Shanavani M.M. Hatching weight in domestic birds // World's Poultry Sc. J. 1987. - Vol. 43, N 2. - P. 107-115.

152. Sheridan A.K., Howlett G.R., Burton R.W. The inheritance of tibial dyschondroplasia in broilers // Br. Poultry Sc. 1978. - Vol. 19. - P. 491-499.

153. Siegel P.B., Dunnington E.A. Reproductive complications associated with selection for broiler growth // Poultry Genetics and Breeding / Eds. Hill W.G., Manson J.M., Hewitt D. London: Brit. Poultry Sc. Ltd., 1985. - P. 4-72.

154. Speake B.K., Noble R.C., Murray A.M.B. The utilization of yolk lipids by the chick embryo // World's Poultry Sc. J. 1998. - Vol. 54, N 3. - P. 319-334.

155. Starck J.M. Structural variants and invariants in avian embryonic and postnatal development // Avian growth and development / Eds. J.M. Starck, R. Ricklefs. Oxford et al.: Oxford Univ. Press, 1998. - P. 59-85.

156. Struhl K. Helix-turn-helix, zinc-finger, and leucine zipper motifs for eu-cariotic transcriptional regulatory proteins // Trends Biochem. Sc. — 1989. Vol. 14, N 4. — P. 137-140.

157. Supplemental L-arginine attenuates pulmonary hypertension syndrome (ascites) in broilers / Wideman Jr. R.F., Kirby Y.K., Ismail M. et al. // Poultry

158. Sc. 1995. - Vol. 74, N 2. - P. 323-330. »

159. The relationship between body weight and reproductive efficiency in meat-type chickens / Robinson F.E., Wilson J.L., Yu M.W. et al. // Poultry Sc. -1993.-Vol. 72.-P. 912-922.

160. The relationship of layer flock age and egg weight on egg component yields and solid content / Fletcher D.L., Britton W.M., Rahn A.P., et al. // Poultry Sc. 1983. - Vol. 62.-P. 1800-1805.

161. Tolman N.S., Yao T.S. Effect of crossbreeding on yolk size in chicken eggs// Poultry Sc. I960. - Vol. 39. - P. 1300-1301.

162. Vallee B.L., Auld D.S. Ziric coordination, function, and structure and structure of zinc enzymes and .other proteins // Biochemistry. 1990. - Vol. 29, N. 24.-P. 5647-5659.

163. Vick S.V., Brake J., Walsh T.J. Relationship of incubation humidity and flock age to hatchability of broiler hatching eggs // Poultry Sc. — 1993. Vol. 72, N2.-P. 251-258. .

164. Vieira S.L., Moran Jr. E.T. Effect of egg origin and chick post-hatch nutrition on broiler live performance and meat yields // World's Poultry Sc. J. — 1999.-Vol. 56,N2.-P. 125-1.42. #

165. Vleck C.M. Allonjetric scaling in avian embryonic development // Avian incubation. London, 1991P. 39-57.

166. Vleck C.M., Vleck D. Metabolism and energetics of avian embryos // J. Exp. Zool. 1987. - Suppl. 1. - P. .111-125.

167. Washburn K.W. Genetic variation in the chemical composition of the egg // Poultry Sc. 1979. - Vol. 58. - P. 529-535.

168. Wassarman P.M. Zona pellucida glycoproteins // Ann. Rev. Biochem. -1989. Vol. 57. - P.415-442.

169. Wiggins Ph.M. Role of water in some biological processes // Microbiol, rew. 1990. - Vol. 54, N 4. - P. 432-449.

170. Wilson H.R. Interrelationships of egg size, chick size, posthatching growth and hatchability // World's Poultry Sc. J, 1991. - Vol. 47, N 1. - P.5-20.

171. Winkler M.S., Van Orman J.B., Sotherland P.R. Experimental manipulation of egg quality in chickens: Influence of egg composition on embryo and hatchling size // Amer. Zool: r- 1994. Vol. 34, N 5. - P. 30.

172. Wishart G. How fertility'works? // Poultry Intern. 1996. - Vol. 35, N 2. -P. 54-58. . . :

173. Wokayama Т., Kusuhara S. Yolk absorption in the chick before and after hatching: Ultrastractural study of the yglk sac, intestine and liver // Japan. Poultry Sc. 1991. - Vol. 28, N 6. - P. 321 -327.• Щ *

174. Yamauchi K., Isshiki Y. Scanning electron microscopic observations on the intestinal villi in growing White Leghorn and broiler chickens from 1 to 30 days of age // Brit. Poultry Sc. 1991. - Vol. 32, N 1. - P. 67-78.

175. Yannakopoulos A.L.V Tserveni-Gousi A.S. Relationship of parents' age, hatching egg weight, and shell quality to day-old chick weight as influence by oviposition time // Poultry Sc. 1987. - Vol. 66. - P. 829-833.

176. Yolk sac absorption and initiation of growth in broilers / Chamblee T.N., Brake J.D., SchultzC.D. et al. //Poultry Sc. 1992.-Vol. 71.-P. 1811-1816.130