Флора и репродуктивная биология мхов Калужской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Телеганова, Виктория Владимировна

• Телеганова, Виктория Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Телеганова, Виктория Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Изученность флоры листостебельных мхов Калужской области.

1.2. Изученность репродуктивной биологии мхов.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований

2.1. Флористические исследования.

2.2. Изучение репродуктивной биологии.

ГЛАВА 3. Природные условия Калужской области и основные комплексы видов мхов.

ГЛАВА 4. Аннотированный список видов листостебельных мхов Калужской области.

ГЛАВА 5. Ботанико-географический анализ бриофлоры Калужской области.

ГЛАВА 6. Анализ распределения половых типов мхов и репродуктивных особенностей некоторых видов Калужской области

6.1. Соотношение половых типов и широты распространения видов.

6.2. Анализ репродуктивных особенностей некоторых видов.

ГЛАВА 7. Особенности репродуктивной биологии РШшт сггя 1а-са$ 1геж

Ру1а1з1асеае).

ГЛАВА 8. Редкие виды Калужской области и проблемы их охраны в связи с особенностями репродуктивной биологии.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Флора и репродуктивная биология мхов Калужской области»

Актуальность темы исследования. Изучение биологического разнообразия растительного мира, в т. ч. мхов, с целью его сохранения является первоочередной задачей ботаники. Предыдущие работы по бриофлоре центра Европейской части позволили в целом определить приоритеты охраны, но без знания особенностей биологии она трудно реализуема, поскольку, в частности, охрана однодомных и двудомных видов требует весьма сильно различающихся подходов.

У мхов в отличие от других высших растений, двудомных видов больше, чем однодомных. Более 1/2 всех видов мхов и приблизительно 2/3 печеночников — двудомные. Учитывая хромосомный механизм детерминации пола, соотношение полов в потомстве двудомных видов должно быть 1:1. Однако недостаток одного пола или разные частоты обоих полов часто наблюдаются на видовом и популяционном уровнях. Неравные соотношения и пространственная изоляция полов оказывают отрицательное влияние на успешное половое воспроизводство и могут иметь важные эволюционные последствия.

Изученность территории Калужской области в бриологическом отношении недостаточна и неравномерна. По бриофлоре двух самых крупных в области охраняемых природных территорий - Национального парка «Угра» и Государственного природного заповедника «Калужские Засеки» до настоящего времени имелись лишь отрывочные данные. Специальных исследований каких-либо особенностей репродуктивной биологии мхов ни в Калужской области, ни в России не проводилось.

Цель и задачи исследования. Цель работы - наиболее полное выявление флоры листостебельных мхов Калужской области и особенностей их репродуктивной биологии.

Для ее достижения поставлены следующие задачи: инвентаризация видового состава;

- определение встречаемости видов и выявление редких видов; 3 изучение географических особенностей исследованной бриофлоры; выявление комплексов видов мхов основных растительных сообществ; установление соотношения половых типов, частоты образования гаметангиев и частоты спороношения у распространенных в области двудомных видов; изучение зависимости между локализацией полов и частотой образования спорофитов у двудомных видов; установление предпочтений полов к различным субстратам; изучение полового диморфизма и особенностей распределения полов в популяциях у РШтт сгЫа-са81гет1$.

Научная новизна. Проведена инвентаризация флоры листостебельных мхов Калужской области (226 видов). Впервые для бриофлоры области приводится 42 вида, 2 из них являются новыми для Средней части европейской России. Выявлены географические особенности исследованной бриофлоры. Выявлены растительные сообщества, характеризующиеся наибольшим богатством и своеобразием видового состава мхов.

Для двудомных мхов Калужской области установлена зависимость между локализацией полов и частотой образования спорофитов; обнаружена взаимосвязь между частотой спороношения и соотношением полов: у видов с примерно равным соотношением полов спорофиты образуются чаще; показано, что отсутствие спороношения не может быть объяснено стерильностью или отсутствием одного из полов для большинства двудомных видов; для 4 видов выявлено предпочтение определенных субстратов у растений разных полов. Впервые для средней части Европейской России отмечено спороношение у 4 двудомных видов. У РШтт сг151а-са5&ет1з впервые для бокоплодных мхов выявлен половой диморфизм. Обнаружена корреляция некоторых морфологических признаков и климатических условий у растений женского пола; различная структура мужских и женских популяций; различное соотношение полов в разных географических регионах у РШтт.

Материалы и методы исследований. Материал, насчитывающий 2300 образцов мхов, был собран автором во время полевых сезонов 2005 - 2008 гг. на территории Калужской области, в т.ч. 2 ООПТ: НП «Угра» и частично ГПЗ «Калужские Засеки». Обследование территории проводилось маршрутным и стационарным методами. Материал обрабатывался в НП «Угра» и в лаборатории Гербарий ГБС РАН. При определении видов мхов использовался сравнительно-анатомический метод. Критические виды проверены ведущими бриологами Главного ботанического сада (ГБС РАН, Москва). При составлении конспекта флоры изучались гербарии ГБС (МНА), МГУ (КШ), БИН (ЬЕ).

Исследования репродуктивной биологии проводились на материалах гербариев (МНА, М¥, ЬЕ, Р2У, РТ2) и на материале, собранном в природе. При определении пола использовались 2 группы методов: 1) оценка пола для группы растений, (гербарного образца или куртины в поле); 2) оценка пола для каждого отдельного побега - для материала, собранного в природе при изучении репродуктивной биологии РШшт сг^а-саз^ег^э. Половая принадлежность устанавливалась при наличии гаметангиев.

Некоторые черты репродуктивной биологии (соотношение полов, частота образования гаметангиев и частота спороношения) были изучены более подробно для 36 широко распространенных в Калужской области двудомных видов. Для каждого из них подсчитывалось общее количество образцов каждого пола, собранных из всех местонахождений, и общее количество образцов со спорофитами (всего рассмотрено около 1100 образцов).

Изучение полового диморфизма и половой структуры популяций проводилось на двудомном бокоплодном виде РШшт crista-castrensis (Ру1а1з1асеае). В данном исследовании было использовано три подхода: 1) изучение крупных выборок; 2) изучение гербарных коллекций; 3) картирование полов на участках популяций.

Практическая значимость работы Выявлены редкие виды мхов и подготовлен соответствующий раздел для Красной книги Калужской области. Разработаны предложения по охране некоторых редких видов в связи с особенностями их репродуктивной биологии. Коллекция мхов значительно пополнила фонды гербария КГПУ им. К.Э. Циолковского (КЬН), дублеты всех видов переданы в гербарий ГБС РАН (МНА).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на заседаниях ученого совета ГБС им. Н.В. Цицина РАН; всероссийских конференциях «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), «Проблемы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга, 2005, 2007, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 статей, из которых 4 в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Телеганова, Виктория Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Флора листостебельных мхов Калужской области насчитывает 226 видов. Впервые для бриофлоры области приводится 42 вида, 2 вида являются новыми для Средней части европейской России: Шсгапит /иЬит, Сутпо$1отит ссЛсагеит. Большая часть видов мхов Калужской области обычны для лесной зоны средней полосы Европейской России или являются космополитами. В составе бриофлоры области присутствуют виды, находящиеся в ней на южных (13), северных (10) и восточных (2) границах ареалов, а также виды, значительно удаленные от ближайших известных местонахождений. Большинство специфичных видов являются эпилитами, многие из них кальцефилы. В эколого-ценотическом спектре видов, редких в Калужской области, наиболее многочисленны болотная, лесо- и лугово болотная группа (36%), петрофитная и петрофитно-ключевая (29%), а также лесная (22%). Среди основных типов растительных сообществ Калужской области наибольшим бриофлористическим богатством и своеобразием отличаются широколиственные и хвойно-широколиственные водораздельные и долинные леса, особенно с выходами известняков. Распространение ряда видов мхов на территории области имеет некоторые особенности, согласующиеся с зональным делением.

2. В Калужской области двудомные виды мхов производят спорофиты значительно реже, чем однодомные. У большинства из них преобладает женский пол. Отсутствие спороношения не связано с отсутствием одного из полов, по крайней мере, для большинства видов. Спорофиты встречаются значительно чаще у видов, у которых часто имеются смешанные популяции. Существует зависимость между частотой спороношения и соотношением полов для двудомных видов: у двудомных видов с примерно равным соотношением полов спорофиты встречаются чаще, отклонение в сторону одного из полов приводит к редкости образования спорофитов у мхов Калужской области. Впервые для средней части Европейской России отмечено спороношение у 4 двудомных видов.

3. Для 4 базифильных эпифитных видов, растущих также на известняках, на территории Калужской области выявлены предпочтения определенных субстратов у растений разных полов: у трех видов (Апотойоп аМепиаШБ, А. longifolius, Нурпит сирге8з1/огте) на каменистых субстратах чаще встречаются женские растения, а мужские предпочитают стволы деревьев; у одного вида (А. уШсгйозш) - мужские растения чаще отмечены на камнях.

4. Выявлено соотношение половых типов и широты распространения видов: повышение доли широко распространенных двудомных видов можно рассматривать как показатель географической однородности изучаемой территории. Большинство этих видов относятся к видам к-стратегии.

5. У РШшт сг'м 1а-са$ 1гет/я впервые для бокоплодных мхов обнаружен половой диморфизм: женские растения в среднем на 20% крупнее мужских, в то же время стерильные мужские и женские растения сходны по размерам, то есть женские генеративные отличаются от женских стерильных сильнее, чем мужские генеративные от мужских стерильных.

6. Большие размеры растений и большие различия между стерильными и фертильными растениями женского пола позволяют предположить, что только наиболее развитые из них способны развивать гаметангии. Длина веточек коррелирует с климатическими условиями: женские растения с более короткими веточками распространены в северных областях, в то время как значительная часть (более 20%) растений с длинными веточками обнаружена в бореальной зоне России.

7. Встречаемость фертильных растений РШшт сг1$1а-са81гет/я в мужских популяциях выше, чем в женских: фертильных растений в мужских популяциях в среднем 62,1%, а в женских — 24,6%. В мужских популяциях плотность растений выше, чем в женских. Таким образом, в

167 смешанных популяциях РННит существует прямо пропорциональная зависимость между количеством женских и стерильных растений, обратно пропорциональная между количеством мужских и стерильных растений.

8. В северных регионах России у РИИит женский пол доминирует, в то время как в большинстве регионов соотношение полов примерно равное, что является одним из примеров явления большей устойчивости женского пола в более суровых климатических условиях.

9. К внесению в Красную книгу Калужской области рекомендовано 50 видов мхов. Для двух базифильных эпифитных видов, поселяющихся также на камнях, рекомендуется охранять, прежде всего, эпифитные популяции как наиболее полноценные по половому составу и имеющие наибольшую ценность для сохранения вида.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Телеганова, Виктория Владимировна, 2011 год

1. Абрамова Л.И., Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Предварительный список видов мохообразных Национального парка «Смоленское Поозерье» (неопубл.)

2. Анищенко Л.Н. К бриофлоре Брянской области // Ботанический журнал 2008. Т. 93, № 5. С. 26-38.

3. Антипин В.К., Бойчук М.А., Телеганова В.В. Современное состояние и природоохранная значимость болотной биоты Национального парка «Угра» // Природа и история Поугорья. Вып. 4. Калуга: ИЦ «Постскриптум», 2006. С. 69-81.

4. Атлас Калужской области. 1998. Калуга. 32 с.

5. Бобровский М.В. Козельские Засеки (эколого-исторический очерк). Калуга: Изд-во Н. Бочкаревой, 2002. 92 с.

6. Волкова Е.М. О распространении сфагновых мхов (Bryophyta: Sphagnaceae) на территории Тульской области // Природа Тульской области (сб. науч. трудов). Вып. 1. Тула, 2006. С. 10-15.

7. Восточно-европейские леса: история в Голоцене и современность. Кн.1. (отв. ред. О.В. Смирнова / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004. 479 с.

8. Восточно-европейские леса: история в Голоцене и современность. Кн.2. (отв. ред. О.В. Смирнова / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004. 575 с.

9. Герасимов Д.А. Научные и практические выводы при геоботаническом исследовании торфяных болот. // Торфяное дело 1924, № 12. С. 1-7.

10. Ю.Гроздов Б.В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей (краткий очерк). Брянск, 1950. 56 с.11 .Дмитриев Н.Л. Растительный мир // Растительный и животный мир Калужской области Вып. 1. Калуга: Калужское книжное изд., 1961. 115 с.

11. Есипов В.П., Прошкин О.JI., Телеганова Е.А. Комплексный памятник «Чертово городище» // Очерки по истории и культуре Калужского края. Калуга: КНЦ, 1996. С. 12-14.

12. Жадовский А.Е. Реликтовая колония Polypodium vulgare в Калужской губернии и необходимость ее охраны. // Охрана природы 1928, №3. С 5-13.

13. Игнатов М.С. Игнатова Е.А. Материалы к познанию бриофлоры Московской области // Флористические исследования в Московской области / Под. Ред. А.К. Скворцова. М: Наука, 1990. С. 121-179.

14. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России, Том 1. М.: КМК, 2003: С. 1-608.

15. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России, Том 2. -М.: КМК, 2004. С. 609-944.

16. Игнатов М.С., Игнатова Е. А., Пронькина Г. А. Мхи заповедников России. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Том. 3. Лишайники и мохообразные. 2004 2005. М., МСОП. С. 274-366.

17. Калужская область. Атлас. / К.В. Пашканг (ред.). М., 1992. 38 с.

18. Калужская энциклопедия. 2-е изд., перераб. и доп. Калуга: Изд-во научной литературы Н.Бочкаревой, 2005. 496 с.

19. Красная книга Калужской области. 2006. Калуга: Золотая Аллея. 608 с.

20. Красная книга Московской области (издание второе, дополненное и переработанное). 2008. / Т.И. Варлыгина, В.А. Зубакин, H.A. Соболев (отв. ред.). М.: Т-во научных изданий КМК. 828 с.

21. Красная книга Тульской области: растения и грибы (под ред.Щербакова A.B.). Тула, Гриф и К, 2010. 393 с. (коллективная монография)

22. Майоров С.Р. Данные к бриофлоре Козельского района Калужской области // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков (Материалы совещания 29-31 янв. 2001, Рязань) (ред. B.C. Новиков и С.Р. Майоров), М.: МГУ и др., 2001. С. 87-89.

23. Нотов A.A., Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Новые и редкие для Московской области виды мохообразных // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 114 (3), 2009. С. 73-74.

24. Пашканг К.В. (сост.) География Калужской области, 3-е изд. с измен. Тула, 1989.119 с.

25. Пешкова Г.И. Болота Калужской области // Докл. ТСХА. Вып. 136, 1968. С. 139-145.

26. Пешкова Г.И. Флора и растительность болот северо-запада Калужской области. Автореферат дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. М., 1971.18 с.

27. Пешкова Г.И. Географический анализ флоры болот северо-запада Калужской области // Докл. ТСХА. Вып. 182, 1972. С. 269-274.

28. Пешкова Г.И. Растительный покров Шатина болота // Докл. ТСХА. Вып. 199, 1974. С.127-133.

29. Пешкова Г.И. Материалы к бриофлоре Калужской области. Сфагновые мхи // Биол. науки, (8), 1975. С. 66-72.

30. Пешкова Г.И. Материалы к бриофлоре Калужской области. Бриевые мхи из окр. Тарусы // Биол. науки, (5), 1977. С. 90-93.

31. Попова H.H. Материалы к флоре мохообразных Орловской области // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов (Мат. Конф. 22-27 мая 1995, Курская обл., пос. Заповедный) (ред. Золотухин Н.И.), М., КМК, 1995. С. 136-137.

32. Попова H.H., Объедкова С.И., Радыгина В.И. Бриофлора г. Орла и его окрестностей // В кн.: Флора и растительность Средней России. Мат. науч. конф. (ред. Еленевский А.Г.) Орел, Орловск. гос. ун-т, 1997. С. 141-142.

33. Попова H.H. Мохообразные (Bryophyta) Тульской области // Бот. журнал. Т. 84, № 2, 1999. С. 67-73.

34. Попова H.H. Материалы по бриофлоре Калужской области. //

35. Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков172

36. Материалы совещания 29-31 янв. 2001, Рязань) (ред. B.C. Новиков и С.Р. Майоров). М.: МГУ и др., 2001. С. 110-114.

37. Попова H.H. Бриофлора Среднерусской возвышенности. // Arctoa 11. М.: КМК, 2002. С.101-169.

38. Попова H.H. Состояние и перспективы бриологических исследований в Тульской области // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: сб. науч. статей / под науч. ред. О.В. Буровой, Е.М. Волковой. Тула, 2010. С. 180-189.

39. Попова Н.Н, Объедкова С.И. К проекту создания Красной книги Орловской области: раздел мохообразные. // Флора и растительность Центрального Черноземья-2006. Курск, 2006. С. 58-61.

40. Попова H.H. К проекту создания Красной книги Тульской области: раздел мохообразные. // Флора и растительность Центрального Черноземья-2006. Курск, 2006. С. 55-57.

41. Попова H.H. Группа «вероятно исчезнувших» бриофитов во флорах областей средней полосы России // Флора и растительность Центрального Черноземья-2007. Курск, 2007. С. 38-42.

42. Потемкин А.Д., Нотов A.A. Новые находки мохообразных в Московской области // Arctoa 16. М.: КМК, 2007. С. 182 184.

43. Потемкин А.Д., Нотов A.A. Новые находки мохообразных в Московской области // Arctoa 18. М.: КМК, 2009. С. 254 255.

44. Природы рачительный хозяин / К.В. Пашканг. (ред.). Тула: Приокск. кн. изд-во, 1979. 160 с.

45. Работнов Т.А. О болотах Калужской губернии. // Торфяное дело 1929, №1. С. 29-30

46. Соловьева М.П., Хомутова М.С. Опыт геоботанического районирования Калужской области // Бот. журнал. 1969. Т. 54. № 5. С. 721-728.

47. Телеганова В.В., Игнатов М.С., Бойчук М.А. 2008. Листостебельные мхи национального парка «Угра» // Бюллетень ГБС им. Н.В. Цицина РАН, (195), 2008. С. 129 141.

48. Телеганова В.В., Игнатов М.С. Новые находки мхов в Калужской области // Агс1:оа 15. М.: КМК, 2006. С. 249 250.

49. Телеганова В.В. Новые находки мхов в Калужской области // Ап^оа 16. М.: КМК, 2007. С. 184- 186.

50. Телеганова В.В. Бриофлора урочища «Чертово Городище» // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы XI Всерос. науч. конф. (Калуга, 5-7 апр. 2005 г.). Калуга, Изд-во «Полиграф-Информ», 2005. С. 327 331.

51. Телеганова В.В. Предварительные данные о бриофлоре государственного природного заповедника «Калужские Засеки» // Известия Калужского общества изучения природы. Кн. 9. (Сборник научных трудов). Калуга, 2009. С. 5 9.

52. Телеганова В.В. Ценные бриологические комплексы, территории ибиотопы Калужской области // Известия Калужского общества174изучения природы. Кн. 9. (Сборник научных трудов). Калуга, 2009. С. 9-15.

53. Телеганова В.В. Мохообразные национального парка «Угра»: краткие итоги инвентаризации // Природа и история Поугорья. Вып. 5. — Калуга, 2009. С. 81 84.

54. Физическая география и природа Калужской области. Калуга: Издательство Н. Бочкаревой, 2003. 272 е.: ил.

55. Anishchenko L.N. On the bryoflora of the «Bryansky Les» Reserve (Nerusso-Desnyanskoye Polessye, European Russia) // Arctoa 16. M.: KMK, 2007. C. 175-181

56. Bedford Т.Н. Sex distribution in colonies of Climacium dendroides W. and M., and its relation to fruit beaming // Northwestern Naturalist 1938. V. 13. P. 213-221.

57. Bisang I., Hedenas L. Sex ratio pattern in dioicous bryophytes re-visited. // Journal of Bryology 2005. V. 27. P. 207-219.

58. Bisang I., Ehrlen J., Hedenas L. Mate limited reproductive success in two dioicous mosses // Oikos 2004. V. 104. P. 291-298.

59. Bisang I., Ehrlen J. Reproductive effort and cost of sexual reproduction infemale Dicranum polysetum II Bryologist 2002. V. 105. P. 384-397.175

60. Bowker M.A., Stark L.R., McLetchie D.N. et al. Sex expression, skewed sex ratios, and microhabitat distribution in the dioecious desert moss Syntrichia caninervis (Pottiaceae) // American Journal of Botany 2000. V. 87. P. 517-526.

61. Cameron R.G., Wyatt R. Spatial patterns and sex ratios in dioicous and monoecious mosses of the genus Splachnum II The Bryologist 1990. V. 93 (2). P. 161-166.

62. Cronberg N. Colonization dynamics of the clonal moss Hylocomium splendens on islands in a Baltic land uplift area: reproduction, genet distribution and genetic variation // Journal of Ecology 2002. V. 90. P. 925935.

63. Cronberg N., Anderson K., Wyatt R., Odrzykoski I.J. Clonal distribution, fertility and sex ratios of the moss Plagiomnium affine (Bland.) T.Kop. in forests of contrasting age // Journal of Bryology 2003. V. 25. P. 155-162.

64. During H.J. Life strategies of bryophytes: a preliminary rewiew. // Lindbergia 1979. V. 5. P. 2-18.

65. Garcia-Ramos G., Stiena Ch., McLetchie D.N. and Crowley H. Persistans of the sexes in metapopulations under intense asymmetric competition // Journal of Ecology 2007. V. 95. P. 937-950.

66. Gemmell A.R. Studies in the bryophyta. I. The influence of sexual mechanism on varietal production and distribution of British mosses // New Phytologist 1949. P. 64-71.

67. Gemmell A.R. Studies in the bryophyta. II. The distribution of the sexual groups of British mosses. //New Phytologist 1951. P. 77-89.

68. Glime J.M. Bryophyte Ecology. Vol. 1. Physiological Ecology. 2007. Ebook sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologist. Accessed on 25 Desember 2007 at <http://www.bryoecol.mtu.edu/>

69. Goffinet B., Buck W.R. Systematics of the Bryophyta (mosses): from molecules to a revised classification. // Monographs in Systematic Botany from the Missuri Botanical Garden 2004. V. 98. P. 205-239.

70. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST Palentological Statistics, version 1.81 2008. -http://folk.uio.no/ohammer/past.80.1gnatov M.S. Moss diversity patterns on the territory of the former USSR // Arctoa 1993. V. 2 P. 13-47.

71. Ignatov M.S. Moss diversity in the Western and Northern Palearctic // Arctoa 2001. V. 10. P. 219-236.

72. Ignatov M.S. & al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa 2006. V. 15. P. 1-131.

73. Kimmerer R.W. Reproductive ecology of Tetraphis pellucida. II Differential success of sexual and asexual propagules // Bryologist 1991. V. 94. P. 284-288.

74. Kimmerer R.W. Ecological consequences of sexual versus asexual reproduction in Dicranum flagellare and Tetraphis pellucida II Bryologist 1994. V. 97. P. 20-25.

75. Longton R.E., Schuster R.M. Reproductive biology. In: Schuster R.M. (ed.), New manual of Bryology. // Journal of Hattori Botanical Laboratory 1983. P. 386-462.

76. Longton R.E., Greene S.W. Relationship between sex distribution and sporophyte production in Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. // Annals of Botany 1969. V. 33. P. 107-126.

77. Longton R.E. Reproductive biology and evolutionary potential in bryophytes // Journal of Hattori Botanical Laboratory1976. V. 41. P. 205223.

78. Longton R.E. Reproductive biology and susceptibility to air pollution in Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (Musci) with particular reference to Manitoba, Canada // Monographs in Systematic Botany of the Missuri

79. Botanical Garden 1985. V. 11. P. 51-69.177

80. Longton R.E. Reproductive biology in bryophytes: the challenge and the opportunities // Journal of Hattori Botanical Laboratory 1994. V. 76. P. 159172.

81. Longton R.E. Reproductive ecology of bryophytes: what does it tell us about the significance of sexual reproduction // Lindbergia 2006. V. 31. P. 16-23.

82. McArthur R.H., Wilson E.D. The Theory of Island biogeography. // Princeton University Press, Princeton, 1967. 203 pp.

83. McLetchie D.N. Sperm limitation and genetic effects on fecundity in the dioecious liverwort Sphaerocarpos texanus. II Sexual Plant Reproduction 1996. V. 9. P. 87-92.

84. Miller N.G., Mogensen G.S. Male plants of Cyrtomnium hymenophylloides (Bryophyta: Mniaceae) in Siberia // Arctoa 2000. V. 9. P. 1-3.

85. Milne J. Reproductive biology of three Australian species of Dicranoloma (Bryopsida, Dicranaceae): sexual reproduction and phenology // Bryologist 2001. V. 104. P.440-452.

86. Mota De Oliveira S., Cavalcanti Porto K. Sporophyte production and population structure of two species of Pottiaceae in an Atlantic Forest remnant in Pernambuco, Brasil // Cryptogamie, Bryologie 2005. V. 26 (3). P. 239-247.

87. Newton M.E. Sex-ratio differences in Mnium hornum Hedw. And M. undulatum Sw. in relation to spore germination and vegetative regeneration // Annals of Botany 1972. V. 36. P. 163-178.

88. Newton M.E. A cytological distinction between male and female Mnium undulatum Hedw. // Transactions of the British Bryological Society 1971. V. 6. P. 230-243.

89. Ramsay H. R., Berrie G.K. Sex determination in bryophytes // Journal of the Hattori Botanical Laboratory 1982. V. 52. P. 255-274.

90. Red Data Book of European Bryophytes. ECCB, Trondheim. 291 pp.

91. Reimann B. On the sex-distribution and the occurrence of sporophytes in Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. in Scandinavia. // Lindbergia 1972. V. l.P. 219-224.

92. Rohrer J. Sporophyte production and sexuality of mosses in two Northern Michigan habitats // The Bryologist 1982.V. 85 (4). P. 394-400.

93. Rydgren K., Okland R.H. Sex distribution and sporophyte frequency in a population of the clonal moss Hylocomium splendens // Journal of Bryology 2002. V. 24. P. 207-214.

94. Stoneburner A. Fruiting in relation to sex ratios in colonies of Pleurozium schreberi in northern Michigan // Michigan Botanist 1979. V. 18. P. 73-81.

95. Stark L.R., Mishler B.D., McLetchie N.D. Sex expression and growth rate in natural populations of the desert soil crustal moss Syntrichia caninervis II Journal of Arid Environment 1998. V. 40. P. 401-416.

96. Stark L.R., McLetchie N.D., Mishler B.D. Sex expression and sex dimorphism in sporophytic populations of the desert moss Syntrichia caninervis II Plant Ecology 2001. V. 157. P. 181-194.

97. Stark L.R. Phenology and its repercussions on the reproductive ecology of mosses // Bryologist 2002. V. 105. P. 204-218.

98. Stark L.R., McLetchie N.D., Mishler B.D. Sex expression, plant size, and spatial segregation of the sexes across a stress gradient in the desert moss Syntrichia caninervis II The Bryologist 2005. V. 108 (2). P. 183-193.

99. Teleganova V.V. Mosses of Kaluga Province (Middle European Russia) and their reproductive features // Arctoa 2008. V. 17. P. 169-184.

100. Teleganova V.V. & M.S. Ignatov. On the reproductive biology of Ptilium crista-castrensis (Pylaisiaceae, Bryophyta) // Arctoa 2007. V. 16. P. 87-98.

101. Une K. Geographical distribution of male and female plants in species of Macromitrium Brid. (Musci: Orthotrichaceae) in Japan // Journal of Hattori Botanical Laboratory 1985. V. 59. P. 515-521.

102. Une K. Sexuality of the Japanese mosses. II Hikobia 1986. V. 9. P. 339344 + 3 tabs.

103. Wyatt R. Spatial pattern and gamete dispersal distance in Atrichum angustatum, a dioicous moss // Bryologist 1977. V. 80. P. 284-291.

104. Wyatt R. Population ecology of bryophytes // Journal of Hattori Botanical Laboratory 1982. V. 52. P. 179-198.