Транспортные функции эпителия хрусталика: Биофизические аспекты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Степанова, Людмила Васильевна

• Степанова, Людмила Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Степанова, Людмила Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ТРАНСПОРТНЫЕ ФУНКЦИИ ЭПИТЕЛИЯ ХРУСТАЛИКА: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ (обзор литературы)

1.1. Биологические особенности хрусталика позвоночных животных и человека

1.2. Эпителий как биофизический объект исследования транспортных процессов

1.2.1. Структура эпителия и его разновидности

1.2.2. Общая характеристика эпителиев

1.2.3. Эпителий хрусталика как один из разновидностей транспортирующих эпителиев

1.3. Биофизика транспортных свойств эпителия

1.3.1. Основные биофизические закономерности транспортных процессов

1.3.2. Транспорт жидкости в эпителии: пассивный или активный?

1.3.2.1. Основные биофизические методы исследования транспортных свойств эпителия

1.3.2.2. Механизм транспорта жидкости в эпителии

1.3.2.3. Влияние физических параметров на транспортный процесс в эпителии

1.3.3. Энергетическая характеристика транспортного процесса в эпителии

1.4. Особенности транспортных процессов в хрусталике

1.5. Методическая необоснованность активного транспорта жидкости в нативном хрусталике

1.6. Постановка задачи

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 56 2.1. Оценка геометрических размеров нативного хрусталика животных

2.1.1. Материалы экспериментального исследования

2.1.2. Методы экспериментального исследования

2.2. Исследование транспортных свойств эпителия хрусталика животных в условиях in vitro

2.2.1. Материалы экспериментального исследования

2.2.2. Метод экспериментального исследования активного транспорта жидкости в нативном хрусталике Bos linnaeus

2.2.3. Метод экспериментального исследования транспортных характеристик эпителия нативных хрусталиков Bos linnaeus и Oryctolagus lilljebord

2.3. Исследование направления движения жидкости в нативном хрусталике в условиях in vivo

2.3.1. Материалы экспериментального исследования

2.3.2. Методы экспериментального исследования

2.4. Статистическая обработка результатов исследования

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Основные различия геометрических размеров нативных хрусталиков Bos linnaeus и Oryctolagus lilljebord

3.1.1. Геометрические размеры нативного хрусталика Bos linnaeus

3.1.2. Геометрические размеры нативного хрусталика Oryctolagus lilljeborg

3.1.3. Сравнительный анализ результатов исследования нативных хрусталиков Bos linnaeus и Oryctolagus lilljebord

3.2. Транспортные свойства эпителия нативного хрусталика

3.2.1. Активный транспорт жидкости в эпителии нативного хрусталика

3.2.2. Транспортные характеристики эпителия нативного хрусталика

3.2.2.1. Основные характеристики транспортного процесса в нативном хрусталике Bos linnaeus

3.2.2.2. Основные характеристики транспортного процесса в нативном хрусталике Oryctolagus lilljeborg

3.2.2.3. Сравнительный анализ результатов исследования нативных хрусталиков Bos linnaeus и Oryctolagus lilljebord

3.3. Направление движения жидкости в нативном хрусталике

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Транспортные функции эпителия хрусталика: Биофизические аспекты»

Актуальность исследования. Выяснение механизмов транспорта веществ в клетках живых организмов в настоящее время считается одной из наиболее актуальных проблем биофизики. Изучение путей регуляции в биологических системах позволяет прояснить особенности биологических явлений на разных уровнях организации [50].

Особое внимание при исследовании транспортных процессов уделяется рассмотрению биофизики активного транспорта ионов и воды. Процессы активного транспорта поддерживают обмен жидкости, поэтому крайне важны для жизнедеятельности всех живых организмов [3, 16]. Активный обмен веществ с окружающей средой во многих органах обеспечивается эпителиальными клетками, покрывающими их внутренние поверхности (почки, мочевой пузырь, тонкий кишечник и др.) [43]. Хрусталик глаза человека и позвоночных животных (crystalline lens) также принадлежит к группе органов, содержащих эпителиальные клетки. Согласно морфологическим и функциональным особенностям хрусталик глаза одинаков для всех позвоночных животных [63, 113]. Он представляет собой прозрачное гидроколлоидное образование, изолированное капсулой от окружающей среды и подвешенное на цинновых связках между радужкой и стекловидным телом. Все хрусталики позвоночных животных имеют переднюю поверхность, покрытую слоем эпителиальных клеток, и заднюю, представленную бесклеточным образованием. Основная функция хрусталика - аккомодация [35, 36]. Большая роль в поддержании активности и жизнедеятельности хрусталика принадлежит процессам обмена жидкости между хрусталиком и окружающей средой [95,110]. Показано, что регуляция транспорта жидкости осуществляется эпителиальными клетками, расположенными на внутренней поверхности передней капсулы хрусталика [35,47].

Характерной физиологической особенностью таких эпителиев считают то, что они способны переносить ионы против градиента их концентраций, и поэтому их относят к группе транспортирующих эпителиев [7]. Согласно теории Уссинга, транспорт веществ в эпителиальную клетку осуществляется активно в результате функционирования аденозинтрифосфатазы (АТФазы) и имеет направленный характер [67].

Однако единого представления о механизме транспорта жидкости в хрусталике глаза не существует. Согласно результатам одних исследователей [48, 68, 76, 95, 97], транспорт жидкости в хрусталике является пассивным процессом и представляет собой циркуляцию потоков ионов и воды вокруг его передней и задней поверхностей. Результаты экспериментов, проведенные другими исследователями [18, 35, 47, 84], показывают, что на транспорт жидкости в хрусталике влияют ингибиторы Ыа, К-АТФазы.

Возможная причина противоречий в понимании механизма транспорта жидкости в хрусталике заключается в методах исследований. Широко применяемый метод тока короткого замыкания требует отделения эпителия или изолирования поверхностей хрусталика [43, 69, 75, 96]. Применение данного метода не позволяет оценить активность и направленность потоков, а также характеристики транспортных процессов в нативном хрусталике. Сочетание методических подходов, при которых оценивают транспортные свойства всего органа без разрушения его целостности и учета жизненной активности, позволяет охарактеризовать процессы обмена жидкости [43].

Таким образом, механизмы обмена жидкости между хрусталиком и окружающей его средой изучены далеко не полностью: отсутствует единое мнение о соотношении пассивного и активного транспорта с участием эпителия передней поверхности хрусталика глаза; существуют противоречия в экспериментальных результатах и их интерпретации.

Выяснение механизмов обмена жидкости хрусталика исключительно важно для понимания процессов функционирования хрусталика в норме и при патологии, коррекции приемов и методов хирургических операций по замене хрусталика в офтальмологии. Применяемый в этих случаях искусственный хрусталик принципиально отличается от нативного, так как в нем отсутствуют процессы транспорта. Вследствие этого изучаемые в работе закономерности обмена жидкости могут быть использованы при создании моделей искусственного хрусталика. В связи с этим исследование транспортных процессов обмена жидкости весьма актуально с точки зрения как фундаментальной науки, так и прикладной, для медицины.

Цель работы; выявление основных закономерностей транспортных процессов обмена жидкости в нативном хрусталике.

Задачи исследования

1. Получить подтверждения наличия активного транспорта жидкости в хрусталике глаза, связанного с функционированием его эпителия.

2. Оценить основные параметры активного транспорта жидкости в нативном хрусталике в условиях in vitro.

3. Определить направление движения жидкости в нативном хрусталике в условиях in vivo.

Научная новизна. В работе новым методом получено подтверждение участия эпителия хрусталика в формировании активного транспорта жидкости в хрусталике.

Впервые показано наличие направленного движения жидкости от передней поверхности хрусталика к задней.

Определены основные параметры транспорта жидкости.

Практическая значимость работы. Результаты, полученные в диссертационной работе, используются в Красноярском межобластном центре микрохирургии глаза, на кафедре глазных болезней Красноярской медицинской академии для диагностики и лечения заболеваний хрусталика.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Эпителий осуществляет активный транспорт жидкости внутрь нативного хрусталика.

2. Величина энергии, необходимая для активного транспорта жидкости внутрь нативного хрусталика, находится в пределах (5-24)-10" Дж для Bos linnaeus и (1,5-6)-10"2 Дж для Oryctolagus lilljebord.

3. Прижизненное движение жидкости в нативном хрусталике происходит в направлении от передней поверхности хрусталика к задней.

Личный вклад автора состоит в проведении основных экспериментальных и теоретических работ по теме диссертации. Экспериментальные исследования хрусталиков в условиях in vivo проведены совместно со студентами и аспирантами кафедры глазных болезней Красноярской государственной медицинской академии.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на 64-й Итоговой студенческой научно-практической конференции с международным участием (Красноярск, 2000), Научно-исследовательской конференции студентов-физиков (Красноярск, 2001), IX Международном симпозиуме «Гомеостаз и экстремальные состояния организма» (Красноярск, 2003), 10-й Всероссийской конференции студентов-физиков и молодых ученых (Москва, 2004), LXII Международной конференции студентов-физиков «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2004).

Выигранные гранты. Исследования выполнены при поддержке Красноярского краевого фонда науки (грант 15G245).

Публикации. По результатам диссертационной работы опубликовано 9 статей и 16 тезисов.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Степанова, Людмила Васильевна

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Эпителий передней поверхности нативного хрусталика осуществляет активный оубаинзависимый транспорт жидкости с направленностью внутрь хрусталика. Задняя поверхность хрусталика в активном транспорте не участвует.

2. Интенсивность потоков жидкости, формируемых эпителием нативного хрусталика, составляет (0,24±0,12) мг/(см мин). Присутствие строфантина снижает величину интенсивности до (0,09±0,11) мг/(см2мин).

3. Величина разности энергии, необходимая для активного транспорта жидкости внутрь нативного хрусталика, находится в пределах (5-24)-10 Дж для хрусталиков Bos linnaeus и (1,5-6)-10 Дж - для Oryctolagus lilljeborg.

4. Прижизненное движение жидкости в хрусталике является направленным и происходит от передней поверхности хрусталика к задней с последующим выходом в стекловидное тело.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Степанова JI.B. Общие закономерности обмена жидкости хрусталика теплокровных животных./ Л.В. Степанова, Г.М. Сычев, И.Ю. Марченко, A.A. Иккес, В.В. Лазаренко // Вопросы офтальмологии. - 2001. - С. 177182.

2. Иккес A.A. Изменение глаза человека при аккомодации./ A.A. Иккес, Г.М. Сычев, И.Ю. Марченко, Л.В. Степанова // Вопросы офтальмологии. -2001. - С.173-175.

3. Сычев Г.М. Водный обмен хрусталика в окружающих его средах глаза./ Г.М. Сычев, В.В. Лазаренко, А.Г. Сычев, Л.В. Степанова, И.Ю. Марченко // Сибирское медицинское обозрение. - 2003. - №4. - С.55-57.

4. Сычев Г.М. Направленность транспортных потоков эпителия хрусталика крупного рогатого скота./ Г.М. Сычев, В.В. Лазаренко, Л.В. Степанова, А.Г. Сычев // Сибирское медицинское обозрение. - 2003. - № 1 - С.29-31.

5. Сычев Г.М. Энергетические характеристики транспортных функций эпителия хрусталика крупного рогатого скота./ Г.М. Сычев, Л.В. Степанова, В.В. Лазаренко, А.Г. Сычев, И.Ю. Марченко // Межрегиональная конференция офтальмологов, посвященная 40-летию детской глазной службы Красноярского края. - 2003. - С.228-231.

6. Степанова Л.В. Участие хрусталика в обмене внутриглазной жидкости./ Л.В. Степанова, Г.М. Сычев, И.Ю. Марченко, В.В. Лазаренко // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра. - 2004. - №2. - С.55-59.

7. Марченко И.Ю. Стекловидное тело как зона интенсивного обмена жидкости./ И. Ю. Марченко, Г.М. Сычев, Л.В. Степанова // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра. - 2004. - №2.- С.52-55.

8. Сычев Г.М. Развитие травматической катаракты при повреждениях хрусталика./ Г.М. Сычев, В.В. Лазаренко, Л.В. Степанова // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра. - 2004.- №2. - С.59-63.

9. Степанова JI.В. Направленность транспорных потоков жидкости в хрусталике./ JI.B. Степанова, И.Ю. Марченко, Г.М. Сычев // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2005. - Т. 139, №1.- С.57-59.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщение результатов исследований, полученных в ходе экспериментальных работ, позволили выявить закономерности транспортных процессов обмена жидкости в нативных хрусталиках Bos linnaeus и Oryctolagus lilljeborg.

Показано, что эпителий передней поверхности нативного хрусталика осуществляет активный транспорт жидкости за счет функционирования Na, К-АТФазы. Энергия, необходимая для транспорта жидкости внутрь О хрусталика, находится в пределах (5-24)-10" Дж для хрусталиков Bos linnaeus О и (1,5-6)-10 Дж - для Oryctolagus lilljeborg. Вследствие активного закачивания жидкости внутрь хрусталика создается избыток воды, увеличивающий давление внутри хрусталика на 6 мм рт.ст. Прижизненное движение жидкости в нативном хрусталике происходит в направлении от передней поверхности к задней с последующим выходом в стекловидное тело.

Полученные данные позволяют расширить представление о водном обмене глаза, указывая на то, что хрусталик принимает непосредственное участие в обмене внутриглазной жидкости глаза.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Степанова, Людмила Васильевна, 2005 год

1. Антонов В.Ф. Мембранный транспорт Электронный ресурс. / В.Ф. Антонов // Соровский образовательный журнал. 1997. - №6. - 14-20 с. -http://ionrnal.issep.rssi.ru

2. Антонов В.Ф. Биофизика мембран Электронный ресурс. / В.Ф. Антонов // Соровский образовательный журнал. 1996. - №6. - 4-12 с. -http://iournal.issep.rssi.ru

3. Артюхов В.Г. Биофизика Текст. / В. Г. Артюхов, Т.А. Ковалева, В.П. Шмелев. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1994. - 335 с.

4. Архангельский В.Н. Глазные болезни Текст. / В.Н. Архангельский. -М.: Медицина, 1969. 92 с.

5. Арчаков А.И. Транспортые процессы, направленные вдоль биологических мембран Текст. / А.И. Арчаков, A.B. Карякин,. В.П. Скулачев // ДАН СССР. 1975. - № 6. -1460 с.

6. Беркинблит М.Б. Высокопроницаемые контактные мембраны Текст. / М.Б. Беркинблит, В.П. Божикова. М.: Наука, 1981. - 466 с.

7. Бессонов Б.И. Физико-химические основы трансэпителиального транспорта ионов Na Текст. / Б.И. Бессонов, С. Буцук. М.: Наука, 1991. -130 с.

8. Биохимия активного транспорта ионов и транспортные АТФазы Текст. / под ред. A.A. Болдырева и др. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 158 с.

9. Бирич Т.А. Глазные болезни Текст. / Т.А. Бирич, А.Б. Чекина, Л.Н. Марченко. М.: Высш. шк., 1998. - 231 с.

10. Болдырев A.A. Na, К-АТФаза Текст. / A.A. Болдырев // Успехи биологической химии. 1977. - Т. 5. - 122-125 с.

11. Болдырев A.A. Биологические мембраны и транспорт ионов Текст. / A.A. Болдырев. М.: Изд-во МГУ, 1985. - 90 с.

12. Болдырев A.A. Na/K-АТФаза: свойства и биологическая роль Электронный ресурс. / A.A. Болдырев // Соровский образовательный журнал. 1998. - №4. - 2-9 с. - http://iournal.issep.rssi.ru

13. Болдырев A.A. Регуляция активности мембранных ферментов Электронный ресурс. / A.A. Болдырев // Соровский образовательный журнал. 1997. - №6. - 21-27 с. - http://iournal.issep.rssi.ru

14. Вандер А. Физиология почек Текст.: пер. с англ / А. Вандер; под ред. акад. Ю.В. Наточина. СПб.: Питер. - 2000. - 256 с.

15. Войно-Ясенецкий В.В. Разрастание и изменчивость тканей глаза при его заболеваниях и травмах Текст. /В.В. Войно-Ясенецкий. Киев: Высш. шк., 1979.-224 с.

16. Волькенштейн М.В. Общая биофизика Текст. / М.В. Волькенштейн. -М.: Наука, 1978. 150 с.

17. Вопросы клинической и экспериментальной офтальмологии Текст. / под ред. А.Я. Самойлова, Е.Ж. Трон. Л.: МЕДГИЗ, 1959. - 152 с.

18. Гальбинур А.П. Роль транспортных аденозинтрифосфатаз в патологии глаза Текст. / А.П. Гальбинур // Вестник офтальмологии. 2004. - Т. 120, №2. —49-51с.

19. Геннис. Биомембраны. Молекулярная структура и функции Текст.: пер. с англ / Геннис; под ред. Л.И. Барсукова, А.Л. Семейкина, В.Д. Следа. -М.: Мир, 1997. 624 с.

20. Глазные болезни в вопросах и ответах Текст. / под ред. Г.И. Должич. -Ростов н/Дону: Феникс, 2000. 416 с.

21. Горшков В.И. Основы физической химии Текст. / В.И. Горшков, И.А. Кузнецов. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 140 с.

22. Грачева М.С. Учебное пособие по изучению анатомии органов чувств Текст. / М.С. Грачева. М., 1976. - 98 с.

23. Дашевский А.И. Ложная близорукость Текст. / А.И. Дашевский. М.: Медицина, 1973. - 53 с.

24. Итоги науки и техники: Межклеточные контакты эпителия Текст. -М., 1985.-Т. 16.-178 с.

25. Итоги науки и техники: Транспортные АТФазы Текст. М., 1985. - Т. 17.-244 с.

26. Кагава Я. Биомембраны Текст. / Я. Кагава. М.: Высш. шк., 1985. -303 с.

27. Кольман Я. Наглядная фиохимия Электронный ресурс. / Я. Кольман, К.Г. Рём // http://biochemestry.vov.ru/nagl bio/index.htm

28. Конев C.B. Межклеточные контакты Текст. / C.B. Конев, В.М. Мажуль. М.: Наука и техника, 1977. - 312 с.

29. Корочкин Л.И. Онтогенез, эволюция и гены Электронный ресурс. / Л.И. Корочкин // Природа. 2002. - №7. - 10-17 с. -http//vivovoco.nns.ru/ioimial/nature/onto.htm

30. Курдюкова Т.П. О действии некоторых биологически активных веществ по проницаемости живых мембран Текст. / Т.П. Курдюкова // Почки и Электролиты. Киев: Мединст., 1967. - 133 с.

31. Лебедев A.A. Транспорт натрия через биологические мембраны Текст. / A.A. Лебедев // Фармакология канальцевого транспорта натрия. Киев: Мединст, 1972. - 326 с.

32. Ленинджер А. Основы биохимии Текст. / А. Ленинджер. М.: Мир, 1985.-Т. 2.-425 с.

33. Лисовская Н.П. Аденозинтрифосфатаза клеточных мембран и перенос ионов Текст. / Н.П. Лисовская // Успехи биологической химии. 1976. - Т. 8.-93-96 с.

34. Маленков А.Г. Действие физиологически активных соединений на биологические мембраны Текст. / А.Г. Маленков. -М.: Наука, 1974. 142 с.

35. Мальцев Э.В. Хрусталик Текст. / Э.В. Мальцев. М.: Медицина, 1988. -192 с.

36. Мальцев Э.В. Биологические особенности и заболевания хрусталика. Текст. / Э.В. Мальцев, К.П. Павлюченко. Одесса: Асптропринт, 2002. -441 с.

37. Маркин B.C. Индуцированный ионный транспорт Текст. / B.C. Маркин. М.: Наука, 1974. - 45 с.

38. Мелких A.B. Модель электрического потенциала на биомембране клетки при переносе нескольких ионов системой активного транспорта Текст. / A.B. Мелких, A.B. Селезнев // Биофизика. 2001. - Т. 46. - 275279 с.

39. Мусаев П.И. Полупроницаемые барьеры глаза Текст. / П.И. Мусаев. -Баку: Азернешр, 1986. 168 с.

40. Мусил Я. Современная биохимия в схемах Текст.: пер. с англ / Я. Мусил, О. Новакова, К. Кунц; под ред. С.А. Аваевой, A.A. Байкова. М.: Мир.-1981.-216 с.

41. Наточин Ю.В. Дегидратирующее неосмотическое действие мочевины (по опытам на хрусталике и стекловидном теле) Текст. / Ю.В. Наточин, B.JI. Данскер, М.М. Керова М.М. // Цитология. 19656. - 753 - 756 с.

42. Наточин Ю.В. Ионорегулирующая функция почки Текст. / Ю.В. Наточин. -JI.: Наука, Ленинград, отд-ние, 1976. 267 с.

43. Наточин Ю.В. Методы исследования транспорта ионов и воды Текст. / Ю.В. Наточин, А. Чапек. Л.: Наука, 1976. - 312 с.

44. Наточин Ю.В. Основы физиологии почки Текст. / Ю.В. Наточин. Л.: Медицина, Ленинград, отд-ние, 1982. - 207 с.

45. Общие свойства эпителиев http://histologv.narod.ru/data epithelium/frigfat.htm

46. Общий курс физиологии человека и животных Текст. / под ред. проф. А.Д. Ноздрачева. М.: Высш. шк., 1991. - 120 с.

47. Пири А. Биохимия глаза Текст. / А. Пири, Р. ван. Гейнинген. М.: Медицина, 1968. - 79 с.

48. Полунин Г.С. Движение флюоресцеина в прозрачном хрусталике Текст. / Г.С. Полунин, О. Хоквин, А. Вегендр // Вестник офтальмологии. -1990. №4. - 62-65 с.

49. Проссер C.JI. Сравнительная физиология животных Текст. / C.JI. Проссер. М.: Мир, 1977. - Т.2. - 58 с.

50. Рубин А.Б. Биофизика Текст. / А.Б. Рубин. М.: Университет, 2000. -Т. 2. - 468 с.

51. Савостьянов Г.А. Принципы пространственной организации клеточных пластов (эпителиев) Текст. / Г.А. Савостьянов // Биофизика. 2001. - Т. 46, вып. 3. - 512-517 с.

52. Светлова О.В. Проработка концепции биомеханической модели оттока внутриглазной жидкости Текст. / О.В. Светлова, Н.В. Зиновьева, И.С. Крылова и др. // Российский журнал биомеханики. 2001. - №3. - 23-29 с.

53. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке Текст. / В.П. Скулачев -М.: Наука, 1969. 440 с.

54. Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах Текст. / В.П. Скулачев М.: Наука, 1972. - 116 с.

55. Страер JI. Биохимия Текст.: пер. с англ / JI. Страер; под ред. М.Д. Гроздовой. М.: Мир, 1985. - Т. 1,2,3.-400 с.

56. Структура и функции биологических мембран Текст. / под ред. Я.А Винникова. М.: Наука, 1975. - 106 с.

57. Структура и функции межклеточных контактов Текст. / под ред. В.И. Архипенко. Киев: Здоровье, 1982. - 168 с

58. Тапшухамедов Б.А. Активный транспорт ионов через биологические мембраны Текст. / Б.А. Ташмухамедов // Автор, док. диссер. Ташкент: Фан, 1971.-26 с.

59. Твердислав В.А. Физические механизмы функционирования биологических мембран Текст. / В.А. Твердслав. М.: Изд-во МГУ, 1987. -189 с.

60. Уголев А.М. Мембранное пищеварение Текст. / A.M. Уголев. Л.: Наука, 1972. - 358 с.

61. Федрушкова И.Н. Совместное действие строфантина, диафилина и питутрина на проницаемость стенки мочевого пузыря лягушки для воды. Текст. / И.Н. Федрушкова // Почки и электролиты Киев: Мединст, 1970. -95 с.

62. Физиология гисто-гематических барьеров / руковод. по физиологии. -М.: Наука, 1977.-575 с.

63. Хамидова М.Х. Развитие глаза и проводниковых зрительных путей у человека до и после рождения Текст. / М.Х. Хамидова. Ташкент: Медицина, 1972. - 74 с.

64. Чайлахян Л.М. Биомембраны. Структура. Функции. Медицинские аспекты Текст. / Л.М. Чайлахян. Рига: Зинатине, 1981. - 73 с.

65. Шульпина Н.Б. Биомикроскопия глаза Текст. / Н.Б. Шульпина. М.: Медицина, 1974. - 264 с.

66. Эдсолл Д. Биотермодинамика Текст.: пер. с англ / Д. Эдсолл, X. Гатфренд. М.: Мир, 1986. - 296 с.

67. Эккерт Д.Р. Физиология животных: Механизмы и адаптация Текст. / Д.Р. Эккерт, Д. Огастин. М.: Мир, 1991. - Т. 1. -423 с.

68. Ярославская А.Н. Исследование водного обмена хрусталика глаза человека с помощью конфокального микроспектроскопии комбинационного рассеяния Текст. / А.Н. Ярославская, И.В. Ярославский, К. Отто // Биофизика. 1998. - Т. 43. - 125-130 с.

69. Alvarez L.J., Candia О.А., Zamudio А.С. Acetylcholine modulation of the short-circuit current across the rabbit lens // Experimental Eye Research. 1995. -Vol. 61. - P. 129-140. - http://cel.isiknowledee.com

70. Alvarez L.J., Wolosin J.M., Candia O.A. Contribution from a pH- and tonicity-sensitive K+ conductance to toad translens short-circuit current // Experimental Eye Research. 1991. - Vol. 52. - P. 283-292. -http://www.ncbi.nlm.nih.gov

71. Alvarez L.J., Candia O.A., Turner H.C., Polikoff L.A. Localization of a Na+-K+-2C1 cotransporter in the rabbit lens // Experimental Eye Research. -1994.- Vol. 45. P.101-107. - http://cel.isiknowledge.com

72. Alvarez L.J., Candia O.A., and Zamudio A.C. Potassium current oscillations across the rabbit lens epithelium // Experimental Eye Research. 1997. - Vol. 65.- P.191-204. http://cel.isiknowledge.com

73. Baldo G.J., Mathias R.T. Spatial variations in membrane properties in the intact rat lens // Biophysics Journal. 1992. - Vol. 63. - P. 518-529. -http://www.biophvsi .org

74. Buhler V. Kollidon. Polyvinylpyrrolidone for the pharmaceutical industry / V. Buhler. -Ludwigshafen, 1995.-124 c.

75. Candia O. A. Microelectrode and short-circuiting techniques for the study of ion transport in the lens // Experimental Eye Research. 1973. - Vol. 15. - P. 219223.

76. Candia O.A., Zamudio A.C. Regional distribution of the Na and K currents around the crystalline lens of rabbit // American Journal Cell Physiology. 2002. -Vol. 282. - P. 252-262. - http://aipcell.phvsiologv.org

77. Curran P.F., Macintosh J.R. A model system for biological water transport // Nature. 1962. - Vol. 193. - P. 347-348.

78. Curran P.F., Solomon A.K. Ion and water fluxes in the ileum of rats // Journal of Genetic Physiology. 1957. - Vol. 41. - P. 143-168. -http://www.jgp.org

79. Delamere N.A., Dean W.L. Distribution of lens sodium-potassium-adenosine triphosphatase // Investigate Ophthalmology Visual Science. 1993. -Vol. 34. - P. 2159-2163. - http://www.iovs.org

80. Diamond J.M., Bossert W.H. Standing-gradient osmotic flow. A mechanism for coupling of water and solute transport in epithelia // Journal Genetic Physiology. 1967. - Vol. 50. - P. 2061-2083. - http://www.igp.org

81. Duguette P.-P., Bissonnette P., Lapointe J.Y. Local osmotic gradients drive the water flux associated with Na/glucose cotransport // Proceeding of the National

82. Academy of Sciences of the USA. 2001. - Vol. 98. - P. 3796-3801. -http://wvyw.pnas.org

83. Eskandari S., Zampighi G.A., Leung D.W., Wright E.M., Loo D.D.F. Inhibition of gap junction hemichannls by chloride channel blockers // Journal of Membrane Biology. 2002. - Vol. 185. - P. 93-102. - http://ncbi.nlm.nih.gov

84. Fischbarg J. A rapidly emerging field: water channel proteins in the eye // Investigate Ophthalmology Visual Science. 1995. - Nol. 36. - P. 758-763.

85. Fischbarg J. et al. Transport of fluid by lens epithelium // American Journal Physiology Cell Physiology. 1999. - Vol. 276. - P. 548-557. -http://aipcell.phvsiology.org

86. Ganz T. Epithelia: Not just physical barriers // Proceeding of the National Academic of Science. -2000. Vol. 99., no. 6. - P. 3357-3358. -http://www.pnas.org

87. Gao J., Sun X., Yatsula V., Wymore R.S., Mathias R.T. Isoform-specific function and distribution of Na/K pumps in frog lens epithelium // Journal Membrane Biology. 2000. - Vol. 178. - P. 89-101. - http://cell.isiknowledge.com

88. Goodenough D.A. The crystalline lens. A system networked by gap junctional intercellular communication // Seminal Cell Biology. 1992. - No. 3. -P. 49-58. - http://www.ncbi.nlm.nih. gov

89. Kobatashi S., Roy A., Spector A. Sodium/potassium ATPase in normal and cataractous human lenses // Current Eye Research. -1982. No. 2. - P. 327-334. -http://www.ncbi.nlm.nih. gov

90. Kovbasnjuk O.N., Leader J.P., Weinstein A.M., Spring K.R Water does not flow across the tight junctions of MDCK cell epithelium // Proceeding of the National Academic of Science. 1998. - Vol. 95. - P. 6526-6530. -http://www.pubmedcentral.nih. gov

91. Lieburg A., Deen P., Os C.H., Monnens L.A., Knoers N.A. Physiology and pathophysiology of water transport: the role of aquaporins // Journal of Nephrology. 1996. - Vol.9, no. 2. - P. 58-65.

92. Loo D.F., Wright E.M., Meinild A.-K. Commentary on «Epithelial fluid transport a centure of investigation» // News in Physiological Sciences. - 1999. -Vol. 14, no. 3. - P. 98-100. - http://phvsiologvonline.physiology.org

93. Loo D.F., Wright E.M., Zeuthen T. Water pumps // Journal of Physiology.2002. Vol. 528. - P. 251-258. - http://ip.phvsoc.org

94. Lurtz M.M., Louis C.F. Calmodulin and protein kinase C regulate gap junctional coupling in lens epithelial cells // American Journal Cell Physiology.2003. No. 285. - P. 1475-1482.

95. Mathias R.T, Rae J.L, Baldo G.J. Physiological properties of the normal lens // Physiology Reviev. 1997. - Vol. 77. - P. 21-50. -http://phvsrev.phvsiology.org

96. Mathias R.T., Rae J.L., Eisenberg R.S. Electrical properties of structural components of the crystalline lens // Biophysics Journal. 1979. - Vol. 25. - P. 181-201.

97. Mathias R.T., Rae J.L. Transport properties of the lens // American Journal Physiology Cell Physiology. 1985. - Vol. 249. - P. 181-190. -http://ajpcell.physiology.org

98. Meinild A.K., Klaerke D.A., Loo D.F, Wright E.M., Zeuthen T. The human Na+-glucose cotransporter is a molecular water pump // Journal Physiology. -1998,-Vol. 508. P. 15-21. - http://ip.phvsoc.org

99. Moseley A.E., Dean W.L., Delamere N.A Isoforms of Na,K-ATPase in rats lens epithelium and fiber cells // Investigate Ophthalmology Visual Science. -1996. No. 37. - P. 1502-1508.

100. Nielsen S., Smith B.L., Christensen E.I. Distribution of aquaporin CHIP in secretory and resorptive epithelia and capillary endothelia // Proceeding of the National Academic of Science. 1993. - No. 90. - P. 7275 - 7279. -http://www.pnas.org.

101. Rae J.L., Bartling C., Mathias R.T. Dye transfer between cell of the lens // Journal Membrane Biology. 1996. - Vol. 150. - P. 89-103. -http://wvyw.ncbi.nlm.nih. gov

102. Reid E. W. Transport of fluid by certain epithelia // Journal Physiology. -1991. Vol. 26. - P. 436^44.

103. Robinson K.R., Patterson J.W. Localization of steady currents in the lens // Current Eye Research 2. -1983 P. 843-847. - http://www.ncbi.nlm.nih. gov

104. Schultz S.G. A century of (epithelial) transport physiology: from vitalism to molecular cloning // American Journal Physiology. 1998. - Vol. 274. -P. 13-23.

105. Schultz S.G. Epithelial water absorption: Osmosis or cotransport? // Proceeding of the National Academic of Science. 2001. - Vol. 98, no. 7. - P. 3628-3630. - http://www.pnas.org

106. Shestopalov V.I., Bassnett S. Development of a macromolecular diffusion pathway in the lens // Journal of Cell Science. 2003. - No. 116. - P. 4191-4199.

107. Spring K. R. Routes and mechanisms of fluid transport by epithelia // Annu. Review Physiology. 1998. - Vol. 60. - P. 105-119.

108. Spring K.R. Epithelial fluid transport a century of investigation // News in Physiological Sciences. - 1999. - Vol. 14, no. 3. - P. 92-98. -http://www.pnas.org

109. Stafford M. The histology and biology of the lens // Optician. -www.optometrv.co.uk

110. Tao Q.-F., Hollenberg N.K., Graves S.W. Sodium pump inhibition and regional expression of sodium pump-isoforms in lens // British Journal of Ophthalmology. 1999. - Vol. 34. - P. 1168-1174. -http://www.hvper.ahaiournals.org

111. Taylor V.L., Al-Ghoul K. J, Lane C.W., Davis V.A., Kuszak J.R., Costello M. J. Morphology of the normal human lens // Investigate Ophthalmology Visual Science. 1996. - No. 37. - P. 1396-1410. - http://www.ncbi.nlm.nih.gov

112. Weinstein A.M., Stephenson J.L., Spring K.R. The coupled transport of water // New Comprehensive Biochemistry. Membrane Transport, edited by S. L. Bonting, J. J. H. H. M. De Pont. -1981. Vol. 2. - P. 311-351.

113. Whitlock R. T., Wheeler H. O. Coupled transport of solute and water across rabbit gallbladder epithelium // Journal Clinic Investigate. 1964. - Vol. 43. -P. 2249-2265.

114. Wind B.E., Walsh S., Patterson J.W. Equatorial potassium currents in lenses // Experimental Eye Research. 1988. - Vol. 46. P. 117-130.

115. Wright E.M., Loo D.D.F. Coupling between Na, sugar and water transports across the intestine // Annals of the New York Academy of Sciences. -2000. No. 915. - P. 54-66. -http://www.annalsvas.org

116. Zamudio A.O., Candia O.A., Alvarez L. Distribution of ionic conductances around the surface of the rabbit lens // Investigate Ophthalmology Visual Science. 1998. - No. 39. - Suppl.: S790. - http://www.iovs.org